RevolucionUnattendedDescripción de los principales registros fósiles en el Paleozoico Paulo Francisco Gutiérrez Tapia Geología - UNI 2012 - I Descripción de los principales registros fósiles en el Paleozoico La era Paleozoica, Paleozoico o era Primaria es una división de la escala temporal geológica de más de 290 millones de años (m.a.) de duración, que se inició hace 542,0 ± 1,0 m.a. y acabó hace unos 251,0 ± 0,4 m.a. Es la primera era del Eón Fanerozoico, entre el Eón Proterozoico y la Era Mesozoica. Geológicamente, el Paleozoico se inicia poco después de la desintegración del supercontinente Pannotia y acaba con la formación del supercontinente Pangea. Durante la mayor parte de la era, la superficie de la Tierra se divide en un número relativamente pequeño de continentes. El Paleozoico abarca desde la proliferación de animales con concha o exoesqueleto hasta el momento en que el mundo empezó a ser dominado por los grandes reptiles y por plantas relativamente modernas. Clima en el Paleozoico El clima es un factor muy importante para la proliferación de la vida. Por ello es importante tener en cuenta los diversos cambios climaticos El Paleozoico inferior probablemente tenía un clima moderado al inicio, pero se tornó cada vez más cálido en el transcurso del Cámbrico. También se produjo el segundo incremento sostenido del nivel del mar más grande del Fanerozoico. Sin embargo, esta tendencia se vio contrarrestada por el desplazamiento deGondwana hacia el sur con velocidad considerable, por lo que, en tiempos de Ordovícico, la mayoría de Gondwana occidental (África y América del Sur) se asentó directamente sobre el Polo Sur. En está época el clima está también fuertemente influenciado por la zona, con el resultado de que el "clima", en un sentido global, se convirtió en cálido. Sin embargo, el medio ambiente de la mayoría de los organismos de la época, la plataforma marina continental, se fue enfriando paulatinamente. Por otro lado, Báltica(Europa del Norte y Rusia) y Laurentia (este de América del Norte y Groenlandia) se mantuvo en la zona tropical, mientras que China y Australia se situaban en aguas más templadas. El Paleozoico inferior terminó, bastante abruptamente, con el corto, pero al parecer intensa, glaciación del Ordovícico superior. Esta ola de frío causó la segunda mayor extinción masiva de del Eón Fanerozoico. Con el tiempo, el clima se fue haciendo más cálido. los primeros reptiles. que culminó con la devastación de la extinción masiva del Pérmico-Triásico. El contenido biológico de la Era Paleozoica es bastante rico. especialmente abundantes durante elCarbonífero. el aumento del dióxido de carbono y un deterioro climático general. y el lento movimiento hacia el norte de los fragmentos de Gondwana crearon numerosas nuevas regiones de aguas relativamente cálidas. Esto desestabilizó el clima y llevó a una. anfibios e. glaciaciones durante el Carbonífero. Estas son mucho más severas que la breve glaciación del Ordovícico superior. comprende numerosas formas de vida acuática: algas. aparte. incluso. . El Pérmico superior se asocia con la caída del nivel del mar. También en esta era aparecen los primeros vertebrados. Para comienzo del Pérmico. El Paleozoico medio fue una época de gran estabilidad. El Misisipiense comenzó con un repunte en el oxígeno atmosférico. corales. braquiópodos. peces cartilaginosos. gasterópodos y cefalópodos. tanto el oxígeno como el dióxido de carbono se había recuperado a niveles más normales. Como las plantas colonizaron los márgenes continentales. pero esta vez los efectos sobre la biota fueron intrascendentes. El clima actual (a la izquierda) es más frío que durante la mayor parte del Paleozoico. Por otro lado. El nivel del mar había descendido coincidiendo con la glaciación. también los primeros arácnidos (que son los primeros animales terrestres) y los equinodermos. aunque mucho menos dramáticamente. El Paleozoico superior fue una época que nos ha dejado un gran número de preguntas sin respuesta. moluscosbivalvos. pero se recuperó lentamente durante en el transcurso del Silúrico y Devónico. entre los artrópodos destacan los trilobites y los primeros insectos. esponjas. el nivel de oxígeno se incrementó y el dióxido de carbono disminuyó. mientras que el dióxido de carbono cayó a mínimos. La lenta fusión de Laurentia y Báltica.Cambio climatico en los últimos 500 millones de años en a base medidas del isótopo 18O. tal vez dos. la formación de Pangea creó extensas regiones interiores áridas sujetas a temperaturas extremas. Se desarrollan las plantas vasculares y pteridofitas (o helechos). Lepidodendron Trilobites (cámbrico) Helecho (Carbonífero) (Carbonífero) El límite inferior (más antiguo) de esta era. formando los grandes yacimientos de carbón de Europa y del Este deNorteamérica. Durante el Paleozoico tardío. la extinción masiva del Pérmico-Triásico. grandes bosques de plantas primitivas prosperaron en tierra. las formas de vida se limitan a bacterias. clásicamente la marcaba la primera aparición de criaturas tales como trilobites y arqueociatos. un fenómeno conocido como explosión cámbrica. La práctica moderna establece este límite como la primera aparición del distintivo icnofósil Trichophycus pedum. Un gran número de planes corporales aparecieron casi simultáneamente al comienzo de la era. Hay algunas pruebas de que formas simples de vida habían invadido la tierra al inicio del Paleozoico. Aunque se conocen vertebrados primitivos al principio del Paleozoico. la fauna está dominada por los invertebrados hasta mediados de los Paleozoico. El límite superior (más joven) se ha fijado en el gran evento de extinción masiva ocurrido 300 millones de años más tarde. . algas. Al comienzo de la época. pero la mayor parte de las plantas y animales no colonizaron la tierra hasta el Silúrico y no prosperaron hasta el Devónico. esponjas y una gran variedad de formas pluricelulares enigmáticas conocidas colectivamente como fauna de Ediacara. A finales de la era se desarrollaron los primeros grandes reptiles y las primeras plantas modernas (coníferas). Los peces se diversifican en el Devónico. algunos a cnidarios. muchos de ellos se parecen a moluscos. Encontramos además gran parte de los filos de animales actuales (espículas de esponjas. hace unos 540 millones de años). aparecen numerosos elementos esqueléticos de pequeño tamaño. Durante el Ordovícico alcanzaron su máxima diversidad y ocuparon casi todos los nichos ecológicos marinos. y empezaron a diversificarse ya en el Cámbrico inferior. Es un grupo bastante diverso. Tras la extinción masiva de finales del Cámbrico sólo sobrevivieron las formas que habitaban ambientes pelágicos. dentro del subfiloTrilobitomorpha. denominados small shelly fossils («fósiles de conchas pequeños»). Trilobites Los trilobites (Trilobita. 543-530 millones de años). ya sólo habitantes de aguas someras. Final del Cámbrico: Los trilobites volvieron a sufrir un duro golpe. restos de primitivos moluscos. A partir del Silúrico presentaron pocos cambios. un enfriamiento global y al vulcanismo. Se han descrito casi 4. al parecer debido a un enfriamiento general que se refleja por una menor abundancia de depósitos de calizas. desaparecieron durante la crisis del límite Permo-Triásico (hace unos 250 millones de años). así como los primeros representantes de los Trilobites). que comparte ciertas características en común) o incluso de todos los artrópodos (ya que fueron los primeros en aparecer en el registro fósil). Cámbrico En los niveles más inferiores del Cámbrico (Nemakit-Daldinian-Tomotiense. Hoy se les considera como un grupo independiente. "tres lóbulos") son una clase de artrópodos extintos. más de 300 millones de años. de aguas profundas. pero sin duda.1. Durante el Carbonífero los representantes del grupo son escasos y restringidos a ambientes de arrecife. y afectó a las poblaciones de trilobites y acritarcos. Son los fósiles más característicos de la Era Paleozoica (Era Primaria). Por tanto. Inicialmente se consideraron antepasados de los crustáceos (en especial la cochinilla de humedad terrestre. que morfológicamente se han relacionado con lofotrocozoospero que no pertenecen a este grupo de manera específica. extinguiéndose todos losórdenes excepto Proetida. Se cree que fue debido a regresión. hay organismosbilaterales entre ellos. del latín. otros a braquiópodos. Los últimos trilobites. que probablemente sean el grupo de animales fósiles más conocidos. etc.000especies Aparecieron en el período Cámbrico (al inicio del Paleozoico. su presencia en la Tierra se prolongó durante todo el Paleozoico. Extinciones del Cámbrico Límite Cámbrico Inferior-Medio: Se produjo una extinción en masa que acabó con los arqueociatos. . Los trilobites son tan abundantes y han sido tan profundamente estudiados. hasta que en las crisis del Devónico medio y superior sufrieron una importante reducción. separados de mandibulados yquelicerados. Este grupo radió hasta convertirse en los organismos por excelencia del Paleozoico. una placa suspendida bajo la glabela que protegía la boca. más o menos oval y dividido en tres tagmas. largas y multiarticuladas. La estructura formada por la glabela y las fixigenas se denomina cranidio ("cranidium"). lo que probablemente influyó en su éxito evolutivo. tras la cual hay tres pares depatas muy similares entre sí. céfalon (cefalón). Presentan dos surcos longitudinales que dividen el cuerpo en tres lóbulos claramente delimitados (de donde deriva su nombre): uno central (llamado glabela en el céfalon y raquis en el tronco) y dos laterales (denominados genas o mejillas en el céfalon y pleuras en el tronco). los trilobites fueron los primeros animales en desarrollar ojos complejos. tórax ypigidio. Las antenas son equivalentes. El tegumento dorsal era una gruesa cutícula impregnada de carbonato cálcico. las genas están divididas en dos partes por una sutura: una gena fija interna (fixigena) y una gena móvil externa (librigena). De hecho. El céfalon ("cabeza") es el resultado de la fusión total de diversos segmentos. Su tamaño varía desde unos pocos milímetros a más 60 cm en algunas especies gigantes. Céfalon . y no muestra restos externos de metamerización. a las de los insectos y miriápodos y al primer par de los crustáceos. análogos a los de parientes actuales como los crustáceos e insectos. En la parte ventral del céfalon se insertan las antenas unirrámeas. En la cara ventral se localiza el hipostoma. y se abre la boca. Sobre las genas hay un par de grandes ojos compuestos sorprendentemente evolucionados (en algunas especies situados sobre pedúnculos).Morfología Los trilobites tienen el cuerpo aplanado y liso. Las genas se prolongan por los lados y por detrás por dos puntas genales. lo que ha facilitado su fosilización. tórax y pigidio forman el tronco. por su posición preoral. cada metámero lleva un par de patas parecidos entre sí y a las del céfalon. Las extremidades estaban protegidas por unas expansiones laterales llamadas lóbulos pleurales.Tórax El tórax lo formaban entre 2 y 40 metámeros bien diferenciados. En los crustáceos que también tienen apéndices birrámeos. que se extendían hacia afuera desde el lóbulo axial central. Apéndices Las patas de los trilobites muestran una sorprendente uniformidad. la rama externa (exopodio) se inserta en la coxa. a veces. Usualmente se consideran apéndices birrámeos. . y una coxa de la que parte el endopodio. hay un par de cercos apicales multiarticulados. Este tipo de apéndices no son homologables con los apéndices de otros grupos de artrópodos. Ventralmente. compuesto seis artejos y una uña terminal. están articulados entre sí permitiendo el encabalgamiento de segmentos contiguos con lo que el animal podía enrollarse en forma de bola. que comienzan en una precoxa. Pigidio El pigidio forma la parte final del cuerpo y consta de un número variable de metámeros fusionados que forman una estructura compacta. Tampoco tienen relación directa con los apéndices de los Merostomados. Cada segmento lleva un par de patas similares a las del céfalon y del tórax. de la cual parte un exopodio multiarticulado y con expansiones foliáceas y que probablemente tuviera función branquial y nadadora. eran ricos y diversos. Ordovícico Este período comenzó con la extinciones masivas del Cámbrico-Ordovícico y finalizó con las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico. Los corales solitarios se remontan a por lo menos al Cámbrico. Cystaster stellatus (Equinodermo). Se caracteriza por una repentina abundancia de fósiles traza de sustrato duro como Trypanites. que también había aparecido durante el Cámbrico o el Ediacárico. Previamente se creía que los primeros vertebrados (peces Ostracodermos) aparecieron en el Ordovícico. Todos fueron marinos en esa época ya que había mucha falta de oxígeno en la atmósfera. los briozoos y algunos más. Durante el Ordovícico Medio se produjo un gran aumento en la cantidad y diversidad de los organismos bioerosivos. pero se cree que los escorpiones marinos. En la fauna de invertebrados predominan los esqueletos calcificados. en particular. el Ordovícico fue un tiempo de mares someros continentales ricos en vida.2. aunque por eso no pueden ser considerados animales terrestres. el ortocono.braquiópodos. graptolites. bivalvos. Esto se conoce como la revolución bioerosiva del Ordovícico. etc. Los primeros briozoos aparecieron en el Ordovícico al igual que los primeros arrecifes de coral. Los trilobites del Ordovícico fueron muy diferentes . En el Ordovícico abundaron los trilobites. Los géneros de la fauna marina se multiplicaron por cuatro. el Ordovícico también destacó por una radiación adaptativa no menos notable. Los trilobites y braquiópodos. Aunque menos famosa que la explosión cámbrica. trilobites y gasterópodosabandonaban las aguas para llegar a las orillas. pero los últimos descubrimientos en China revelan que probablemente se originaron en el Cámbrico. especialmente los bivalvos. Los moluscos. lo que resulta un 12% de toda la fauna marina conocida del Eón Fanerozoico. dada su necesidad de regresar constantemente al medio acuático para llenar sus branquias. Pero entre ellos aparecieron nuevos grupos tales como los escorpiones marinos. En Norteamérica y Europa. se convirtieron en comunes y variados. Palaeosabella y Petroxestes. Los primeros peces con mándíbulasaparecieron a fines del Ordovícico. En el Ordovícico predomina una geoquímica en la que la calcita baja en magnesio era el principal precipitado inorgánico marino del carbonato cálcico. gasterópodos y los cefalópodos nautiloideos. mientras que otros como Aeglina prisca evolucionaron para convertirse en formas nadadoras. pues muchos desarrollaron extrañas espinas y nódulos de defensa contra predadores tales como los primitivos tiburones y nautiloideos.a sus predecesores del Cámbrico. Graptolites Bivalvos y Trypanites galerías de Trilobites Briozoo . los trilobites. Los nautiloideos persistieron aunque con una baja diversidad. Eran nadadores. no se recuperaron de la extinción ordovícica. El clima cálido y húmedo proporcionó un ambiente muy beneficioso para la vida marina de todos los tipos. Silurico La extinción finiordovícica fue seguida por la recuperación evolutiva de muchos de los taxones diezmados. Los artrópodos euriptéridos (que aparecieron en el Ordovícico) fueron un grupo importante de predadores que proliferaron durante el Silúrico. pero sí se recuperaron y expandieron los siguientes grupos: * Braquiópodos. En los medios marinos. * Crinoideos.3. * Zooplancton: Los graptolites. * Gasterópodos. aunque no se extinguieron. * Briozoos. El mayor cambio de los ecosistemas acuáticos fue la aparición de nuevos animales nectónicos. Galeaspida (Ostracodermo) Euriptérido Trilobites . muchos de ellos predadores. muchos de los cuales superaron incluso la radiación del Ordovícico. aumentaron de 12 especies supervivientes a aproximadamente 60 durante los primeros 5 millones de años del Silúrico. prácticamente extinguidos al final del Ordovícico. * Fitoplancton (acritarcos). algunos alcanzaron 2 metros de longitud y muchos tuvieron fuertes pinzas. Se les considera posibles parientes de los escorpiones. * Bivalvos. . destacando la primera expansión generalizada sobre los continentes de la vida. junto a la continentalización y la elevación orogénica. La expansión de las plantas terrestres contribuyó. que hasta entonces sólo tenía una presencia importante en los mares. que produjo la crisis de extinción que marca el final del período. a un progresivo enfriamiento del clima. Fósil de trilobites.Graptolites Evolución de la biota En este período se produjeron importantes innovaciones en la biota terrestre. Sus esqueletos externos débilmente calcificados ofrecían poca resistencia a las mandíbulas de los peces y seguramente los trilobites no tenían mecanismos para la locomoción rápida. Los bivalvos incluso invaden los hábitats de aguas dulces. los nautiloideos persistieron aunque con una baja diversidad.8 Continúa la diversificación de los moluscos. En los océanos se produjo una diversificación de las esponjas. Artejos desarticulados deLaudonomphalus (Crinoideo). tanto los sarcopterigios. el grupo de vertebrados que actualmente domina los mares.4. en el Devónico incluso fue a peor). Los artrópodoseuriptéridos continuaron siendo un grupo importante de predadores. apareciendo los primeros ammonoideos a partir de los nautiloideos durante el Devónico inferior. ammonoideos y euriptéridos tuvo un efecto profundo sobre muchos animales acuáticos relativamente inermes. ahora en la superficie en el noroeste de Australia. como losactinopterigios. pero también de los selacios (tiburones). y los osteictios. también serían una presa fácil ya que carecía incluso de la capacidad de excavar el sedimento que tenían al menos algunas especies de trilobites. especialmente de losplacodermos. y floreciendo los arrecifes. incluidas algunas de gran tamaño. Pero el mayor cambio en los ecosistemas acuáticos fue la aparición de nuevos animales nectónicos. . de los que derivan los vertebrados terrestres. Los pequeños e inermes ostracodermos. Un gran arrecife. apareciendo las silíceas. A ello se sumaba la presión ejercida por nautiloideos y ammonoideos que continuaron evolucionando con éxito. delimitando un continente devónico. se extendía por entonces miles de kilómetros. Éste es el período de expansión de los peces. Contribuyeron al declive en el Paleozoico medio de la diversidad en trilobites (80 familias ordovícicas por 23 familias silúricas. pero todavía aparecen formas nuevas. Los trilobitesempiezan a declinar. Vida marina Los mares devónicos tenían un nivel generalmente alto de vida. basados encorales. esponjas y algas bentónicas. muchos de ellos predadores. Devónico La gran diversificación de mandibulados. que se extinguen al final del Devónico. escamas y mandíbulas. sin mandíbulas y cubiertos por una armadura ósea. Diversificación de los peces Una de las grandes dudas que existían era si los primeros peces fueron de agua dulce o marina. se conoce al Devónico como la Edad de los Peces. Las mandíbulas evolucionaron a partir de la modificación de un par de arcos branquiales a una mandíbula simple. Bocas pequeñas adaptadas para consumir pequeñas partículas de alimento. De este tiempo datan ya restos de celacantos. Fueron surgiendo distintos grupos de peces: Ostracodermos (piel ósea): Pequeños con ojos emparejados como los de los vertebrados superiores. Muchos peces de agua dulce se han encontrado en depósitos de las Viejas Areniscas Rojas. Dicha transición ocurrió en la transición del Devónico al Carbonífero. la aleta superior de la cola asimétrica estaba más desarrollada por lo que esta estructura en el movimiento de la cola favorecería el descenso. un área terrestre formada por el cierre del Océano Iapetus (este de América del Norte. Estas últimas permitieron mayor capacidad de depredación. Groenlandia y Europa Occidental). Coral fósil.De hecho. Desaparecieron en el Devónico superior. Aletas poco móviles y se supone que eran cartilaginosos. con una barriga curva y una aleta inferior elongada que favorecería el ascenso. Los restos son muy diversos y bien preservados. una alteración evolutiva de una estructura . con una barriga plana adaptándose a una vida necto-bentónica. sugiriendo una vida de natación más activa. Presentaban algunos características de los peces modernos: aletas emparejadas. También cabe mencionar Pteraspis. Acantodios (Silúrico inferior-Pérmico): Alargados con numerosas aletas apoyadas por espinas salientes. Del linaje de los sarcopterigios surgen los géneros Ichthyostega y Acanthostega. que históricamente están ligados a la transición de los peces hacia los tetrápodos. Destaca Depranaspis. A mediados del Devónico los placodermos comienzan a ganar la partida a los ostracodermos. Los primeros registros se dan en medios marinos aunque la mayoría de los peces silúricos son de agua dulce. muchos de ellos en los depósitos de agua dulce de lagos. Fue un oportunismo evolutivo. Algunos sostienen que esa transición empezó a partir del Eusthenopteron. Dichos pulmones presumiblemente tenían una función similar en el Devónico.6 Los géneros fósiles como Cheirolepis. Sarcopterigios (Peces de aletas lobuladas): Incluyen los pulmonados (Dipnoi) y celacantos entre otros. Los pulmonados declinaron después del Devónico dejando un rico legado evolutivo. Neoceratodus. difieren de los actuales en que tenían colas asimétricas y escamas no superpuestas. . África y Australia). los celacantos invadieron los océanos. Placodermos: Cubiertos de placas óseas y representantes más grandes del grupo (cúspide de la pirámide). El género australiano. ya que de ellos derivaron todos los vertebrados terrestres y sus pulmones fueron los predecesores de los nuestros. Nos dejaron un importante legado evolutivo. Estos animales declinaron al final del Devónico para extinguirse en el Pérmico. Muy abundantes y diversos en el Devónico (dulces y secundariamente aparecen en medios marinos). recibe su nombre del estrecho parecido con el género triásico Ceratodus.existente para desempeñar una función enteramente nueva. sin embargo. Actinopterigios (Peces de aletas radiadas): Éxito modesto durante el Devónico. Durante el Devónico se produjo una gran radiación adaptativa de peces con mandíbulas que ocuparon nuevos niveles de la cadena trófica en loshábitat de agua dulce y marina. La mayoría de los sarcopterigios vivieron en medios de agua dulce. El registro fósil es muy fragmentario en rocas anteriores al Devónico medio. Algunos expertos opinan que esto puede reflejar la desintegración de Gondwana en el Mesozoico. Titanichthys (Placodermo) Coccosteus (Placodermo) Rolfosteus (Placodermo) Tiburones (Silúrico-presente): Eran formas primitivas y pocos sobrepasaban el metro de longitud. Un único género que se descubrió en 1938 en aguas profundas cerca de Madagascar sobrevive hoy. Sobrevivieron para dominar los mares mesozoicos y cenozoicos e incluyen la mayoría de los peces modernos de agua dulce y marina. Muy importantes en los medios marinos devónicos. Aparecieron en agua dulce entre el Silúrico superior y el Devónico inferior. El superéxito de los pulmonados se debe a su capacidad de retener aire en los pulmones en los períodos de desecación. El Devónico fue el período de mayor éxito para los pulmonados. Hoy sobreviven tres únicos géneros (Sudamérica. seudoescorpiones. los primeros datos provienen de la formación Rhynie Chert del Devónico inferior de Escocia. sin embargo. escorpiones y ciempiés. Los artrópodos marinos y dulceacuícolas debieron evolucionar hacia sistemas de respiración aérea. No es posible con los datos del registro fósil enumerar el orden de llegada de ácaros. aparecen artrópodos que incluyen escorpiones. Aparte de las plantas citadas más adelante.Eusthenopteron(Sarcopterigio Onychodus (Sarcopterigio) Tiktaalik (Sarcopterigio) Gogonasus (Sarcopterigio) Osteolepis (Sarcopterigio) Climatius (Acantodio) Grossius (Sarcopterigio) Panderichthys(Sarcopterigio) Vida terrestre Otras de las cosas que caracterizan al Devónico es la colonización de la tierra. todos los cuales tienen hoy descendientes extraordinariamente diversos que viven entre las modernas plantas vasculares. Dicha formación preserva una comunidad de plantas y artrópodos que aporta una gran información sobre la ecología primitiva de los primeros medios terrestres. . Los artrópodos probablemente invadieron la tierra en el Silúrico temprano. independientemente unos de otros. ácaros e insectos con alas. Sin embargo. el mundo terrestre primitivo estaba poblado por artrópodos. descendientes de los sarcopterigios incluyendo los primeros tetrápodos. En el Devónico superior se han descubierto los esqueletos de Ichthyostega. Tulerpeton (Rusia) y Metaxygnathus (Australia). Primeros anfibios Antes de la aparición de los vertebrados. Acanthostega (Groenlandia).Especiación de los vertebrados durante el Devónico tardío. Icnitas de anfibios apuntan a una aparición mucho más temprana. En 1977 en el suelo de un patio de una casa de Australia apareció un bloque con treinta y tres icnitas de probable edad silúrica-devónica. no hay duda de que los anfibios (capaces de respirar aire. Existe cierta polémica sobre el momento en que los vertebrados se aventuraron fuera del agua y sobre las causas que los empujaron a hacerlo. pero dependientes del agua para su reproducción) habían aparecido ya al final del Devónico. Hynerpeton Ichthyostega Elginerpeton Acanthostega . La presión básica de un anfibio se dirige hacia abajo y necesita músculos para mantener la espalda (cuando el animal se incorpora). Los primeros anfibios modificaron su cintura pélvica y pectoral. mucho más disponible en el aire que en el agua. en forma de plantas y pequeños animales que no eran aprovechados por nadie. la región ventral (para prevenir su ruptura debido a la acción del peso de los órganos internos). simulando la acción de remar ya que no poseían articulaciones en hombro y codo. Gravedad: Este problema lo compartían con los vegetales. Sin embargo. La hipótesis más simple es que los pulmonados se trasladaron a tierra para explotar nuevos recursos: no sólo comida. los peces hubieran podido enterrarse en el lodo durante la estación seca con sus sistemas desconectados. Hasta la queratinización de la piel de los reptiles ese problema seguía sin resolverse. . La columna vertebral de un pez está adaptada a la natación y en especial a flexionarse lateralmente. sino también oxígeno. aunque tuvieron que aprender a absorberlo sin riesgo. que crecieron y se robustecieron. Las aletas lobuladas de los pulmonados tienen gran parecido con las extremidades de los primeros anfibios. acompañado de un robustecimiento de los huesos craneanos para prevenir la rotura de la cabeza bajo la acción gravitatoria o a causa de fortuitas colisiones en el deambular terrestre. la cabeza erguida. La cintura pectoral se separó de los huesos del cráneo y se asoció al aparato costillar. En el agua. como hacen los modernos peces pulmonados. capacitarlo para moverse. creada por Romer en 1950.Razones del éxodo La teoría clásica. Mecanismo para minimizar la pérdida de agua: El aire seco de la tierra provoca la deshidratación de los frágiles tejidos de peces. soportar el peso o mantener los órganos en su sitio. Se produjo entonces una pérdida de la movilidad del cráneo que presentaban los peces óseos. sostiene que los peces se trasladaron para escapar de la desecación progresiva de las aguas. El balanceo lateral de salamandras o lagartos son el vestigio de sus antecesores los pulmonados. Esta teoría ha sido criticada por la limitada existencia de pruebas de sequías y porque explica sólo una mínima parte de las adaptaciones al medio terrestre. Problemática de la vida terrestre Este nuevo hábitat que se presentaba acarreaba muchos problemas que solucionar: Mecanismos especiales de respiración: La respiración fue el menor de los escollos que los peces devónicos de aletas lobuladas tuvieron que salvar para evolucionar hacia los anfibios. el cuerpo apenas pesa y el animal no necesita adaptaciones especiales para conservar su forma. no la entera complejidad de las extremidades de los anfibios. Los pulmonados del Devónico se movían arrastrándose por los fondos cenagosos. debido a la difusión de agua que se produce desde el cuerpo hacia el ambiente. El soporte y el movimiento fue el problema principal. comoCooksonia ligadas todavía a ambientes encharcados. El Devónico empieza con pequeñas plantas vasculares. En el Devónico aparecen. se diversifican y se expanden las plantas vasculares (aparecen los estomas y las traqueidas). Tenía muchas esporangios simples que aparecían como engrosamientos en el extremo de los tallos. Se llamó así porque el primer fósil encontrado de esta planta fue en Rhynie (Escocia). fue Rhynia. resultaba inviable dejar éstos en la tierra. Se han encontrado renacuajos fósiles completos. Puede decirse que el Devónico es para las plantas terrestres lo que el Cámbrico había sido para los metazoos. que en adelante dominarán la vegetación terrestre. de los que salían renacuajos que más tarde se metamorfoseaban en formas adultas terrestres. las primeras. algo posterior aCooksonia. Paleobotánica Reconstrucción de Rhynia. que también era un psilófito. . Hasta que los huevos desarrollaron una cubierta.Nuevos mecanismos de reproducción: Igual que los anfibios modernos. Al parecer sus rizomas estaban asociados ahongos. Otra de las primeras plantas vasculares. Una teoría sobre la evolución de las plantas mantiene que la terrestralización de éstas fue posible por su asociación a hongos. los cuáles eran horizontales. aunque más grande y complejo. los primeros tetrápodos debían poner sus huevos en el agua. con las branquias plumosas que usaban para respirar bajo el agua. todavía muy próximos anatómicamente a los peces de los que derivan. del género Wattieza (clase Cladoxylopsida). como arañas. constituyendo los primeros bosques. nos encontramos con el licopodiófito Archaeopteris. Al final del Devónico aparecieron los primeros anfibios. . es decir. los reptiles. los helechos arborescentes ancestrales como Archaeopteris y los árboles gigantesCladoxylopsida crecen con verdadera madera (lignina).Sección del fósil de un tallo de Rhynia. La mayoría de estas plantas tienen verdaderas raíces y hojas. Las plantas vasculares a su vez permitieron la formación de cadenas tróficas complejas y el éxito de los primeros animales plenamente terrestres. La codependencia entre los insectos y semillas de plantas que caracteriza al mundo moderno tuvo su origen en el Devónico Superior. Por ejemplo. también denominado Eospermatopteris. En el Devónico Superior. Esta rápida aparición de tantos grupos de plantas y formas de crecimiento se ha llamado la "Explosión Devónica". Wattieza. y muchas eran muy altas. Los primeros árboles conocidos. Al final del período dominan los continentes formas arbóreas de licopodiófitos. ácaros. euriptéridos y escorpiones. aunque no los amniotas. con 20 o 30 m de altura. Restos fósiles de troncos y hojas de helechos arborescentes forman parte de muchos depósitos de carbón de la Era Primaria.trimerófitos. Entre éstos cuentan los primeros artrópodos. tanto quelicerados. pteridófitos y progimnospermas. aparecieron en el Devónico Superior hace unos 380 millones de años. La rápida evolución de un ecosistema terrestre conteniendo numerosos animales abrió el camino para que los primeros vertebrados buscaran una vida terrestre. esfenófitos. El primer árbol fósil. ammonoideos. desapareciendo grupos planctónicos como los graptolites y los tentaculites.El desarrollo de los suelos y de los sistemas de raíces de plantas. y la mayoría de los peces agnatos desaparecieron de repente. la plantas vasculares no parecen afectadas por esta crisis. Las comunidades polares de la Provincia de Malvinokaffric no experimentan pérdidas. que habían dominado el período se extinguieron. para el que se han propuesto varios posibles lugares de colisión. no se excluye la influencia de un impacto extraterrestre. Fue hace unos 364 millones de años. Coral rugoso. Aunque se sospecha del enfriamiento global como causa principal (debido a que aparecen de nuevos depósitos glaciales en Gondwana). la existencia en la actualidad en la zona intertropical de plantas muy antiguas (como es el caso de los helechos arborescentes ya señalados) hace también pensar que la estabilidad climática a través del tiempo geológico es mayor de lo que muchos piensan. El "reverdecimiento" de los continentes actuó como sumidero del dióxido de carbono y los niveles de este gas de efecto invernadero en la atmósfera puede haber disminuido. . Además. y más a las latitudes tropicales que a las medias. y hasta el Triásico no volvieron los arrecifes coralinos a ser importantes. y los dipnoos se vieron afectados).ostrácodos. También desaparecieron acritarcos. y peces (los placodermos y los ostracodermos desaparecieron. Extinción devónica El final del período viene marcado por una crisis de extinción masiva que afectó más a los mares que a los continentes durante el tránsito Frasniense-Fameniense. probablemente produjo cambios en la velocidad y en el patrón de erosión y deposición de sedimentos. además de muchos tipos de gasterópodos y trilobites. Muchos taxones marinos sufrieron una fuerte reducción de su diversidad. Los corales (constituidos por corales tabulados. Sin embargo.rugosos y estromatopóridos). se extinguieron el 85% de géneros de braquiópodos y ammonoideos. Esto puede haber enfriado el clima y dado lugar a la masiva extinción del final del período. En los medios terrestres. gasterópodos. Echinoidea. algunas especies excedían los 10 milímetros. a importantes acumulaciones calcáreas. Aparecen nuevos tipos de helechos arborescentes. Los insectos evolucionan a su aspecto moderno. Losfusulínidos son un grupo de grandes foraminíferos que aparecen en los mares someros del Carbonífero inferior experimentando una gran radiación adaptativadurante el Carbonífero superior y Pérmico. Muchos peces habitaron los mares carboníferos. crinoideos y braquiópodos epibentónicos fijos y suspensívoros experimentaron una gran radiación. Lepidodendron y Sigillaria. Los ocupantes de los arrecifes eran corales tabulados y rugosos. Las colonias de briozoos fenestélidos.5. y constituían la base sobre la que se asentaban los corales. como el caso de Hylonomus. Aunque sean organismos unicelulares con conchas. bivalvos y foraminíferos constituían el bentos móvil. Carbonifero Paleobiología La vida marina es similar al Devónico a excepción de la ausencia de varios grupos de organismos oceánicos que murieron en la extinción en masa devónica. junto con algas calcáreas contribuyeron a la formación de arrecifes. Ocurre una gran expansión de anfibios que dominaron los hábitats terrestres y fueron reemplazados consecutivamente por los reptiles adaptados totalmente al medio terrestre. Destacan los bosques de Calamites. tras su muerte. Syringothyris (Braquiópodo) Aviculopecten (Bivalvo) .Asteridae. son importantesfósiles-guía. que colonizaron los pantanos que fueron disminuyendo progresivamente y reemplazados por helechos con semillas (como el caso de Glossopteris). Briozoos. Ciertos grupos de animales (crinoideos y foraminíferos fundamentalmente) contribuyeron con una cantidad inmensa de despojos esqueléticos a la formación de calizas (calizas de montaña). Otros grupos importantes de la época fueron los ammonoideos y los condrictios (tiburones y sus parientes). Los crinoideos formaron amplias praderas que prosperaban en las áreas de aguas tranquilas de lagunas dando lugar. Paleozoología marina Durante el Carbonífero inferior las algas calcáreas tuvieron un papel dominante en la formación de arrecifes barrera de carbonato cálcico a lo largo de la costa. Aparecen braquiópodos gigantes (prodúctidos) que experimentaron un gran éxito con multitud de adaptaciones (espinas anclaje o formas cónicas unidas entre sí formando sólidos armazones). Otros insectos que medraban en las selvas carboníferas eran colémbolos y cucarachas. Los ejemplares adultos adaptos al medio terrestre estaban cubiertos por escamas protectoras. cuyas especies eran de tamaños similares a los actuales. En el Carbonífero inferior los anfibios. Dithyrocaris y Estheria.Anthrapalaemon. escorpiones y ciempiés prosperaban entre los detritos del suelo. Bairdia. Carbonicola y Naiadiles. mientras que lasarañas.Crinoideo Meganeura (libélula). Carbonia. Tuvieron el medio terrestre a su disposición. Conulariida Paleozoología terrestre Se tiene una falsa imagen de los insectos y otros artrópodos del Carbonífero. diversos crustáceos como Acanthocaris. y consiguieron un amplio espectro de formas y modos de vida (carnívoros parecidos a los caimanes. Hubo un desarrollo de todo tipo de sistemas mecánicos para aguantar su peso. como Anthracomya. mantenerse en pie y moverse sobre la tierra. con un hábitat acuático o semiacuático. pequeños y serpentiformes). Algunos anfibios midieron 6 metros. Los invertebrados carboníferos de agua dulce incluyen varios moluscos bivalvos. y eran los de gran tamaño (cienpies gigantes de 2 metros y libélulas con alas del tamaño de una gaviota) la excepción. no se parecían demasiado a sus parientes modernos en general pequeños. Pederpes (un tetrápodobasal) Diplovertebron (Tetrápodo) Crassigyrinus (Tetrápodo) Crassigyrinus (Tetrápodo) Greererpeton (Tetrápodo) . Microbrachis (Lepospóndilo) Dendrerpeton(Temnospóndil o) Ophiderpeton(Lepospóndilo) Hasta hace poco. En 1991 se describe en el Carbonífero inferior de Escocia un posible reptil (Westlothiana lizziae). ni qué reptiles sus directos descendientes. aquellos primeros reptiles usaban sus afilados dientes para perforar la cutícula de los insectos. aunque no podemos decir qué anfibios fueron sus ancestros más cercanos. Westlothiana(Reptiliomorpha) Hylonomus (Sauropsida) Ianthasaurus (Synapsida) Proterogyrinus(Reptiliomorpha) . y conservaban los miembros extendidos lateralmente y las pequeñas cinturas pectoral y pélvica de los anfibios. animales delgados (20 centímetros de longitud). y cabeza relativamente pequeña propia de los reptiles (aproximadamente una quinta parte de la longitud del tronco. los reptiles más antiguos conocidos databan del Carbonífero superior. mientras que la mayor parte de los anfibios carecía de fuerza al morder. Los esqueletos son ligeros. debido a su cráneo bajo y a la debilidad de sus mandíbulas). El cráneo es alto (un rasgo heredado de los anfibios reptiliomorfos). Luego aparecenHylonomus y Paleothyris. Estos dos reptiles primitivos se han encontrado en el interior de tocones de árboles fosilizados en Nueva Escocia (Canadá). Probablemente. como es habitual en los anfibios). y el complejo de huesos que los anfibios tienen en la parte posterior del cráneo está mucho más reducido. en lugar de un tercio o un cuarto. como los de los lagartos modernos. Los desechos fecales indican una alimentación de insectos y caracoles. Sus manos y pies presentan dedos muy largos. Una explicación a esta gran concentración es que los especialistas en su descomposición (bacterias. Lonchopteris rugosa (probablemente Pteridospermatophyta) Reticulopteris muensteri (probablementePteridospermatophyta) . del que algunas especies alcanzaron varios metros de altura. fue muy abundante en Gondwana.Paleobotánica Las plantas dieron al período Carbonífero su nombre. Los inmensos estratos de carbón representan una biomasa enorme de plantas enterradas. Lepidodendron fue el género con más éxito y algunas de sus especies alcanzaron más de 30 metros. aunque surgen nuevos grupos. incluían formas arborescentes. Helechos con semilla (Pteridospermatophyta): Los niveles inferiores eran una maleza constituida principalmente por una amplia variedad de helechos y helechos con semilla aunque algunos también eran grandes y arborescentes. Están relacionados con los gimnospermas que vivían en tierras altas y probablemente formaron grandes bosques parecidos a los modernos. alcanzan un gran éxito evolutivo aunque consituidos por un pequeño número de géneros. de 30 metros. representados por una gran diversidad de especies: Lycophyta: Los géneros más importantes fueron Lepidodendron y Sigilaria. En el Carbonífero superior. en ningún otro intervalo geológico hay tantos fósiles de plantas. que vivía en tierras más altas. Equisetopsida: Similares a la actual cola de caballo (equisetos). Aquí se formaron los yacimientos de carbón (pantanos de tierras bajas. restringidas a áreas pantanosas. Sus fósiles son más comunes en sedimentos fluviales. Cordaitales: Es un grupo de árboles altos. estaban representados por el género Calamites. hongos e invertebrados vegetarianos) no estaban aún equipados para enfrentarse a la química de la celulosa y la lignina. con gran acumulación de troncos de árboles). Glossopteris. En el Carbonífero inferior hay poco carbón y floras parecidas a las del Devónico superior. los hongos terrestres se diversificaron aún más. Debido a que las plantas y los animales estaban creciendo en tamaño y abundancia en esta ápoca.Lepidodendron lycopodioides (Lycophyta) Annularia stellata(Equisetopsida) Las floras típicas del Carbonífero continuaron su dominio hasta el Pérmico inferior para declinar posteriormente. . 5 Los insectos comenzaron a jugar un importante . el reparto básico estaba ya establecido. El fitoplancton constituido por acritarcos persistió aunque ya no se recuperó de la gran extinción del final del Devónico. Los ammonoideos se rediversificaron rápidamente y también aparecen grandes representantes de los nautiloideos.000 especies en rocas pérmicas). y estos últimos tendieron hacia diseños más móviles. Pérmico La vida marina fue similar al Devónico y Carbonífero a excepción de varios grupos de organismos oceánicos que murieron en la extinción en masa devónica.) y acantodios y dipnoos estaban en declive. Los moluscos bivalvos llegaron a ser también importantes en ambientes dulceacuícolas. Las algas englobaron esponjas y briozoos para formar arrecifes de barrera. Pero probablemente el animal más destacado de ese medio fue el reptilMesosaurus. Los fusulínidos son un grupo de grandesforaminíferos que tuvieron una gran radiación adaptativa (5. Las invenciones e innovaciones deberían surgir de él. Orthacanthus(Chondrichthyes) Acanthodes (Acanthodii) Paleozoología terrestre En los medios de agua dulce existían peces de aletas radiadas y tiburones que no se conocen en medios actuales. convirtiéndose en predadores cada vez más efectivos. Este último pertenecía al linaje de los sinápsidos (reptiles mamiferoides). por lo que resulta problemática su clasificación. Se produjo la evolución de insectos de aspecto moderno. Se trataba de un reparto extraordinariamente versátil. Los principales grupos primitivos de peces ya habían desaparecido (placodermos. o bien no aparecer. De esta época son algunos célebres fósiles como Mesosaurus y Dimetrodon.6.ostracodermos. Paleozoología marina Los depósitos marinos del Pérmico son ricos en fósiles de braquiópodos. Gran parte de Europa y Norteamérica estaban situadas en elecuador (depósitos calizos de gran espesor). equinodermos y moluscos. Dominaban peces óseos y tiburones. Antes de terminar el Pérmico. con potencial para cambiar física y morfológicamente más allá de cualquier límite alcanzado hasta entonces y con una riqueza enorme de guiones originales y nuevos papeles por interpretar como jamás antes hubiera existido. etc. en el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años) aparecieron los primeros coleópteros. No hubo vertebrados aéreos en este período. a diferencia de los anfibios. La estructura más probable de ser un huevo de reptil es del Pérmico inferior. En resumen. el grupo que daría lugar a los cocodrilos. A finales del Pérmico surgirían los primeros arcosaurios. que los convirtió en reptiles y liberó de su dependencia acuática para la reproducción permitiéndoles explorar las riquezas interiores de la tierra. Un grupo de pequeños reptiles. comogorgonópsidos y dicinodontos. que pasarían a convertirse en mamíferos durante el Triásico. pterosaurios y dinosaurios en el período siguiente. en el Pérmico medio dominaron los primitivos terápsidos como los dinocefalios. En esta época los anápsidos llegaron al pico en forma de los masivos Pareiasaurus. comenzó a abundar. los terocefalios (como Trochosaurus) surgió en el Pérmico medio. y a finales del Pérmico los terápsidos más avanzados. La innovación evolutiva más espectacular de algunos anfibios fue el huevo cleidoico («cerrado»). lejos de los mares. los diápsidos. Eryops (Anfibio) Seymouria (Reptiliomorpha ) Anthodon (Procolophonia) . Hacia el final del Pérmico aparecen los primeros cinodontos.papel ecológico que ya no han abandonado. los peces. no ponen el huevo en el agua. Los reptiles. pero se supone que el huevo amniotaapareció en el Carbonífero. el grupo dominante en la actualidad. Restauración del esqueleto de Mesosaurus. queda así definitivamente cortado. lagos y ríos donde se habían originado sus ancestros. Otro grupo de terápsidos. La fauna terrestre de principios del Pérmico estaba dominada por anfibios y pelicosaurios (primeros reptiles mamiferoides). así como los pequeños grupos de reptiles similares a lagartos. el período Pérmico vio el desarrollo de una fauna plenamente terrestre y la aparición de los primeros grandes herbívoros y carnívoros. El lazo reproductivo que les unía a sus ancestros. Estos fueron los antepasados de los reptiles más modernos y de los arcosaurios. Dimetrodon (Pelycosauria) Inostrancevia (Gorgonopsia ) Procynosuchus(Cynodontia ) Anteosaurus (Dinocephalia) Diictodon (Dicynodontia) .
Report "Descripción de los principales registros fósiles en el Paleozoico"