1CICLO ESTRAL DOS SUÍNOS FRARE, A. L.; PONTILI, A. D.; BINI, D.; JACOBOVSKI, D. A.; TEIXEIRA, E.; MALHERBI, G.; MEIRELLES, C. FACULDADE ASSIS GURGACZ, CASCAVEL, PARANÁ, 2013. 1 INTRODUÇÃO A suinocultura busca, continuadamente, aumentar a eficiência reprodutiva. Para tanto, o técnico precisa conhecer os aspectos reprodutivos que caracterizam a espécie. No sul do país, em criações tecnificadas de pequeno a médio portes, os índices reprodutivos médios estão em 9,5 leitões/leitegada e 1,9 partos/porca/ano, enquanto o potencial biológico estimado das fêmeas suínas está por volta de 13 leitões/leitegada e 2,6 partos/porca/ano. Isso mostra que existe uma margem considerável entre os resultados e o potencial genético disponível. E esse potencial genético está sendo explorado de diversas maneiras, uma delas é Inseminação artificial e a Inseminação artificial em tempo fixo, sendo então as duas vantajosas para essa atividade econômica. Para o bom uso das biotecnologias é necessário conhecimento científico das fases dos suínos desde o início de sua maturidade sexual, até a hora do desmame. Os desafios para aplicação dessas técnicas são sempre a sincronização de cio das matrizes de uma granja inteira, o que as vezes pode ser um processo dispendioso e demorado, mas após ter conseguido uma primeira sincronização, os lotes sairão todos uniformes e a logística de manejo e sanidade tendem a superar qualquer problema. 2 CICLO ESTRAL DOS SUÍNOS E DESENVOVIMENTO FOLICULAR O suíno doméstico é considerado uma espécie poliéstrica anual, isto é, apresenta ciclos estrais durante todo ano. Este dura em média 21 dias (variação de 18-24 dias) e apresenta uma fase folicular e uma fase luteal. Salienta-se que a fase folicular tem duração de quatro a cinco dias e a luteal de 15 a 17 dias. A fase folicular é o período que se inicia com a regressão do corpo lúteo (CL) e estende-se até a ovulação. Durante essa fase, há predominância de folículos em crescimento, os quais podem atingir tamanhos pré-ovulatórios, assim como produção de estradiol, podendo ser subdividida em pró-estro e estro. O TGF-beta (Transforming Growth Factor – beta) e a Ativina agem como estimuladores da regulação do FSH. nessa fase. apresenta reflexo de tolerância ao macho (RTM) sexualmente maduro. A fêmea. Nesta fase. Esse fenômeno psíquico ocorre em conseqüência do elevado nível de estrógeno no pró-estro. caracterizando o reinício do ciclo. Um hormônio de extrema importância é o FSH que faz o crescimento inicial dos folículos. além de ainda tentar montar sobre as outras. mas com amplitude de 24 a 96 horas e nessa fase do ciclo as alterações anatômicas são menos evidentes. mas não produzem altas quantidades de estradiol. sendo a duração de cada fase de dois a três dias e sete a 12 dias. O LH age em conjunto com o FSH para indução de secreção de estrógenos pelos folículos ovarianos. Em um segundo momento. Mesmo que essa fase seja caracterizada pela produção de progesterona. o qual controla a secreção de LH e FSH. A regressão luteal inicia no dia 15 a 16 do ciclo com a progesterona atingindo níveis basais nos dias 17 a 18 do ciclo. tem uma duração média de 50-60 horas. Essas alterações se devem ao fato de que nesse período há um elevado nível de estrógeno produzido pelos folículos ovarianos. Ainda.2 O pró-estro tem uma duração de um a três dias e. as concentrações de estrógenos chegam a níveis basais e os corpos hemorrágicos (oriundos dos folículos ovulatórios) começam a produzir progesterona. No entanto. 3 ENDOCRINOLOGIA DO CICLO ESTRAL A Secreção hormonal dos suínos. assim como de outros mamíferos é secretada pela adenohipófise. ocorrem não só alterações anatômicas (edema e hiperemia vulvar). os altos níveis de estrógeno bloqueiam a liberação de LH por um mecanismo de feedback negativo. O estradiol tem efeito inibitório na secreção tônica de GnRh. mas também comportamentais. O principal hormônio liberado é o GnRh que é de origem hipotalâmica. é dividida em metaestro e diestro. os folículos continuam crescendo e regridem. estes hormônios são o estrógeno e a inibina. respectivamente. No metaestro. ocorre um feedback positivo pelo . quando comparadas ao pró-estro. Já o estro. Em um primeiro momento. O diestro é caracterizado pela produção de níveis máximos de progesterona nos dias 12 a 14 do ciclo. as alterações comportamentais continuam sendo percebidas. o qual age sobre o sistema nervoso central ocasionando um período de feedback positivo sobre as gonadotrofinas. A fase luteal é o período entre a ovulação até a regressão do CL. como: as fêmeas tentam saltar uma sobre as outras. a principal estrutura ovariana é o CL e a progesterona é o hormônio predominante. esse hormônio tem a sua secreção controlada também pelos produtos foliculares em desenvolvimento gerando então um feedback positivo e negativo. Estes autores ainda relatam que o intervalo entre o pico de LH e a ovulação foi de 30±3h (amplitude de 26 à 34h). A freqüência e amplitude de GnRH são moduladas pela interação entre o efeito do feedback do estrógeno e da progesterona. no entanto.. Degenstein et al. A variação no momento do surgimento do pico de LH em relação ao início do estro é o que causa as diferenças do momento da ovulação. a diferença entre o início do estro e o momento do pico de LH parece ser variável e estes eventos podem ter uma diferença de menos 12 ou mais 12h. o pico do LH pode acontecer antes ou após o início do estro. induzindo o pico préovulatório de LH (8ng/mL). Embora o estímulo do FSH seja essencial para o desenvolvimento do grupo de folículos pré-ovulatórios. ao assumir um intervalo fixo entre o pico do LH e a ovulação (36-40h). ou seja. A progesterona diminui para níveis basais . desencadeando a sintomatologia do estro e provocando o pico pré-ovulatório de LH. resultando na formação de corpo hemorrágico e. o LH.6h. O pico de LH induz a ovulação. Este pico de LH é o responsável pela ovulação e posterior luteinização das células da granulosa e da teça interna. para 70% das fêmeas. encontraram que a diferença entre o pico de LH plasmático e a ovulação teve uma amplitude de 24-65h. este período de feedback negativo é um pré-requisito para acumular uma quantidade suficiente de LH a fim de que ocorra uma adequada expressão do pico de LH. o estrógeno atinge níveis máximos (60-90pg/mL). Esta exerce efeito predominante e induz um padrão de baixa freqüência e alta amplitude de LH.4±2. 33. e Terqui et al. em seguida. O intervalo dos parâmetros hormonais e o momento da ovulação variam muito quando relacionados ao início e fim do estro. também observaram intervalos semelhantes entre o pico de LH e a ovulação. respectivamente. Este é um processo que envolve uma rápida alteração funcional da produção de estrógeno para a de progesterona. Durante o período pré-ovulatório. Associadas as mudanças morfológicas. Segundo Foxcroft & Van de Wiel. a diferenciação de células foliculares e a formação do CL. caso não tenha ocorrido o reconhecimento da gestação. a progesterona alcança o pico (2535ng/mL) entre os oito e 12 dias do ciclo e este nível é mantido até os dias 14-15 quando inicia a queda. também ocorrem importantes mudanças na esteroidogênese. Como exemplo. o qual possui um intervalo entre o seu pico e o início do estro entre menos 10h e mais 22h (amplitude de 32h). O processo de luteólise é útero-dependente e inicia nos dias 15-16 do ciclo estral. Segundo Britt et al. em uma glândula intra-ovariana. há a possibilidade de o momento da ovulação poder variar consideravelmente dentro do estro. Porém. Este processo é chamado de luteinização. o corpo lúteo. a parte final da maturação folicular e ovulação são dependentes da secreção pulsátil de LH. este ocorreu dentro de 24h.7h e 31±9. Terqui et al. O folículo recém ovulado é submetido a uma remodelação.3 estrógeno ao atingir uma grande concentração. Normalmente. os folículos primordiais crescem. que são específicos de cada espécie e gonadotrofina-dependentes. a população folicular é composta de uma mistura de folículos saudáveis. Assim. ou seja.9 mm começam a aumentar no dia 15 do ciclo estral. alcançando um tamanho máximo durante o primeiro dia do estro. Durante a fase luteal do ciclo estral. Há um balanço bem definido entre os fatores estimulatórios (LH e FSH) e inibitórios (P4 e inibina) que favorecem o desenvolvimento do folículo pré-ovulatório. pelo aumento da PGF2alfa na circulação útero-ovariana. No estádio gonadotrofina-independente. maturação e ovulação. . bloqueando a maturação dos folículos. após a luteólise. Segundo Knox o número de folículos maiores do que 6. pois este é o momento que coincide com a luteólise e sabe-se que altos níveis de progesterona inibem a liberação de LH.4 nos dias 17-18 do ciclo. Somente após a luteólise quando a concentração de P4 está baixa e. podem se tornarem atrésicos. aqueles que serão selecionados para folículos pré-ovulatórios e folículos atrésicos. 4 DINÂMICA FOLICULAR O desenvolvimento de folículos pode ser dividido em dois períodos: gonadotrofina independente e gonadotrofina dependente. os folículos finalmente crescem de quatro mm até o tamanho ovulatório dentro de quatro a seis dias. Durante o ciclo estral. o grupo de folículos destinado a ovulação é estimulado pelo aumento do FSH. Ambos são caracterizados por padrões distintos de proliferação celular. sob influência de fatores ovarianos locais. não há evidências de ondas foliculares definidas como observado em outras espécies. com baixas concentrações de progesterona. Ainda. Em suínos. em fêmeas não prenhes. concomitantemente ao declínio de progesterona. Os processos de recrutamento e seleção permitem o desenvolvimento de um número de folículos ovulatórios. há aumento de estradiol e aumento na secreção de prolactina. sob a influência das altas concentrações de progesterona (P4) durante o diestro. Um aumento significativo no crescimento dos folículos selecionados para ovulação parece ocorrer entre os dias 14-17 do ciclo estral. Em leitoas. deste modo sem o feedback negativo sob a síntese de gonadotrofinas. os folículos não atingem o tamanho ovulatório. A ausência de estimulação gonadotrófica adequada é a causa primária do impedimento da continuidade do desenvolvimento folicular. aumentando os níveis de LH que permitem a continuidade do crescimento folicular. A diminuição de progesterona permite aumento gradual na freqüência e diminuição da amplitude do LH. no entanto. existe um contínuo crescimento de folículos sem o aparecimento de folículos dominantes ou ondas foliculares. cessa o bloqueio do eixo hipotalâmico-hipofisiário. assim iniciando a ovulação e a liberação do oócito maduro. os folículos crescem para sete a oito mm antes da ovulação. apresentam anestro lactacional. Isto é devido ao aleitamento. O LH basal aumenta. insulina e ácidos graxos livres. esta secretada pelos folículos em crescimento. o FSH aumenta e então diminui ao desmame. O estágio final do desenvolvimento folicular é associado com a diminuição da expressão dos receptores de FSH e aumento dos de LH junto a uma maior produção de estradiol. no entanto para crescer de dois a quatro mm há necessidade de um suporte de FSH e uma estimulação do LH. Segundo Bracken et al. . Além do mais. de LH devido à ação combinada da prolactina. O crescimento folicular até dois mm de diâmetro não necessita suporte gonadotrófico. O feedback positivo de estradiol ocasiona a liberação de LH mediada pelo GnRH através da glândula pituitária. Após os leitões serem desmamados. o grau de inibição da secreção de LH antes do desmame também influencia a secreção de LH após o desmame. o crescimento e maturação folicular de quatro mm para o tamanho ovulatório (6 a 10 mm) requerem um aumento da freqüência dos pulsos de LH. Inicialmente. Durante a lactação e antes do desmame. assim como opióides endógenos e a leptina têm mostrado ter influência no desenvolvimento folicular após o desmame e na ovulação. hormônios adrenais e mediadores nutricionais como a glicose. o FSH é necessário para sustentar o desenvolvimento folicular além de dois a três mm e o LH além de quatro mm. assim como a freqüência de seus pulsos e estes são a chave regulatória do desenvolvimento folicular após o desmame e que afetam o intervalo desmame-estro (IDE). As variações do FSH são menos marcantes. Ainda. Já. As variações no IDE estão relacionadas ao grau de inibição da secreção de LH durante a lactação. com o desmame o padrão de secreção de LH é alterado: de baixa freqüência e alta amplitude para alta freqüência e baixa amplitude. As porcas. subseqüentemente. assim como um acréscimo no acúmulo de líquido no antro folicular. o diâmetro médio dos folículos ao desmame é um dos fatores que regulam a duração do IDE. provavelmente pelo fato da liberação de FSH ser influenciada pelas secreções ovarianas durante a lactação e sua secreção é bloqueada pela inibina. ou seja. ocitocina e dos peptídeos opióides endógenos (POE) que previnem esses folículos de alcançarem o tamanho ovulatório antes do desmame.5 Como tem sido demonstrado após a privação de gonadotrofinas. os folículos exibem um padrão ondulatório de crescimento e emergem com um grupo de 20-30 folículos de dois mm os quais não crescem mais do que cinco mm. o qual inibe a secreção de GnRH e. Uma vez que os folículos atingem um estágio pré-ovulatório o FSH declina e os pulsos secretórios de LH mudam de luteal (alta amplitude-baixa frequência) para padrões foliculares (baixa amplitude-alta freqüência). Esse grau de inibição do LH influencia o desenvolvimento folicular antes do desmame e o recomeço do crescimento folicular após o desmame.. comumente. . as fêmeas que ovulam no 9º dia após o desmame possuem seis mm de diâmetro folicular somente ao dia 6 pós desmame. De acordo com Almeida et al. cuja duração varia de uma a três horas. as fêmeas que ovulam no 5º dia após o desmame iniciam o crescimento folicular imediatamente depois de serem desmamadas e possuem folículos do tamanho de seis mm por volta do dia 2 pós desmame.. antes do desmame porque o pico de atividade folicular é precedido por um aumento nas concentrações de FSH que podem estimular uma nova onda de desenvolvimento folicular. Com exceção da DUE. e observa-se que o momento médio de ovulação varia de 37 a 45 horas após o início do estro. ordem de parto (OP). Apesar de existir. não é possível. com a liberação dos oócitos maduros para a fecundação. Em contraste. em leitoas. sendo estas: DUE. Segundo esses autores. não são bons indicadores do momento da ovulação e não devem ser utilizadas para a fixação de regras de manejo de IA. do tempo de duração deste. porque existem fêmeas que ovulam precocemente e outras tardiamente ao longo do estro. a onda folicular ocorre.. Determinar quais as variáveis que poderiam melhor explicar essa variação observada no IEO é importante para possibilitar a predição do momento da ovulação. infelizmente. no entanto a amplitude pode ser de 8 a 85 horas. a utilização dessa variável como ferramenta para predição da ovulação. em muitas situações. nas porcas. Essa amplitude dificulta a adoção de um protocolo fixo de inseminação. 5 MOMENTO DA OVULAÇÃO A ovulação é definida como o momento em que ocorre a ruptura dos folículos terciários e liberação dos oócitos. IDE e período de lactação. caracterizado pela ruptura de um sistema vascular e pela destruição do tecido conectivo da parede do folículo de Graaf. Há grande variabilidade individual no IEO. Como regra geral. Isto pelo fato de que a ovulação ocorre durante o período estral e a DUE somente pode ser determinada. sendo este um fenômeno dinâmico e espontâneo. Assim. sendo assim. Sendo a DUE o fator que melhor explica o IEO. independentemente. pode-se associar o IEO com a algumas variáveis. uma boa associação entre o IEO e a DUE. a ovulação ocorre após 85% do estro ter transcorrido. as demais variáveis não conseguem explicar mais do que 20% da variação observada no IEO e. Embora todos os folículos selecionados respondam ao pico de LH. a ovulação ocorre depois de transcorridos entre 70 e 72% do estro. assume-se que a ovulação ocorre no início do terço final do estro. obviamente.6 De acordo com Lucy et al. Segundo Kemp & Soede. pode haver assincronia no reinício da meiose do oócito e momento da ovulação. após o seu final. Segundo Weitze et al.1) na proporção de fêmeas que receberam a segunda inseminação no prazo de 24h antes da ovulação. que permitiria o desenvolvimento de métodos intensivos de detecção de estro e o uso de tempos fixos seguros para a realização da IA. Knox et al. estação do ano e OP. IDE de seis a sete dias (IA nas 0h e 12h). não há como estabelecer um protocolo diferenciado de IA baseado nestas características.1). Breen et al. IDE. Estes são: genética. embora existam evidências de que esse tipo de estratégia não deva ser utilizado. essa relação negativa entre o IEO e o IDE justificaria a adoção de um manejo diferenciado da IA. A utilização de gonadotrofinas para sincronização da ovulação é uma alternativa interessante. aplicaram eCG e hCG no desmame e utilizaram um protocolo de inseminação de acordo com o IDE da seguinte forma: IDE de dois a três dias (IA nas 36h e 48h).7 devem ser citados os fatores que podem influenciar esta. pois um aumento deste (entre. e Kemp & Soede. no entanto esses fatores têm influência restrita na variabilidade do IEO. O número de fêmeas apresentando um menor IDE é maior nas fêmeas tratadas ao desmame com eCG/hCG. A OP. estresse.. em média. IDE de quatro dias (IA nas 24h e 36h). Essa influência é bastante grande. aproximadamente. Portanto. experimentalmente foram e é testada a aplicação de hormônios indutores do processo ovulatório. uma vez que o comportamento estral de uma determinada granja pode não responder significativamente ao IDE. já que um aumento de três dias no IDE resulta. . Assim.. Assim. Os autores encontraram que não houve diferença para taxa de parto entre os grupos (P>0. pois há controvérsias entre autores. o IDE possui influência sobre a DUE. A diminuição da DUE também resulta em uma diminuição no IEO. estímulo com o macho. Salienta-se que as fêmeas do tratamento controle foram inseminadas nas 0h e 24h após o início do estro. três e seis dias) estaria relacionado com uma diminuição na DUE. A porcentagem de fêmeas que ovularam dentro de 32h aumentou quando o IDE passou de três para seis dias. a associação da DUE com o IDE deve ser discutida. De acordo com Weitze et al. IDE de cinco dias (IA nas 12h e 24h). a administração exógena de GnRH (hormônio liberador de gonadotrofinas) ou pLH (hormônio luteinizante suíno) tem sido utilizada na sincronização da ovulação.. Com essa dificuldade em definir o momento em que a ovulação ocorre de forma espontânea.. também relatam uma diminuição do IEO à medida que se aumenta o IDE. em uma diminuição de 24h na DUE. assim como não houve diferença (P>0. assim como a estimulação com o macho realmente podem influenciar a duração do estro. Por outro lado. um protocolo de IA baseado no IDE deve ser avaliado previamente. bons cachaços são indubitavelmente a melhor forma de negócio para se gerar progêneses de boa qualidade. CASTAGNA C. 7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARUSELI. WENTZ I. S. Compêndio de Reprodução Animal.8 6 CONCLUSÃO Após ter sido observada toda uma gama de variações entre opiniões dos autores. R. Considerações sobre programas de inseminação artificial e cistos ovarianos em suínos. S. do que os processos de sincronização. GUIDONI A. BORTOLOZZO F .59-94.. D. 1999. Fatores relacionados com o diagnóstico de estro e momento da ovulação. a melhor forma de indução de estro ainda é na metodologia da apresentação do macho para a fêmea. BORTOLOZZO F. BORCHARDT N. H. 6.. Inseminação artificial em momento fixo em suínos.333-334.107-125. um bom plantel. L. C. STAHLBERG R. boas matrizes. MELLAGI. ... Fisiologia da Reprodução. P. G.P. HECK A. mas dentro da criação suína. Intervet. SILVEIRA P. S. In: Inseminação artificial na suinocultura tecnificada. In: Reprodução Animal. São Paulo: Manole. Porto Alegre: UFRGS. ZANELLA E. DE FRIES. WENTZ I. 38 (Supl 1): 2010. pp. CANDINI P.375-376. 1995. & BORTOLOZZO F. ou uma fórmula mágica como existem na espécie bovina. 2005. In: Anais do VIII Congresso Brasileiro de Veterinários Especialistas em Suínos (Foz do Iguaçu. Determinação do momento da ovulação em porcas de granjas comercias via diagnóstico ultra-sonográfico transcutâneo. 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