Ciencias Básicas. Embriología Del Ojo (OPN)

March 24, 2018 | Author: Oscar Padilla Navarro | Category: Cornea, Artery, Adenosine Triphosphate, Epithelium, Connective Tissue


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DR.OSCAR PADILLA NAVARRO RESIDENTE DE PRIMER AÑO DE OFTALMOLOGÍA CLÍNICA SAN ANGEL DESARROLLO DE LA CORNEA Desarrollo Cornea Ectodermo superficial o Vesícula cristaliniana  32 días o Separación de vesícula  35 días Desarrollo Cornea o La separación del cristalino del ectodermo inicia desarrollo de la córnea  35 días o 5ta semana: el ectodermo se forma de 2 capas epiteliales sobre una membrana basal. . Desarrollo Cornea o La separación de la vesícula favorece formación de colágena y glucosaminoglicanos o Estroma primario o Localizado entre vesícula y ectodermo . Glicosoaminglicanos o Mucopolisacáridos o Cadenas largas y no ramificadas de heteropolisacáridos o Una unidad repetitiva de disacárido con la fórmula general (azúcar ácido .amino azúcar)n . . o Se inicia el crecimiento de las 3 oleadas de células originadas de la cresta neural.Desarrollo Cornea o Inicia  migración de células mesenquimales del borde la copa óptica y viajan por la cara posterior del estroma primario. Endotelio corneal  40 días II.Estroma del iris .3 oleadas de crecimiento Cresta Neural  final de 5ta semana I. Estroma corneal  final del 2° mes III. .Desarrollo Cornea o Entre semana 5 -6 la córnea consiste en: o Capa de células epiteliales cuboidales basal y superficial escamosa o Estroma primario o Doble capa de células endoteliales. • La oleada II : desarrolla membrana pupilar e iris • El estroma primario compuesto por AC Hialurónico se empieza a edematizar ( agua) en la 7 SDG o 7 SDG: inicia crecimiento de keratocitos (colágena I) o Se forma el estroma secundario .Desarrollo Cornea Estroma: • Células mesenquimales de la oleada III. . o La morfogénesis de los queratocitos se inician de lo posterior a lo anterior.Desarrollo Cornea o El estroma alcanza el doble de tamaño que el estado postembriónico. . o El crecimiento de las lamelas en lo largo y ancho dará lugar a crecimiento corneal en su grosor y el su diámetro.Desarrollo Cornea o Las células sintetizan proteoglicanos y fibras de colágena que se conforman de forma lamelar. Desarrollo Cornea o ENDOTELIO: o 3 er mes o Se pierde una capa en la región central o Células planas . Desarrollo Cornea Descemet 3er mes o Se inicia formación de membrana basal o Lámina densa (cercano estroma) o Lámina lúcida ( cercano endotelio) o Posteriormente se forma en capa única o Al nacimiento tiene su mayor tamaño 3 �m . Desarrollo Cornea 4TO MES Se forma zonulae occludentes se forma en el ápice de células endoteliales. Finales de 4to mes se inicia formación de Bowman a partir de células queratocitos que depositan colágena en esta zona. Este fenómeno se genera en el momento que inicia desarrollo de HA. . 5-10.5mm o 35 SDG 9.Adultos 12 mm .3mm o Infantes 9.5mm o 2 años .Desarrollo Cornea Diámetro corneal: o 12 SDG 2 mm o 17SDG 4. DESARROLLO DE LA ESCLERA . Desarrollo Esclera o Células mesenquimales que rodean la copa óptica o Provenientes de cresta neural o Mesodermo paraxial o Inicia a la 7 SDG de la anterior a lo posterior . Desarrollo Esclera o Colágena o Alineación paralela de fibras de colágena o Depósitos de elastina y glicosaminoglicanos o Se añaden a matriz extracelular en etapas tardías o 3er mes o Células mesenquimales indiferenciadas migran entre las fibras del NO de forma transversal originando la lámina cribosa. . Desarrollo SA Cámara Anterior : Se diferencia a partir de la 1ra oleada de las células mesenquimales provenientes de la cresta neural. Ángulo: Origen  células mesenquimales 7ma SDG . Desarrollo del ángulo Endotelio corneal  toca la superficie anterior del iris en desarrollo. Ángulo  inicia demarcación en la semana 15 o Se inicia formación matriz extracelular de trabéculo  8 meses o Se inicia diferenciación de músculo ciliar y trabéculo • Inicio  3er mes • Continúa desarrollo  ~ 4 años . .Desarrollo del ángulo Semana 12 – 14 Línea celular de malla trabecular en su porción anterior inicia fenestraciones 2 -8 μm hasta comunicarse a CA. Desarrollo del canal de Schlemm 3er mes Plexo venoso canalicular Mesenquima del mesodermo inicialmente son venosas. El endotelio del canal se desarrolla en 5 mes. o En este momento se inicia circulación de HA . Otra capa mesenquimal rodea estos canales en la 4ta SDG se diferencia a Yuxtacanalicular. Desarrollo del epitelio ciliar Ocurre en las 2 capas anteriores del neuroectodemo AL 3er mes se inicia indentación y unión de estas 2 capas. Estas indentaciones se forman en 75 pliegues (proceso ciliar) . o Células mesenquimales entre epitelio ciliar y la esclera anterior. o Fibras longitudinales 1ras en organizarse o Seguidas de circulares y radiales o Términa diferenciación 1er año de vida.Desarrollo del músculo ciliar o Inicia 10ma SDG. . o De esclera surgen células de miofilamento en 12 SDG. .Desarrollo del iris o Se asocia con formación de la túnica vasculosa lentis o 6ta SDG o Vasos en desarrollo que cubren la porción anterior de cristalino acompañado de células mesenquimales o 3er mes de gestación: o Se inicia diferenciación de procesos ciliares o Inicia crecimiento de los bordes de la copa óptica dando la porción de neuroectodermo hacia iris. La túnica vasculosa lentis se reabsorbe al 6to mes .Desarrollo del iris Esfínter Muscular: o 3er mes de gestación o Extensión de EPR o Miofibrillas se desarrollan hasta 5to mes hasta 8vo mes. Músculo Dilatador: o 6to mes de gestación hasta después de nacimiento. Anatomía de Nervio óptico . Nervio Craneal II 1 millón de axones cuyo origen : células ganglionares Termina su recorrido hasta corteza occipital . . . . .Nervio Craneal II Areas topogáficas: o Porción intraocular: disco óptico o cabeza Prelaminar Laminar o Porción intraorbitaria: entre el cono muscular o Porción intracanalicular: canal óptico o Porción intraocular: termina en el quiásma. 75 3-4 Ramas intraneurales de ACR.5x1.Nervio Craneal II Diferencias regionales del NO Segmento Longitud Diámetro mm mm Irrigación Intraocular Disco óptico Prelaminar Laminar 1.0 Arteriolas retinianas Ramas de arterias ciliares poteriores Intraorbitaria 25 Intracanalicular 4-10 Intracraneal 10 1. ramas piales ACR y coroides Arteria oftálmica 4-7 Ramas de arteria carótida interna y oftálmica . 5 x 1.Nervio Craneal II o Prolongación de cerebro o Rodeado de glía o No tiene Células de Schwann o Variación en longitud: 35 -55mm (prom 40mm) o Porción visible (cabeza NO) 1. .75 o Porción intraorbitaria 25-30mm (posición sinuosa) o Longitud del globo al canal óptico 18mm. 75mm promedio o Copa fisiológica localizada temporal al centro geométrico. .Porción intraocular o Estructura oval 1.5 x 1. o Vasos centrales o Se describen 4 partes: o o o o Capa superficial de fibras nerviosas Región premalinar Región laminar Región retrolaminar. Capa Superficial de Fibras Nerviosas o Axones ganglionares no mielinizados o Las fibras temporales entran lateral y la fibras nasales mediales o Fibras maculares (1/3 parte del total de NO) viajan lateral o Fibras foveales se localizan periféricas o Fibras peripapilares viajan central . .Porción Prelaminar Células gliales astrocitos: o Rodean fibras nerviosas o Agrupación en fascículos (intraocular e intraorbitaria) o Forman la membrana limitante interna o NO tiene Müller o Se continúa con retina En glaucoma se pierden axones y células de la glia. Porción Laminar 10 capas laminares de tejido conectivo Porosa Porosidades: mayores superiores menores inferiores ( menor protección) Componentes: o Colágena I y III o Elastina o Laminina o Fibronectina o Astrocitos . Porción Laminar Función: o Plataforma para los axones o Fijación de vasos centrales retina o Reforzamiento del segmento posterior del globo. . pia. aracnaoides y dura.Porción Retrolaminar Por detrás de lámina cribosa : 3mm diámetro Mielinización: oligodendroglia. . Porción Intraorbitaria Anillo de Zinn o Porción dentro de cono muscular o Antes del canal o Anillo de Zinn o Recto superior y medial: origen parcial en las láminas de NO . aracnoides y duramadre o Pia: muy vascularizada o Células meningioteliales: tiene prolongaciones al NO o Parte de los fascículos o Separa los fascíclos hasta el quiásma o Proveé de soporte y nutrición a los axones .Porción Intraorbitaria Láminas meningeas o Pia. Porción Intraorbitaria Láminas meningeas o Las células astrociticas cubren directamente las fibras nerviosas o Evita contacto directo con la Pia. Porción Intraorbitaria Láminas meningeas Aracnoides: o Tejido conectivo, colágena y células meningoteliales o Unión fuerte a la dura o Unión a la pia por trabeculae vascular o Espacio subaracnoideo termina en lámina cribosa y continúa al cerebro Porción Intraorbitaria Láminas meningeas Duramadre: o Capa más externa o 0.3 - 0.5 mm de grosor o Anterior se une a capas externas de la esclera o Posterior se une fuertemente al canal óptico. .Porción Intracanalicular Canal óptico o Irrigación de NO vasos de Piales originados de Aoftl o Dura y aracnoides están unidos al periósteo o Trauma en ceja se transmite: interrumpe irrigacion o “ neuropatía optica traumática indirecta”. cerebral anterior cruza por arriba y se conectan con comunicante anterior.Porción Intracraneal o Posterior a canal óptico o Ambos nervios se localizan arriba de arteria carótida o A. . Porción Intracraneal o Se unen para formar el quiasma o Tracto óptico o Ganglios geniculados o Radiaciones visuales “vía geniculocalcarina” . Irrigación de NO . Irrigación del NO o Retrolaminar: o vasos piales y o arterias cortas posterior o Ramas de ACR o Arterias coroideas recurrentes . Irrigación del NO o Laminar: o Arterias ciliares posteriores o Ramas del círculo arterial de HallerZinn o Ramas paraopticas de ciliares cortas posteriores o No hay ramas de la ACR en esta zona . Irrigación del NO o Prelaminar: o Arterias ciliares posteriores (cilioretinianas) o Ramas terminales (vulnerable isquemia) o Arterias coroideas recurrentes o ACR . Irrigación del NO o Porción Intraorbitaria: o Vasos piales o Ramas de ACR o Ramas de ciliares posteriores cortas en porción anterior . . Irrigación del NO o Porción Intracanalicular: o Arteria oftálmica o Porción Intracraneal o Arteria oftálmica o Arteria carótida interna . . o LA VENA central consiste en capa endotelial. lamina basal delgada y adventicia gruesa.Arteria y Vena Central de Retina o Endotelio no fenestrado (zonulae occludens) o Lamina fenestrada elástica interna rodeada de músculo liso y de membrana basal. o Las arteriolas pierden la lámina elástica y el músculo liso disminuye después de entrar en la retina. Quiasma o o o o Piso anterior de 3er ventrículo Rodeado de PIA y aracnoides 12mm ancho x 8 mm largo 4mm grosor . Quiasma o Fibras maculares de retina inferonasal cruzan en región anterior ( rodilla de Willbrand) o Fibras maculares superonasales no cruzan. o Fibras temporales extramaculares no decusan o Las proyecciones maculares viajan centrales o 53% de las fibras cruzan y el 47% no . siguen un trayecto directo. Tracto óptico o Contiene fibras o ipsilaterales temporales o Contralaterales nasales o Fibras o proyecciones superiores viajan mediales en tracto óptico o Proyecciones inferiores viajan lateral. o Fibras maculares viajan dorsomediales . 3 y 5: fibras ipsilaterales .Cuerpo Geniculado Lateral o Zona sináptica de las proyecciones visuales o Recibe 70% de las fibras del tracto óptico o Capas o 1.4 y 6 : Recibe axones del NO contralateral o 6: da origen a las radiaciones ópticas o 2 . Radiaciones ópticas o 2 porciones. o Lesión: homónima “ pie in the sky” . o Asa de Meyer: temporales rodeando los ventriculos laterales. o Rodean la fisura calcarina y la porción posterior y medial de la superficie occipital. o Area macular ocupa la porción más posterior o Porción anterior fibras nasales contralaterales o Arteria cerebral posterior y ramas de la basilar .Corteza Visual o 6 capas celulares. Anatomía de Malla Trabecular . Mosby. Madrid 2004.Malla Trabecular Estructura compleja circular esponjosa compuesto por tejido: o Esclera o Iris o Cuerpo ciliar. 10ma edición. American Academy of Ophthalmology. Section 2 Basic and Clinical Science Course. Adler. 2. . 1. Fisiología del Ojo. Fundamentals and Principles of Ophthalmology. Malla Trabecular Aspecto triangular : o Base cuerpo ciliar y espolón escleral. o Ápex línea de Schwalbe . Malla corneoescleral 3. Canal de Schelmm . Porción uveal 2.Malla Trabecular Se divide en 3 porciones: 1. Yuxtacanalicular 4. hialurónico o Glucoproteína s. o Ac. o Colágena .Porción Uveal Malla escaso tejido fibroelástico o Células: trabeculocitos o Apertura de malla círculos irregulares grandes. .Malla Corneoescleral Tejido conectivo de aspecto plano. delgado Organizado en patrón laminado Perforado. .Porción Yuxtacanalicular Capa cribiforme Capa de células endoteliales Rico en glucoproteín as Acido hialurónico Fibras elásicas. Tejido Conectivo Pericanalicular Envuelve el canal de Schlemm Malla endotelial Entre porción yuxtacanalicular y canal de Schlemm) o Mayor resistencia (proteoglicanos y glicoproteínas) o Multicapa o espacios 10 �m . o Formación de vacuólas (# y tamaño: PIO) . Cubierto por monocapa endotelial no fenestrado.Canal de Schlemm Canal de conformación circular. Células capacidad micropinocítica. Canal de Schlemm Canal de conformación circular. Células capacidad micropinocítica. o Formación de vacuólas (# y tamaño: PIO) . Cubierto por monocapa endotelial no fenestrado. Células capacidad micropinocítica. Cubierto por monocapa endotelial no fenestrado. o Formación de vacuólas (# y tamaño: PIO) .Canal de Schlemm Canal de conformación circular. Canal de Schlemm Canal de conformación circular. o Formación de vacuólas (# y tamaño: PIO) . Cubierto por monocapa endotelial no fenestrado. Células capacidad micropinocítica. Canales Colectores 25 – 30 vasos colectores Drena a plexo venoso profundo escleral. 8 vasos drenaje directo venas epiesclerales. . “venas acuosas”. Canales Colectores 25 – 30 vasos colectores Drena a plexo venoso profundo escleral. 8 vasos drenaje directo venas epiesclerales. “venas acuosas”. . glucosaminoglucanos o GPAA . o Acumulo de detritus.Cambios con la edad o Aumento de tejido conectivo o Pérdida de células endoteliales. Anatomía Cuerpo Ciliar . Cuerpo Ciliar o o o o Estructura triangular Ápex ora serrata Base origen iris Unión a ésclera fibras longitudinales . Formación de HA 2.Cuerpo Ciliar Funciones: 1. . Acomodación. Cuerpo Ciliar Cuerpo ciliar 6 -7mm 2 partes: o pars plana o pars plicata . Pars Plicata 70-80 procesos ciliares “plegamientos” Vascularizado . (bypass entre ambos) Relación entre inervación vasoactiva y humoral vasoactiva. Existe comunicación entre plexo arterial y venoso. .Pars Plicata Irrigación: Plexo capilar : círculo arterial mayor de iris. Pars Plicata Cuerpo ciliar: Doble capa epitelial 1. No pigmentada (interna) . Pigmentada (externa) 2. .Pars Plicata Epitelio No pigmentado: o o o Entre cámara posterior y epitelio pigmentado “Zonulae occludentes” intercelular Barrera hematoacuosa. Golgi abundantes .Pars Plicata Epitelio No pigmentado: o o o o o Células cuboides Base : múltiples plegamientos Núcleo grande Mitocondrias grandes RER y A. .Pars Plicata Epitelio Pigmentado: o o o o o Células cuboides Base : múltiples plegamientos Núcleo grande Mitocondrias grandes Gránulos melanina. Pars Plana o o o Avascular Pigmentado 3 .4mm de limbo . 2. Circulo arterial mayor de iris.Porción uveal de Cpo. Ciliar o Capilares fenestrados o Compuesto por: Arterias ciliares largas posteriores y arterias ciliares anteriores formarán: 1. Plexo intramuscular . Plexo espiescleral 3. Venas epiesclerales 3. Ciliar Drenaje venoso: 1. . Plexo venoso intraescleral 2.Porción uveal de Cpo. Venas vorticosas. Músculo Ciliar . Radiales 3.Músculo Ciliar Capas: 1. Circulares (interna) . Longitudinal es (externa) 2. .Hidrodinámica de HA. 33332 o Nutrición. .Hidrodinámica de HA PIO y HA: o Mantiene configuración del ojo o Participa en propiedades parácrinas locales y respuestas inmunitarias o Propiedad óptica o IR 1. Hidrodinámica de HA Producción HA: Localización: porción anterior de pars plicata. Punta de las crestas . o Mitocondrias o RER o Fenestraciones endoteliales o Escaso estroma o Uniones GAP entre EPR y ENPR .Hidrodinámica de HA Características de región: o Interdigitacion es laterales y basales. Formación y Composición HA Formación: 1. Ultrafiltració n 3. Secreción activa . Difusión 2. Formación Pasiva Difusión: o o o Solutos Gradiente de concentració n Coeficiente de liposolubilid ad Formación Pasiva Ultrafiltración: o Flujo de plasma a través de endotelio capilar ciliar fenestrado hacia estroma ciliar. o o Solutos hidrosolubles Aumento de fuerza hidrostática. Formación Pasiva Ultrafiltración: o Paso de solutos a través de microporos en la membrana. Formación Pasiva Ambos contribuyen al “reservorio” en el estroma de cpo ciliar para uso del transporte activo. Ambos dependientes de PIO (seudofacilidad) . Formación Activa. ATP y proteínas de membrana. NO es dependiente de PIO. . Secreción Activa: o o o 80 -90%producción. 1995. In Tasman W.5ml/min Millar. PL: Aqueous humor: secretion and dynamics. Philadelphia.01 – 0. Rangos : 8 am 1. Tasa de formación 2. Kaufman.54.Formación HA Recambio de HA Constante 0. Duane´s foundaions of clinical ophthalmology.5% del volumen total x min. Lippincott-Raven.0 -1. Jaeger ed. .5lxmin.015xmin1. Tasa de formación y drenaje 1. Ciclo Circadiano Desconocida las causas Hormonales (no demostrado) Epinefrina : o 19% aumenta flujo durante día o 47% durante tarde o Horner o Adrenalectomizados el flujo se conserva Hormona antidiurética no se relaciona Corticoides aumenta el efecto de epinefrina . Otros factores o o o o o o Diabetes Mellitus (flujo disminuido) Distrofias Miotónicas (atrofia de músculo ciliar) Uveitis (disfunción de epitelio pigmentario) DC DR (ruta no convencional posterior) HTO (normal en mañana y aumenta por la tarde) . Otros factores o o o o o o o Síndrome Dispersión Pigmentaria (flujo aumentado) GPAA (el flujo aumenta durante el sueño) Edad Disminución 2.4 -3.2% por década después de 10 años edad. Toma de agua 1000ml aumento PIO posterior 90 min Cafeína no afecta flujo Formación HA Acumulo del Reservorio Plasmático: o o o o Capilares de procesos ciliares Atraviesa estroma Entre células de EPR Se acumula por detrás de uniones fuertes de ENPR Formación HA Transporte a través de Barrera Hematoacuosa: o o o Zona de mayor transporte activo ENPR Bomba de Na+ Cltiene función activa Paso fuerzas hidrostáticas también favorece paso Na+ y Cl- Anhidrasa Carbónica ATP ADP+Pi+energía ATP: adenosin trifosfato ADP: adenosin difosfato Pi: fosfato inorgánico .Bioquímica de HA. Enzimas Catalizadoras (2 principales): 1. ATPasa: adenosin trifosfatasa activada 2. Bioquímica de HA. ATPasa: adenosin trifosfatasa activada ATP ADP+Pi+energía o Independiente de concentración de Na+ o 70% de Na+ entra por transporte activo o Resto por difusión y ultrafiltración o K+ y 2Clo Na+ y H+ ATP: adenosin trifosfato ADP: adenosin difosfato Pi: fosfato inorgánico . Canales activados de K+ y Ca+ ATP ADP+Pi+energía ATP: adenosin trifosfato ADP: adenosin difosfato Pi: fosfato inorgánico . “Delayedrectifier” 3. “Inwardrectifier” 2. Potasio: 3 tipos canales Secresión y difusión 1.Bioquímica de HA. .Bioquímica de HA. Inhibir 99% AC para disminuir PIO. Enzimas Catalizadoras: Anhidrasa CO2+H2O +HCO2 Carbónica o Bicarbonato o Inhibición: o o H2CO2 I H+ II I: isoenzima anhidrasa carbónica II: isoenzima de anhidrasa carbónica Reduce transporte Na+. Bioquímica de HA. . Cloro: o Canales de Cl-: o o o o o Volumenactivado Ligandoactivado Anión-selectivo No selectivos Transporte Na+ K+ 2 Cl- Acido Ascórbico: o Contra gradiente o Transportador Na+ dependiente tipo2. Flujo Osmótico: o Dado por fenómenos de ultrafiltración y difusión Estroma Acuaporinas-1 en ENPR (ausentes en EPR) o o o Agua .Bioquímica de HA. Ascorbato: 20 veces mayores Lactato Cloro .Composición de HA Vs a Plasma: o o o o Proteínas: 200 veces menos 20mg/100ml. 14+.46 mg/ml .Composición de HA Cambios en la composición de CP vs CA (Estudios en animales) o o o o o Transporte pasivo de los vasos iridianos a cationes y aniones. IgA e IgM Iones cercano a plasma Hialuronato de Na+ 1.0. Acido ascórbico variación diurna (mayor en el día) Presencia de IgG y carece de IgD . Abrasión corneal 3. Contusión 4. .Barrera Hematoacuosa. “Zonulae occludens” Factores que lo alteran: o Traumáticos Mecánicos: 1. Cirugía intraocular 5. Paracentesis 2. Contusión. Radiación nuclear Químicos: 1. Irritantes (mostaza nitrogenada) .Barrera Hematoacuosa. Radioterápia 2. Sustancias alcalinas 2. Factores que lo alteran: Físicos: 1. Hormonas estimulantes de melanocitos 2. histamina 2. Inhibidores de la colinesterasa 4. simpatectomía Infecciones corneal o intraocular Uveitis Prostaglandinas Isquemia de SA Farmacológicos: 1. Mostaza nitrogenada 3. Hiperosmolaridad plasmática. Factores que lo alteran: o Fisiopatológicos Vasodilatación: 1. .Barrera Hematoacuosa. Regulación de Formación Mecanismos simpáticos: o Péptido intestinal vasoactivo o Óxido nítrico. o Disminuye resistencia de filtración vía convencional . o Epinefrina Mecanismo colinérgico: o Favorece la seudofacilidad o Incrementa permeabilidad BHA. Regulación de Formación Mecanismos adrenérgico: o Receptores  o Activación de adenilato ciclasa o Reduce formación HA. o No bien conocido. . Drenaje de HA o o Flujo Convencional Flujo NO Convencional . .Flujo Convencional. o Células contráctiles: tubulina. actina  y vimentina. Malla trabecular 70-90% del drenaje de HA Tendón fibras longitudinales: o Tracción interna de MT o Rectificación de fibras o Dilatación de Canal Schlemm Inervación colinérgica o Receptores muscarínicos M3. Contracción de Malla Trabecular .Flujo Convencional. Flujo NO Convencional. Exp Eye Res. Albumina yodo-125 y yodo-131 Radioactividad: o Trabéculo o Canal de Schlemm o Esclera adyacente o Estroma de iris o Raíz de iris.: Uveoscleral drainage of aqueous humor in human eye. o Porción anterior de músculo ciliar Bill. 1980 . 21:275. etal. Pilocarpina o Agonista colinérgico o Favorece vía convencional o Disminuye uveoescleral. .Flujo NO Convencional. Atropina o Antagonista colinérgico o Favorece vía no convencional o Disminuye trabecular.
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