Virus comopatógenos de plantas T.A. Melgarejo Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM ¾Importancia de las enfermedades causadas por virus ¾Concepto de virus – Características ¾Interacción Planta – Virus, Mecanismos de infección ¾Patogénesis, síntomas ¾Taxonomía de virus de plantas ¾Transmisión de Virus (vectores) ¾Afidos, cigarritas, mosca blanca, trips, etc. ¾Nemátodos ¾Hongos ¾Virus reportados en el Perú Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 1 Importancia: Daños directos e indirectos Reducción del crecimiento Reducción del rendimiento (incluye infección asintomática) Fracaso del cultivo Reducción del vigor Incremento de la sensibilidad a las heladas Incremento de la predisposición a otras enfermedades y plagas Reducción en la calidad o valor de mercado Defectos en la atracción visual (tamaño, forma, color) Reducida calidad de almacenamiento Reducida apariencia de consumo (sabor, textura, composición) Costos adicionales para la mantener el cultivo sano Practicas culturales en campo, incluyendo el control del vector Producción de material de propagación libre de virus Programas de cuarentena (importación y exportación) Programas de erradicación Mejoramiento para resistencia Investigación, extensión y educación Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Algunos ejemplo de pérdidas de virus de plantas Cultivo Virus País Perdidas/año Arroz Hoja blanca S. y C. América $9.0x106 Cebada BYDV Reino Unido €5.0x106 Papa PLRV, PVY y PVX Reino Unido €3.0x107 Cítricos Citrus tristeza Mundo €9-29x106 Yuca African cassava mosaic Africa $2 x109 Varios TSWV Mundo $1 x 109 Cacao Cocoa swollen shoot Ghana 1.9x108 árboles* Frutales Plum Plox Virus Europa ?? Tomate, frijol TYLCV Mediterráneo, América Papayo PRSV América (Perú), Asia Muchos TSWV Mundo * número de árboles erradicados en los últimos 40 años Fuente: Hull (2002) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 2 Los virus se definen por sus propiedades únicas Son parásitos obligados intracelulares, nucleoproteínas infecciosas y submicroscópicas que no sufren fisión binaria. Un virus es un sistema biológico elemental que posee algunas de las propiedades de los sistemas vivos: Poseen genoma Se adaptan a ambientes cambiantes Genómas parásitos diferentes a otras formas de vida. Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Partícula viral=VIRION Desnudo: Cubierta de proteína (cápside) (CP) + Genoma Envueltos: Doble capa de membrana lípida que rodea al genoma encapsidado (nucleocapside). La doble capa envolvente se forma a partir de la membrana celular del hospedante (en el sitio de ensamblaje) Genoma= RNA o DNA (Nunca ambos!!) De cadena simple (ss) o de doble cadena (ds) Los viruses de ssRNA están clasificados por la polaridad de su genoma Sentido positivo (+): polaridad del mRNA Sentido negativo (-): polaridad opuesta al mRNA Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 3 Que es un virus? (organización) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Organización genómica viral y productos Tobamovirus Estructura del virus TMV (Lucas, 1998) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 4 Organización genómica viral y productos Bromovirus Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Morfología de virus de plantas Abastonados ICTV page: www.ncbi.nlm.nih.gov/ICT Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 5 Replicación y multiplicación viral - TMV Cardol et al. (2002) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Replicación y multiplicación viral - BYDV American Phytopathological Society (2002) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 6 Modelo del ciclo de replicación de un (A) nucleorhabdovirus, y (B) citorhabdovirus. Jackson et al. (1999) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Movimiento de los virus dentro de las plantas: Existen dos tipos de movimiento: De célula a célula: a través de plasmodesmos A largas distancias: a través de floema Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 7 Célula a célula A. Independiente de la CP MT: mitocondrias MP: proteína de movimiento vRNA: RNA viral Género: Tobamovirus MF: microfilamentos CW: pared celular PD: plasmodesmos ER: retículo endoplasmático BL1 y BR1: dos genes de DNA B del virus bean dwarf mosaic virus Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, Género: UNALM Begomovirus Rao & Choi (2002) Célula a célula B. Dependiente de la CP MT: mitocondrias MP: proteína de movimiento vRNA: RNA viral Género: Comovirus MF: microfilamentos CW: pared celular PD: plasmodesmos ER: retículo endoplasmático PW: molinetes CI: inclusión citoplasmática BL1 y BR1: dos genes de DNA B del virus bean dwarf mosaic virus Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, Género: UNALMPotyvirus Rao & Choi (2002) 8 Célula a célula Los MPs virales se unen e interactúan con los componente subestructurales del plasmodesmo provocando la dilación de los microcanales y facilitando el transporte de los MP dentro de las células vecinas. Los MPs se unen su respectivo genoma viral (vDNA ó vRNA). Lucas & Gilberstson (1994). Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM A larga distancia: M: Mesofilo BS: Bundle Sheath: Capas de células parenquimaticas o esclerenquimaticas que conforman una nervadura foliar comprimiendo el xilema X: xilema V: célula parenquimática vascular Marco: células acompañantes y elementos de la criba P: células del parenquima floemático CC: células acompañantes SE: elementos de la criba (unidas por plasmodesmos cuyo número defiere entre las diferentes células dentro de las nervaduras) Séron & Haenni (1996) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 9 Síntomas macroscópicos causados por virus de plantas Síntomas locales: No tienen significancia económica pero si es útil en pruebas de ensayo Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Síntomas macroscópicos causados por virus de plantas Síntomas sistémicos: Efecto en el tamaño de planta: Efecto en el tamaño de la planta (el mas común). Pero puede darse a nivel de órgano (bulbos, tuberculos, frutos, etc.) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 10 Síntomas macroscópicos causados por virus de plantas Patrones de mosaicos y síntomas relacionados TMV en tabaco (Lucas, 1998) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Síntomas macroscópicos causados por virus de plantas Patrones de mosaicos y síntomas relacionados Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 11 Síntomas macroscópicos causados por virus de plantas Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Agentes que inducen síntomas similares a virus Parásitos celulares: Fitoplasmas, organismos semejantes Rickettsia Algunas bacterias no necesariamente fitopatógenas Toxinas producidas por artrópodos: Mosca blanca en cucurbitaceas Anormalidades genéticas: Variegaciones o mosaicos (ornamentales) Transposons: Ac/Ds y MuDR/Mu en maíz se mueven entre los genes, causando franjeados cloróticos (especialmente en floración) Deficiencias nutricionales (deficiencias de Mg y Fe en soya, vein banding) Altas temperaturas (especialmente en plantas herbáceas) Daño hormonal (herbicidas, 2,4 acido diclorofenoxiacético, tomate, vid) Insecticidas y/o fungicidas: altas dosis en papayo, tomate y ají Aires contaminado (en maíz puede ocasionar enanismo y amarillamiento) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 12 Taxonomía de virus de plantas - ICTV Un virus es un sistema biológico elemental que posee algunas de las propiedades de los sistemas vivos: Poseen genoma Se adaptan a ambientes cambiantes Pero no pueden: Captar o almacenar energía libre No son funcionalmente activos fuera de la célula Propiedades: INTRINSICAS: Tamaño, tipo de proteína, tipo de ácido nucleico, etc. RELACIONANTES: Cuando se pone en evidencia que infecta a un hospedante o se integra a la célula o genoma del hospedante durante el ciclo de replicación (Fase en que pasa a ser parte de un sistema vivo) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Taxonomía de virus de plantas El genoma de un virus no es una única estructura molecular y debe ser vista como una población dinámica de miles de mutantes que están presentes en cualquier clon viral. Características para definir Familias y Géneros virales: Morfología del virus Organización del genoma Método de replicación Número y tamaño de proteínas estructurales y funcionales Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 13 Que es una especie viral? La razón fundamental es que lo virus son entidades biológicas y no simplemente químicas. Poseen genes, se replican y se adaptan a hábitat bióticos particulares y nichos ecológicos. Como toda entidad biológica capaz de replicarse y reproducirse los virus están dotados de una variabilidad intrínseca derivada de la propensión al error en el proceso de copia del AN. Los virus RNA tienen genomas que se replican en ausencia de un mecanismo de reparación, evolucionan muy rápidamente, con una frecuencia de mutación por lugar del nucleótido del orden de 1/1000 o 1/100 000. El genoma de un virus RNA consiste por tanto en una secuencia dominante, correspondiente a la secuencia del genoma que mejor se adapta bajo un medio ambiente dado junto a una cantidad de mutantes bajo continua competencia. Esta variabilidad incluida permite a los sistemas biológicos adaptarse a través de la selección y, en definitiva, garantizar su existencia. Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM “una especie es una clase politética de viruses que conforman un linaje replicativo y ocupan un nicho ecológico particular” Una clase politética es definida como una clase cuyos miembros siempre tienen varias propiedades en común, aunque ninguna de ellas este presente en todos sus miembros 5 1 5 1 5 1 5 1 5 1 4 4 4 4 4 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 Cinco miembros de una clase politética caracterizada por 5 propiedades (1 a 5). Cada miembro posee varias de estas propiedades pero ninguna propiedad esta siempre presente en todos los miembros de la clase (van Regenmortel, 1999). Tenencia de un nicho ecológico (raza?): se refiere a las propiedades bióticas de los miembros de una especie de virus tales como rango de hospedantes, tropismos por tejidos, virulencia, patogénesis, vectores, hábitat, etc. No solo se refiere a un espacio tridimensional sino incluye las propiedades de relación del virus. El nicho no es una propiedad del medio ambiente, sino una propiedad del virus en relación a su hábitat biótico. Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 14 Taxonomía de virus de plantas Géneros de viruses por hospedante y tipo de genoma Hospedante Tipo de genoma dsDNA ssDNA dsRNA ssRNA(-) ssRNA(+) Plantas 4 4 6 5 49 Vertebrados 25 4 7 22 19 Invertebrados 10 3 9 10 8 Hongos/algas/protoz 5 -- 6 -- 3 Prokariotas 22 6 -- 1 2 Fuente:Van Regenmortel et al. (2000) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Familias y géneros de virus que afectan plantas DNA Van Regenmortel et al. (2000) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 15 RNA Van Regenmortel et al. (2000) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Ejemplo: RNA de cadena simple y positiva [ssRNA(+)] Familia: Potyviridae Género: Potyvirus Especie: Peru tomato virus ó Peru tomato potyvirus Acrónimo: PTV raza o strain: PTV-TM (Costa) PTV-SL1 y SL6 (Selva) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 16 PTV-M4 PTV-SL1, SL6 PTV-TM Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Transmisión de virus de plantas La transmisión es un proceso utilizado por los virus para superar las barreras existentes entre organismos y penetrar en estos, accediendo al interior de la planta huésped. Es un proceso de supervivencia de los virus vegetales y ellos han desarrollado recursos muy eficaces para asegurar la misma. Existen: ¾ mecanismos sin organismo vector ¾ mecanismos con organismo vector Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 17 Sin organismo vector Propagación vegetativa Jugo de planta – Transmisión mecánica o por contacto Cuscuta, mata palo? Labores culturales Semillas Polen Con vectores: * Artropodos (insectos y aracnidos) * Nematodos * Hongos (Pseudohongos) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Propagación vegetativa: Transmisión mecánica por 9Yemas jugos: 9Contacto entre plantas 9Podas 9Contacto entre hojas 9Injertos 9Manipuleo de plantas 9Estacas 9Herramientas de trabajo 9Ropa del agricultor 9Tubérculos 9Alimentos de animales 9Cormos 9PVX (Potato virus X) es el 9Rizomas virus más fácilmente transmisible por jugos 9Bulbos 9TMV (Tobacco mosaic 9Unión natural entre raíces virus) en tabaco y tomate Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 18 Transmisión de virus de plantas por semillas Es un medio muy eficaz de transmisión de virus en el tiempo, en el espacio. Diseminación a grandes distancias, entre estados, países y continentes. Lettuce mosaic virus - en lechuga Bean common mosaic virus - en frijol Alfalfa mosaic virus - en alfalfa Cowpea severe mosaic virus - caupí Aproximadamente el 18 % de todos los virus de plantas se transmiten a través de semillas, en uno u otro huésped Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Con organismo vector Fases durante la transmisión: Periodo de adquisición: El vector se alimenta de una planta enferma desde la cual adquiere el virus en cantidad suficiente para transmitirlo. Período de latencia: Tiempo desde que el vector adquiere el virus hasta que es capaz de transmitirlo. No hay latencia o es ínfima para virosis llevadas externamente. Tiempo de retención (transmisión): Período durante el cual el vector potencialmente puede transmitir el virus a una planta sana. Periodo Infeccioso: Es el tiempo en que un insecto es capaz de transmitir el virus a una planta sana. Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 19 Tiempo lineal de un insecto vector alimentándose de una planta, tiempo de inicio (T) 0. La adquisición ocurre a la tasa λ desde una planta infectada, el virus atraviesa por un periodo latente en el vector a la tasa de η luego el virus pasa a través de un periodo de infeccioso en el vector a una tasa de τ. Tiempo de retención es igual a la suma de 1/η + 1/τ (Madden et al., 2000). Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Orden, Sub orden, Nombre común No. especies No. especies No. viruses familia del grupo descrias aprox. vectoras transmitidas Homoptera Auchenorrhyncha Cicadidae Cicada 3 200 0 0 Membracidae Treehopper 4 500 1 1 Cercopidae Spittlebug 3 600 0 0 Cicadellidae Leafhopper 15 000 49 31 Fulgoroidae Planthopper 19 000 28 24 Sternorrhyncha Psyllidae Psyllid 2 000 0 0 Aleyroididae Whitefly 1 200 3 64% 43 Aphididae Aphid 4 000 192 275 Pseudococcidae Mealybug 6 000 19 10 Coleoptera Chrysomelidae Leaf beetle 20 000 48 30 Coccinellidae Ladybird beetle 3 500 2 7 Cucurlionidae Weevil 36 000 10 4 Meloidae Blister beetle 2 100 1 1 Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, Nault, 1997 UNALM 20 Tipos de transmisión • Externa – No circulativa No persistente, semipersistente • Interna – Circulativa Persistente no propagativo, persistente propagativo Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Tipos de transmisión Transmisión Externa Transmisión Interna Verduin, 2001 Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 21 Característica de los tipos de transmisión Grupo de Transmisión Características de la transmisión Lugar en Tipo de Producto Tiempo de Tiempo de Pasaje Virus en el Period Multiplicació Transmisió el vector transmisión viral que adquisión retención tranestadia hemolinfa o n del virus n interactú (máxima (vida l del vector latente en el vector transovarial a con el dosis) media) vector No- persistente, Cápside Segundos a transmitido en Minutos No No No No No HCPro minutos el estilete del Externa vector Semipersis Cápside Minutos a Horas No No No No No tente HCPro horas Persistente Horas a Días a Horas a Si Si No No circulativo días semanas días Interna Persistente Horas a Semanas a Seman Si Si Si A menudo Propagativa días meses as Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, Hull, 2002 UNALM Transmisión Externa - No circulativo No-persistente, semipersistente Principalmente áfidos Caulimovirus, Sequivirus, Fabavirus, Potyvirus, Macluravirus, Alfamovirus, Closterovirus, Carlavirus Khan & Dijstra, 2002 Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 22 Transmisión Externa - No circulativo No-persistente, semipersistente Interacción del virus - y parte interna del estilete del vector Raccah et al. (1989). Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Transmisión Externa - No circulativo No-persistente, semipersistente Martin et al. (1997) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 23 Transmisión Interna – Circulativa (persistente) No- propagativo, Propagativo Principalmente Cicadélidos. Delfácidos, Membrácidos y Afidos: Geminiviridae Reoviridae Rhabdoviridae Bunyaviridae Luteoviridae Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, Khan & Dijstra, 2002 UNALM FC: canal de alimentación; SC: canal salival; SUP: bomba de succión; PX: faringe; ES: esófago; AM: intestino medio anterior; PM: intestino medio posterior; HG: intestino posterior; ASG: glándulas salivales accesorias; SC: canal salival; PG: glándulas salivales principales. Gray and Rochon (1999). Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 24 Afidos (APHIDIDAE): Entre los insectos los áfidos son los mas exitosos exploradores de plantas superiores como fuentes de alimento. Ciclo de vida: viven en climas templados y tropicales, sobreviven en hospedantes alternantes (primario y secundario; ejem. M. persicae en Prunus sp. hospedante primario y de 50 familias como hospedantes secundarios). Sobreviven en formas partenocarpicas. Puede contener, razas o clones, diferentes formas (ápteros, alados, etc.). Las mudas sucesivas definen el número de estadios. Habito alimenticio: De prueba y de alimentación. Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Leafhopper and planthopper (AUCHENORRHYNCHA): A diferencia de los áfidos las “cigarritas” tienen un ciclo de vida muy simple: los huevos eclosionan, a una ninfa el cual se alimenta por succión y pasa a través de un número de mudas antes de volverse a un adulto. El adulto posee un sistema de alimentación semejante a los áfidos. Existen alrededor de 15 000 especies descritas “cigarritas” en alrededor de 200 géneros. De estos solo 49 especies de 21 géneros poseen vectores de virus. Los saltadores no transmiten virus de forma no-persistente. Solo semipersistente y persistente. Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 25 Algunos ejemplos de virus transmitidos por Auchenorrhyncha de acuerdo al modo de transmisión (Nault & Ammar, 1989) Modo de transmisión y género Familia Virus Vector Semipersistente Machlomovirus Cicadellidae MCDV Graminella Sequivirus Cicadellidae RTSV Nephotettix Persistente – Circulativo Mastrevirus Cicadellidae MSV Cicadulina Persistente – Propagativo Marafivirus Cicadellidae MRFV Dalbulus y otros 3 Nucleorhabdovirus Delphacidae MMV Perigrinus Cytorhabdovirus Delphacidae BYSMV Laodelphax Tenuivirus Delphacidae RHBV Sogatodes Fijivirus Delphacidae MRDV Sogatella OSDV Javesella, Dicranotropis Oryzavirus Delphacidae RRSV Niloparvata Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Moscas blancas (ALEYRODIDAE): Existen tres géneros de virus transmitidos por mosca blanca: los begomoviruses de la familia Geminiviridae (exclusivamente por Bemisia tabaci) y los criniviruses y closteroviruses de la familia Closteroviridae (Trialeuroides vaporariorum, T. abutilonea, B. tabaci y B. argentifolia. Muchos de estos virus se encuentran en trópicos y sub-trópicos del mundo. Solo la primer estadio de la larva es móvil y no se mueve lejos. Los adultos son alados. Las ninfas se alimentan de floema. Las partes bucales de un adulto es semejante a los homópteros (áfidos). Brown & Czosnek (2002) El comportamiento alimenticio de la mosca blanca es también semejante a los áfidos; es decir penetran y succionan e involucra salivación. Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 26 Virus transmitidos por mosca blanca de acuerdo al modo de transmisión (Van Regenmortel et al., 2000) Modo de transmisión y género Virus Vector Semipersistente Closterovirus BPYV, TICV, CCSV, Trialeurodes vaporarorium PYVV Crinivirus DVCV, AYV, Trialeurodes abutilonea Persistente – Propagativo Begomovirus TYLCV Bemisia tabaci SCLV Bemisia tabaci Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Trips (THYSANOPTERA): De las 5 000 o mas especies, solo 10 pertenecientes a la familia Thripidae, son vectores. Muchos vectores son extremadamente polífagos. Ejem. Trips tabaci es cosmopolita y se alimenta de al menos 140 especies de 40 familias de plantas. Y se reproduce generalmente por partenogenésis. Los trips, pueden transmitir el virus a través del transporte del polen infectado, por daño mecánico durante la alimentación y de tipo persistente propagativa. Sus partes bucales constan de una mandíbula que realiza un orificio en la superficie foliar y dos maxilares que inserta en el interior de la célula a través del cual succiona el contenido celular Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 27 Solo el primer estadío Solo las larvas Expresión de síntomas, larval es capaz de eclosión larval y adquirir el virus adquieren los virus. alimentación La competencia por adquirir el virus decrece con la edad de la larva El virus no pasa a Dispersión inoculación y través de los huevos. oviposición de los adultos El adulto es la principal fuentes de inóculo primario del patógeno. El estado pupal es quiescente y no se alimenta Ullman et al. (1997) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Virus transmitidos por trips (Ulman et al., 1997) Especie de Trips Virus Genero Relación virus-vector Frankiniella occidentalis GRSV Tospovirus PP INSV Tospovirus PP PDV Ilarvirus Polen PFBV Carmovirus Polen PNRSV Ilarvirus Polen TCSV Tospovirus PP TSWV Tospovirus PP F. fusca TSWV Tospovirus PP F. intensa GRSV Tospovirus PP Microcephalothrips abdominalis PNRSV Ilarvirus Polen TSV Ilarvirus Polen Thrips australis PNRSV Ilarvirus Polen T. palmi GBNV Tospovirus PP WSMV Tospovirus PP TSWV Tospovirus PP T. tabaci PNRSV Ilarvirus Polen SoMV Sobemovirus Polen TSV Ilarvirus Polen PP: persistente propagativa TSWV Tospovirus PP Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 28 Otros vectores perforadores y succionadores: Querezas (Coccidea y Pseudococcidea) Son menos móviles que áfidos o cigarritas, por lo tanto menos eficientes como vectores. Se diseminan de planta a planta (que están en contacto). Las ninfas son mas activas que los adultos. Ocasionalmente el viento puede diseminar a grandes distancias. Las querezas se alimentan del floema Transmiten: Badnavirus, varios Closterovirus (GLRaV-3, LCV y PMWaV) y Trichovirus (GVA y GVB). Transmisión semejante a los no-persistente (CSSV) Transmisión semipersistente (GLRaV-3 y Planococcus citri) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Otros vectores perforadores y succionadores: Chinches (Miridae y Piesmatidae) Los chinches míridos se alimentan a través de un estilete, aunque su biología y taxonomía aun no es claro. Cyrtopeltis nicotianae es vector de VTMoV, SBMV y otros sobemovirus pero no de todos, y se transmite de forma no-persistente. Aunque, la tasa de transmisión se incrementa si se incrementa el tiempo de adquisición, que es una característica de una transmisión semi-persistente o circulativa. No hay evidencias de transmisión a través de huevos. Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 29 Otros vectores masticadores: Escarabajos (Chrysomelidae) Existen 55 000 especies de escarabajos que se alimentan de plantas. Cerca de 30 son capaces de transmitir virus y cada especie se alimenta de un rango reducido de hospedantes. Los escarabajos que se alimentan del follaje no tienen glandulas salivales. Tienden a comer el tejido parenquimático entre las nervaduras, dejando orificios en la hoja. Al alimentarse, los escarabajos regurgitan saliva que lavan las partes bucales con savia, así como con los virus si la planta donde se alimenta esta infectada. Se creía que había transmisión mecánica Pero, (1) algunos virus como el TMV no es transmitido por los escarabajos, (2) algunos virus, transmitidos por escarabajos, pueden permanecer por largos periodos en su vector, (3) existe un alto grado de especificidad entre virus y vector. Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Otros vectores masticadores: Escarabajos (Chrysomelidae) Especies transmitidas por escarabajos pertenecen a los géneros Tymovirus, Comovirus, Bromovirus y Sobemovirus. Las evidencias demuestran que la transmisión es de tipo externa no-persistente. Acaros (Eriophyidae, Tetranychidae) Los ácaros vectores, se alimentan mediante la penetración de las células y succionar su contenido. Los ácaros eriophyidos transmiten al menos seis virus de plantas, se alimentan introduciendo su estilete a la célula y absorbiendo su contenido. Son pequeños (0.2 mm) poca fuerza y capacidad de movimiento. Infestan brotes y hojas jóvenes. Su principal método de diseminación de planta a planta es por el viento. Aceria tulipae, puede transmitir WSMV en forma circulativa Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 30 Otros vectores masticadores: Acaros (Eriophyidae, Tetranychidae) Los ácaros tetranychidos son mas grandes (0.8 mm) y pocos se alimentan de plantas pero con un amplio rango de hospedantes. Petrobia latens transmite el BaYSMV de forma circulativa Insectos polinizantes Algunos insectos polinizantes como las abejas o trips pueden incrementar el porcentaje de transmisión al llevar polen infectado de una planta a otro. Ejm. RBDV y BLMV. Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Nematodos (NEMATODA): Nematodos (orden: Dorylaimida y Triplonchida) Familia: Longidoridae con tres géneros Xiphinema (7 especies), Longidorus (8 especies) y Paralongidorus (1 especie). Familia: Trichodoridae géneros Paratrichodorus (7 especies) y Trichodorus (4 especies). Todos son ectoparasitos y se alimentan de células epidermales de la punta de la raíz. Géneros de virus: Nepovirus (Xiphinema y Longidorus); Tobravirus (Trichodorus y Paratrichodorus). Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 31 Las fases de la transmisión por nematodos son siete: Ingestión: extraer el virus de la célula infectada Adquisición: las partículas virales ingestadas son retenidas en estado intacto en sitios específicos de odontóforo. Adsorción: Cuando se adhiere a los sitios específicos y pueden permanecer por meses o años. Retención: El tiempo que el virus se encuentra retenido en el odeontóforo del vector. Liberación o disociación: Las partículas virales se liberan al cambiar el pH causado por el flujo salival cuando el vector se alimenta de una nueva planta. Transferencia y establecimiento: se produce cuando las partículas virales son colocadas en la célula de la planta e inicia la replicación e infección. Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Adsorción Disociación A: eficiente adsorción y eficiente disociación (transmisión frecuente); B: eficiente adsorción pero ineficiente disociación (transmisión infrecuente); C: ineficiente adsorción e ineficiente disociación (transmisión muy infrecuente); D: eficiente adsorción y no hay disociación (no hay transmisión); E: no hay adsorción (no hay transmisión) (Mackfarlane et al., 2002) Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 32 Pseudohongos y hongos (PLASMODIOPHOROMYCETES) (CHYTRIDIOMYCETES): Son endoparásitos y obligados. Poseen zoosporas. Sobreviven de una campaña a otra a través de esporas de descanso, que producen zoosporas e infectan al hospedante. Adams. 2002 Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Ocurren dos tipos de relación virus-vector: Olpidium y Tombusvirus, los viriones del suelo ingresan a la célula del vector al retraerse la zoospora y de allí son introducidas a la célula del hospedante a través de la infección. Bymovirus, Furovirus y Varicosavirus con Olpidium brassicae. El virus se encuentra dentro de la zoosporas cuando estas son liberadas del esporangio vegetativo o esporas de descanso, e infectan nuevos hospedantes cuando estas zoosporas establecen su propia infección en la raíz. Adams, 2002 Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 33 Vector Género Viral Virus Obr Obo Pgr Pbe Sss Viriones poliedrales Tombusvirus CNV +u Carmovirus MNSV +u Obr: Olpidium brassicae; CLSV +u Obo: O. bornavanus; Pgr: Polymyxa graminis; Necrovirus TNV +u Pbe: P. betae; ChNV + Sss: Spongospora LNV + subterranea f.sp. subterranea. Dianthovirus RCNMV + Viriones alargados + hongos asociación específicamente con la Furovirus SBWMV + transmisión. Benyvirus BNYVV +u +u un aislamiento fungoso Pomovirus PMTV + demostró la transmisión del Bymovirus BaMMV +u virus. OMV + Campbell (1996). RNMV + Varicosavirus LBVV +u FLNV + Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM Algunos virus reportados en el Perú Nombre Vector Transmisión Tobacco mosaic virus no tiene Mecánica Tomato mosaic virus no tiene Mecánica Pepper mild mottle virus no tiene Mecánica Potato virus X no tiene Mecánica Potato Virus Y afidos No persistente Papaya ringspot virus afidos No persistente Bean common mosaic virus afidos No persistente Peru tomato virus afidos No persistente Citrus tristeza virus afidos Semipersistente Cauliflower mosaic virus afidos Semipersistente Patato leaf roll virus afidos Persistente Maize chlorotic mottle virus Escarabajos No persistente Rice hoja blanca Virus Cigarritas Persistente Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 34 Algunos virus reportados en el Perú Barley yellow dwarf virus afidos persistente Maize mosaic virus homoptero persistente Maize rayado fino virus cigarrita persistente Tomato spotted wilt virus trips persistente Iris yellow spot virus trips persistente Bean pod mottle virus escarabajos Cowpea severe mosaic virus escarabajos Potato yellow vein virus mosca blanca persistente Tomato yellow leaf curl virus? mosca blanca persistente Potato mop top virus hongos Grapevine fan leaf virus nemátodos Eggplant crinkle mottle virus no tiene Citrus psorosis virus no tiene mecánica Tomas Melgarejo, Dpto. Fitopatología, UNALM 35