Cretácico en Argentina

Asociación Paleontológica Argentina. Publicación Especial 11 Ameghiniana 50º aniversario: 137-153.Buenos Aires, 25-11-2007 ISSN 0328-347X Tetrápodos continentales del Cretácico de la Argentina: una síntesis actualizada Marcelo S. de la FUENTE*, Leonardo SALGADO*, Adriana ALBINO, Ana M. BÁEZ, José F. BONAPARTE, Jorge O. CALVO, Luis M. CHIAPPE, Laura S. CODORNIÚ, Rodolfo A. CORIA, Zulma GASPARINI, Bernardo J. GONZÁLEZ RIGA, Fernando E. NOVAS y Diego POL Abstract. CRETACEOUS CONTINENTAL TETRAPODS FROM ARGENTINA: AN UPDATED SYNTHESIS. The Argentinean territory has the most extensive and informative record of tetrapods of the South Hemisphere. The increase of finds produced in recent years has permitted to devise an adequate systematic framework to reinterpret the evolution of the faunas during more than 70 million years. In this work, an updated synthesis of the knowledge about the continental tetrapod fauna from the Cretaceous of Argentina is presented, based on the record of anurans, turtles, lepidosaurs, crocodiles, pterosaurs, dinosaurs, and mammals. Key words. Continental tetrapods. Cretaceous. Argentina. Palabras clave. Tetrápodos continentales. Cretácico. Argentina. Introducción El conocimiento acerca de los tetrápodos del Cretácico continental de Argentina ha experimentado un notable avance en los últimos 50 años, gracias al trabajo de un número importante de investigadores, en su mayoría argentinos, muchos de los cuales han comunicado sus hallazgos a través de las páginas de Ameghiniana. Al igual que con otros grupos de organismos fósiles, mucho del conocimiento mundial que se tiene de los tetrápodos cretácicos argentinos ha sido difundido a través de la revista de la Asociación Paleontológica Argentina. Entre otros descubrimientos, se ha publicado en Ameghiniana el primer registro de un anuro pipimorfo para el Mesozoico de América del Sur (Reig, 1959), se han comunicado los primeros hallazgos de un dinosaurio hadrosaurio (Casamiquela, 1964) y de un ankilosaurio para América del Sur (Salgado y Coria, 1996), el reconocimiento de un importante grupo de dinosaurios terópodos, los abelisaurios (Bonaparte y Novas, 1985), y el primer registro de un mamífero mesozoico para Argentina (Bonaparte y Soria, 1985). Aparte de los populares dinosaurios, otros grupos de tetrápodos cretácicos están relativamente bien representados en nuestro país, y, a lo largo de sus 50 años de vida, Ameghiniana ha publicado numerosas descripciones y revisiones sistemáticas de anuros (Báez, 1981), tortugas (de la Fuente, 1993), co- codrilos (Gasparini, 1971, 1981; Martinelli, 2003; Pol, 2005), pterosaurios (Sánchez, 1973) y mamíferos (Bonaparte y Soria, 1985; Bonaparte, 1992), en suma, de prácticamente la totalidad de los grandes grupos de tetrápodos que vivieron durante el periodo. El objetivo de la presente contribución es ofrecer un resumen actualizado del conocimiento sobre el registro de tetrápodos cretácicos de Argentina, destacando la importancia que estas formas poseen en el conjunto de los ecosistemas mesozoicos de América del Sur. Abreviaturas institucionales. IANIGLA-PV: Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales, Colección Paleovertebrados, Mendoza, Argentina; MACN-Pv: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Paleontología de Vertebrados, Buenos Aires, Argentina; MACNN: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Colección Neuquén, Buenos Aires, Argentina; MHIN-UNSL-GEO-V: Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de San Luis, Departamento de Geología, Vertebrados, San Luis, Argentina; MLP: Museo de la Plata, Buenos Aires, Argentina; MLP-CS: Museo de la Plata, Colección Cinco Saltos, Buenos Aires, Argentina; MPA: Museo Punta Alta, Buenos Aires, Argentina; MOZ P: Museo “Prof. Dr. Juan Olsacher”, Zapala, Neuquén, Argentina; MPCA: Museo Provincial de Cipolletti “Carlos Ameghino”, Cipolletti, Río Negro; MPM: Museo “Padre Molina”, Río Gallegos, Santa Cruz; MUCPv: Museo de Geología y Paleontología de la Universidad Nacional del Comahue, Neuquén, Argentina. Anuros (A.M. Báez) Los únicos tetrápodos no-amniotas registrados en el Cretácico de Argentina son los anuros. A pesar de 0328-374X/07$00.00+.50 * Coordinadores, [email protected], [email protected] ©Asociación Paleontológica Argentina de la Fuente e Iturralde-Vinent. como el tercio superior (Báez et al.. 2007) que tanto los linajes de “arqueobatracios” como al menos los grandes subgrupos de neobatracios estaban diferenciados en el Cretácico. 1959. 2007). Saltenia ibanezi Reig (Reig. de la Fuente. 2007. aunque por restos desarticulados y aislados preservados tridimensionalmente. los restos procedentes de afloramientos de la Formación Los Alamitos fueron considerados representantes de un taxón comparable al actual género africano Xenopus Daudin (Báez. y por un stem Pleurodira (Fernández y de la Fuente. Roelants et al. Los pipimorfos también están representados en el Campaniano-Maastrichtiano de Patagonia.. Sin embargo. Brinkman. 2007). han sido atribuidos al grupo (Martinelli y Forasiepi. atribuibles a pipimorfos por sus metacarpianos relativamente largos. con la posible excepción de restos fragmentarios del Cretácico Inferior del noreste de Brasil. 1994. 1981). Avitabatrachus uliana Báez. sin descartarse que pertenezcan al mismo linaje que ese género (Báez. Dichos restos. presenta varios caracteres derivados compartidos con el crown-group. expuesto en las localidades de “Turtle Town” y Cerro Chivo (provincia de Chubut). 2007). cuya posición filogenética entre los “arqueobatracios” es aún controvertida. Uno de ellos está representado por una nueva criptodira que. Meylan. los registros cretácicos de tortugas en nuestro territorio son mucho más abundantes. de un posible pípido basal. Son referibles a un taxón cercano al género sudamericano viviente Caudiverbera Linnaeus (=Calyptocephalella Strand). estaría estrechamente relacionada con el clado conformado por la tortuga del Cretácico Inferior de Australia Otwayemys Gaffney. Cadena Rueda y Gaffney. contienen numerosos ejemplares articulados. Los mismos nos brindan valiosa información sobre las características de los primeros representantes de los Testudinata y alguno de ellos (p.. Sin embargo. Tanto los términos basales (Báez et al. 1997. 1996. El registro cretácico más antiguo proviene de la Formación Candeleros (de edad cenomaniana-turoniana) en las provincias de Río Negro y Neuquén. 2006. que constituyen modificaciones morfológicas de supuesta importancia funcional para la audición subacuática. con un posible centro gondwánico temprano de diversificación y constituyentes de la mayor parte de la batracofauna actual. de la Fuente.. 2007). 2002 y referencias allí citadas) de cuyo Miembro inferior Puesto La Paloma. de la Fuente. 1995.. Los demás registros cretácicos de pipimorfos provienen de rocas algo más jóvenes. la diversidad taxonómica testimoniada por los hallazgos en territorio argentino es escasa..A. provienen de los mismos niveles que los materiales de las formaciones Los Alamitos y Allen precedentemente citados. (2007)..S. reconociéndose un mayor número de localidades y horizontes portadores de diferentes especies extintas (Broin y de la Fuente. Trueb y Calvo (Báez et al. 2000). A diferencia de lo que ocurre con los registros triásicos o jurásicos.. por lo que resulta en una posición fuera del crown en recientes análisis de parsimonia (Báez et al. Rich y VickersRich y los meiolánidos. 2007).. actualmente considerado parte de un linaje cuyos parientes más próximos son los miobatracoideos australianos (Frost et al. 2007) de la Formación Candeleros han brindado materiales referidos a este grupo. y constituye el más temprano del continente. Sterli et al.Publicación Especial 11. tanto basales como posibles miembros del crown group Pipidae. Cretácico Inferior. Báez. A. restos adicionales coleccionados en campañas posteriores muestran rasgos que podrían implicar su correspondencia a un taxón más basal. 1987). 2001. Henrici. Barbosa de Moura y Báez. Niveles lacustres de edad campaniana de la parte superior de la Formación Las Curtiembres. 2007 Los demás restos de anuros representan al clado de los neobatracios.138 Ameghiniana 50º aniversario que se ha postulado en base a las evidencias paleontológicas (Evans et al. por un Eucriptodira incertae sedis (Gasparini et al. 2000. incluyendo renacuajos. 1994). proveniente de la parte inferior de esa unidad. Avitabatrachus uliana retiene rasgos plesiomórficos con respecto a los pípidos vivientes. ej. 2007). 1998. en el noroeste de Patagonia... Las tortugas cretácicas más antiguas proceden de la Formación Cerro Barcino (de probable edad Aptiano-Albiano) (Silva Nieto et al. 2000).. en el noroeste argentino. 2007 y referencias allí citadas). Los registros pre-cretácicos son aislados (sólo se conocen cuatro taxones) pero de gran significación evolutiva. de acuerdo con Gaffney et al. Lapparent de Broin. Originalmente. ya que están representados por dos stem Testudines (Rougier et al. La otra tortuga corresponde a un nuevo taxón de Pleurodira Chelidae estrecha- . de la Fuente) El registro de tortugas del territorio argentino es el más amplio de América del Sur. Los pipoideos. 1990. están representados únicamente por los acuáticos pipimorfos (sensu Ford y Cannatella. Restos exiguos procedentes de la coetánea Formación Allen. Kool. 1995. extendiéndose desde fines del Triásico hasta el Holoceno. se recuperaron dos taxones correspondientes a diferentes grupos de quelonios.. Sterli y de la Fuente. Tortugas (M. 1993. documentando incuestionablemente su presencia en el noroeste de Patagonia a comienzos del Cretácico Tardío.P.. fragmentarios. 2004). 2006) y moleculares (Roelants et al. Notoemys laticentralis Cattoi y Freiberg) están estrechamente vinculados con la radiación de los pleurodiros cretácicos (Lapparent de Broin et al. 1993). Finalmente. en contraste con lo que ocurre con el diverso y numeroso registro de serpientes.. En el Cretácico de América del Norte y Asia los haA.. Otras áreas de procedencia corresponden a las secuencias sedimentarias campanianas-maastrichtianas (formaciones Allen. 2005.. Kaikaifilusaurus habría tenido un tamaño mayor a un metro. sólo en los últimos años se han hallado representantes de este grupo en América del Sur. Las tortugas del Cretácico Superior están representadas por pleurodiros quélidos.. 2003) y Allen (Martinelli y Forasiepi. 2003). Lapparent de Broin y Manera de Bianco] están estrechamente relacionadas con grupos genéricos de quélidos vivientes sudamericanos (de la Fuente et al. 2007. la presencia de lagartos en el Mesozoico de Argentina era inexistente hasta hace poco tiempo. Lomalatachelys neuquina Lapparent de .. de la Fuente. Lapparent de Broin y de la Fuente. 2007 mente relacionado con los quélidos cretácicos de la Cuenca Neuquina (de la Fuente et al. que Broin (1987. 2001). por lo que sería el esfenodonte terrestre más grande conocido. los cuales representan los registros más recientes de esfenodontes fuera de Nueva Zelanda y los primeros hallazgos mundiales del grupo para el Cretácico Superior. Aunque los esfenodontes son muy abundantes y diversos en el Mesozoico de Laurasia. 2001). de la Fuente. los pleurodiros podocnemidoideos están representados por la especie Portezueloemys patagonica de la Fuente. 2007). Esqueletos parcialmente articulados de ejemplares adultos y juveniles de este esfenodonte proceden de niveles de la Formación Candeleros (Cenomaniano temprano) aflorantes en Neuquén y Río Negro. En Argentina. Lepidosaurios (A. Cretácico Superior. en afloramientos del miembro superior de la Formación Lohan Cura atribuido al Albiano (Leanza y Hugo. y referencias allí citadas). Bona y de la Fuente. donde afloran diferentes unidades del Grupo Neuquén y Malargüe (Leanza et al. 1988) y Broin y de la Fuente (1993) calificaron como de origen sur y norgondwánicos. Romano y Azevedo. descrito como Priosphenodon avelasi por Apesteguía y Novas (2003) y sinonimizado por Albino (2007). La Colonia y Los Alamitos) expuestas en las proximidades del Macizo Norpatagónico (provincias de Río Negro y Chubut). Albino) Los lepidosaurios incluyen actualmente unas 7000 especies de escamosos (lagartos. 1995). Escala=10 cm / carapace of Yaminuechelys gasparinii de la Fuente et al. pancriptodiros meiolánidos y pleurodiros podocnemidoideos. Calvo y González Riga. 2007). 2004) de Río Negro. Bonapartemys bajobarrealis Lapparent de Broin y de la Fuente. Otros materiales de esfenodontes indeterminados provienen de las formaciones Los Alamitos (Apesteguía y Novas. Palaeophrynops patagonicus Lapparent de Broin y de la Fuente y Yaminuechelys gasparinii (figura 1) de la Fuente.P. de la Fuente et al. MPA 86-86-IC (modificado de de la Fuente et al. 2003). Las diferentes especies de quélidos nominados [Prochelidella argentinae Lapparent de Broin y de la Fuente. Caparazón dorsal de Yaminuechelys gasparinii de la Fuente et al. anfisbenas y serpientes) y sólo dos especies de esfenodontes restringidos a Nueva Zelanda. de la Fuente. en el extremo meridional de la provincia de Santa Cruz (de la Fuente.. Estos registros sugieren que los esfenodontes perduraron con gran éxito en Gondwana más tiempo que en Laurasia (Apesteguía y Novas. 2003. En comparación con su gran diversidad actual. Linderochelys rinconensis de la Fuente. portezuelae de la Fuente. se registra Kaikaifilusaurus calvoi Simón y Kellner (Simón y Kellner. 2003).Tetrápodos continentales de Argentina 139 Broin y de la Fuente. En el ámbito de esta cuenca. MPA 86-86-IC (modified from de la Fuente et al. 2001. La principal fuente de procedencia de tortugas cretácicas del territorio argentino es la Cuenca Neuquina. estrechamente relacionada con Bauruemys elegans Suárez y los podocnémidos fósiles y vivientes (de la Fuente. Pr.Publicación Especial 11. 1994. 2001). 2001. Figura 1. representando el incremento máximo de tamaño en la historia evolutiva de los eilenodontines (Apesteguía y Novas. Scale bar=10 cm. 2007). así como afloramientos del Cretácico Superior de la Cuenca de San Jorge (Formación Bajo Barreal) en Patagonia Central (provincia de Chubut) y en la Cuenca Austral (Formación Mata Amarilla). se descubrieron abundantes restos de pleurodiros quélidos que fueron referidos al género Prochelidella (Lapparent de Broin y de la Fuente. Con respecto a los escamosos.A. 2007. 2003. los restos de estos vertebrados son poco comunes en los registros paleontológicos sudamericanos. 2006). Esta serpiente no sólo es una de las mejor conservadas del mundo (esqueletos craneanos y postcraneanos articulados). aunque el escaso material disponible no permite.. El mayor impacto de estos hallazgos. lo cual está en contraposición con la idea. considerado un presunto teido o iguánido. La presencia de formas primitivas de serpientes como Dinilysia. los Madtsoiidae y otras en el Cretácico sudamericano sugieren que la radiación más temprana de serpientes terrestres ocurrió probablemente en Gondwana. A. además. es una nueva serpiente cretácica terrestre de condición muy primitiva (Apesteguía y Zaher. debido a que este clado. 2002. 2004).A. Patagoniophis parvus Albino y Rionegrophis madtsoioides Albino (Albino. con abertura bucal escasa. por lo cual se considera que la presencia de anílidos en el Cretácico de Argentina debe ser tomada con reservas. Alamitophis elongatus Albino. redescrita en los 70’s por R. se recuperó un resto de dentario con seis dientes de un lagarto indeterminado que se asemeja a Pristiguana brasiliensis Estes y Price del Cretácico Tardío de Brasil (Albino. grupo probablemente parafilético y extinto. 2007). En conclusión. Formación La Colonia de Chubut). 1990). Otras formas presumiblemente primitivas de serpientes se encuentran representadas en la Formación La Colonia de Chubut.140 Ameghiniana 50º aniversario llazgos de restos de lagartos en buen estado de conservación son comunes. con cabeza grande y abertura bucal de importantes dimensiones. 2007) (figura 2). sino que además es una de las más antiguas y primitivas. pero que aportan información filogenética limitada debido a que los materiales consisten en vértebras aisladas y fragmentarias (Albino. sugiriendo una continuidad geográfica de estos linajes de serpientes entre Australia y América del Sur a través de la Antártida (Albino. además de reavivar la controversia sobre el origen de las serpientes en medio marino vs medio terrestre. descrita sobre la base de vértebras articuladas con restos de pelvis y miembros posteriores hallados en niveles de la Formación Candeleros de Río Negro. 2000. los caracteres que se citan para fundamentar esta asignación son plesiomorfías. en la década del 80 y aún más recientemente (2000). 2007). 2003. es que tanto Najash como Dinilysia eran serpientes de cuerpo robusto.Publicación Especial 11. Hasta el momento se han descrito las especies Alamitophis argentinus Albino. 1931). 2006. Alamitophis y Patagoniophis reaparecen en el Eoceno temprano de Australia (Scanlon.. Sin embargo. sobre el origen de las serpientes a partir de lagartos pequeños. Albino y Caldwell. 2007 Otras serpientes que se registran en el Mesozoico de Argentina son los Madtsoiidae. 1994). 1970). también presentes en Dinilysia y algunos madtsoideos. Estes y colaboradores (Estes et al. Estos escasos hallazgos evidencian por primera vez que el territorio patagónico habría sido un escenario relevante en la evolución de los linajes basales de lagartos durante el Mesozoico. Najash. 1994. Dentro de las serpientes modernas. reconocer su estatus taxonómico (Albino. El registro de Boidae en el Cretácico sudamericano aún resulta dudoso. vértebras con un patrón morfológico general de boideo han sido recuperadas en niveles de la Formación Los Alamitos de Río Negro (Albino. no está caracterizado por sinapomorfías de sus vértebras aisladas. largamente sostenida hasta fines de la década pasada. bien representado en la actualidad. Albino. Materiales colectados en el Subgrupo Río Colorado de Neuquén y Río Negro. En sedimentitas de la Formación Anacleto (Campaniano temprano) de la provincia de Río Negro. aunque la ilustración y descripción del material no permite descartar que sean lagartos u otro tipo de serpientes. 2000). aunque aún no se cuenta con un registro explicativo. 2005). en la Formación Allen de Río Negro (Gómez y Báez. Najash rionegrina Apesteguía y Zaher. De confirmarse. pérdida de dientes y forma de vida fosorial (Albino. con gran cantidad de dientes. En sedimentitas de la Formación Loncoche de la provincia de Mendoza se recuperaron vértebras de presuntos madtsoideos (González Riga. 2005). frecuente en los yacimientos continentales del Cretácico de Patagonia (formaciones Los Alamitos y Allen de Río Negro. mientras que los yacimientos sudamericanos de esta edad han sido poco o nada prolíficos. de alrededor de un metro a un metro y medio de largo respectivamente. Un resto incompleto de iguánido indeterminado consistente en los frontales fusionados fue hallado en niveles de la Formación Candeleros (Apesteguía et al. no se han conservado suficientemente completos como para realizar determinaciones bien soportadas. 2007). evidenciando una importante diversidad en relación a otras serpientes cretácicas sudamericanas. probablemente parafilética. 2005). 1986. 1989. 1986. 2003. 2000.P. La referencia más antigua sobre serpientes del Mesozoico de Argentina es la de Dinilysia patagonica Woodward del Cretácico Tardío de Neuquén. Budney et al. por el momento. 2001. pero el material está desaparecido y dudosamente corresponde al grupo. sin embargo. Para el Cretácico Temprano del noroeste de Argentina se han citado posibles lagartos (Huene. los hallazgos de lepidosaurios realizados durante las últimas décadas en el Mesozoico de Argentina han modificado sustancialmente el conocimiento sobre la evolución de este grupo en toda . permitieron encarar una reevaluación de la morfología y paleoecología de esta peculiar serpiente cretácica en relación a la filogenia basal del grupo (Rage y Albino. Martinelli y Forasiepi. Los restos. se trataría del registro más antiguo de esta familia para el país.. Caldwell y Albino. 2006). 1999). se mencionan restos de la familia Aniliidae. Los Notosuchia han sido tradicionalmente considerados como un grupo basal de Mesoeucrocodylia caracterizado por su pequeño tamaño. buitreraensis Pol y Apesteguía (Pol y Apesteguia.2) del Cretácico de Figura 2. incluyendo a Araripesuchus patagonicus Ortega. mandíbula derecha en vistas lateral y medial (modificado de Caldwell y Albino. Gondwana.P. Gasparini. dentición reducida y supuestos hábitos terrestres. 2000). Scale bar=1 cm. 2005). Esta diversidad de taxones se ha clasificado en dos grandes grupos formados casi exclusivamente por representantes gondwánicos: los peirosáuridos y los notosuquios.Publicación Especial 11. 2003) (figura 3. 2003) / Comahuesuchus brachybuccalis Bonaparte MOZ P 6131 in dorsal view (modified from Martinelli. hoy conocido por múltiples especimenes de la Formación Bajo de la Carpa (Santoniano-Campaniano) de la cuenca Neuquina (Pol y Gasparini. A. 1991a. Escala=1 cm / Dinilysia patagonica Woodward (MACN-Pv RN 1013).1). Sus peculiares características diferenciaron tempranamente a 2 Figura 3.A. Martinelli. Escala= 5 cm / Scale bar=5 cm. Recientemente. 4. en especial durante el Cretácico Tardío en el norte de Patagonia. Notosuchus terrestris Woodward MLP 64-IV-16-5 en vista dorsal / Notosuchus terrestris Woodward MLP 64-IV-16-5 in dorsal view. sirviendo de sinapomorfías que permiten distinguir a este grupo (Pol y Gasparini. muchos de estos caracteres se han reconocido también en otros notosuquios del Cretácico de Gondwana. Gasparini) Los crocodiliformes cretácicos de Argentina (y de Gondwana en general) alcanzaron una diversidad y abundancia notables. 2007 . 1 Crocodiliformes (D. 2007). 2003). Comahuesuchus brachybuccalis Bonaparte MOZ P 6131 en vista dorsal (modificado de Martinelli. sobre el cual la información existente era sumamente limitada. 1. 2003). 2005) y Comahuesuchus brachybuccalis Bonaparte (Bonaparte. Pol y Z. ventral (2). A. and lateral (3) views. 4. ventral (2). 1971) y diversos estudios han demostrado recientemente la presencia de caracteres inusuales tales como el alargamiento de la faceta glenoidea del articular. Cráneo en vistas dorsal (1). Skull in dorsal (1).Tetrápodos continentales de Argentina 141 este taxón del resto de los Crocodyliformes (Gasparini. 2003). la orientación oblicua de las coronas dentarias (Bonaparte. Dinilysia patagonica Woodward (MACN-Pv RN 1013). 1991a) y un grácil esqueleto postcraneano con tres vértebras sacras y un gran desarrollo de la cresta supracetabular (Pol. y lateral (3). El conocimiento de este grupo se inicia con la descripción de Notosuchus terrestris Woodward (figura 3. right mandible in lateral and medial views (modified from Caldwell and Albino. Los Notosuchia son los crocodiliformes más diversos del Cretácico de Gondwana. 2. 2007).. Buscalioni y Calvo (Ortega et al. la mandíbula completa de Pterodaustro presentaría un elevado número de dientes (aproximadamente 1000). Madagascar). son en su mayor parte patagónicos (véase Coria. De este modo. 1973. son escasos y poseen una menor diversidad taxonómica. incluyendo a Cynodontosuchus rothi Woodward de la Formación Bajo de la Carpa.Publicación Especial 11. correspondiente al Turoniano superiorConiaciano inferior (Cretácico Superior). Sumado a esto. debido al tamaño conspicuo de la cabeza femoral. como grupo hermano de Ctenochasma elegans Wagner. el registro argentino (y gondwánico) es único por su remarcable abundancia y diversidad para el Cretácico Tardío. provenientes de ambientes continentales. Montanelli (1987) refirió este material a los Pterodactyloidea. Mahajangasuchus Buckley y Brochu). que ha sido atribuida a grupos basales de ornitisquios (Casamiquela. Los formas registradas en el Cretácico de Argentina muestran afinidades estrechas con otros taxones del Cretácico de Gondwana (Brasil. Esta diversidad taxonómica se refleja también en una notable diversidad morfológica (en particular en la anatomía rostral y dentaria de los Notosuchia). Trematochampsa Buffetaut. 1976) o. 2007 y restos de saurópodos y mamíferos (Leanza et al. 1991) como sus dos representantes en el Cretácico Tardío de Argentina. África.S. 2007) han demostrado una estrecha relación entre algunos notosuquios y Baurusuchidae. Se encuentran muy cerca unos de otros. Uberabasuchus Carvalho. Coria) Los ornitisquios sudamericanos.. Para el pterosaurio de Lago Los Barreales se estima una envergadura de 6 m. De este modo. de edad albiana (Cretácico Temprano).. lo que podría convertirlo en el reptil volador más grande de América del Sur. Pterosaurios (L. en el cual se observan caracteres que sugieren una relación con los pterodactiloideos Azhdarchidae (Kellner et al. 2005). en las areniscas de la Formación Portezuelo. un fémur derecho incompleto pero preservado en tres dimensiones. 1999. a grupos basales de or- . 2004). estudios filogenéticos recientes (Ortega et al. Hamadasuchus Buffetaut. pertenecerían a una sola especie. 1967. como hipótesis alternativa. Actualmente. Uno proviene de los estratos de la sección inferior de la Formación La Amarga. Codorniú. cuya función habría sido la de filtrar organismos muy pequeños. lo cual permite inferir la existencia de una diversidad ecológica mucho mayor que la observada en representantes vivientes de Crocodyliformes. MACN-N 02 fue hallado en rocas depositadas en un ambiente continental próximo a la costa. Recientes análisis filogenéticos revelan una estrecha relación de P. en la provincia de San Luis. El ejemplar (MUCPv 358) consiste únicamente en un fragmento epifisario de una ulna.A. Bonaparte. contactando por sus bordes. el clado Notosuchia contiene también a Baurusuchidae como un subgrupo de formas depredadoras de dientes zifodontes que se diversificó en el Cretácico Tardío de América del Sur. La localidad más importante de Argentina que ha brindado restos de pterosaurios es la Sierra de Las Quijadas. conformando asociaciones de Crocodyliformes que contrastan claramente con aquellas del Hemisferio Norte. un grupo de menor diversidad y cuentan con Lomasuchus palpebrosus Gasparini. forman una verdadera malla o cesta. en la costa noreste del Lago Los Barreales. en cambio. El espesor milimétrico. Los dientes mandibulares de Pterodaustro son extraordinariamente alargados en forma de cerdas o filamentos.A.. Estas formas suelen considerarse como cercanamente emparentadas con Neosuchia y poseen afinidades estrechas con otros taxones cretácicos de Gondwana (e. Los especímenes fueron recolectados de los afloramientos de la Formación Lagarcito.. única en su tipo entre los pterosaurios. Los pterosaurios analizados hasta el momento en esta localidad. fue descrito inicialmente por Montanelli (1987) y posteriormente por Bonaparte (1996).g. El otro espécimen neuquino fue recolectado de la localidad Loma de la Lata. Pterodaustro guinazui Bonaparte (figura 4). Pisanosaurus mertii Casamiquela. unidad recientemente referida al Barremiano-Aptiano inferior (Cretácico Inferior) por Leanza et al. de modo que existe una asombrosa cantidad de dientes por centímetro lineal de dentario (entre 25-28). combinado con la disposición paralela de cada diente y su elevado número. 2004). Los Peirosauridae son. El registro argentino de Ornithischia incluye dos formas triásicas: una de provincia de La Rioja. se considera que MACN-N 02 es un pterodactiloideo no-ornitoqueiroideo. El material (MACN-N 02).142 Ameghiniana 50º aniversario Patagonia. 2000. Pol y Gasparini. guinazui. con la única excepción del registro de un ornitópodo en el Jurásico de Venezuela. y está asociado a grandes dientes de terópodos A. Chiappe y Fernández y Peirosaurus torminni Price (Gasparini et al. Dinosaurios ornitisquios (R. 2007) y comparados con los saurisquios. La gran cantidad de ejemplares asignados a este taxón (aproximadamente 300) hace de esta especie el pterosaurio sudamericano mejor representado (Sánchez. y recalcó su posible relación con Herbstosaurus. Ribeiro y Avilla. (2004).. Codorinú) Los restos de pterosaurios cretácicos argentinos. Coria y Cambiaso.P. se han registrado en tres localidades del centro y del sur del país. Sin embargo. serían el producto de fenómenos de dispersión desde América del Norte (Bonaparte et al. 2007). Bonaparte et al. estegosaurios (Bonaparte. 1996). Coria y Calvo. corresponderían. Talenkauen santacrucensis Novas.. Cambiaso y Ambrosio (figura 6). 1999. en donde se han registrado ornitópodos basales (Coria y Salgado. 2006). El registro fósil disponible y las hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de los ornitópodos registrados en Patagonia [que incluyen Gasparinisaura cincosaltensis Coria y Salgado.A. Notohypsilophodon comodorensis Martínez. Coria y Calvo. que incluiría a un fragmentario registro de Stegosauria (Bonaparte. que habrían alcanzado incluso el continente antártico (Case et al. 2003). 2000. 1979). 1987. Coria y Cambiaso. que son un interesante componente de la fauna de vertebrados continentales del Cretácico Superior de nuestro continente. vinculado a Heterodontosauria (Báez y Marsicano. sobre la base de datos filogenéticos. 1967.. un ejemplar articulado y semicompleto asignado preliminarmente a los Lambeosaurinae (Powell.. Coria. 2000) y Chubut (Luna et al... Powell y Sepúlveda (Bonaparte et al. 1996b. 1984. en formaciones depositadas con anterioridad al límite Campaniano medio. nitópodos (Sereno. del Campaniano superior-Maastrichtiano de Santa Cruz ha sido considerado por Novas et al. 2000.. o representen un linaje con raíces endémicas y vicariante con las formas boreales. 2003). Powell. (2004) como parte de una asociación endémica de iguanodontes basales. es poco lo que se sabe sobre las relaciones filogenéticas de los hadrosaurios sudamericanos. 1998. En cambio. 1996) y hadrosaurios (Casamiquela. Hasta la fecha. González Riga y Casadío. son las hipótesis alternativas que se pretenden abordar en proyectos actualmente en curso. 2007). Una consecuencia inmediata de la información obtenida a partir de los resultados del análisis filogenético será de utilidad para aquellos proyectos de índole biogeográfico. Salgado y Gasparini. 2004. Coria et al.Publicación Especial 11. Franchi. 1996). anquilosaurios (Salgado y Coria.. No obstante. Desde hace varias décadas se conocen restos de varias formas de hadrosaurios: Secernosaurus koerneri Brett-Surman (Brett-Surman. los hadrosaurios y anquilosaurios registrados en niveles CampanianoMaastrichtianos. Martínez.Tetrápodos continentales de Argentina 143 Figura 4. No habiendo sido reportados en niveles jurásicos. 2001). 1984). junto con Gasparinisaura y Anabisetia. Escala=5 cm / skull and jaws of Pterodaustro guinazui Bonaparte (MHIN-UNSL-GEO-V 57) (modified from Chiappe et al. 2002)]. 1996). 1987) y materiales fragmentarios de La Pampa (González Riga y Casadío. 1991). 1996a. Cráneo y mandíbulas del pterosaurio Pterodaustro guinazui Bonaparte (MHIN-UNSL-GEO-V 57) (modificado de Chiappe et al. 2000) Scale bar=5 cm. “Loncosaurus argentinus” Ameghino. a una radiación sudamericana de origen pangeico (Coria. estos trabajos se han enfrentado a la falta de análisis de las relaciones de parentesco de los hadrosaurios argentinos. 1984. y Anabisetia saldiviai Coria y Calvo (Coria y Salgado. 2000). Kritosaurus australis Bonaparte. 2002. Que estas formas sean descendientes de otras del Hemisferio Norte. 1996a.. Novas et al. Salgado y Coria. y un resto fragmentario procedente de la provincia de Santa Cruz. 1999. Luna et al... 2007 .P. A. los ornitisquios tienen una presencia notoria en sedimentitas cretácicas (figura 5). Modified from Coria (1999). Huene. También del Aptiano-Albiano procede Agustinia Bonaparte (Bonaparte.144 Ameghiniana 50º aniversario Figura 5. La mayoría de las especies están representadas por restos incompletos colectados desde fines del siglo XIX [e. en las últimas décadas. Salgado. Aeolosaurus Powell (figura 7. Andesaurus Calvo y Bonaparte (figura 7. 1991). El registro de Rebbachisaurus en Patagonia es objeto de debate (véase Calvo. Del Triásico Superior proviene un numeroso grupo de prosaurópodos.4). Saltasaurinae). ocupan los habitats de los primitivos Titanosauria. Calvo) En Argentina. tessonei por Limaysaurus tessonei. Cretácico Inferior.O.3. 1929)]. 1991. Powell. 1995). un saurópodo asignado inicialmente a una nueva familia denominada Agustinidae por sus espinas neurales dorsales de aspecto extraño.4). (2004) proponen sustituir la asignación genérica de R. y Ligabuesaurus Bonaparte. Node 1: Ornithopoda. Dinosaurios saurisquios saurópodos (B. los que originalmente fueron referidos a un nuevo taxón denominado Rayososaurus Bonaparte (Bonaparte. Cretácico Superior. Dentro de los primeros se destaca Amargasaurus Salgado y Bonaparte (Salgado y Bonaparte. del Aptiano de Chubut. 7. Con respecto a los titanosauriformes se destaca Chubutisaurus Del Corro (Del Corro.Publicación Especial 11. son reemplazados por los neosaurópodos Diplodocoidea y estos. un Dicraeosauridae con espinas neurales hipertrofiadas y bifurcadas (figuras 7. cuyos restos proceden del Cretácico Inferior de Neuquén. 2006). Los Titanosauria son los saurópodos dominantes del Cretácico Superior. Los saurópodos del Cretácico Inferior muestran un progresivo cambio faunístico. 1996). Modificado de Coria (1999) / stratigraphically callibrated cladogram of ornithischian dinosaurs from Argentina. (Calvo y Salgado. Mendozasaurus González Riga (figuras 7. agrupados antiguamente en la familia Cetiosauridae. 1990. el hallazgo de nuevos taxones como Saltasaurus Bonaparte y Powell. Cladograma calibrado estratigráficamente de las formas de dinosaurios ornitisquios más relevantes de Argentina. al describir nuevos materiales de Rebbachisauridae del Cretácico Inferior de Neuquén. Nodo 2: Thyreophora. 1999). Nodo 1: Ornithopoda.A. Argyrosaurus Lydekker..2. pero referido posteriormente a Titanosauria por Wilson (2002).5). Epachthosaurus Powell. Tal como se observa. Calvo y Bonaparte. dando origen a sucesiones y reemplazos faunísticos. 1975). Bonitasaura Apesteguía. a su vez. 7. los Rebbachisauridae constituyen un clado de interés sistemático que requiere nuevos hallazgos y la continuación de los estudios comparativos. No obstante. González Riga y Apesteguía (Bonaparte et al. que finalmente dan A. Antarctosaurus Huene (Lydekker. los que dominan finalmente los ecosistemas del Cretácico Tardío. un titanosaurio basal de Neuquén.P. donde los Diplodocimorpha son reemplazados por los Titanosauriformes. Neuquensaurus Huene. Los eusaurópodos basales jurásicos. un taxón de relevancia paleobiogeográfica representado por un esqueleto relativamente completo. Node 2: Thyreophora. Del Aptiano proceden materiales asignados a Rebbachisauridae. González Riga y J. 1893. 1996). 1996. y Bonatitan Martinelli y Forasiepi (Bonaparte y Powell.g. Salgado et al. Por otro lado.J. 1980. los restos de dinosaurios sauropodomorfos son abundantes y diversos. Rocasaurus Salgado y Azpilicueta. Salgado . Pellegrinisaurus Salgado. 1999a). 2007 origen a titanosaurios derivados (Titanosauridae. Rinconsaurus Calvo y González Riga. Sobre este punto. 1986. como Rebbachisaurus sp. mientras que los saurópodos tienen su registro a partir del Jurásico Medio hasta su extinción a fines del Cretácico. del Cenomaniano procede Rebbachisaurus tessonei Calvo y Salgado (Calvo y Salgado.4). Chiappe et al. han permitido iniciar el conocimiento sobre los diversos ambientes que habitaron y su vinculación con otros vertebrados cretácicos.E. ambos de unos 30 a 35 m de longitud].. biomecánica. especialmente bajo la aplicación de nuevos enfoques (cladística. Calvo y González Riga.. considerando a Andesaurus como un taxón basal y a los Saltasaurinae (Saltasaurus.M. Filogenéticamente. Carcharodontosauridae [Giganotosaurus Coria y Salgado. junto con el registro de huevos y embriones excepcionalmente preservados (Calvo et al. Tyrannotitan Novas. Talenkauen santacrucensis Novas. 2003. y el dispar tamaño de los taxones. 2004. 2005a.. 2005b). especialmente en la serie cervical y caudal (figuras 7. La diversidad anatómica de este registro. Vickers-Rich y Rich. 2001) (figura 7.27.4)]. Finalmente.. Los Tetanurae son conocidos en Argentina por Megaraptor Novas (Calvo et al.. 2007 .1).4) (Bonaparte. 2004).. 1991b) son los terópodos más frecuentemente hallados en rocas cretácicas de nuestro país (figura 8). de Valais. 1993) y Puertasaurus Novas. Escala= 50 cm / Talenkauen santacrucensis Novas. Wilson et al. Novas et al. 2006). González Riga. MPM 10001) (modificado de Novas et al. y pequeñas (como Saltasaurus y Neuquensaurus. 1991. 2005b). González Riga y Calvo. análisis morfológicos sobre los cráneos de embriones (figura 7.1) indican profundos cambios en las etapas ontogenéticas tempranas de los titanosaurios. Calvo y González Riga. 2004) y Neuquensaurus (Salgado et al. Salgado. (1997). así como especimenes articulados o bien preservados de géneros ya conocidos [e. 2005). González Riga. 2000. el análisis de Salgado et al. 2006).. Los Abelisauroidea (Bonaparte.g. Martinelli y Forasiepi. que incluye formas gigantescas [como Argentinosaurus Bonaparte y Coria (Bonaparte y Coria. 2005). Mapusaurus Coria y Currie (Coria y Salgado.A. Cambiaso y Ambrosio (holotipo. 1999b. paralelizando las faunas de ornitisquios de América del Norte y Eurasia. y su vinculación con formas ancestrales de los sauropodomorfos (Salgado et al. los estudios filogenéticos posteriores. son coincidentes.Publicación Especial 11. Chiappe) Argentina provee del registro fósil más amplio e informativo de terópodos cretácicos del Hemisferio Sur. marcó un hito al determinar que Titanosauria tenía más afinidades con Brachiosauridae que con Diplodocidae. y una amplia gama de celurosaurios (Novas y Pol. ontogenia. A partir de allí. si bien no han incluido a todos los taxones recientemente descubiertos en Argentina... paleohistología ósea. 2005a) (figura 7. tafonomía). 2004). 2007) junto con el estudio de numerosas huellas fósiles localizadas en las provincias de Mendoza y Neuquén (Calvo. de unos 7 a 10 m de longiud) confirma el desarrollo de variados tipos adaptativos que prosperaron a fines del Cretácico en América del Sur. han abierto interesantes perspectivas para el estudio de este clado. Epachthosaurus (Martínez et al. Calvo y Agnolin (Novas et al. Apesteguía. 1997. 2003. y Azpilicueta. Coria y Currie. Dinosaurios saurisquios terópodos (F.. 1999. El análisis tafonómico de dinosaurios en la Cuenca Neuquina (González Riga y Astini. 2003. 2004).P. Novas y L. Neuquensaurus) como formas derivadas (véase Wilson. Scale bars=50 cm. Cambiaso y Ambrosio (holotype MPM 10001) (modified from Novas et al.Tetrápodos continentales de Argentina 145 Figura 6. 2006)].. 2004). Estos A. incluyendo alrededor de 20 géneros agrupados en dos linajes principales de Theropoda: Abelisauroidea y Tetanurae. 1995. deinonicosaurios y. Esta información ha llevado a pensar que un prolongado aislamiento paleobiogeográfico entre continentes Gondwánicos y Laurásicos perduró durante la mayor parte del período Cretácico (Bonaparte. Reconstrucción del esqueleto del dicraeosáurido Amargasaurus Salgado y Bonaparte del Cretácico Inferior de Neuquén (según Salgado. Escala=1 cm / Reconstruction of an embryonic skull of sauropod recovered in Auca Mahuevo. 2005b). 5. Salgado and Coria. Mendozasaurus González Riga (IANIGLA-PV 065/16). los abelisauroideos y los carcarodontosáuridos no han sido documentados en América del Norte y Asia. 3. 2005.146 Ameghiniana 50º aniversario Figura 7. Novas y Pol. las diferencias entre las faunas de terópodos de América del Sur y Laurasia son importantes. both in anterior and lateral views. 2005) en comparación con una vértebra cervical del dicraeosáurido Amargasaurus Salgado y Bonaparte. Scale bar=10 cm. 2. Por ejemplo.. 2004. Neuquén (modificado de Salgado et al. from left to rigth: Andesaurus Calvo y Bonaparte (MUCPv-132). Scale bar=1 cm. además de las aves. 2005) compared with a cervical vertebra of the dicraeosaurid Amargasaurus Salgado y Bonaparte (3) (MACN-N 15) (after Salgado and Bonaparte. (MACN-N 15) (según Salgado y Bonaparte. como contrapartida. Escala=10 cm / cervical vertebra of the titanosaur Mendozasaurus neguyelap González Riga (INANIGLA-PV 076/1) (after González Riga. Apesteguía y Agnolin. Escala=1 m / skeletal restoration of the dicraeosaurid Amargasaurus Salgado y Bonaparte from the Lower Cretaceous of Neuquén (after Salgado. indicando la existencia de una fauna de terópodos común para A. Aeolosaurus Powell (MPCA 27174) y Neuquensaurus (MLP CS 1394) (tomado de Calvo y Bonaparte. 1991). la presencia en América del Sur de formas basales de alvarezsáuridos y deinonicosaurios (con numerosos registros en América del Norte y Asia) po- . 1991). y probablemente Unquillosaurus Powell (Novas y Puerta. 1. Scale bar=1m. ambas en vistas anterior y cervical. de izquierda a derecha: Andesaurus Calvo y Bonaparte (MUCPv-132) Mendozasaurus González Riga (IANIGLA-PV 065/16). Las faunas de terópodos no-avianos sudamericanos comparten con África la presencia de espinosáuridos. Escala=10 cm / middle-posterior caudal vertebrae in lateral view. Saurópodos cretácicos de Argentina / Cretaceous sauropods from Argentina. Scale bar=10 cm. 1929. sobre todo. 1986a). Patagonykus Novas [Novas. 2007 vastas áreas de Gondwana. 4. Buitreraptor Makovicky. 1993. Novas y Agnolín. Aeolosaurus Powell (MPCA 27174) and Neuquensaurus Huene (MPL CS 1394) (after Calvo and Bonaparte. 1997. Sin contraponerse con esta interpretación. últimos se diversificaron prolíficamente en América del Sur.P. vértebra cervical del titanosaurio Mendozasaurus González Riga (IANIGLA-PV 076/1)(según González Riga. estando representados. Neuquén (modified from Salgado et al.Publicación Especial 11. carcarodontosáuridos. 1929. de abelisauroideos (estos últimos también registrados en Madagascar e India). 2005b). González Riga 2003. Reconstrucción de un cráneo de un embrión de saurópodo hallado en Auca Mahuevo. Huene. Huene.. 2005)]. 1991. González Riga. Makovicky et al. respectively). 1993. y. En contraste. 2003. por los Alvarezsauridae (Alvarezsaurus Bonaparte. vértebras caudales medio-posteriores de titanosaurios en vista lateral. 1999). Neuquenraptor Novas y Pol. 1999). 1996]) y los Deinonychosauria [Unenlagia Novas y Puerta.A.. Salgado y Coria. respectivamente). los Tyrannosauridae Laurásicos permanecen aún desconocidos en los continentes gondwánicos. 1991. Sin embargo.. Mamíferos (J. del Campaniano-Maastrichtiano de la provincia de Río Negro). Escala=10 cm / Abelisaurus comahuensis Bonaparte y Novas. 2001. abelisáuridos. 1981. Alvarenga y Bonaparte. Agnolín et al. Figura 8. 1993). un análisis de caracteres inédito realizado por J. ubicándose en el cladograma como una forma estrechamente vinculada a los mamíferos australofénidos. 2007 dría explicarse en el contexto del modelo de la vicarianza (Novas y Pol. especialmente vinculado a los grupos no-tribosfénicos como Dryolestoidea u otros “Eupantotheria” (KielanJaworowska et al. Yungavolucris .P. En América del Sur. pues no se conocen restos craneanos elocuentes de otros mamíferos gondwánicos para su comparación. Rougier y por diversos paleontólogos extranjeros. Cretácico Inferior. Dentro del amplio repertorio de celurosaurios del Cretácico Tardío. no obstante.. Neuquén (Bonaparte. y megaraptóridos. Chiappe y Calvo. Abelisaurus comahuensis Bonaparte y Novas. El escaso registro de aves Cretácicas argentinas es. Soroavisaurus australis Chiappe. se verifica la inesperada radiación de grandes deinonicosaurios Campaniano-Maastrichtianos. 1994. 2007). representados por Unquillosaurus (Novas y Agnolín. con una diversidad taxonómica e implicancias evolutivas insospechadas. a partir de observaciones en el material de Vincelestes y el estudio de la tesis de Rougier (Rougier. Cretácico Superior.Publicación Especial 11. carcarodontosáuridos. Scale bar=10 cm. in lateral (1) and dorsal (2) views. por espinosáuridos. dado el limitado material de aves Mesozoicas de Gondwana y recientes propuestas que sugieren un origen austral para las Neorniothes (aves modernas) (Chiappe. filogenética. Los terópodos avianos cretácicos de Argentina son relativamente escasos y restringidos a los últimos 20 millones de años del Cretácico (lapso ConiacianoMaastrichtiano).. (2002). exceptuando los abelisáuridos que mantuvieron su diversidad y abundancia (Novas et al. del Santoniano-Campaniano de Neuquén). 2007). Vincelestes neuquenianus Bonaparte de la Formación La Amarga. esquema que se verifica durante la mayor parte del Cretácico. en tanto. 2004) y una forma aún innominada (Novas et al. 2005). figura 9) representado por diversos y completos materiales craneanos y postcraneanos. el rol de superdepredadores fue desempeñado. Las evidencias de mamíferos de A. 2004). 2005a). 2004). hasta ornithurae pre-neornithes (como Limenavis patagonica Clarke y Chiappe. Los 88 caracteres usados fueron tomados de Luo et al. interpretándose que ambos linajes fueron descendientes de celurosaurios jurásicos que habían adquirido para ese momento una amplia distribución a nivel mundial. 1992. La condición pre-tribosfénica reconocida por varios autores para Vincelestes se confirma. Modified from Bonaparte and Novas (1985). MPCA 11098. 2006.Tetrápodos continentales de Argentina 147 brevipedalis Chiappe. No obstante. Los caracteres analizados comparativamente incluyen sólo aquellos de la mandíbula y dentición inferior. En tiempos post-Turonianos se produjo la extinción de la mayoría de estos grandes carnívoros. Lectavis bretincola Chiappe) y no voladoras (como el ornithuromorpho basal Patagopteryx deferrariisi Alvarenga y Bonaparte. muy significativo. morfológica. Bonaparte) Los mamíferos mesozoicos de América del Sur representan la evidencia mamaliana más amplia y significativa de Gondwana. fue reiteradamente interpretado como una especie pre-tribosfénica insertada en el amplio escenario taxonómico y evolutivo de los mamíferos jurásico-cretácicos de Laurasia. el rol de depredadores pequeños fue compartido por abelisauroideos y celurosaurios de diversa filiación. ampliamente estudiados por G. 1986b. Chiappe. y del Maastrichtiano del noroeste argentino. con la aclaración que sería pre-australofénida y no pre-boreosfénida. Clarke y Chiappe. desde ornithothoraces basales voladores (como las enantiornites Neuquenornis volans Chiappe y Calvo del SantonianoCampaniano de la ciudad de Neuquén. Entre el Barremiano y el Turoniano. y un resto de una posible ave neornithe (de niveles del Cretácico Superior de la provincia del Neuquén) (Walker. MPCA 11098.. El estado de los caracteres usado por esos autores fue modificado en unos pocos casos.A. Modificado de Bonaparte y Novas (1985). los restos registrados reflejan una avifauna muy diversa.F. y ecológicamente. demuestra que Vincelestes Bonaparte es parte integrante de la evolución gondwánica de mamíferos mesozoicos. Bonaparte. en vistas lateral (1) y dorsal (2). con algún registro dudoso en Madagascar. ha siA. uno de pterosaurios. Quirogatherium Bonaparte. un simetrodonte y driolestoideos. la mayor abundancia del rico registro de tetrápodos cretácicos continentales de Argentina se encuentra en Patagonia. la notable diversidad de este grupo de mamíferos gondwánicos con algunos linajes que superaron la extinción del límite CretácicoTerciario. nueve de tortugas. existió una diversidad de triconodontes. En cambio. Symmetrodonta: Bondesius Bonaparte. seis de terópodos avianos.148 Ameghiniana 50º aniversario Figura 9. rebasando los límites de las cuencas continentales (la llamada Plataforma Norpatagónica. siete de dinosaurios ornitisquios. probablemente. incluyendo por el momento a dos géneros de anuros. No obstante. 2007). 20 de terópodos no-avianos. seis de lepidosaurios. Sin duda. Dryolestoidea: Groebertherium Bonaparte. una extensa tesis doctoral con amplios análisis de caracteres realizada sobre los gondwanaterios (Gurovich. 2000) no pasa de ser tentativa. Estos últimos sedimentos han brindado. Alamitherium Bonaparte. en particular. se sigue considerando a los gondwanaterios Feruglitheriidae y Sudamericidae como integrantes de Multituberculata. Gasparini et al. Scale bar=10 mm.A. y ha sido el factor principal para dudar de sus afinidades con los clásicos multituberculados.. Entre el variado conjunto de driolestoideos de Los Alamitos basados sólo en molariformes superiores aislados. in left lateral (1) and dorsal (2) views (Modified from Bonaparte and Rougier.Publicación Especial 11. y Rougiertherium Bonaparte. Aún así. Brandonia Bonaparte. 1990). Los géneros de mamíferos del Cretácico Superior reconocidos son los siguientes: Triconodonta: Austrotriconodon Bonaparte. Multituberculata (Gondwanatheria): Ferugliotherium Bonaparte y Gondwanatherium Bonaparte. ocho de crocodiliformes. un driolestoideo derivado (Bonaparte. En Kielan-Jaworowska et al. excepto por un material muy poco diagnóstico de Brasil (Bertini et al. 1987). en vistas lateral izquierda (1) y dorsal (2) (Modificado de Bonaparte y Rougier. el del Cretácico . Reigitherium Bonaparte es.P. lepidosauromorfos y mamíferos. Los mamíferos del Cretácico Superior reconocidos hasta el presente no incluyen ninguna evidencia confiable de metaterios o euterios. Paraungulatum Bonaparte. la asignación a Docodonta de este mamífero de Los Alamitos y La Colonia es sólo provisionalmente considerada. 1993). Vincelestes neuquenianus Bonaparte. La presencia de molariformes hipsodontes en Gondwanatherium Bonaparte representa el primer registro de esta condición dentaria en el Cretácico a nivel mundial. en algunas importantes localidades como Los Alamitos. En la lista de mamíferos de esta antigüedad que se inserta en este breve reporte... nuestro continente están limitadas a los descubrimientos hechos en nuestra Patagonia. Reigitherium Bonaparte. (2004). La interpretación taxonómica de que Reigitherium bunodonta Bonaparte correspondería a los Docodonta (Pascual et al. según se ha verificado en el estudio de marsupiales australianos que en una misma familia existen especies braquiodontas e hipsodontas. numerosos restos de tetrápodos de pequeño y mediano tamaño. 2006) ha revelado las amplias afinidades con los Multituberculata. 1987). 22 de dinosaurios saurópodos. como el caso de los Peligrotheridae. 2007 Conclusión El territorio argentino provee el registro fósil más amplio e informativo de tetrápodos cretácicos del Hemisferio Sur. reconstruction of the skull based on MACN-N 04. especialmente en la Cuenca Neuquina y en los depósitos que a finales del Cretácico cubrieron una parte importante del norte patagónico. reconstrucción del cráneo basada en MACN-N 04. Con relación al registro de tetrápodos continentales del Cretácico Superior alto. y que la condición hipsodonta no siempre es indicadora de fuertes diferencias taxonómicas. Escala=10 mm / Vincelestes neuquenianus Bonaparte. Leonardus Bonaparte. y 15 de mamíferos. es probable que más de una especie sea sinónima de otra. multituberculados. do documentada sólo en América del Sur. Mesungulatum Bonaparte. Casamiquelia Bonaparte. F. R. Pisanosaurus mertii Casamiquela and the origin of the Ornithischia. como La Amarga y Villa El Chocón. Albino.M. Apesteguía. J. G. con el descubrimiento de restos significativos y novedosos. J. 1992) o “asociaciones faunísticas” [Novas. y Marsicano C. et sp. Barbosa de Moura. P. Anurans from the Lower Cretaceous Crato Formation of Brazil: a preliminary report. Los vertebrados fósiles de la formación Río Colorado. Patagonia. Albino. Bertini. Río Negro. y La Buitrera. J.M. evolución y distribución estratigráfica de los diferentes grupos de tetrápodos cretácicos registrados. Series 36. Honoring Pierce Brodkorb. 2007 . 1929) new. A. Albino. Resúmenes: 21.E. pp. 1987. Naturwissenschaften 91: 493-497.. F. y Zaher. Actas 2: 48-61. 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