55Angiospermas Las plantas con flores o Angiospermas constituyen el grupo dominante de los vegetales vasculares del mundo. Aparecieron al comienzo del Cretácico, hace aproximadamente 120 millones de años (Heywood, 1985). Este grupo es el más importante para la vida y supervivencia del hombre, considerando los siguientes puntos de vista: Alimentario: es la fuente principal de alimentos, bebidas y recursos, a través de los cultivos agrícolas u hortícolas, o indirectamente, proveyendo de pastos a los animales de los cuales el hombre se nutre. Industrial: estas plantas son fuente de materiales de construcción y abrigo fabricación de papel, tejidos, plásticos, obtención de fibras, aceites, especias, drogas, medicinas, tanino, tóxicos. Paisajístico y de recreación: proporcionan biotopos para la mayoría de los animales y son fuente de placer en jardines, parques, campo de deportes, adorno de calles. Ecológico: para resguardo del viento, protección contra la erosión, defensa contra la invasión del mar. Cultural: ocupan un papel importante en la ceremonias y cultos de las religiones, sirven de inspiración al arte y la arquitectura. Se reproducen sexualmente formando, después de una única doble fertilización, flores, semillas y frutos. La principal diferencia con las Gimnospermas es que los óvulos están encerrados en un ovario, que posteriormente se convertirá en fruto. Ese ovario es la ampliación de la base de un carpelo o de un grupo de carpelos fusionados (Berg, 1997). Biológicamente la principal función de la flor es producir semillas, que puede ser producida por autopolinización seguida de fecundación o mediante polinización cruzada o por procedimientos no sexuales como la apomixis (Heywood, 1985). La flor es asociada íntimamente con los polinizadores, de tal manera que coevolucionaron paralelamente. La polinización por insectos está más asociada al cierre de la hoja carpelar por plegamiento y soldadura de los márgenes o suturas, que al de la protección de los óvulos contra la visita de insectos mordedores. El cierre del carpelo, no sólo sirvió para proteger al óvulo, sino también para facilitar la transformación de los insectos en mecanismos especializados de transferencia de polen (Heywood, 1985). Las Angiospermas están divididas en Liliopsida (Monocotiledóneas) y Magnoliopsida (Dicotiledóneas), cuyas diferencias figuran en el siguiente cuadro adaptado de Heywood (1985) y Berg (1997): Guía de Consultas Botánica II. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) MAGNOLIIDAE-Características generales lianas. paralelinerviadas. Piezas florales en 4 ó 5 verticilos. pecíolo poco desarrollado. reemplazada por raíces adventicias fibrosas o carnosas. Básicamente tricolpado (tres aberturas o poros). con pecíolo desarrollado y a menudo estipulado. arbustos. 2 Cotiledones. Guía de Consultas Botánica II. Con o sin endosperma. tallo diferenciado en córtex y estela. hierbas. envainadas en la base. raramente envainadas. Raíz primaria de corta duración. Haces vasculares primarios dispuestos en un anillo. POLEN Básicamente monocolpado (una abertura o poro). SISTEMA RADICULAR Raíz primaria persistente. Láminas anchas y con venación reticulada. SEMILLAS 1 Cotiledón.FLORES 56 Piezas florales en 3 verticilos. pivotante y con raíces secundarias pequeñas. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) MAGNOLIIDAE-Características generales . tallos sin diferenciación en regiones corticales y estelares. TALLOS/CRECIMIENTO Haces vasculares dispersos en el parénquima. Árboles. pinnada o palmada. Con endosperma. con cámbium. excepc. Hierbas o arborescentes. sin estípulas. con cámbium y crecimiento secundario. HOJAS Láminas oblongas o lineares. 1998. Las Aristolochiales presentan flores monoclamídeas. principalmente gineceo apocárpico. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) MAGNOLIIDAE-Características generales . Las Ranunculales y Papaverales son herbáceas. Las características comunes a esta subclase se presentan en este orden y son compartidas con las Laurales. reducidas y reunidas en inflorescencias espiciformes. generalmente.57 Clase: Magnoliopsida (Dicotiledóneas) Subclase: Magnoliidae I. como placentación parietal. están presentes son: Perianto: bien desarrollado. Las Piperales tienen flores anemófilas. sólo que el polen es triaperturado. acíclicas o hemicíclicas. monosulcado. Cantarofilia. Presencia de 2 ó más cotiledones. epíginas y dispuestas en inflorescencias. Poseen alcaloides de tipo isoquinolina (benzil-isoquinolina y aporfina) y aceites volátiles en idioblastos esféricos. Embrión pequeño. Androceo: numerosos estambres laminares originados centrípetamente. integrado por familias con una mayor concentración de caracteres primitivos y aquellos raramente encontrados en esta subclase: flores acíclicas o hemicíclicas. carpelos sin soldadura en sus márgenes y ausencia de vasos. períginas. Los órdenes Piperales y Aristolochiales comparten con las Magnoliales el polen uniaperturado y las células oleíferas. con un cáliz muy desarrollado y especializado para la atracción de insectos por el olor a heces o carne en putrefacción que exhalan. II. Gineceo: dialicarpelar. Características Esta subclase incluye plantas que presentan caracteres morfológicos primitivos (Universidad Nacional de Córdoba. desprovistas de vasos. muchas veces sin diferenciación en cáliz y corola. Placentación laminar. con abundante endosperma. con flores pequeñas. Evolución La subclase Magnoliidae incluye 8 órdenes. Tejido conductor: ausencia de vasos. Las Illiciales presentan las mismas características que las Magnoliales. Ranunculales y Papaverales no presentan células oleíferas. Óvulos crasinucelados y con 2 tegumentos. Las Nymphaeales son acuáticas. Los más importantes y que. Universidade de São Paulo). Polen uniaperturado (o derivado de éste). cuya base está representada por el orden Magnoliales. de regiones templadas y tienen polen triaperturado. Flores: apocárpicas. Los órdenes Nymphaeales. Guía de Consultas Botánica II. Las Ranunculales tienen caracteres más primitivos que las Papaverales. cuyo polen es inaperturado o biaperturado. períginas o epíginas. Estas últimas poseen algunos caracteres muy avanzados. 8. Las que poseen ambas características están en negrita y cursiva. Guía de Consultas Botánica II. Aristolochiales 3.58 En la siguiente figura se muestran las relaciones filéticas entre los órdenes. según Cronquist (1966). Clasificación En la siguiente tabla se representa la clasificación de la subclase Magnoliidae. incluyendo 8 órdenes y 39 familias. Laurales 1. Magnoliales 6. Piperales 5. Papaverales 7. En letra negrita están resaltadas aquellas familias nativas de Argentina y en letra cursiva las que se destacan por su importancia económica o por sus caracteres biológicos. Ranunculales 4. Illiciales 2. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) MAGNOLIIDAE-Características generales . Nymphaeales III. Ranunculaceae 5. Flores formando inflorescencias.59 Órdenes 1. Estípulas ausentes. Cabombaceae 5. PAPAVERALES Familias 1. Plantas leñosas. Degeneriaceae 7. o sin apertura. Flores usualmente períginas o epíginas. Chloranthaceae 2. Nelumbonaceae 4. Semillas a menudo con un gran embrión y con poco o sin endosperma. Sargentodoxaceae 8. Sauraceae 1. Trimeniaceae 6. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) MAGNOLIIDAE-Características generales . Fumariaceae IV. Plantas generalmente con células conteniendo aceites volátiles en el tejido parenquimático. Polen principalmente atremo o biaperturado. Aristolochiaceae 1. Nudo generalmente trilacunar o multilacunar o raramente unilacunar. Calycanthaceae 2. 3. árboles o arbustos. Menispermaceae 3. Estambres generalmente con filamentos filiformes. cuando presentes. Gomortegaceae 8. Lauraceae 4. Eupomatiaceae 9. Laurales Guía de Consultas Botánica II. Myristicaceae 5. 2. Hernandiaceae 3. Pétalos. Generalmente con 3 ó más trazas vasculares. Semillas con embrión pequeño y endosperma copioso. Flores en su mayor parte hipóginas. Nudos unilacunares. Estambres frecuentemente laminares o con un conectivo alargado. Schisandraceae 1. Clave para identificar los órdenes de la subclase Magnoliidae (basada en Cronquist. Illiciaceae 2. ARISTOLOCHIALES 5. Magnoliales 4. Coriaceae 4. Estípulas presentes o ausentes. NYMPHAEALES 7. Magnoliaceae 2. Annonaceae 4. Idiospermaceae 3. biaperturado o multiaperturado. Berberidaceae 7. Monimiaceae 7. pero nunca triaperturado. Lardizabalaceae 2. Sabiaceae 1. Austrobaileyaceae 10. Lactoridaceae 3. 4. Polen típicamente uniaperturado. RANUNCULALES 8. Canellaceae 1. MAGNOLIALES 2. Winteraceae 6. 2. nunca triaperturado. homólogos a los sépalos y brácteas. Circaeasteraceae 6. Ceratophyllaceae 2. ILLICIALES 6. Papaveraceae 2. pocas veces en inflorescencias. Flores frecuentemente solitarias. Himantandraceae 8. Amborellaceae 5. 1. LAURALES 3. Barclayaceae 1. Polen uniaperturado o derivado del tipo uniaperturado. Piperaceae 1. PIPERALES 4. 1991) 1. Polen uniaperturado. Nymphaeaceae 3. Illicales 1. Sépalos generalmente dos. Plantas terrestres u. 8. Flores con perianto reducido o ausente. rara vez evidente. a menudo reunidas en una inflorescencia espiciforme densa. Semillas con endosperma. 4. sincárpico y entonces con más de dos carpelos. 5. ocasionalmente. Plantas productoras generalmente de protopina (alcaloide isoquinolona). Óvulos generalmente ortótropos. Sin vasos. Con vasos. Flores con perianto bien desarrollado. Gineceo gamocarpelar. Placentación marginal o parietal. Piperales 5. Generalmente con una sola traza vascular. algunas veces laminar o axilar. ocasionalmente tres. Nymphaeales 6. Gineceo dialicarpelar o unicarpelar. Ranunculales 7. a menudo gamosépalas. Polen triaperturado o sexaperturado. Plantas casi siempre sin protopina. raramente cuatro. cuando presentes. Sépalos usualmente más de dos. Pétalos. Plantas sin aceite aristoleico. 3. Polen triaperturado. Placentación generalmente laminar. acuáticas. Sin formar espiga.60 3. 5. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) MAGNOLIIDAE-Características generales . 7. generalmente de origen estaminoideal. Papaverales Guía de Consultas Botánica II. usualmente dos carpelos. Óvulos generalmente anátropos. Plantas herbáceas o sólo con leño secundario. Polen triaperturado o derivado del tipo triaperturado. Plantas sin células con aceites volátiles. Polen uniaperturado o sin apertura. 6. Plantas usualmente con aceite aristoleico. Semillas generalmente con endosperma. Aristoloquiales 2. 7. Plantas acuáticas. 6. el 4t° ciclo reducido a estaminodios. Lauraceae Juss. 3. Cáliz trímero. Flores solitarias o en inflorescencias capituliformes. Clave artificial para identificar familias nativas de Argentina y/o de importancia biológica y/o económica de los órdenes de la subclase Magnoliidae Orden 2: Magnoliales 1. 2. Estambres numerosos. Flores grandes y vistosas. Dehiscencia longitudinal de las anteras. Flores opuestas. 1. dispuestos helicoidalmente. 3´. Magnoliaceae Juss. raro opuestas. Fruto plurifolículo o baya dehiscente. Flores pequeñas e inconspicuas. Flores trímeras o solitarias. en umbelas raro solitarias. Fruto baya. el 3er ciclo con anteras extrorsas y usualmente con 2 glándulas basales. Myristicaceae Bartl. petaloideos (los exteriores a veces pequeños. Estambres 3-9 (12) dispuestos en 4 ciclos (raro 2 ciclos). 1´. Winteraceae Lindley 1´. solitarias. raro en cimas. Fruto baya. 2´. Hojas generalmente alternas. Estambres monadelfos 230. Bayas negruzcas. Flores no opositifolias. apétalas. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) MAGNOLIIDAE-Características generales . raro drupáceo o seco. Annonaceae Juss. Monimiaceae Juss. Orden 2: Laurales 1.61 V. 1. Dehiscencia de las anteras: valvar. Leño sin vasos. 3. Fruto drupa o nuez. los 2 externos con anteras introrsas. 2. 4. Flores diclino-dioicas. libres. Leño con vasos. o dispuestas en cimas o en umbelas. Flores monoclinas polígamas o diclinodioicas. Guía de Consultas Botánica II. Hojas opuestas. Estambres numerosos en 1 ó 2 series con 2 apéndices basales. Baya subseca o carnosa. 2. alargadas. semejando sépalos). raro alternas. sésil o pedicelada o agregada o concrescente en un sincarpio carnoso. Pedúnculo floral con 1 o más brácteas espatiformes y perianto con 2 ó más verticilos de tépalos libres. solitarias o reunidas en grupos estrellados de hasta 8 sobre un pedúnculo. las flotantes enteras y peltadas. 1´. indehiscentes o irregularmente dehiscentes. Flores perfectas o imperfectas. perennes. sumergidas. Flores imperfectas. de lámina cordada. Frutos carnosos. perennes. 1. Ovario ínfero. Hierbas acuáticas.62 Orden 3: Piperales Hierbas terrícolas o epífitas. Aristolochiaceae Juss. Fruto cápsula. flotantes y sumergidas. Piperaceae Agardh. protegidas por brácteas. 2. 1. grandes. Flores perfectas. Las sumergidas muy laciniadas. Androceo 4 a infinito. Illiciaceae A. 1-locular. de 8 a numerosos pétalos. hipóginas o epíginas. con partes sumergidas (tallo y algunas hojas) y flotantes (algunas hojas). 1. Orden 5: Illicialles Árboles o arbustos. Guía de Consultas Botánica II. aperiantadas. hastada o peltada. tubuloso. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) MAGNOLIIDAE-Características generales . radicantes. largamente pecioladas. a menudo volubles. Fruto drupáceo. 1. Androceo 1-6 (10). Hojas dimorfas. 1-locular. flotantes. 2-3 (5). monoclamídeas. Orden: 4 Aristolochiales Hierbas perennes. 2´. Fruto seco. algunas veces emergentes o sumergidas. Fruto folículo. Ovario súpero. arbustos. hipóginas. indehiscente. 5 a multiovulado. Ceratophyllaceae Gray. Sm. solitarias. Flores vistosas. Flores perfectas. Hojas siempre enteras. C. perigonio petaloide. Orden 6: Nymphaeales 1. Hierbas acuáticas. glabros. 2. Flores perfectas. Rich. 3. Estambres unidos en ginostemio. Ovario súpero. pequeñas. sin raíces. Nymphaeaceae Salisb. cortamente pecioladas. Cabombaceae A. aromáticos. ovoide. Inflorescencias en cimas. Berberidaceae Juss. 1. 2. Flores actinomorfas. poliaquenios. 2´. axilares. Pétalos 4. 1. plurifolículo. generalmente 4-6.63 Orden 7: Ranunculales 1. Flores imperfectas. Plantas con látex acuoso. racimos. Anteras sésiles. frecuentemente fugaces. Estambres numerosos. Casi siempre solitarias o en inflorescencias laxas. Fruto drupáceo. rara vez ausentes. Plantas sin látex. Cáliz de 2 sépalos. Guía de Consultas Botánica II. polímeras. Menispermaceae Juss. Flores cigomorfas. Fruto drupa. panículas o tirsos. Arbustos o subarbustos. erectos. 1´. carnoso. muy raro longitudinal. Estilo desarrollado. Fumariaceae D. estaminadas actinomorfas. 3. generalmente de ramificación cimosa. Flores perfectas o imperfectas. Ovario 2-carpelar. erectos o trepadores. Fruto baya o cápsula. Estambres 6. Plantas herbáceas o subarbustos. raro solitarias. Cáliz 2-4 sépalos. rara vez solitarias. Pétalos libres en 2 ciclos. lechoso o coloreado. en racimos o panículas. Ranunculaceae Juss. diclino-dioicas. Estambres con anteras de dehiscencia longitudinal. uno espolonado o ambos gibosos en la base y 2 internos connatos en el ápice. vistosas. Estilo corto o nulo. Estambres con dehiscencia valvar. Fruto poliaquenio. 2. 2-3 meras. cápsula o baya. C. inermes. 2. apical. Ovario 2-20 carpelar. inermes o espinosos. Flores solitarias o en inflorescencias cimosas. 1´. 2 externos. panojas cimosas o pseudo-racimos. Papaveraceae Juss. Orden 8: Papaverales 1. Anteras no sésiles. cabezuelas o fascículos umbeliformes. actinomorfas. Carpeladas zigomorfas. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) MAGNOLIIDAE-Características generales . polifolículos. raro cápsula o baya.