Chytridiomycota

April 2, 2018 | Author: Aureliano Argüello Figueroa | Category: Fungus, Organisms, Earth & Life Sciences, Biology, Botany


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Chytridiomycota es una división del reino Fungi.El nombre deriva de chytridium (del griego quitridio, que significa "cacerolita"). En la antiguaclasificación, los quitridios (excepto los recientemente establecidos en el orden Spizellomycetales) fueron colocados en la clase Phycomycetes, Subdivisión Myxomycophyta del reino Fungi. Sin embargo, suelen considerarse también como protistas. Los quitridios son los más primitivos hongos y son mayormente saprofitos (degradando quitina y queratina). Muchos quitridios son acuáticos (la mayoría de agua dulce). Existen aproximadamente 1.000 especies, en 127 géneros, distribuidos en 5 órdenes. Tanto las zoosporas como los gametos de los quitridios son uniflagelados. Las hifas son cenocíticos y usualmente forman un pseudo micelio (que es en realidad un rizoide). Algunas especies son unicelulares. Al igual que otros hongos, la pared celular está compuesta de quitina. Algunos quitridios son conocidos por eliminar anfibios en gran número. La enfermedad es conocida como quitridiomicosis (chytridiomycosis). El mecanismo real de este fenómeno es desconocido. La quitridiomicosis fue descubierta en 1998 en Australia y Panamá. También infectan plantas, en particular maíz y alfalfa. Synchytrium endobioticum es un importante patógeno de la papa. Los más antiguos fósiles son de Rhynie Chert, Escocia, del Devónico, localidad con especial preservación de plantas y hongos. Entre los microfósiles hay quitridios preservados como parásitos en rhyniophyta cercanos al género Allomyces. Zygomycota es una división de hongos, que incluye alrededor de mil cincuenta especies. Los hongos pertenecientes al filo Zygomycota se caracterizan por formar zigosporas con gruesas paredes, de origen sexual y esporangiosporas no nadadoras, de origen asexual. El moho negro del pan (Rhizopus nigricans), un representante bien conocido de este grupo del orden Mucorales, produce masas de hifas sobre pan, fruta y otros alimentos deteriorados.El cuerpo de este hongo, Los hongos zigospora producen esporas dentro de los esporangios y durante la reproducción sexual. . nematodos y artrópodos.protisas miniaturas y de otros insectos. se forma una zigospora antes de la meiosis y la producción de esporas. Los hongos del orden Entomoftorales son parásitos de las moscas. pertenecen a esta división.compuesto de hifas no septadas. Son organismos sapotróficos. en el interior de cada uno de ellos se desarrollan unas estructuras que llegan a independizarse y funcionar como conidios. El orden Zoopagales comprende hongos parásitos de amebas. muestra que a pesar de una pequeña diferenciación celular entre los hongos. se mantienen de restos de plantas y animales del suelo. como los del pan o la fruta. las hifas pueden especializarse por varios propósitos. La mayoría de los hongos conocidos como mohos. Tienen esporangiosporas sencillas dentro de unos receptáculos. te aconsejamos que eches un vistazo a las páginas dedicadas a las setas dentro de este grupo. Sus ciclos vitales pueden ser muy complejos. No presentan flagelos ni peroxisomas en sus células.) y comestibles (trufas.). 8283 géneros (más 5101 sinónimos) y 97861 especies. Filo Ascomycota: Es el grupo con mayor número de especies.. En este reino se establecen 6 filos. parásitos o simbiontes). Aquí pueden hallarse hongos tan importantes para la biosfera como los formadores de micorrizas vesículo-arbusculares. colmenillas. grafiosis del olmo. Algunos se emplean como agentes de biocontrol. La mayoría de los grupos no presentan esporas flageladas. Eel reino Fungi incluye. La reproducción puede ser sexual o asexual. nunca tienen mastigonemas. o muchos formadores de endomicorrizas.. Forman unas típicas esporas. Las mitocondrias tienen crestas aplanadas. Reciben el nombre coloquial (bueno. Hasta no hace mucho se incluían en Protozoa. apis . Las características generales de los hongos aparecen en esta página. Son parásitos obligados de animales y protozoos. carbones. pie de atleta.). son organismos heterótrofos que se alimentan por absorción. Filo Microsporidia: Los microsporidios son un grupo de situación taxonómica incierta. Entre ellas destacan muchos hongos fitopatógenos (oídios. por ejemplo. lo de coloquial es un decir) de quítridos. parásitos en humanos (candidiasis.. y algunos fitopatógenos de enorme importancia (royas. en su caso. mientras que en este enlace se puede encontrar un breve apunte sobre el registro fósil de los hongos. los flagelos. Su pared celular está compuesta sobre todo de quitina. Nosema locustae se comercializa para combatir saltamontes y langostas. Filo Zygomycota: Presentan micelio cenocítico (sin tabiques). Filo Basidiomycota: Aquí pueden hallarse los hongos más conocidos. con hasta 3 hospedantes diferentes. La fase diploide suele durar poco tiempo. N. según la X edición del Dictionary. Como ya se indicó en páginas precedentes.). bien cenocítico o tabicado. amable internauta. etc. o más frecuentemente filamentoso (micelio). cornezuelo. El talo es unicelular (en el caso de las levaduras se denomina levuriforme). Su forma de vida es muy variada (saprofitos. Si continúas navegando por nuestra web. etc. Haciendo clic en cada uno de ellos se accederá a una información más detallada:       Filo Chytridiomycota: Es el único grupo de hongos verdaderos que presenta esporas flageladas. Filo Glomeromycota: Presentan micelio cenocítico (sin tabiques). como las típicas setas o los yesqueros. criptococosis.. Aquí pueden hallarse hongos tan frecuentes como el moho negro del pan.Introducción. En cambio. aunque hoy se aplica al clado de . Este término fue propuesto por Copeland en 1956 para los quítridos (el grupo basal de los hongos). En españa se ha detectado que estos insectos también pueden ser atacados por N. N. De hecho. La filogenia de los hongos verdaderos se resume en la Figura superior. Los animales digerimos el alimento dentro de nuestro estómago. Al igual que en el caso de los animales. bombycis causa la enfermedad de la pebrina en el gusano de seda. hacerla pasar por nuestro aparato digestivo y finalmente excretarla. con un peculiar sistema de anclaje). el cual puede ser absorbido por el organismo. de cuerpos complejos. por supuesto. se limitan a seguir creciendo y descomponiendo a su alrededor. compartimos muchas características básicas con los hongos.causa la nosemosis. prefieren vivir dentro del alimento y descomponerlo.. esa estrategia les ha reportado un éxito enorme. hay diferencias. una enfermedad que afecta a las abejas adultas. Ello nos obliga a a buscar la comida. Llama la atención que el reino Fungi sea un grupo hermano de los animales. Este carácter del flagelo hace que animales y hongos. Gracias a eso. Comentémosla un poco. los hongos siguieron otra vía. ceranae. sólo el filo Chytridiomycota las posee. ¿Qué más compartimos con los hongos? El empleo de quitina y glucógeno. Otras especies pueden causar problemas a enfermos humanos inmunodeprimidos. Asimismo.. En el caso de los hongos. Éstos descomponen el alimento. En vez de ir a cazar la comida cuando pasan hambre. la evolución hizo que los animals fuéramos (más o menos) criaturas activas. liso y de inserción posterior. Ambos grupos nos alimentamos digiriendo el alimento mediante enzimas hidrolíticos. Y. junto a algunos protistas más o menos exóticos (microsporidios y mixozoos) se incluyan en un único clado o rama del árbol de la vida: los opistocontos. En vez de comérselo. Por supuesto. tragarla. la presencia de células flageladas (con un flagelo sencillo. y no de las plantas. el codón UGA para el triptofano en las mitocondrias. pues. Aparte de la forma de conseguir y digerir el alimento. al cabo del tiempo algunos hongos empezaron a desarrollar tabiques (septos) en las hifas. . De él derivaría el resto de hongos.hongos + animales. árboles B-C) que recogen esta incertidumbre. como Basidiobolus ranarum (se puede encontrar en el tubo digestivo de anfibios y restiles. los animales desarrollaron diversas características distintas a las de los hongos (el colágeno. y a presentar en alguna etapa de su vida una fase dicariótica (con dos núcleos en cada célula). el filo Zygomycota sería el exponente de ese cambio evolutivo. árbol D). los cuales perdieron flagelos y centriolos. El filo Chytridiomycota (los quítridos) sería el grupo basal. Nagahama y colaboradores indicaron que algunas especies de hongos sin flagelos. árbol A). previamente clasificadas como zigomicetos. y veamos qué pasó con los hongos. y siguieron su propio camino. puede que quítridos y zigomicetos no constituyan grupos monofiléticos. Lo que sí parece estar claro es que ascomicetos y basidiomicetos (los hongos superiores) son grupos hermanos y monofiléticos. Puede que en el futuro. el que mantendría las características más primitivas: la presencia de flagelos y de centriolos. En 1995. Diversos autores propusieron un esquema elegante para explicar las relaciones entre los distintos grupos de hongos (Figura superior. Olvidémonos de ellos. por lo que no los hemos incluido aquí. FILO CHYTRIDIOMYCOTA Introducción. las micorrizas V-A se han escindido de Zygomycota y ahora pertenecen al filo Glomeromycota. Las relaciones de Microsporidia con los demás filos de hongos no están claras. por desgracia. estos dos filos deban escindirse en varios más. Demasiado bonito para ser verdad. Es más. No obstante. si alguien está interesado en ello). Serían lo que ha dado en llamarse hongos superiores. que a su vez se dividieron en dos filos: Ascomycota y Basidiomycota. son en realidad quítridos que han perdido los flagelos. la separación de los núcleos en células individuales. Recientemente (Figura superior. la pérdida de síntesis de lisina con el codón AAA). Se han propuesto diversos árboles alternativos (Figura superior. Debido a esto. liso).Dentro del Reino Fungi. Existen fósiles de quítridos desde el Devónico. aunque los hay parásitos de plantas. Algunos parásitos de larvas de mosquito pueden ser interesantes agentes de biocontrol. la especie Batrachochytrium dendrobatidis se describió como causante de enfermedades en anfibios. Su papel como descomponedores de quitina. y cabe la posibilidad de que sea polifilético. probablemente es un grupo que se separó relativamente temprano del resto de hongos verdaderos. . En 1998. por culpa de inadecuadas técnicas de muestreo. celulosa y hemicelulosa parece ser muy importante. por tanto. responsable en parte del declive de los anfibios que se ha detectado en numerosos puntos del planeta. y como estos animales respiran en buena parte a través de ella. y muchos de ellos son microscópicos. También hay especies anaerobias. ataca la piel de las ranas. ¿Se debe a la aparición de una cepa agresiva del hongo. aunque se trata de un grupo fúngico que pasa desapercibido en los estudios habituales. queratina. o bien a que diversos factores ambientales (tal vez el cambio climático o la contaminación) predisponen a las ranas para enfermar? De todos modos. tradicionalmente se han estudiado con oomicetos y afines. Este hongo es. Asimismo existen especies marinas. hay otras especies asociadas a animales que pueden ser útiles para los asuntos humanos. De hecho. Suelen darse en hábitats acuáticos y suelos. los quítridos (unas 706 especies) son los únicos que presentan esporas flageladas (con un flagelo posterior. En su mayoría son saprofitos. les provoca la muerte. que viven en el intestino de mamíferos herbívoros. véase el sitio web del Árbol de la Vida. animales y hongos. Para más detalles. mientras que los quítridos anaerobios que viven en el tubo digestivo de los rumiantes podrían ser modificados en el futuro para mejorar la nutrición del ganado doméstico. Si el hongo se desarrolla del todo dentro de la célula parasitada. En este último caso. el resto es un rizomicelio) o policéntrico (varios esporangios). se denomina endobiótico. epibiótico. los esporangios pueden ser operculados (con una especie de tapadera) o inoperculados. en caso contrario. En cuanto a su reproducción asexual. En la Fig. La reproducción . el talo puede ser monocéntrico (sólo se forma un esporangio.Figura 1: Tipos de talo en los quítridos (explicación en el texto). Estos hongos no presentan verdadero micelio. 1 se muestran sus diversos tipos de talo: holocárpico (todo el talo se convierte en esporangio) y eucárpico (parte de él permanece asimilativo). espermatización (un anterozoide móvil fecunda al oogonio) y somatogamia. Para su clasificación es muy importante el estudio ultraestructural de las zoósporas. Figura 2: Polen de pino parasitado por Olpidium. por supuesto. O. ahora se cree que representa uno de los linajes que primero divergieron dentro del reino Fungi. que antes se incluía aquí. La especie más conocida . 2). Spizellomycetales.Allomyces). y hay especies parásitas y saprofitas. Incluye a hongos microscópicos holocárpicos que pueden parasitar algas. El género Rozella (parásito de otro quítrido. así como diversos órdenes dentro de ellas. granos de polen (Fig. Suelen ser monocéntricos. Muchas de sus especies se incluían tradicionalmente en Chytridiales. animalillos acuáticos y. que permite distinguir dos clases (Chytridiomycetes y Monoblepharidomycetes. copulación gametangial. esporas de royas. Clase CHYTRIDIOMYCETES.sexual puede seguir cualquiera de las modalidades que se indicaron en el apartado de biología de hongos: copulación de planogametos (isógama o anisógama). plantas. El género más conocido es Olpidium. que dará un esporangio. La dispersión de Olpidium está favorecida por la humedad (el agua dispersa de maravilla las zoósporas) y también por el transporte indiscriminado de rastrojos. brassicae . Cada talo se convierte en un esporangio que puede presentar uno o varios tubos de descarga (Fig. si las condiciones son adecuadas.es O. el cual se convierte en un talo. En C se aprecia un esporangio de Olpidium que ha emitido un tubo de descarga (flecha). pero la cosa se complica cuando actúa como vector de virus. sobre el que forman quistes de superficie y le acaban inyectando su contenido. El daño que causa no es excesivo. Dos de esas zoósporas. Éstas nadan en el agua del suelo y llegan hasta un pelo radicular. pueden copular . lechuga y muchas otras plantas. 3) para las zoósporas. Figura 3: Polen de pino parasitado por diversos hongos microscópicos. etc. que ataca a las raíces de col. el de la necrosis del tabaco o el de las venas grandes de la lechuga). parece que la asociación de O. muy abundante y un magnífico descomponedor de quitina en la naturaleza. No poseen mitocondrias. Es otro de esos grupos de quítridos a los que algunos autores dan rango de filo (Blastocladiomycota). O.y formar un zigoto. Este hongo puede acceder mejor incluso que bacterias y protozoos a ciertos sustratos. En Almería. el cual. Incluye a hongos acuáticos y de suelo muy variable. Synchytrium endobioticum causa la espectacular verruga negra o sarna verrugosa de la patata. de talo monocéntrico y eucárpico. y en primavera producirá zoósporas. La lucha contra estos hongos pasa por la desinfección del suelo y de los lugares por donde ha de circular el agua de riego. con desarrollo filamentoso policéntrico. Se sabe que diversas especies de Olpidium son vectores de virus (por ejemplo. Destaca Neocallimastix. Incluye. Rhizophydiales. Son anaerobios obligados que viven en el intestino de los herbívoros. Su ciclo vital (véase esta página) alterna generaciones haploides y diploides. entre otros. Algunos autores elevan este orden acategoría de filo (Neocallimastigomycota). Forman esporangios de pared gruesa. normalmente con punteaduras. al género Rhizophydium. O. algo raro dentro de los hongos. Nowakowskiella es saprofito de restos vegetales. con talo policéntrico (y puede cultivarse sobre celofán y agua de río estéril). tras invadir la raíz. originará un típico esporangio de pared gruesa. Hay otros géneros de interés. encargado de pasar la época desfavorable (puede aguantar más de 7 años en el suelo). Destaca Allomyces. colaborando en la digestión. En él se dará la cariogamia y la meiosis. que se encuentra a veces sobre polen. Algunas especies son populares como organismos de investigación. O. Hay muchas especies saprofitas y también parásitas. O. Blastocladiales. como Chytriomyces. Chytridiales. Neocallimastigales. bornovanus con el virus del cribado del melón puede provocar casos de muerte súbita en sandía. Los gametangios femeninos producen una . lo que hace sospechar su importancia para los animales dentro de los cuales vive. se la consideraba un grupo relacionado con los zigomicetos. única dentro de los hongos verdaderos: la oogamia. Trichomycetes. pero ecológica y morfológicamente bien diferenciado. Por un lado estaba la cl. un parásito heteroico que necesita dos hospedantes para completar su ciclo vital (algo que sólo se creía que ocurría en las royas). Su interés radica en que hay especies cuyos hospedantes son los copépodos y los mosquitos. que incluye a hongos mayoritariamente saprofitos. pero en este caso el micelio siempre está inmerso en el hospedante. Otro género curioso es Catenaria. Clase MONOBLEPHARIDOMYCETES. cuyo micelio no está inmerso en el hospedante. aunque los hay simbiontes y parásitos. se intuía que sus distintos órdenes quizá no estuvieran . y que puede llegar a ser parásito de su pariente Coelomomyces. Todos estos hongos pueden ser vectores de virus. En cultivo producen grandes cantidades de ácido láctico. aunque la presencia de éste no las perjudica. Zygomycetes.feromona (sirenina) que atrae a los gametos masculinos. No obstante. con hongos asociados a la cutícula o al tubo digestivo de artrópodos. entre ellos el que transmite la fiebre amarilla. Trichomycetes. Volviendo a la cl. Sin embargo. con fecundación mediante espermatozoides móviles. Como curiosidad. FILO ZYGOMYCOTA Introducción: ¿Qué ha sido de los extraños "tricomicetos"?. el uso de este hongo como agente de biocontrol parece revestir dificultades. en las partes aéreas). La IX edición del Dictionary (2001) distinguía dos clases dentro de este filo. con un micelio que presenta hinchazones. maydis provoca una mancha parda o moteado del maíz (curiosamente. El género Physoderma incluye a parásitos obligados de plantas. También destaca Coelomomyces . Por otro lado teníamos a la más conocida y ubicua cl. Por su parte. el género Blastocladia incluye a especies incapaces de usar el oxígeno. pero con un tipo de reproducción sexual realmente curiosa. P. Blastocladiella es endógeno y monocéntrico. Es un grupo pequeño (unas 26 especies) de hongos saprofitos sin interés económico. alfalfae causa la sarna verrugosa de la alfalfa y P. Muchos provocan podredumbres indeseables en los alimentos. Abundan en artrópodos acuáticos (o en sus larvas). aunque no parece ser de tipo parasítico dañino. Dos de los órdenes. aunque en el orden Harpellalesse producen zigósporas con aspecto de "T". todas las especies viven obligatoriamente asociadas a artrópodos. Amoebidiales y Eccrinales. Se discute el nivel de esta asociación. pero no penetran las paredes. sí pertenecen a Zygomycota. Asellariales y Harpellales. aunque algunas lo hacen en el exterior del cuerpo. al subfilo Kickxellomycotina. otros dos. La reproducción sexual es mal conocida. o bien con tricósporas.. artrósporas. Otros órdenes son Asellariales y Eccrinales. hay taxones muy especializados. que favorecen su dispersión pasiva hasta que son ingeridas por el hospedante. pertenecen en realidad al reino Protozoa. que se pueden aislar casi de cualquier sitio. Son hongos ubicuos. Aparentemente se alimentan del contenido intestinal y. Muchas viven en el tubo digestivo.. Pero. Las tricósporas suelen presentar apéndices. pero también los hay parásitos (e incluso depredadores) de muy diversos organismos. producidas individualmente en esporangios de formas peculiares. Puede hallarse más información sobre esta clase en esta web (en inglés). Por otro lado. en concreto. En la X edición del Dictionary (2008) se señala que este grupo es polifilético. Eso sí. extremadamente frecuentes. favorecen la supervivencia del animal (aunque algunos tricomicetos que se desarrollan en el exterior pueden interferir con la muda). La reproducción asexual ocurre mediante células ameboides. desde protozoos hasta mamíferos. en inglés). . algunos grupos son micorrizógenos. Filo ZYGOMYCOTA.estrechamente emparentados. Se adhieren al intestino mediante una célula especial (holdfast. de algún modo. En cambio. sobre todo si éstos contienen agua. Como se ve. Grosso modo. pueden distinguirse en estos hongos cuatro grandes líneas evolutivas. los ácaros y otros bichos. A veces los esporangios tienen muy pocas esporas (o una sola). pero también con la ayuda del agua. A veces. en una fila. y en la época favorable emitirá un esporangio con sus esporangiosporas. . y reproducción sexual heterotálica (Mucorales es el ejemplo más claro). las hifas pueden presentar clamidósporas. El esporangióforo puede penetrar en el esporangio. 1). hay especies heterotálicas con reproducción asexual muy elaborada y parásitas (Zoopagales). Dentro de los zigomicetos hay varios órdenes. En ella ocurrirá la cariogamia y la meiosis. Finalmente. hay especies homotálicas con estructuras reproductoras asexuales indiferenciadas y crecimiento somático limitado (Entomophthorales). normalmente por el viento. La reproducción sexual se da por copulación gametangial isógama: los gametangios se fusionan y dan lugar a una zigóspora resistente. Se reproducen asexualmente medianteesporangiósporas no flageladas producidas en gran cantidad en esporangios con un pie (esporangióforo) bien desarrollado (Fig. hay especies con micelio extenso. reproducción asexual muy diferenciada y abundante.Figura 1: Tipos de esporangios en Mucorales (explicación en el texto). la parte terminal del esporangióforo está engrosada (apófisis. 1. Por otro. se denominan suspensores. Las hifas que originaron los gametangios. se habla de merosporangio. otra línea evolutiva se ha decantado por la formación de micorrizas (Endogonales). Por otro. Por un lado. fácilmente identificables por sus estructuras asexuales. y se llaman esporangiolos. Esas esporas se dispersan pasivamente. Si las esporas se disponen linealmente. 1. y que quedan pegadas a la zigóspora. centro). A veces. derecha). Los zigomicetos tienen un micelio haploide bien desarrollado y cenocítico. Fig. dando lugar a la columela (Fig. La taxonomía del resto de zigomicetos. próximo a los hongos "superiores" (Ascomycota y Basidiomycota).Al igual que en los quítridos. Dentro del orden Mucorales. las ubicuas micorrizas V-A. Glomeromycota. A diferencia de lo que se creía hace unos años (Fig. propuesta más reciente. sino en el filo Glomeromycota. véase el Árbol de la Vida. se dan como patógenas . Las endomicorrizas V-A ya no se incluyen aquí. El filo Zygomycota es probablemente parafilético o polifilético. Su nivel de bioseguridad (BSL) oscila entre 1 y 2. está menos clara (Fig. Micosis provocadas por zigomicetos. Kickxellomycotina. 2A). Zoopagomycotina. Hay casi 30 especies de zigomicetos que causan enfermedades a humanos (o. B. hoy se separan en un filo aparte. Figura 2: Posible evolución de los hongos verdaderos. así como de los quítridos. 2B). han sido aislados a partir de enfermos). Entomophthomycotina. Para más detalles. las relaciones evolutivas en zigomicetos se van conociendo cada vez mejor. idea "clásica". A. al. antes incluidas en zigomicetos. En la X edición del Dictionary se distinguen 4 subfilos dentro de Zygomycota:     Subfilo Subfilo Subfilo Subfilo Mucoromycotina.. y según Hoog et. al menos. indicus. R. C. salvo cuando se indica entre paréntesis): Absidia coerulea (2). R.las siguientes especies (su BSL es 1. stolonifer. granuloma nasal y en algún caso raro. etc. infecciones en enfermos de sida. Dentro del orden Entomophthorales. M. queratitis. infecciones oportunistas a través de heridas o quemaduras. Cunninghamella bertholletiae (2). M. infecciones genitales. invasores oportunistas en casos de leucemia y diabetes. R. etc. A. wolfii (2). schipperae (2). peritonitis fatal en un alcohólico. M. Cokeromyces recurvatus. circinelloides (2). En resumen. son patógenas: Basidiobolus ranarum (2). incongruus (2) y C. Los daños provocados consisten en micosis pulmonares. M.R. Conidiobolus coronatus (2). ramosissimus. microsporus (2). pueden causar graves problemas a pacientes inmunodeprimidos. Apophysomyces elegans (2). Chlamidoabsidia padenii. infecciones fatales en niños prematuros. Rhizomucor miehei. pusillus (2). Mortierella polycephala. Causan infecciones gastrointestinales. También afectan a animales como diversos mamíferos (hasta ornitorrincos). cutáneas y subcutáneas. infecciones sistémicas. necrosis. M. Rhizopus azygosporus (2). Saksenea vasiformis (2) y Syncephalastrum racemosum (2). lampranges. corymbifera (2). R. R. racemosus. Mucor amphibiorum(2). rinocerebrales. anfibios. oryzae. variabilis (2). M. hiemalis. micosis subcutáneas. .
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