UNIMONTES – Universidade Estadual de Montes ClarosBIOLOGIA DE VEGETAIS INFERIORES – 1º BACHARELADO Profª Grécia Oiama D. Bicalho - PRÁTICA SISTEMATICA/FILOGENIA CYANOPHYTA GOD BICALHO - PRATICA SISTEMATICA-BIOLOGIA VEGETAIS INFERIORES – ABRIL/2010 1 CLASSIFICAÇÃO FILOGENÉTICA: GRUPOS MONOFILÉTICOS, PARAFILÉTICOS E POLIFILÉTICOS Sistemática é a ciência que estabelece a classificação dos seres vivos a partir de um conjunto de dados disponíveis (morfológicos, ultraestruturaís. fisiológicos, etc.). Esta classificação não deve ser artificial, mas filogenética, ou seja, ela deve levar em conta a história evolutiva dos seres vivos, bem como os laços de parentesco existentes entre eles. As classificações filogenéticas reconhecem apenas agrupamentos naturais de organismos, os quais são denominados grupos MONOFILÉTICOS OU CLADOS; um grupo monofilético deve incluir todos os descendentes de um ancestral comum, bem como este ancestral. OS GRADOS, AO CONTRÁRIO DOS CLADOS são simples agrupamentos de organismos que correspondem a um determinado nível de organização (por exemplo, sua estrutura vegetativa), e o caráter escolhido pode não refletir as relações filogenéticas entre eles (Reviers, 2002). GRUPOS PARAFILÉTICOS não incluem todos os descendentes de um ancestral comum, e grupos polifiléticos incluem alguns membros que estão mais relacionados com táxons que não pertencem ao grupo em questão (McCourt, 1995). As análises de sequências gênicas são essenciais para identificar grupos monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos. Estudos moleculares revelaram, por exemplo, que as CIANOBACTÉRIAS que contêm clorofilas a e b ("proclorofitas") são polífiléticas, bem como a alga verde Chlorella; dentre as algas verdes flageladas, Carteria é parafilética e Gonium é monofilético. A existência de táxons parafiléticos ou polifiléticos sugere que sua taxonomia deve ser revista, caso se almeje um sistema de classificação que reflita a filogenia. As filogenias são construídas não somente com fins sistemáticos, mas também como uma ferramenta de estudos da posição e do papel de certos mecanismos ao longo da evolução. Análises filogenéticas podem ainda ser úteis na identificação de características estruturais relacionadas com diferenças genéticas ou fisiológicas entre as espécies e, por essa razão, representam as melhores características para a identificação taxonômica em aplicações ecológicas (Graham; Wilcox, 2000). As classificações modernas são filogenéticas, ou seja, elas são representativas da história evolutiva dos táxons. Essas classificações podem, portanto, ser preditivas. Por exemplo, a antiga classificação das algas vermelhas (Kylin, 1956) não apresentava coerência com a composição em polissacarídeos (ágares, carragenanas) das paredes celulares. A classificação atual é, ao contrário, bastante coerente com a composição parietal. Como esses polissacarídeos são muito importantes para a indústria, agora é bem mais fácil encontrar algas produtoras de um colóide com as características desejadas tomando- se como base sua posição taxonômica (Reviers com. pes.). UNIMONTES – Universidade Estadual de Montes Claros BIOLOGIA DE VEGETAIS INFERIORES – 1º BACHARELADO Profª Grécia Oiama D. Bicalho - PRÁTICA SISTEMATICA/FILOGENIA CYANOPHYTA GOD BICALHO - PRATICA SISTEMATICA-BIOLOGIA VEGETAIS INFERIORES – ABRIL/2010 2 CLASSIFICAÇÃO DAS CYANOBACTERIA (CYANOPROKARYOTA) Classificação é o arranjo de organismos em grupos taxonômicos e deve refletir os laços evolutivos entre eles. Tradicionalmente, a identificação das cianobactérias foi baseada na morfologia, e elas foram classificadas como algas azuis (Cyanophyta) segundo códigos de nomenclatura botânica. Ao longo da tumultuosa história da classificação das cianobactérias, várias revisões e mudanças foram propostas e mais ou menos adaptadas. Komárek (1985), Wilmotte (1994) e Turner (1997) têm extensivamente revisado a história da classificação botânica. Por essa razão, são apresentados os dois sistemas de classificação mais comumente adotados: o bacteriológico, no Berqey's Manual of Systematic Bacteriology (Boone; Castenholz, 2001) e o botânico, de Anagnostidis e Komárek (1985), além da mais recente proposta de sistema para a classificação das cianobactérias, Hoffmann e colaboradores (2005) (Rajaniemi-Wacklin, 2006). Este último sistema é a primeira tentativa de síntese e integração dos dados disponíveis sobre sequências gênicas (16S rRNA do um dos genes mais analisados), ultraestrutura (disposição dos tilacoides) e morfologia das cianobactérias, a fim de que um moderno sistema de classificação desses organismos possa ser proposto. Segundo Hoffrnann e colaboradores (2005), ao menos três linhas evolutivas são sustentadas por dados moleculares e ultraestruturais, no seio das formas unicelulares e filamentosas simples não heterocitadas: a) a primeira linhagem (subclasse Gloeobacterophycidae) compreende formas unicelulares sem tilacóides; b) a segunda linhagem (subclasse Synechococcophycidae) reúne as formas unicelulares e filamentosas delgadas, caracterizadas pelo arranjo dos tilacóides paralelos à superfície celular; e c) a terceira linhagem (subclasse Oscillatoriophycidae) contém formas unicelulares e filamentosas geralmente maiores, com os tilacoides dispostos radialmente. As análises de sequências gêmeas revelam ainda que as cianobactérias heterocitadas formem um grupo monofilético (subclasse Nostocophycidae), o que é corroborado pelo arranjo similar dos tilacóides em todas elas. Além disso, os dados moleculares não sustentam a tradicional classificação das cianobactérias heterocitadas em duas ordens, Nostocales e Stlgonematales, pois ambas são polifiléticas. Por fim, as análises de biologia molecular revelam que os gêneros Prochloron sp., Prochlorothrix sp. e Prochlorococcus sp. , portadores de clorofilas a e b e classificados primeiramente em uma divisão à parte (Prochlorophyta), polifilética, pertencem certamente às cianobactérias. O mesmo ocorre com o gênero Acaryochloris sp., descoberto recentemente e possuidor de clorofila d. UNIMONTES – Universidade Estadual de Montes Claros BIOLOGIA DE VEGETAIS INFERIORES – 1º BACHARELADO Profª Grécia Oiama D. Bicalho - PRÁTICA SISTEMATICA/FILOGENIA CYANOPHYTA GOD BICALHO - PRATICA SISTEMATICA-BIOLOGIA VEGETAIS INFERIORES – ABRIL/2010 3 CLASSIFICAÇÃO DO: Bergey's Manual Of Systematic Bacteriology (Boone, Castenholz, 2001) SUBSEÇÁO I: formas unicelulares ou coloniais; divisão por fissão binária em um a três planos ou por brotação. Ex.: • GÊNERO-FORMA: Microcystis sp. • GÊNERO-FORMA: Synechococcus sp. • Merismopedia sp., Snowella sp. e Woronichinia sp. não estão classificados SUBSEÇÃO II: formas unicelulares ou coloniais; divisão por fissão múltipla ou em combinação com fissão binária. SUBSEÇÃO III: formas filamentosas, não heterocitadas. Ex.: • GÊNERO-FORMA: Limnothrix sp. SUBSEÇÃO IV: formas filamentosas, heterocitadas, não ramificadas. Ex.: • GÊNERO-FORMA: Anabaena sp. • GÊNERO-FORMA: Aphanizomenon sp. SUBSEÇÃO V: formas filamentosas. heterocitadas, ramificadas. UNIMONTES – Universidade Estadual de Montes Claros BIOLOGIA DE VEGETAIS INFERIORES – 1º BACHARELADO Profª Grécia Oiama D. Bicalho - PRÁTICA SISTEMATICA/FILOGENIA CYANOPHYTA GOD BICALHO - PRATICA SISTEMATICA-BIOLOGIA VEGETAIS INFERIORES – ABRIL/2010 4 CLASSIFICAÇÃO DE KOMÁREK E ANAGNOSTIDIS (Anagnostidis: Komárek, 1985, 1988, 1990; Komárek; Anagnostidis, 1986, 1989, 1999, 2005) DIVISÃO CYANOBACTERIA CLASSE CYANOPHYCEAE ORDEM CHROOCOCCALES: formas unicelulares ou coloniais. Ex. 1. ORDEM CHROOCOCCALES: formas unicelulares ou coloniais. Ex.: 1.1 - FAMÍLIA MERISMOPEDIACEAE 1.1.1 - Subfamilia Gomphosphaerioideae (Gomphosphaeria sp., Snowella sp., Woronichinia sp.) 1.1.2 – Subfamília: Merismopedioideae (Merismopedia sp.) 1.2 - FAMÍLIA MICROCYSTACEA (Microcystis sp.) 1.3 - FAMÍLIA SYNECHOCOCCACEAE (Synechococcus sp.) 2. ORDEM OSCILLATORIALES: formas filamentosas, não heterocitadas. Ex.: 2.1 - FAMÍLIA PSEUDANABAENACEAE 2.1.1–Subfamília: Pseudanabaenoideae (Limnothrix sp., Pseudanabaena sp.) 3. ORDEM NOSTOCALES: formas filamentosas, heterocitadas, com acinetos e pseudorramificação. Ex.: 3.1 - FAMÍLIA NOSTOCACEAE (Anabaena sp., Aphanizomenon sp., Nostoc sp. ) 4. ORDEM STIGONEMATALES: formas filamentosas, heterocitadas, com acinetos e ramificação verdadeira. Ex.: 4.1 - FAMÍLIA STIGONEMATACEAE (Stigonema sp.): UNIMONTES – Universidade Estadual de Montes Claros BIOLOGIA DE VEGETAIS INFERIORES – 1º BACHARELADO Profª Grécia Oiama D. Bicalho - PRÁTICA SISTEMATICA/FILOGENIA CYANOPHYTA GOD BICALHO - PRATICA SISTEMATICA-BIOLOGIA VEGETAIS INFERIORES – ABRIL/2010 5 CLASSIFICAÇÃO DE HOFFMANN, KOMÁREK E KASTOVSKY (2005)* DIVISÃO CYANOBACTERIA * Apenas alguns gêneros estão indicados CLASSE CYANOPHYCEAE I - SUBCLASSE: GLOEOBACTEROPHYCIDAE 1. ORDEM: GLOEOBACTERALES: formas cocoides, sem tilacóides. 1.1 - FAMÍLIA GLOEOBACTERACEAE (Gloeobacter sp.) II - SUBCLASSE: SYNECHOCOCCOPHYCIDAE II.1. ORDEM: SYNECHOCOCCALES: formas unicelulares ou coloniais; tilacóides dispostos paralelamente à superfície celular, 1.1 - FAMÍLIA SYNECHOCOCCACEAE Aphanothece sp. (parte), Prochlorococcus sp. (clorofilas a e b), Rhabdoqloea sp. , Synechococcus sp. 1.2 - FAMÍLIA ACARYOCHLORIDACEAE Acaryochloris sp. (clorofilas a e d) 1.3 - FAMÍLIA MERISMOPEDIACEAE Aphanocapsa sp. (parte), Chroococcus sp. (subgênero Limnococcus sp.], Coelomoron sp., Coelosphaerium sp., Eucapsis sp., Merismopedia sp. (parte), Synechocystis sp. (parte) 1.4 - FAMÍLIA CHAMAESIPHONACEAE Chamaesiphon sp. (subgênero Euchamaesiphons sp.) II.2. ORDEM PSEUDANABAENALES: formas filamentosas delgadas; tilacóides dispostos paralelamente à superfície celular. 2.1 – FAMÍLIA: PSEUDANABAENACEAE Geitlerinema sp., Heteroleibleinia sp., Jaaqinema sp. , Leibleinia sp. (parte), Leptolynqbya sp., Lirnnothrix sp., Pkmktolynqbya sp., Pseudanabaena sp. , Prochlorothrix sp. (clorofilas a e b), 2.2 - FAMÍLIA SCHIZOTRICHACEAE Schizothrix sp. UNIMONTES – Universidade Estadual de Montes Claros BIOLOGIA DE VEGETAIS INFERIORES – 1º BACHARELADO Profª Grécia Oiama D. Bicalho - PRÁTICA SISTEMATICA/FILOGENIA CYANOPHYTA GOD BICALHO - PRATICA SISTEMATICA-BIOLOGIA VEGETAIS INFERIORES – ABRIL/2010 6 III - SUBCLASSE OSCILLATORIOPHYCIDAE III.1-ORDEM CHROOCOCCALES: formas unicelulares ou coloniais; tilacóides dispostos radialmente. 3.1 - FAMÍLIA CYANOBACTERIACEAE Aphanothece sp. (parte), Gloeothece sp.. Microcrocis sp. 3.2 - FAMÍLIA MICROCYSTACEAE Aphanocapsa sp. (parte), Gloeocapsa sp., Microcystis sp., Radiocystis sp., Sphaerocavum sp., Synechocystis sp. (parte) 3.3 - FAMÍLIA GOMPHOSPHAERIACEAE Gomphosphaeria sp., Snowella sp., Woronichinia sp. 3.4 - FAMÍLIA PROCHLORACEAE Prochloron sp. (clorofilas a e b) 3.5 - FAMÍLIA CHROOCOCCACEAE Chroococcus sp., Merismopedia sp. (parte) 3.6 - FAMÍLIA ENTOPHYSALIDACEAE Clorogloea sp., Entophysalis sp., Johannesbaptistia sp. 3.7 - Família STICHOSIPHONACEAE Chamaesiphon sp. (subgênero Godlewskias, Stichosiphon 3.8 - FAMÍLIA DERMOCARPELLACEAE Dermocarpe/ia, S/anieria 3.9 - FAMÍLIA XENOCOCCACEAE Myxosarcina sp. , Xenococcus sp. 3.10 - FAMÍLIA HYDROCOCCACEAE (incl. Pleurocapsaceae e Hyellaceae) Cyanoderma sp., Hydrococcus sp., Hyella sp., Pleurocapsa sp. 3.11 - FAMÍLIA SPIRULINACEAE Spirulina sp. III.2-ORDEM OSCILLATORIALES: formas filamentosas largas; tilacóides dispostos radialmente 3.1 - FAMÍLIA BORZIACEAE Borzia sp., Komvophoron sp. 3.2 - FAMÍLIA PHORMIDIACEAE Arthrospira sp., Hydrocoleurn sp., Leibleinia sp. (parte), Microcoleus sp. Phormidiun sp., Planktothrix sp., Porphyrosiphon sp., Syrnploca sp., Trichodesmium sp., Tychonema sp. UNIMONTES – Universidade Estadual de Montes Claros BIOLOGIA DE VEGETAIS INFERIORES – 1º BACHARELADO Profª Grécia Oiama D. Bicalho - PRÁTICA SISTEMATICA/FILOGENIA CYANOPHYTA GOD BICALHO - PRATICA SISTEMATICA-BIOLOGIA VEGETAIS INFERIORES – ABRIL/2010 7 3.3 - FAMÍLIA AMMATOIDEACEAE Ammatoidea sp., Homoeothrix sp., Pseudoscytonerna sp. 3.4 - FAMÍLIA OSCILLATORIACEAE Lynqbya sp., Oscillatoria sp., Plectonema sp. 3.5 - FAMÍLIA GOMONTIELLACEAE Crinalium sp., Gomontiella sp. IV - SUBCLASSE NOSTOCOPHYCIDAE IV.1 - ORDEM NOSTOCALES: formas filamentosas, heterocitadas. 4.1 - Família Scytonemataceae Scytonema sp., Scytonematopsis sp. 4.2 - FAMÍLIA SYMPHYONEMATACEAE Brachytrichia sp., Symphyonerna sp., Umezakia sp. 4.3 - FAMÍLIA BORZINEMATACEAE Borzinema sp. 4.4 - FAMÍLIA RIVULARIACEAE Calothrix sp., Dichothrix sp., Gloeotrichia sp., Rivularia sp. 4.5 - FAMÍLIA MICROCHAETACEAE Coelodesmium sp.; Microchaete sp., Tolypothrix sp. 4.6 - FAMÍLIA NOSTOCACEAE Anabaena sp. (espécies planctônicas), Anabaena sp. (espécies bentônicas), Anabaenopsis sp., Aphanizomenon sp., Cylindrospermopsis sp., Cylindrospermum sp., Nodularia sp., Nostoc sp., Raphidopsis sp. 4.7 – FAMILIA CHLOROGLOEOPSIDACEAE Chlorogloeopsis sp. 4.8 – FAMILIA HAPALOSIPHONACEAE Fischerella sp., Hapalosiphon sp., Mastigocladus sp., Nostochopsis sp., Westiella sp., Westiellopsis sp. 4.9. FAMILIA LORIELLACEAE Geitleria sp., Loriella sp. 4.10. FAMILIA STIGONEMATACEAE Capsosira sp., Stigonema sp. CUIDE DA UNIMONTES GOD Bicalho