Conceito de Bioma - Coutinho

Acta bot. bras. 20(1): 13-23.2006 O conceito de bioma Leopoldo Magno Coutinho1 Recebido em 12/04/2004. Aceito em 14/06/2005 RESUMO – (O conceito de bioma). O termo fitofisionomia foi proposto praticamente ao mesmo tempo que o termo formação. O termo bioma, proposto mais tarde, apenas adicionou a fauna à uniformidade fitofisionômica e climática, características desta unidade biológica. Várias modificações conceituais foram apresentadas por diversos autores, ao longo do tempo, acrescentando outros fatores ambientais ao conceito original, como o solo, por exemplo. Walter propôs um conceito essencialmente ecológico, considerando bioma como uma área de ambiente uniforme, pertencente a um zonobioma, o qual é definido de acordo com a zona climática em que se encontra. Este conceito considera ainda outros fatores ambientais ecologicamente importantes, como altitude e solo, distinguindo, então, orobiomas e pedobiomas. Um outro fator a ser considerado seria o fogo natural (pirobiomas). Bioma e domínio morfoclimático e fitogeográfico não são sinônimos, uma vez que este último não apresenta necessariamente um ambiente uniforme. O bioma de savana tropical é constituído por um complexo de fitofisionomias, um complexo de formações, representando um gradiente de biomas ecologicamente relacionados, razão suficiente para considerar este complexo como uma unidade biológica. Palavras-chave: formação, bioma, zonobioma, domínio, savana ABSTRACT – (The biome concept). The terms phytophysiognomy and formation were proposed practically at the same time. The term biome, proposed later, only added the element fauna to the phytophysiognomic and climatic uniformity of the formation concept. Several conceptual modifications have been presented by a number of authors along time, adding other environmental factors to the original concept of biome, as soil for example. Walter proposed an essentially ecological concept, considering biome as an area of uniform environment, belonging to a zonobiome, which is defined by the climatic zone where it is found. This concept takes into consideration other important ecological factors, as altitude and soil, which then constitute orobiomes and pedobiomes. Another factor to be considered is natural fire (pyrobiomes). Biome and morphoclimatic and phytogeographical domain are not synonyms, since the latter does not necessarily have a uniform environment. The tropical savanna biome is a complex of phytophysiognomies, a complex of formations, which represents a gradient of ecologically related biomes, reason enough to consider this complex as a biological unit. Key words: formation, biome, zonobiome, domain, savanna Introdução Com o agravamento dos problemas ambientais em nível global, como as queimadas de florestas na Amazônia, o aumento de gás carbônico na atmosfera e seu conseqüente efeito no aquecimento do Planeta, o crescimento do buraco de ozônio sobre o pólo sul, o avanço das fronteiras agrícolas, em detrimento das áreas naturais e etc., tem aumentado muito o interesse dos pesquisadores e de toda a mídia em denunciar tais fatos e procurar soluções. Hoekstra et al. (2005) ressaltaram que, além de uma “crise de extinção”, ao nível de espécies, existe uma crise mais ampla, a “crise dos biomas”, muito mais grave, pois, resulta da destruição dos ambientes naturais, onde as espécies surgiram e se desenvolveram. Com a destruição de seus habitats naturais, elas fatalmente desaparecerão. Segundo o mapa das regiões em crise do mundo que estes autores apresentaram, o Brasil possui grandes áreas em estado crítico ou ameaçadas. Não apenas extinções e destruição de habitats têm sido observadas, mas deslocamentos da distribuição de espécies e de biomas têm sido demonstrados (Peñuelas & Boada 2003). Simulações com modelos globais da distribuição de tipos funcionais de plantas, variando os valores de certos parâmetros como fotossíntese, evapotranspiração e distribuição das raízes, provocaram modificações na produtividade primária líquida, modificações no balanço competitivo entre tipos funcionais de plantas, ou entre plantas C3 e C4, com uma conseqüente modificação em sua distribuição global. Modificações em parâmetros de evapotranspiração e distribuição de raízes afetaram similarmente a produtividade primária e a umidade do solo, levando 1 Universidade de São Paulo, Instituto de Biociências, Departamento de Ecologia, C. Postal 11461, CEP 05422-970, São Paulo, SP, Brasil ([email protected]) bioma e outros. sendo Humboldt quem a empregou pela primeira vez para descrever a vegetação. Griesebach teria derivado este termo da palavra alemã “Vegetationsform”. refletindo. O emprego de certos termos científicos pelos autores. Todos estes trabalhos mostram quão delicada e susceptível são a existência e a distribuição dos seres vivos em nosso Planeta e quão graves são as modificações que nele estão ocorrendo em função das atividades humanas. domínio. Uma pequena modificação aqui introduzida foi a recorrência de fogo natural. também consideradas pelos autores modernos como “formas de vida”. Este conceito. em segundo lugar. climate”. representada por um tipo uniforme de ambiente. Ainda segundo aqueles mesmos autores. Com as dúvidas surgidas em relação ao conceito monoclimácico de Clements e a aceitação de um . mas coincidem. muito se tem escrito sobre a crescente destruição de grandes regiões naturais do país. uma grande confusão. foram selecionadas diversas “formas de crescimento” (árvores. considera como bioma uma área do espaço geográfico. No Congresso Internacional de Botânica de 1910. arbustos. that unit of vegetation which is the product of. bem como de sua densidade. como a própria “Mata Atlântica”. fogo e etc. utilizada por Martius. o solo e a altitude. Seguindo seu conceito monoclimácico. este termo significa “cerrado sensu lato”) e outras mais. as plantas formaram diferentes tipos de vegetação. tem aparecido com freqüência nos artigos publicados. Dependendo do predomínio ou da proporção das diferentes formas de vida que as compunham. Ao colonizarem as superfícies emergentes dos oceanos. nas suas formas biológicas”. Uma certa uniformidade na conceituação desses termos se faz necessária a fim de que as principais áreas e fatores de risco possam ser estabelecidos para que providências sejam tomadas no sentido de sua conservação. carrascos. the same great community may be termed a formation or.14 Coutinho: O conceito de bioma freqüentemente a modificações no balanço competitivo entre gramíneas e árvores (Hallgren & Pitman 2000). assim. Clements (1949) definiu formação como “The climax community of a natural area in which the essencial climatic relations are similar or identical. a fitofisionomia (formação). campos. a Mata Atlântica. Weaver & Clements (1938) afirmaram: “Each formation is the highest type of vegetation possible under its particular climate. O presente trabalho tem por objetivo discutir o conceito de um termo muito usado atualmente . The formation and climax are identical.bioma investigando sua origem e evolução através dos tempos. Griesebach propôs o termo “formação” como uma “unidade fisionômica”. a fitofisionomia é uma característica morfológica da comunidade vegetal. under the control of. suculentas e etc. até chegar a um conceito mais moderno.). savanas. essas vegetações apresentaram diferentes estruturas e fitofisionomias (florestas densas. Segundo Grabherr & Kojima (1993). construindo um diagrama triangular onde lança a relação entre a evapotranspiração potencial e a chuva. a climax formation”. sua Comissão de Nomenclatura estabeleceu que uma formação “se compõe de associações. Alguns autores usam como sinônimos certos termos que conceitualmente são bem distintos. os principais elementos que caracterizam os diversos ambientes continentais. caducidade foliar. and. criando. os principais fatores físicos determinantes. Segundo o dicionário de Font Quer (1953). um outro elemento de importância na determinação de certos ambientes terrestres. estepes. Origem e evolução do conceito Ao longo da evolução das plantas vasculares. ou com aqueles empregados nos meios científicos. Este é o conceito clementiano de formação.). and delimited by. como clima. como a Amazônia. Todavia. nas condições estacionais e. assim. os termos clímax climático e formação são sinônimos. for the sake of emphasis. solo. Em termos nacionais. hence. desertos e etc. tais termos geralmente não vêm acompanhados dos conceitos que os autores fazem deles. and this relation makes the term climax especially significant. Holdridge (1947) propôs uma classificação das formações vegetais do mundo por meio de simples dados climáticos. Nem sempre seus conceitos coincidem entre si. que se diferenciam em sua composição florística. epífitas. realizado em Bruxelas. a precipitação anual e a biotemperatura. ervas. em primeiro lugar. A fitofisionomia é a primeira impressão causada pela vegetação (Allen 1998). Para este autor. conforme desenvolvido por Walter (1986) e adotado no presente trabalho. com dimensões até superiores a um milhão de quilômetros quadrados. entre outras características. identificado e classificado de acordo com o macroclima. arvoredos ou “woodlands”. destacando-o por sua concepção mais ecológica e prática. o Cerrado (quando escrito desta forma. as it is derived from the same root as climate. lianas. ” Whittaker (1971) definiu bioma como “A major kind of community. contrariando.” Importante notar que seu conceito de bioma independe da florística da vegetação. este termo teria sido criado por Clements. easily recognizable community units. is uniform. grupos. cerrado. Um mesmo tipo de bioma pode ter floras diferentes. Ele se caracterizaria pela uniformidade fisionômica do clímax vegetal e pelos animais de maior relevância. seus próprios biomas. (Formation is used when the concern is with plant communities only. the grass steppe. a idéia anterior.. Clapham (1973) disse textualmente: “The distribution of the biomes is ultimately controlled by the abiotic factors of the environment . possuindo uma constituição biótica característica... caatinga do nordeste.. Estes autores propõem uma tentativa fisionômico-ecológica de classificação das formações vegetais da Terra. bras. usually of the rank of a formation: a biotic community”.” Parece que este autor limitou a abrangência do termo bioma a um continente. com composição definida de espécies dominantes. Dajoz (1973) assim se referiu ao termo bioma: “Os biomas são também chamados por diversos autores formações ou complexos. O bioma é um agrupamento de fisionomia homogênea e independente da composição florística.). A grouping of similar formations occurring in similar climates of the different continents is a formation-type. the mangrove swamp. O termo bioma (do grego Bio = vida + Oma = grupo ou massa). então. a fisionomia e o habitat. 15 componente do conceito. é um “tipo de vegetação que ocupa extensa área geográfica. biome when the concern is with both plants and animals. Odum (1971) é de opinião semelhante quanto ao clímax. foi proposto por Shelford. que estes novos conceitos já não fazem mais referência à comunidade clímax.Acta bot.. Em ambos os casos. and which recur on similar habitats... Vemos. a um clima definido e à fitofisionomia uniforme da vegetação.Na comunidade terrestre os biomas correspondem às principais formações vegetais naturais. conceived in terms of physiognomy. No Glossário de Ecologia de Watanabe (1997). Segundo Whitaker (1978). 20(1): 13-23.specially climate . Cada continente teria.. Ex.and a given biome may be formed in several different parts of the world”. a diferença fundamental entre formação e bioma foi a inclusão da fauna neste novo termo. subclasses. agrupando-as em classes de formações. floresta amazônica e outras”. are called formations (in the physiognomic-ecological sense). Todavia. the cacti desert. clima particular e reconhecida pela fisionomia.. como queria Clements (1949). assim. subformações e outras subdivisões. reconhecida por uma forma de vida característica. em seu sentido amplo. “A community-type on a given continent defined by growth-form dominance (and major features of environment) is a formation. floresta boreal.In a given biome the life form of the climatic climax vegetation. 2006. A composição florística não participa da conceituação do termo para a totalidade dos autores. Fisionomia.. dimensões subcontinentais e o bioma-tipo seria a soma de todos os biomas de um determinado tipo. Ecologists concerned with animals as well as plants have often used as corresponding units the biome and biometype. enquanto as savanas do mundo constituiriam o bioma-tipo).” O bioma teria. exceção feita a Watanabe (1997). o conceito de formação vem sendo atrelado a uma certa área. Para Colinvaux (1993). Eles levam em consideração. Examples are the tropical rain forest. called biomes. is a biome or formation. então. conceito policlimácico. quando afirmou “Regional climates interact with regional biota and substract to produce large. estrutura e ambiente devem ser considerados ao se definir um bioma. portanto. on a given continent. segundo Colinvaux (1993). uma formação vegetal.we have to use both structure and environment when we define biomes. Segundo Font Quer (1953). Talvez por isto certos autores tenham sido levados a considerar bioma e biota como sinônimos (Ferreira. formação é a vegetação de uma grande região climática. portanto. outros conceitos de formação surgiram.. nos diversos continentes (o cerrado sensu lato – chamado por muitos de “a savana brasileira” – seria um bioma.. bioma referia-se ao conjunto de vegetação e fauna associada. Para Mueller-Dombois & Ellenberg (1974) “Plant communities that are dominated by one particular life form.. Estende-se por uma área bastante grande e sua existência é controlada pelo macroclima. Grande similaridade florística entre duas comunidades não significa que pertençam a um mesmo tipo de bioma.. sem data). No glossário do livro de Clements (1949) encontra-se a seguinte definição para bioma: “Biome – A community of plants and animals. mas introduziu o substrato físico como . tundra. mas apenas de sua fisionomia.. Enquanto formação se referia apenas à vegetação.”. formações. sendo co-determinados por algum outro fator ambiental. de orobiomas ou pedobiomas. seguidos pelo número romano das suas zonas climáticas respectivas (orobioma I. podendo ocorrer nos diversos Zonobiomas.”. Kenya.. Allen (1998) altera sua opinião ao dizer: “Biomes differ from communities in that biomes are not conceived as being composed of species. de uma unidade ecológica. Um mesmo tipo de bioma é representado por uma ou mais áreas. pedobioma I. life forms of animals and plants.). Todavia. Veja-se também Walter (1971. pois. Importante salientar que se trata.”. Baseando-se no trabalho de Gaussen (1954. . approach is particularly useful because it allows the development of general statements concerning the function and the future of these units . 1973) e Walter et al. orobioma II. Portanto. or formation. Colinvaux (1993) definiu bioma como um “ecosystem of a large geographic area in which plants are of one formation and for which climate sets the limits”. 1. Biomes are identified by the dominant life form. com seus componentes bióticos e abióticos. Allen & Hoekstra (1992) afirmam textualmente “The biome is defined primarily by its biota. pedobioma II etc... como altitude ou solo..” Ao contrário de outros autores modernos. Os biomas característicos de cada Zonobioma são chamados simplesmente de biomas ou eubiomas. “One frequently used level of scale at which the ecosystem concept is applied in biogeography is that of the biome. classificando os climas do mundo em nove Zonas Climáticas. they have much in common in terms of their architecture... distintas geograficamente. eles são chamados. Já os domínios morfoclimáticos e fitogeográficos de Ab’Saber (1977) têm dimensões subcontinentais.. Although the tropical savanna grasslands of Brazil. but species are not the category used to group plants as they are found in biomes. Os biomas podem restringir-se a pequenas áreas ou chegar até mais de 1 milhão de quilômetros quadrados (Walter 1986). razão pela qual o autor o adota. porém com atenção à página 21. alguns anos mais tarde. de milhões até centenas de milhares de quilômetros quadrados (Watanabe 1997). que contém algumas imperfeições de impressão. denominada Zonobioma e classificadas de acordo com a Tab. Quando eles não correspondem. que corresponde ao clima de montanha ou de altitude. and the ways in which they have been used by human population. constituindo. .16 Coutinho: O conceito de bioma Concordando com Dajoz (1973). rather than a taxonomic. uma unidade daquele tipo de bioma. Management practice are similar in different geographic areas. rain forest of Brazil resembles rain forest in south east Asia. Para a fisionomia. a fauna tem pouco ou nenhum significado. Finalmente os autores reconheceram um décimo tipo climático. que vão do equador aos pólos. despite wide differences in the taxonomic affinities of their floras. ou não refletem a zona climática em que se encontram. Of course biomes contain species. elemento de fundamental importância na classificação dos biomas. respectivamente. cada qual. O conceito de Walter e sua classificação dos biomas Intencionalmente deixou-se para discutir este conceito por último... não se deve supor erroneamente que bioma e ecossistema sejam sinônimos. Para Cox & Moore (1993). distribuídas praticamente como faixas ou zonas latitudinais da Terra. seasonal growth and productivity. biomes are recognizable by how they look on first glance.. (1975).. O mesmo não ocorre quando nos referimos a um ecossistema.” Todavia. cada uma dessas faixas representa uma grande unidade ecológica da geobiosfera. The classification of the living world using this biogeographical. India and Thailand comprise different plant and animal species. é a fitofisionomia que nos permite reconhecer os diferentes biomas. Crawley (1989) afirmou que: “The great biomes of the world show a remarkable degree of convergence in their physiognomy. Because life form looks so distinctive..1 Os Zonobiomas têm grandes dimensões. Walter & Lieth (1960) elaboraram um tipo especial de diagrama ecológico de clima e publicaram um Atlas Mundial de Diagramas Climáticos. confundindo os diversos biomas. estrutural e funcional. Como o macroclima é de fundamental importância para a vegetação. de um ecossistema. 1955). hence much that can be learned from one region can be applied to another. The first impression of vegetation is called vegetational physiognomy. Isto porque ele pode ser considerado como um dos mais modernos e de concepção mais ecológica e prática. que Walter (1986) 1 Veja-se Walter (1986). Os orobiomas geralmente apresentam uma seqüência típica de faixas altitudinais. distribuindo-se pelo globo terrestre através dos continentes. III etc. que venham a permitir classificação e identificação mais seguras. que geralmente são determinados pelo clima. como ambiente. Tabela 1. o número e a distribuição dos principais biomas do mundo. inclusive quais os seus principais determinantes. II. submontana. “Um bioma. por certo menos conhecida pelos autores. 20(1): 13-23. em número. brejoso ou pantanoso). Dependendo do fator pedológico em questão. (2001). inter e multizonais. Para Walter (1986). embasadas em dados científicos. montana e altimontana. Além disto. o que pode ser explicado em função da pequena escala dos mapas apresentados. montana. neste sentido. (2001). Embora o autor não tenha mencionado. II. ou hidrobioma I. III etc. com inverno curto Temperado árido Boreal Polar Vegetação Zonal Florestas pluviais tropicais sempre verdes Florestas tropicais estacionais ou savanas Desertos quentes Vegetação esclerófila (chaparral. campos e savanas inundáveis. mas também a altitude e as características do solo.” Considerado como um ambiente. Ele considera todo o ecossistema. orobioma ou pedobioma. (quando o solo é salino). Neste sentido eles se aproximam um pouco do conceito de Walter (1986). Colinvaux (1993). o sistema de Walter (1986) ultrapassa. 2). nesse caso. ele distinguiu orobiomas uni. (quando o solo é coberto por água). de acordo com diversos autores. II. ecológica. Classificação dos Zonobiomas de Walter (1986) com seus respectivos climas e tipos de vegetação zonal. (quando o solo é encharcado. para muitos dos biomas brasileiros. 2006. este conceito permite classificar e identificar o tipo de bioma. até mesmo os catorze tipos reconhecidos por Olson et al. maqui) Florestas subtropicais sempre verdes Florestas temperadas caducifólias Estepes ou desertos com inverno frio Florestas de coníferas (Taiga) Tundras 17 chamou de colinosa. os solos e outras características do ambiente físico. No caso de Walter (1986). pode-se falar mais explicitamente em litobioma I. Esse fator sempre atuou junto às savanas tropicais. III etc. II. uma vez que o próprio nome do bioma em questão já indica o tipo de ambiente. com chuvas de inverno e verão seco Quente-temperado sempre úmido Temperado úmido. ou helobioma I. Walter (1986). como manguezais. usar-se-ia o termo pirobioma I. Infelizmente. determinados pelas condições ambientais. Esta seqüência é também conhecida como baixomontana. Algum . principalmente aqueles de natureza ambiental. ou halobioma I. III. Cox & Moore (1993). levando em consideração não apenas o clima. IV etc. III etc. morfo-anatômicas e fisionômico-estruturais.Acta bot. (quando o solo é pedregoso). ou peinobioma I. dependendo de eles estarem incluídos num só zonobioma. Kormondy (1969). de formarem uma fronteira entre dois zonobiomas ou de estenderem-se por dois ou mais zonobiomas. este conceito é fundamentalmente ecológico. cujas variações térmicas maiores ocorrem dentro de períodos diários Tropical. bras. Estes autores reconheceram não apenas os grandes biomas da maioria dos autores. sendo responsável pela seleção de muitas de suas características eco-fisiológicas. II. com algumas diferenças em detalhes da distribuição. eles correspondem aos Zonobiomas (ou biomas zonais). (quando o solo é arenoso). Olson et al. alpina e niveal. se fossem complementados por dados sobre o clima. vê-se que existe uma grande concordância entre eles (Tab. III etc. Comparando-se os tipos. faltam estudos mais detalhados. o fogo natural pode ser um outro fator co-determinante e. Muitos dos estudos fitossociológicos realizados em tais biomas trariam uma enorme contribuição. como Odum (1959). Além disto. As maiores discrepâncias ocorrem na América do Sul. úmido e quente. II. Considerando-se também os pedobiomas e os orobiomas. é uma área uniforme pertencente a um zonobioma. ou psamobioma I. com chuvas de verão e inverno seco Subtropical árido Mediterrâneo. III etc. Zonobioma I II III IV V VI VII VIII IX Clima Equatorial. II. carente de nutrientes). mas alguns outros. (quando o solo é muito pobre. sempre verde. como a floresta de terra-firme.. um bioma de savana do piro-peinobioma II. Tr. Campo Temp. Temp. Ali existem diferentes tipos de biomas. e Campo inundável Sav. Tr. Campo e Escr. encontra-se a Mata Atlântica. paludosa. Alguns exemplos de biomas no Brasil Tendo em vista a bibliografia referida até aqui. Lat = latifoliada. Tr. portanto. o fogo. este não é constituído por um único tipo de floresta.18 Coutinho: O conceito de bioma Tabela 2. agora pertencentes ao domínio do cerrado.. Úmidas Fl. Boreal (Taiga) Tundra Montanhas Olson et al. Deserto e Escr. os campos paludosos. Woodl = woodland. Ao contrário do senso comum. as florestas de galeria.. as formações rupestres sobre afloramentos rochosos dos picos das serras. pode-se começar por aqueles biomas que compõem o domínio morfoclimático e fitogeográfico amazônico.. e STr. estudo e admiração. (1998) e Scarano (2002). Ele é um mosaico de biomas. ZB II Sav. a floresta de restinga não inundável. Estas características todas lhe conferem uma estrutura e uma funcionalidade peculiares. a floresta de restinga inundável. considera-se que um bioma é uma área do espaço geográfico. e de outras condições ambientais. segundo diversos autores. Campo e Escr. A diversidade em termos de biomas merece tanto interesse. de coníferas Fl. Pl. Dec. inundável do psamopeino-hidrobioma I. Sav. Campo e Escr. Fl. um litobioma do Orobioma I. e Pl. STr = subtropical. inundável. Outros exemplos de biomas. Sav. Tr = tropical. um bioma único. Pl. uma ecologia própria. Escr = escrube. de uma fauna e outros organismos vivos associados. do hidro-helobioma II. Tr. a salinidade. e Campo montano Tundra Fl. Também aqui encontra-se um mosaico de biomas. Quente Temp. Dec. ZB VI Fl. Tr. Temp. ZB III Deserto STr. Fl. e Escr. SVerd = sempre verde. Dec = decídua. também chamada de “mata de encosta”. Tr. Est = estacional. No domínio atlântico. um bioma de floresta pluvial tropical do hidrobioma I. ZB VII Estepe ZB VII Deserto Temp. nas fronteiras com países vizinhos. um bioma campestre do Orobioma I. Temp. os campos de altitude. Temp = temperada. Sav. Campo Temp. um bioma de savana arenosa. e STr. Boreal (Taiga) Tundra Montanhas Walter (1986) ZB I Fl. Deserto Chaparral Fl. um bioma de floresta tropical pluvial do psamo-hidrobioma I. Para dar alguns exemplos. distrófica. de coníferas Fl. como mostraram Porembski et al. Woodl. paludosa. um bioma campestre tropical do helobioma II. que predomina. Tr. (2001) Fl. Medit. um bioma de floresta tropical pluvial do psamobioma I. Tr. Tr. Pl = pluvial. os manguezais. entre outros. Pl. Medit = mediterrâneo Odum (1959) Kormondy (1969) Fl. SVerd. Sav. e Mista Fl. Tr. a floresta de igapó. quanto a diversidade em termos de espécies. Fl = floresta. Boreal (Taiga) Sav. como a altitude. e STr. um bioma de floresta tropical estacional. alagamentos. Fl. Secas Fl. Lat. Boreal (Taiga) ZB IX Tundra Orobiomas (I a IX) Pedobiomas (I a IX) Cox & Moore (1993) Colinvaux (1993) Fl. um outro bioma de floresta tropical pluvial do Zonobioma I. os campos rupestres. um bioma desse tipo de formação. Deserto Chaparral Escr. Tr. Dec. e etc. as caatingas do Rio Negro. Dec. do litobioma I ou litoorobioma I. Xéricos Manguezal tempo a mais de esforço de trabalho ampliaria enormemente os conhecimentos a respeito daqueles biomas. com dimensões de até mais de um milhão de quilômetros quadrados. Fl. Comparação dos sistemas de classificação dos tipos de biomas do mundo. de uma determinada fitofisionomia ou formação vegetal. um bioma de floresta tropical pluvial do Zonobioma I. possibilitando estabelecer quais os principais fatores determinantes daqueles tipos de ambiente. seriam o cerrado sensu lato (Cerrado). como os dos picos das serras. Tr. em toda sua vastíssima extensão. Sav = savana. os campos rupestres da Serra do . Temp. Temp. um bioma de floresta tropical pluvial. ZB VIII Fl. Est. e Campo Tr. ZB II Fl. ZB IV Chaparral ZB V Fl. por um único bioma. O domínio amazônico não é. Temp. o solo. Fl. que tem por características a uniformidade de um macroclima definido. geralmente acima de dois mil metros sobre o nível do mar. e STr. marítima do helohalobioma I. Tr. Seus solos. 19 adrede. com seu tipo particular de vegetação. dando unidade geográfica à região. Este termo aceita dois conceitos: um de natureza meramente fitofisionômica e outro referente a um grande tipo de ecossistema. campo cerrado e cerrado sensu stricto) e a florestal (cerradão). apresentando sinúsias de hemicriptófitos. mas sim três: a campestre (campo limpo de Cerrado). com aproximadamente seis meses secos. No “Vocabulário Básico de Recursos Naturais e Meio Ambiente” do IBGE (2004) chega-se ao extremo de definir savana como “Vegetação xeromorfa preferencialmente de clima estacional. que predomina ao longo da vastidão do domínio. densas. Aliás. through open savanna woodlands to treeless edaphic grasslands. Por sua vez. Australia and South America. Huntley & Walker 1982. Adicionando os campos cerrados e os campos sujos à fisionomia savânica. também.c. onde ainda há ocorrência de fogo e cujas árvores são tolerantes a ele. Segundo Adámoli & Azevedo (1983. Savana arborizada (campo cerrado). Reveste solos lixiviados aluminizados. um mosaico de diferentes biomas. já se chega a mais de 70%. formado por um mosaico de comunidades pertencentes a um gradiente de formações ecologicamente relacionadas. dos Lhanos venezuelanos. do ponto de vista fisico-químico. isto é. Goedert (l. como as florestas tropicais estacionais e cerradões densos e sombrios. é até usado por certos autores para a Espinhaço. distribuídos em mosaico. do ponto de vista fitofisionômico. Cerrado. o cerrado sensu lato não tem uma fisionomia única e uniforme.”. aceita o Cerrado como sendo um bioma de savana. talvez próximo aos 80%. at the moist end of the moisture gradient. Embora o macroclima seja o mesmo. não obstante poder ser encontrada também em clima ombrófilo. arvoredos ou “woodlands” (savana florestada). também são muito diferentes. Modernamente. ao contrário do que afirmou Eiten (1990). varia muito de freqüência nestes diversos ambientes. A ocorrência de queimadas. mas um complexo de biomas. florestas fechadas. deu-lhe o nome – o domínio do cerrado. da caatinga nordestina. justificaria considerar-se o Cerrado como um bioma de savana. que seriam um bioma savânico do lito-piro-peinobioma II. Todavia. a grande maioria dos autores nacionais e internacionais. ou arvoredo. Walker & Gillison 1982). É dividida em: Savana florestada (cerradão).) diz: “Cerrados: as savanas do Brasil”. encontram-se aí vários biomas distintos. uns mais extensos. O Cerrado seria. esquecendo-se. comprises fire tolerant trees and shrubs. um bioma desse tipo de florestas do Zonobioma II. o termo savana não tem um significado meramente fitofisionômico. bastante diversas. São fitofisionomias.” O conceito de savana acima não incluiria. geófitos e fanerófitos oligotróficos de pequeno porte com ocorrência em toda a zona Neotropical. um fator natural. pode-se dizer que o Cerrado não é um bioma único. “those ecosystems which lie between the equatorial rainforests and the deserts and semi-deserts of Africa. constituída por florestas tropicais estacionais escleromorfas semidecíduas mais abertas. o termo “woodland”. os campos sujos e os campos limpos. 2006. Os cerradões cobrem 10%. Os “closed woodlands” a que se referiram corresponderiam aos cerradões pouco mais abertos. que vai de campo limpo a cerradão. O bioma Cerrado merece aqui uma discussão um pouco mais longa. não incluídos na fisionomia savânica. Omite-se também com relação a outros biomas de savana de ocorrência nas zonas paleotropical e australiana. outros menos. biológico. um bioma desse outro tipo de florestas do pedobioma II. These savannas form a continuum of physiognomic types ranging from closed woodlands with a heliophytic grass understorey. a savânica (campo sujo de Cerrado. Savana parque e Savana gramíneo-lenhosa.Acta bot. In all areas Kranz syndrome or C4 grasses dominate the herbaceous layer while the woody component. características de solos rasos ou afloramentos de calcário. não conhecidos pelo nome de Cerrado. da caatinga amazônica do Rio Negro. bras. o Cerrado é considerado como sendo uma savana. conhecidos pela sua alta biodiversidade e riqueza em endemismos. as florestas tropicais estacionais sempre verdes. Esta definição faz o leitor supor que o único bioma de savana neotropical seja o Cerrado. um complexo de biomas. portanto. Os campos cerrados. que fazem parte de um mesmo domínio morfoclimático e fitogeográfico. apud Goedert 1987). mas refere-se a um tipo de ecossistema de grande escala. perfazem 12%. Não se deve duvidar em considerá-los como biomas individuais. as florestas tropicais estacionais semidecíduas. Para certos autores. as florestas tropicais estacionais decíduas. formações. hídrico. O mais extenso. Este amplo predomínio da fisionomia savânica. 20(1): 13-23. a fisionomia savânica ocupa 67% da área do Cerrado. este é. por exemplo. No conceito de Coutinho (1978). tropical com chuvas de verão e inverno seco. um bioma desse tipo de florestas do litobioma II. Caso se queira ser absolutamente fiel ao conceito de bioma adotado pelos diversos autores mencionados . principalmente da África e da Austrália (Huntley 1982. Mata Atlântica (segundo o CONAMA). no passado. esta diferença. Embora empiricamente. nos mais diferentes continentes. essas formações fechadas. portanto. Isto legalizaria a derrubada dessas florestas. já em extinção. E esta é a Lei Maior que subjuga todas as demais legislações florestais eventualmente existentes. à procura de madeiras de lei e de solos naturalmente férteis. com o uso de técnicas agrícolas modernas. Os mapas de distribuição dos biomas no mundo colocam o Cerrado brasileiro e as caatingas nordestinas exatamente na área correspondente aos biomas do tipo savana (Odum 1959. é um bioma de savana semi-árida do Zonobioma II. esse gradiente de comunidades fisionomicamente diversas. folhas pouco ou nada esclerificadas. ao se considerar o Cerrado como um bioma de savana. Tais conceitos não são. Tais “closed woodlands” não correspondem aos cerradões fechados. Pode significar. na Venezuela. enquanto que o domínio é muito mais heterogêneo. mais argilosos e com maior retenção hídrica. nas bordas de mata em contato com Cerrados queimados. Conferem-lhes o caráter de biomas próprios. solos mesotróficos a eutróficos. Portanto. é que se passou a usar o bioma de savana do Cerrado para aqueles fins. têm essa complexidade fitofisionômica. Watanabe 1997). característica fundamental do bioma de savana. têm os mesmos fatores determinantes ou co-determinantes e respondem a seus gradientes. conceitos científicos. pela Constituição de 1988. nem às florestas tropicais estacionais densas e exuberantes. ou político-conservacionistas. matas tropicais estacionais sempre verdes. não se foge ao conceito da grande maioria dos autores internacionais. ou apenas de serapilheira. criam muita sombra em seu interior. As outras fitofisionomias do domínio do cerrado. o que impede o desenvolvimento de um estrato herbáceo-subarbustivo heliófilo. Além disso. distintos biomas. Neles já não existe um estrato herbáceo heliófilo. todavia. Todas as savanas tropicais do mundo. semicaducifólias ou caducifólias e outros biomas. Usá-los como sinônimos é particularmente perigoso para a preservação e conservação das matas de galeria. fogo natural ausente ou pontual. A mudança deste estrato. de estrato herbáceo ombrófilo. O domínio do cerrado compreende. Polígono das Secas. de heliófilo para umbrófilo estabelece o exato limite entre o bioma de savana e os biomas de florestas tropicais estacionais densas vizinhos. os campos paludosos. segundo os conceitos de bioma dos principais autores internacionais. Goodland 1971). fauna de sombra. em seus processos ecológicos. Só bem mais recentemente. da mesma forma como o são os conceitos de Amazônia Legal. do ponto de vista de grande tipo de ecossistema. Walter (1986) considerou o Cerrado como uma “savana especial”. formam esse mosaico. Oliveira-Filho & Ratter (2002). como já se salientou atrás. 2001. cortiças delgadas. as semicaducifólias e as caducifólias. Kormondy 1969. Walter 1986. pois as considera como partes integrantes do “bioma do cerrado” que. isto sim. Kreeb 1983. uma vez que a flora não deve ser levada em conta. que pertençam todos a uma mesma província florística. as florestas tropicais estacionais sempre verdes. são consideradas como um bioma pela grande maioria dos autores. Uma boa evidência da distinção destas florestas em relação ao Cerrado é o seu quase desaparecimento causado pelo homem. A caatinga nordestina sensu lato. até o caboclo percebeu. ao contrário do que consideram certos autores. estão fora do bioma de savana do Cerrado. . Tais cerradões representam transições entre o bioma de savana do Cerrado e o bioma da floresta tropical estacional semicaducifólia. quer do ponto vista fitofisionômico. As diferenças entre estes ecossistemas vão muito além. de maior complexidade estrutural. não deve ser critério para incluílos no bioma savânico do Cerrado. das savanas australianas e das savanas da África Oriental (região do Serengeti). de troncos mais retilíneos e de maior diâmetro.20 Coutinho: O conceito de bioma fitofisionomia de cerradão (Eiten 1972. sinônimos. como as matas de galeria sempre verdes. e. ao lado dos Lhanos do Orinoco. O bioma é um tipo de ambiente bem mais uniforme em suas características gerais. cujas espécies não toleram fogo e exigem solos mais ricos em nutrientes. como Ribeiro & Walter (1998). distinguindo-se fisionômica e funcionalmente. com temperaturas mais elevadas e acentuada evapotranspiração potencial. 1983. O fato dos cerradões densos e fechados conterem espécies de cerrado. Ribeiro & Walter 1998). Bioma e domínio não são. É que as comunidades que formam esse gradiente são ecologicamente relacionadas. próprios para a agricultura e a pecuária. O Cerrado deve ser considerado um bioma de savana. para fins agropastoris. não é considerado “patrimônio nacional”. Não são apenas fitofisionomias de um mesmo bioma. também chamadas de matas secas (Eiten 1990. Estas são florestas de maior porte. Eles já estão fora dos limites fisionômicos e ambientais deste bioma. no entanto. com dossel contínuo. Só se pode entender esta sinonímia como conceitos políticos. já não há mais ocorrência de fogo. pois. quer do ponto de vista ecossistêmico. 315-383. Pp. 1977. compondo-o juntamente com o bioma de florestas tropicais ombrófilas sempre verdes (Zonobioma I). Universidade de São Paulo 52: 1-22. em contraste com a savana úmida do Cerrado. lagoas de água doce (baias). Langston. 21 hidro-helobiomas (campos inundáveis). são. A. Pode-se considerá-la como savana semiárida. Oxford. caatinga espinhosa etc. Este último autor considerou os termos formação e bioma como equivalentes e classifica a vegetação brasileira em “complexos de formações”. que não considerou como sendo de caatinga). Acresçam-se. ressalvado o uso do termo estepe para a caatinga do nordeste e os campos sulinos. 1998. o esperado seriam florestas subtropicais densas sempre verdes. Algumas de suas áreas mais secas e mais quentes são consideradas por Walter & Lieth (1960) como um zonoecótono entre os Zonobiomas I e III (região do Seridó). 1992. savânicos de piro-peinobiomas (cerrados das cordilheiras entre lagoas). ainda. uma vez que se referem apenas à vegetação. mas estende-se também às fitofisionomias. em geral. J.H. 20(1): 13-23. O grande número de biomas existente no território brasileiro não deve causar estranheza ou espanto ao leitor. J. Os campos sulinos. como Andrade-Lima (1966) e Rizzini (1997).H. M. caatinga arbustiva. campestres de Agradecimentos Aos colegas do Departamento de Ecologia do Instituto de Biociências da USP: Dra. Allen. As florestas de pinheiro-do-paraná (florestas mistas de araucária e dicotiledôneas) constituem um bioma de florestas subtropicais-temperadas. o que agrava ainda mais os efeitos da baixa e irregular pluviosidade. Essa é mais uma riqueza que o Brasil possui. elaborado de acordo com o sistema de Veloso & Góes-Filho (1982).F. muito provavelmente. Ao contrário da savana. Oxford University Press Inc. R. de certa forma. sendo também formada por um complexo de formas fisionômicas distribuídas em mosaico. Jeanne. as quais corresponderiam ao Zonobioma VII. como caatinga arbórea.. Adámoli. Dr. Waldir Mantovani e Dr. do zonoecótono entre os Zonobiomas V eVI. não fizeram uso do termo bioma. os quais incluem diferentes tipos de biomas. S. Carpenter. mas formação. T.R.H. aos ambientes de vida e. conforme consta do Mapa de Vegetação do Brasil (IBGE 1993). Allen.W. . um gradiente de comunidades ecologicamente relacionadas. como o da caatinga. um bioma florestal do hidro-helobioma II. um bioma campestre do pedopirobioma V (na zona climática V. Referências bibliográficas Ab’Saber. A grande biodiversidade tropical não se limita apenas às espécies. dentro do domínio da caatinga.F. aos domínios de Ab’Saber (1977). conseqüentemente. de clima temperado árido. Geomorfologia.Acta bot. Marico Meguro.N. 1983. N. às formações. Dra. Ecology. Kitchell. Community Ecology. Não parece adequado considerá-los como savanas estépicas ou estepes.R.F. Dodson. 2006. com clima semi-árido. Os domínios morfoclimáticos da América do Sul. & Azevedo. Assemelha-se ao bioma de savana do Cerrado. Allen. Aquele bioma predomina dentro do domínio que leva o seu nome. por exemplo.E. aqui as comunidades em mosaico não formam.F. lagoas de água salobra e alcalina (salinas) etc. aos biomas. em meio a rios.).I. dentro desse grande espaço da hidrobiosfera. Ives & T. (Contrib. muito utilizado atualmente. a existência de campos deve estar relacionada a fatores pedológicos e a fogo). L. A. em transição para a geobiosfera. bras. (vejam-se os trabalhos de AndradeLima (1966. Muitas de suas comunidades encontram-se em plena sucessão hidrarca. que muito acertadamente reconheceu. do domínio das pradarias. quente-temperada sempre úmida. In: S. Columbia University Press. O Pantanal matogrossense é constituído por um complexo ou mosaico de diferentes biomas florestais de hidrobiomas e helobiomas (carandazais. 1981). A mesma observação pode-se fazer com relação à caatinga nordestina (savana tropical semiárida do Zonobioma II). os carnaubais. A classificação dos biomas brasileiros que aqui se apresenta concorda razoavelmente com o Mapa de Vegetação do Brasil (IBGE 1993) e com o sistema de classificação de Veloso & Góes-Filho (1982). T. T. florestais de litobiomas (florestas tropicais estacionais caducifólias sobre afloramentos rochosos e solos rasos). Welington Braz Carvalho Delitti. como as que ocorrem nos brejos de altitude. Regionalização dos Cerrados: parâmetros quantitativos.G. sempre verdes. ocorrendo em áreas com maior freqüência de temperaturas negativas no inverno.L. Turner. que acompanham as margens dos rios e suas desembocaduras. à semelhança do que ocorre na África. Vânia Regina Pivello. agradeço pelas valiosas críticas e sugestões. Estes autores.G. Tais complexos corresponderiam. inclusive pequenas nevascas em alguns locais. & Hoekstra. Toward a unified ecology. todos pertencentes ao Zonobioma II. outras formações. paratudais). Inc. Wikramanayake. 1982. 1959. Huntley..B. IBGE. 218-232. E. Embrapa-CPAC.D. P. São Paulo e Embrapa. Expression des milieux par des formules écologiques. Loucks. D. Terrestrial Ecoregions of the World: A New Map of Life on Earth. Olson.B. Théorie et classification des climats et microclimats. Vegetação Nº 1. L.). P. Crawley. Prentice-Hall Inc. Cerrado .. 2001. Holdridge.). Lamoreux. E. 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