1.Introducción A partir de la primera mitad del siglo XVIII, con el comienzo de la industrialización, hubo un gradual pero sostenido incremento en la población, esto resulto en la necesidad de proveer más alimento y en general optimizar la explotación ganadera con un enfoque completamente nuevo, alimentando el ganado con todo lo que estuviera inmediatamente disponible. En este período el descubrimiento más importante fue realizado por el químico francés Antoine Lavoisier (1743-1794), llamado con frecuencia el padre de la Nutrición como ciencia. Creó las bases químicas de la nutrición, con sus famosos experimentos referentes a la respiración, que lo llevaron a declarar “La vida es una función química”. Lavoisier introdujo la balanza y el termómetro en los estudios sobre nutrición, descubrió que la combustión era una oxidación y demostró que la respiración envolvía la combinación de carbono e hidrogeno con el oxigeno del aire inspirado, y que las cantidades de oxigeno consumido y de dióxido de carbono expelido dependían del volumen de alimento ingerido y del trabajo realizado. A partir de entonces, la química se convirtió en un instrumento indispensable en los estudios de nutrición. Dos conceptos complejos dominaron la historia del conocimiento nutricional animal desde su inicio, la "fisiología nutricional" y la "evaluación de alimento". Mediante su aplicación en estudios fisiológicos, la vieja idea de que el valor nutritivo de la alimentación era inherente a un "alimento único", se vino abajo y A. Thaer (1752-1828) resaltó la importancia económica de la evaluación de los alimentos, en 1809 diseñó el primer método de evaluación de las materias primas más comunes y lo llamó equivalente heno. En la primera mitad del siglo XIX J.V. Liebig (1803-1873) formuló que los principales nutrientes se diferenciaban en dos grandes grupos los "constructores del cuerpo o substancias plásticas (proteínas)" y los "productores de calor o substancias respiratorias (carbohidratos y grasas)", y se reconoció las necesidades de proteínas, carbohidratos y grasas. Ambos científicos, propusieron los fundamentos para dos diferentes ramas de la nutrición animal los cuales son tópicos de importancia en la actualidad, metabolismo y evaluación de alimentos. Desde la mitad del siglo XIX hasta alrededor de 1940 los nutrientes más importantes se vuelven conocidos, incluyendo las vitaminas y los ácidos grasos esenciales. El conocimiento de la evaluación energética fue ampliamente desarrollado por Pettenkofer, Kühn, Kellner y Lehmann. El balance de nitrógeno fue también introducido como una base para la evaluación de proteína y se conocía que los rumiantes pueden obtener parte de sus necesidades proteicas a partir de la urea. Desde un comienzo, hasta después de la segunda guerra mundial, la tarea era proveer grandes cantidades de productos animales. Luego las consideraciones sobre calidad comenzaron a tener una importancia cada vez mayor. Esto es de principal importancia hoy y probablemente lo seguirá siendo en el futuro. Después de la segunda guerra mundial se dio una investigación intensiva (constante mejoramiento de métodos químicos, bioquímicos y biofísicos) en todos los campos de la fisiología nutricional, patología nutricional y evaluación de alimentos, esto produjo una ampliación de los conocimientos básicos y preparó el conocimiento obtenido para el uso en la práctica. El gran progreso en el dominio de la nutrición ocurrió en los últimos 80 años, con el descubrimiento de las vitaminas y el papel de los aminoácidos y elementos minerales esenciales en la nutrición animal. Actualmente se sabe, que el organismo necesita de un número superior a cuarenta nutrientes, en contraposición con apenas tres que se conocían hace un siglo. Los progresos importantes fueron hechos en diversos campos, por ejemplo: Ampliación del conocimiento sobre intercambio energético y utilización de la energía de las materias primas; Definición factorial de los requerimientos de energía para mantenimiento y producción en las principales especies de animales domésticos; Nuevos método de determinación de aminoácidos en materias primas utilizadas en la alimentación animal; Uso de la computación y programación lineal para formulación y optimización de raciones; Desarrollo y utilización de aminoácidos sintéticos, Síntesis química y microbial de vitaminas; Descubrimiento y utilización de los llamados promotores de crecimiento, estos son antibióticos u otras sustancias que agregadas al alimento pueden mejorar la productividad ganadera; Desarrollo de MSc. Bryan Mendieta Araica; PhD Nadir Reyes Sánchez Página 1 nuevas variedades de maíz con mayor contenido proteico y energético, ricas en lisina y triptófano; Desarrollo de la biotecnología para la producción de proteínas a partir de algas, bacterias y levaduras usando sustancias no convencionales de bajo valor nutricional como substrato; Descubrimiento de sustancias o factores antinutricionales que son desarrolladas por la mayoría de las especies vegetales relevantes como una protección contra la infección o ataque de parásitos y que cuando son usadas en grandes cantidades para la alimentación de animales producen daños en el metabolismo animal haciendo imposible su uso prolongado o solo en cantidades limitadas, entre otros 2. Importancia de la Nutrición Animal La nutrición animal es una ciencia que aplica los conocimientos científicos que por medio de la experimentación en muchas ramas obtenemos y utilizamos en la alimentación de los animales. La nutrición abarca reacciones químicas y procesos fisiológicos que transforman los alimentos en actividades y tejidos orgánicos. Esto engloba la ingestión y absorción de nutrientes diversos, su transporte a todas las células del organismo, asi como la remoción de elementos no utilizables y de productos excretados por el metabolismo. 3. Relación de la nutrición animal con otras ciencias La nutrición animal está relacionada con otras ciencias tales como: la Química, Fisiología, Física, Genética, Microbiología, Tecnología de los alimentos, entre otros. La fisiología se relaciona con la nutrición, al estudiar las necesidades biológicas de alimentación y el proceso metabólico de los alimentos. La Bioquímica a partir del descubrimiento de las vitaminas se interesaron en su segregación y síntesis, gracias a sus esfuerzos, surgieron fuentes comerciales de ellas, proporcionando material para su utilización en las prácticas de alimentación. La física proporciona la radiografía, la espectrografía, la cromatografía y otros instrumentos, que son usados para los estudios en nutrición animal. La cristalografía, a través de los rayos X, posibilitó a los bioquímicos moleculares determinar la estructura de ciertas proteínas, lo que posibilitó comprender sus funciones. Los genetistas descubrieron diferencias genéticas, tanto en las exigencias nutricionales, como en la eficiencia de utilización de los alimentos. La Microbiología ha cooperado en el esclarecimiento de las funciones nutricionales que las bacterias desempeñan en el rumen de las vacas y ovejas, así como en el intestino de otras especies. La tecnología de los alimentos ha prestado grandes contribuciones para el desarrollo de aditivos y de ingredientes especiales en la alimentación animal. 4. Términos y expresiones utilizadas en Nutrición Animal Alimento: Este termino en general es sinónimo de concentrado, alimento natural y forraje, pero tiene un sentido mas amplio que estos otros términos, puesto que abarca todos aquellas materias que pueden incluirse en la dieta, debido a sus propiedades nutritivas. Comprende no solo los productos vegetales, animales y los subproductos preparados con ellos, sino también sustancias nutritivas puras, sintetizadas químicamente o producidas por cualquier otro procedimiento, o mezclas de ellas empleadas como suplemento de los alimentos naturales. Por tal razón, alimento es cualquier producto, sea de origen natural o artificialmente preparado, que usado adecuadamente en la dieta tiene poder nutritivo. MSc. Bryan Mendieta Araica; PhD Nadir Reyes Sánchez Página 2 El concepto zootécnico añade a la anterior definición dos rasgos propios: rendimiento biológico y rendimiento económico. El alimento debe ser adecuado a la característica fisiológica de cada especie, raza, edad o sexo y debe participar en una proporción determinada en el costo de cada producción animal. Todo alimento que no satisfaga el requisito fisiológico es antihigiénico. El que no esté de acuerdo al rendimiento productivo es antizootécnico. El que no esté de acuerdo con la financiación y beneficio de la empresa pecuaria es antieconómico. Nutrientes: Morrison define el nutriente como el constituyente o grupo de constituyentes del alimento, de igual composición química general, que ayuda a mantener la vida del animal. Nosotros interpretaremos esta definición algo mas amplia de su intención original, pues debemos incluir dentro de este termino sustancias que no tienen su origen en los alimentos (Ejemplo: vitaminas y aminoácidos producidos sintéticamente; sales inorgánicas obtenidas químicamente). Por otro lado, también se entiende como nutrientes son todas aquellas sustancias, usualmente obtenidas de los alimentos, que pueden ser usados por el animal cuando están disponibles en forma adecuada para las células, órganos y tejidos. Este término se refiere a más de 40 nutrientes químicos incluyendo carbohidratos, grasas, proteínas, minerales, vitaminas, aminoácidos y agua. Valor nutritivo: Desde el punto de vista cualitativo es la proporción de cada uno de los nutrientes que están contenidos en el alimento en base seca (Proteína, Carbohidratos, Lípidos, Minerales y Vitaminas) y desde el punto de vista cuantitativo es la proporción del alimento que no es excretado con las heces y que se supone ha sido digerido, absorbido y utilizado por el animal. Dieta: alimento o mezcla de alimentos que consumen los animales. Ración: Es la cantidad de alimento o mezcla de alimentos asignada a un individuo para 24 horas. Este termino no presupone que la asignación sea adecuada (en cuanto a cantidad y calidad) para cubrir las necesidades nutritivas del animal. Ración balanceada: Es la cantidad de alimento o mezcla de alimento, que es adecuada nutritivamente para la alimentación de alguna clase o grupo especifico de animales, de acuerdo a sus requerimientos, para un período de 24 horas. 5. El tracto gastrointestinal y la utilización de nutrientes El TGI es de vital importancia para los animales debido al gran número de órganos que posee, que son responsables por la utilización de los alimentos y los nutrientes. Por lo tanto, el conocimiento de su anatomía y fisiología es de mucha ayuda en la evaluación de alimentos y en la formulación de raciones. Algunos conocimientos sobre como el TGI digiere los alimentos y los factores que afectan su utilización son importantes por las pérdidas que ocurren en la digestibilidad que tienen un efecto marcado sobre la eficiencia de utilización de los alimentos, además, que muchos factores que alteran el normal funcionamiento del TGI están relacionados con los alimentos. La información presentada en este documento será muy breve, pues la misma fue abordada en las asignaturas de Anatomía y Fisiología Animal. El TGI de las especies mamíferas con estómago simple incluye: la boca y sus estructuras asociadas, glándulas salivales, esófago, estómago, intestino delgado, intestino grueso, páncreas e hígado. Estos órganos, estructuras y glándulas están relacionados con la aprehensión de los alimentos, masticación y deglución de los alimentos, con la digestión y absorción de los nutrientes, así como algunas funciones excretoras. Digestión y absorción son términos que serán usados frecuentemente en este capítulo. Digestión se puede definir como la preparación o simplificación del alimento para ser absorbido; incluye factores MSc. Bryan Mendieta Araica; PhD Nadir Reyes Sánchez Página 3 caprinos. en cuanto en el humano representa el 1%. Los herbívoros son principalmente vegetarianos. de frutas. la acción físico química de la bilis (proveniente del hígado) en el intestino delgado.mecánicos como la masticación. las especies animales están divididas en grupos de acuerdo al principal ingrediente en su dieta. Si nosotros pretendiéramos estudiar todas las especies animales tuviésemos que incluir una gran cantidad de subgrupos. la insalivación o las contracciones musculares del TGI y la acción química del ácido clorhídrico en el estómago.1. 1. Todos estos procesos son para reducir las partículas del alimento a un tamaño o solubilidad que permitan ser absorbidas. En la parte central del estómago. ovinos. la actividad de las enzimas producidas en el TGI o por la actividad microbiana en varias partes del TGI. Las aves son omnívoras con un estómago complejo (tres órganos reemplazan el estómago verdadero) y un tracto intestinal relativamente simple. 5. El TGI de diferentes tipos de animales domésticos varía considerablemente. pero ellos tienen un estómago simple aunque poseen un intestino grueso desarrollado y complejo. los carnívoros se comen a otros animales y los omnívoros comen una combinación de vegetales y productos de origen animal. por ejemplo. con una capacidad en el animal adulto de 6-8 litros. otros de insectos. Generalmente. Bryan Mendieta Araica. Estos jugos gástricos son efectivos para el inicio de la digestión en el estómago. están las glándulas gástricas que producen una secreción mixta de ácido clorhídrico. Los conejos son herbívoros con estómago simple y con un intestino grueso relativamente complejo. En la Figura 1 se muestra el estómago y los intestinos de un cerdo. Los animales rumiantes son herbívoros e incluyen bovinos. los pájaros. el peso del estómago y su contenido es casi el 4% de su peso corporal. Los equinos y mulares son animales herbívoros. etc. enzimas y mucus. esto servirá como nuestro modelo para un estómago simple (no rumiante) o especie monogástrica. El estómago es relativamente grande. Esquema del TGI del cerdo MSc. Características fundamentales del tracto gastrointestinal del cerdo. algunos se alimentan de peces. Fig. Los cerdos son una especie omnívora de estómago simple. La mayoría del estómago es recubierto con células mucosas que producen mucus que sirve para proteger el estómago de las secreciones gástricas. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 4 . La absorción incluye varios procesos que permiten a las pequeñas moléculas atravesar la membrana del TGI para ingresar al sangre o al sistema linfático. Cuando se discute sobre fisiología digestiva de los animales domésticos. es muy común dividirlos en animales de estómago simple llamados Monogástricos (No Rumiantes) y en Rumiantes. venados y muchas especies salvajes. Fig.Las aves constituyen una especie monogástrica que posee características anátomo fisiológicas muy particulares (Figura 2). y otros que entran desde el conducto biliar provenientes del hígado (bilis) o del páncreas. Por otro lado. que sirven para incrementar la superficie de absorción. llamadas vellosidades. molleja.2. Proventrículo o estómago glandular: es un órgano fusiforme y en el se segregan las enzimas proteolíticas el pepsinógeno y el HCl que se mezcla con el alimento. Características fundamentales del tracto gastrointestinal de las aves En las especies avícolas. Estos órganos tienden a ser relativamente mucho más grandes en los herbívoros. sitio de producción de varios jugos digestivos. La hidrólisis proteolítica en el proventrículo es insignificante debido a que el pH de ese órgano es de 3-3. El ID tiene pequeñas proyecciones en forma de dedo. intestino delgado y grueso. La primera sección es el duodeno. el buche. 2. junto al citado tubo digestivo hay otros cinco órganos. los fermentos presentes en el alimento y la amilasa salivar. además el proventrículo es muy pequeño y la velocidad de tránsito de la ingesta es muy rápida.5. manifiesta una predominante acción enzimática en comparación con los rumiantes en la que predomina una fermentación microbiana. hígado. El TGI de las aves es extraordinariamente eficaz. Aquí solo ocurre una pequeña acción digestiva a expensas de efectos combinados entre el bolo húmedo. puede llegar a digerir aproximadamente el 30% del peso de su cuerpo y está formado por faringe. Bryan Mendieta Araica. pero "en cantidades limitadas" un 5%. páncreas y los ciegos. La magnitud de esa degradación es insignificante. colon y recto. El cerdo puede degradar la celulosa en el intestino grueso principalmente en el ciego.En el cerdo el intestino delgado es relativamente largo (15-20 metros). El intestino grueso esta formado por el ciego. La MSc. 5. Esquema del TGI de un ave En la boca se producen secreciones salivales pero estas sólo cumplen la función de humedecer el alimento para facilitar una mejor deglución. diámetro y compartimientos difieren considerablemente en las diferentes especies de animales. La longitud. proventrículo. el buche. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 5 . el proventrículo y la molleja reemplazaron el estómago verdadero encontrado en los monogástricos. El buche es un órgano que en muchas especies tiene una gran capacidad de expansión. De lo anterior se deduce que el cerdo esta limitado para hacer un consumo de grandes volúmenes de alimento. superior al requerido. esófago. el calor proporcionado por el animal. una gran rapidez del tránsito gástrico. en el solo se absorbe el agua. La boca del caballo presenta en la parte externa los labios. P. El caballo es un herbívoro monogástrico en el que la anatomía del tubo digestivo se caracteriza por la presencia de un estómago reducido y de un intestino grueso muy desarrollado. merced de los fermentos microbianos (Figura 3). Adaptada del Atlas of Topographical Anatomy of the Domestics Animals. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 6 . de ahí que una lesión en el labio superior sea particularmente grave en el caballo.B. La digestión de los carbohidratos y las grasas ocurren a expensas de las enzimas pancreáticas y del jugo intestinal. Intestino grueso está formado por dos sacos ciegos. proteínas y grasa ocurren en la parte media y final del intestino delgado. and Saunders. el labio superior es muy móvil. en las aves estas secreciones de los órganos secundarios se realizan al final del duodeno lo que permite que la pepsina cumpla su acción hidrolítica en la primera porción del duodeno.molleja es un órgano muy musculoso. En esta parte del aparato digestivo vierten sus secreciones el hígado y el páncreas. Tiene funciones similares a los dientes de los mamíferos. Bryan Mendieta Araica. Las digestiones que en él se realizan. una digestión enzimática breve pero intensa en el intestino delgado y una acción microbiana prolongada a nivel de los grandes reservorios del intestino grueso. Características fundamentales del tracto gastrointestinal del caballo. Popesko. La absorción de los productos finales en la degradación de los carbohidratos. se producen a expensas de las fermentaciones de los microorganismos que habitan en ese órgano. vigoroso y sensible y participa en la aprehensión de los alimentos sólidos siendo capaz de efectuar una excelente selección alimenticia.3. La fisiología digestiva tiene por rasgos dominantes: una masticación meticulosa. Intestino delgado consta de tres porciones: duodeno.3. La hidrólisis final de las proteínas ocurre por la acción de las enzimas pancreáticas al final del duodeno. actúa físicamente reduciendo el tamaño de las partículas de los alimentos. esto quiere decir que esta porción hace la función del estómago en los mamíferos. 5. normalmente contiene grit o pequeñas piedritas y otros materiales duros. MSc. Esquema del TGI del equino. único segmento donde se puede degradar la fibra bruta. yeyuno e ileón. pero a diferencia de lo que ocurre en los mamíferos que los jugos biliares se vierten al inicio del duodeno. W. Fig. El tamaño del estómago del caballo resulta pequeño y el animal debe llenarlo 3 ó 4 veces al día para lograr ingerir la cantidad de alimentos que le son necesarios para cubrir sus necesidades nutritivas sobre todo cuando se alimenta con alimentos voluminosos de hecho este fenómeno puede ocurrir dado el incremento de la velocidad de pasaje de los alimentos. con incisivos largos y muy afilados para cortar los alimentos en trozos que luego son triturados por los molares. alrededor de 2 ó 3 horas durante las cuales las secreciones digestivas de la mucosa intestinal. 5. sin embargo no se llena por término medio más que hasta sus 2/3 partes. Las enzimas digestivas del intestino delgado encuentran en el ciego condiciones que le permiten prolongar un poco su acción a este nivel pero la digestión más importante es realizada por las fermentaciones microbianas que resultan muy dinámicas en el ciego y en el colon replegado. que la velocidad de tránsito por este reservorio es rápida limitando el grado de digestión de los alimentos. Las bacterias proteolíticas constituyen el 20% de la microflora. El aparato digestivo del conejo está formado por los siguientes elementos: La boca. Está comprobado que los caballos adultos son capaces de utilizar la proteína microbiana si bien aún no está explicado el mecanismo de utilización de esta fuente protéica. Otro aspecto interesante es que el caballo no realiza un vaciamiento total del estómago incluso después de un ayuno relativamente largo de ahí que exista una producción constante de secreción gástrica que alcanza valores de 10-30 litros/día. frotar y triturar los alimentos. se digiere y absorbe en esta última parte del tracto gastro-intestinal. El caballo digiere la fibra de los alimentos con menos eficiencia que el bovino y se sugiere que sea debido a la mayor velocidad de pasaje que tienen los alimentos en el intestino grueso del caballo que en el rumen del bovino. El tiempo de permanencia de los alimentos en el estómago del caballo es aproximadamente de 1 hora. la actividad proteolítica relacionada por gramo de digesta. del páncreas y del hígado realizan una intensa acción sobre la masa alimentaria. es a este nivel donde los forrajes largos y celulósicos permanecen por más tiempo y donde realmente existen posibilidades para digerir la celulosa. La microflora del intestino grueso efectúa una síntesis abundante del conjunto de vitaminas del complejo B y se considera que los produce en cantidades tales como para ser independiente del aporte alimentario y sólo en casos especiales se recomienda el suministro de vitaminas del complejo B. como son animales de deporte o de trabajo intenso. El intestino delgado es el segmento principal de la digestión enzimática. 30 veces más débil en el ciego o en el colon que en el intestino delgado. de manera que su contenido práctico es alrededor de 10 litros. El MSc. Características fundamentales del tracto gastrointestinal del conejo. es por lo menos. pero sin acción práctica sobre la celulosa y la hemicelulosa.4 a 7. En el intestino grueso los alimentos permanecen alrededor de 24 horas.La lengua del caballo participa en la deglución y sus papilas gustativas son efectivas a los diferentes sabores. La saliva del caballo tiene un pH entre 7. El estómago del caballo tiene una capacidad máxima de 15 a 18 litros. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 7 .4. sin embargo. Una característica importante del caballo es la meticulosa masticación que realiza de los alimentos gracias al potente aparato masticador que posee lo que le permite aplastar. pero sí una enzima amilolítica.6 no contiene tialina. sin embargo el tiempo de permanencia del bolo alimentario es relativamente corto. En el caballo hay una gran producción de saliva diaria que se estima en una medida de 40 litros aunque puede aumentar o disminuir según el tipo de alimento que se suministre y puede ser de 5 lts /día con alimentos suculentos y 50 lts /día con una ración seca. es decir. En el intestino grueso existe también degradación de la proteína alimentaria y síntesis de proteína bacteriana tal como en el rumen y de hecho el 30 al 40% de las proteínas total utilizable. Bryan Mendieta Araica. La densidad de las bacterias celulolíticas en el ciego del caballo puede ser similar a la que se conoce en el rumen del bovino. esófago, que conduce el alimento hacia el estómago; El estómago, donde se mezclan los alimentos y los jugos gástricos e inicia la digestión; El píloro, que regula el paso del alimento del estómago al intestino delgado; El intestino delgado, donde se complementa la digestión y empieza la absorción de nutrientes; El ciego, donde se somete el alimento a un proceso de digestión bacteriana. También se digiere aquí gran cantidad de fibra cruda; El apéndice cecal, que es la terminación del ciego; El intestino grueso cuya función es la reabsorción de agua y la absorción de nutrientes y el ano, que regula la salida de los excrementos (Figura 4). El proceso de la digestión es a como sigue: El alimento consumido se digiere parcialmente en el estómago y pasa por el intestino delgado. El alimento llega al ciego donde permanece unas 12 horas. Las bacterias del ciego digieren este alimento produciendo vitaminas y aminoácidos. Se digiere también la mayoría de la fibra cruda que no puede ser digerida en otra parte del aparato digestivo. En el ciego la masa alimenticia es transformada en bolitas húmedas y blandas. El alimento pasa rápidamente a través del intestino grueso y es tomado directamente del ano por la boca del animal (cecotrofia), iniciando su segundo ciclo digestivo. Mientras tanto, el nuevo alimento ha completado su digestión estomacal y pasa a través del intestino delgado. El nuevo alimento llega al ciego e inicia su digestión bacteriana. El alimento que ha sido reingerido, se somete a una nueva digestión estomacal. Después de su segunda digestión, la masa alimenticia pasa por el intestino delgado, donde son absorbidos más nutrientes. Luego cruza sin entrar al ciego y pasa lentamente por el intestino grueso para transformarse en las bolitas secas que son excretadas. El nuevo alimento es ingerido por el conejo, por lo que se vuelve a repetir el ciclo Fig. 4. Esquema del TGI del conejo La coprofagia (cecotrofia) permite la digestión enzimática de las bacterias cecales y la absorción intestinal tanto de los aminoácidos procedentes de la proteína bacteriana como de las vitaminas. Algunas de las especies coprófagas ingieren parte de sus heces normales. Otros animales, entre ellos el conejo, solo reingieren una clase especial de heces que se llaman “Cecotrofas” (por proceder del ciego, sin apenas cambios) o “heces blandas” por su elevado contenido en agua en comparación con el de las heces normales o duras. En algunos animales, la práctica de la coprofagia se considera como un comportamiento excepcional por lo poco frecuente, o porque solo se realiza cuando el consumo de algún nutriente es insuficiente; por el contrario, para el conejo esta práctica es consustancial a su comportamiento alimenticio, y aún más, esta especie posee un aparato digestivo adaptado para obtener las máximas ventajas de la coprofagia. MSc. Bryan Mendieta Araica; PhD Nadir Reyes Sánchez Página 8 Además, el volumen del estómago es también considerable si se compara con el de los herbívoros monogástricos, y tiene la particularidad de ser poco contráctil, lo que permite a las heces blandas permanecer intactas en el estómago durante varias horas: el tiempo suficiente para que se consiga mantener un pH favorable para el metabolismo bacteriano, a pesar de la fuerte acidez del jugo gástrico. La coprofagia supone una ventaja considerable cuando el alimento es escaso o de baja calidad, pero cuando se suministran piensos con elevada concentración nutritiva las ventajas de la coprofagia son menores, ya que de alguna manera, las heces blandas compiten con un alimento de alta calidad. 5.5. Características fundamentales del tracto gastrointestinal de la tilapia. En la mayoría de los peces de estanques, la quimiorrecepción es el medio más importante para localizar el alimento, ya que a menudo la visión de los peces es muy deficiente, en particular en las aguas turbias de los estanques. Los órganos gustativos se encuentran en una parte u otra del cuerpo, pero la cantidad máxima se encuentra en la región más a menudo en contacto con el alimento, es decir: boca, faringe, labios, rayos branquiales, arcos branquiales y barbillas.La posición y el tamaño de la boca se relacionan estrechamente con la localización y el tamaño de los alimentos. En muchas especies de peces la boca se proyecta hacia el frente. Esta proyección de la boca facilita la captura de alimento y las presas e incrementa la eficiencia de la sujeción o succión del alimento en el fondo. Del esófago, el alimento pasa al tubo digestivo propiamente dicho.A diferencia de otras variedades de peces, la tilapia tiene un pequeño y rudimentario aparato digestivo que consiste en un pequeño estómago y un largo intestino que hace necesario que se le tenga que suplir alimento varias veces al día (Figura 5). Fig. 5. Tracto gastro intestinal de la tilapia Algunos peces carecen de estómago o de secreción de ácido con él asociada; en ese caso el alimento pasa al intestino, donde ocurre la digestión. El estómago, cuando está presente, se halla justo atrás del esófago; en éste el alimento suele estar completamente rodeado por una vaina de moco, que impide el contacto físico directo entre el alimento y la mucosa gástrica. La forma más simple de estómago (por ejemplo la tilapia) es claviforme, pero a menudo es sigmoide y consiste en una porción "cardíaca" descendente y una porción "pilórica" ascendente más próxima al intestino. El intestino es un tubo simple, a menudo largo y enrollado, en especial en los herbívoros. Puede diferenciarse en tres porciones: una porción proximal (intestino anterior), una porción distal (intestino posterior) y un corto MSc. Bryan Mendieta Araica; PhD Nadir Reyes Sánchez Página 9 intestino posterior, o recto que termina en el ano. La absorción de lípidos ocurre esencialemente en el intestino anterior y la primera porción del intestino medio, mientras que la absorción de proteínas ocurre en la porción distal del intestino medio. La longitud total del intestino respecto a la longitud total del pez en el caso de la tilapia es de 6.29 de su longitud corporal. 5.6. Características fundamentales del tracto gastrointestinal de los rumiantes. Los bovinos, ovinos y caprinos, son herbívoros rumiantes que tiene 4 compartimientos en su estómago y conviven en una estrecha asociación simbiótica con los microorganismos del rumen que es mutuamente beneficiosa para el rumiante y los microorganismos. Los rumiantes, almacenan gran cantidad de alimentos en el rumen, que proveen un ambiente apropiado para el crecimiento y la reproducción de los microorganismos, que poseen la habilidad de usar carbohidratos complejos, tales como celulosa y hemicelulosa y NNP (urea y amoniaco) los cuales son de uso limitado para norumiantes. Después de la fermentación microbiana en el rumen, la estructura y la función del tracto digestivo de los rumiantes, y los procesos que ocurren allí, son similares a los que ocurren en los animales de estómagos sencillos. La lengua es el principal órgano de aprehensión de pastos y forrajes para llevarlos hacia la boca. Los rumiantes no tienen dientes caninos ni incisivos superiores. Más bien, tienen un cojinete dental que reemplaza los incisivos superiores y provee una superficie contra la cual los incisivos inferiores pueden presionar para recortar el forraje. Debido a los movimientos laterales de la mandíbula, los molares desarrollan superficies pulverizadoras en forma de cincel. Esto incrementa la eficiencia de masticación durante la rumia. En la boca se localizan múltiples glándulas salivales que secretan saliva con una composición ligeramente diferente. El alimento y la saliva se mezclan en la boca y bajan por el esófago hacia el rumen. También, durante la rumia, el contenido ruminal vuelve a través del esófago a la boca para una masticación adicional. Debido a la similitud y a la mezcla de su contenido, los dos primeros compartimentos del estómago, es decir el rumen y el retículo, se llaman frecuentemente retículorumen (Figura 6). El retículo-rumen ocupa la mayor parte de la cavidad abdominal. El rumen permite la utilización de los constituyentes de la pared celular (carbohidratos estructurales) de las plantas, los cuales no pueden ser aprovechados por los animales no rumiantes. Fig. 6. Tracto gastrointestinal del rumiante El rumen está dividido en tres sacos (craneal, dorsal y ventral) por fuertes bandas musculares, llamadas pilares (Figura 7). Miles de papilas cubren la superficie interior del rumen (Figura 10). Estas incrementan la superficie de absorción de los productos finales de la fermentación ruminal (AGV y amoniaco). El diseño del retículo-rumen permite la retención de partículas fibrosas de alimentos para incrementar el tiempo que son sujetos a la fermentación microbial. Los alimentos pasan dentro del TGI de 40 a 72 horas y casi la mitad de ese tiempo permanecen principalmente en el retículo rumen. MSc. Bryan Mendieta Araica; PhD Nadir Reyes Sánchez Página 10 La región pilórica es donde la digesta se acumula antes de ser propulsada hacia el duodeno. Así. Omaso El abomaso es el cuarto estómago del rumiante (Figura 9). En una vaca adulta el omaso es más o menos del mismo tamaño que una pelota de fútbol. La digesta empacada entre los pliegues tiende a ser muy seca. Bryan Mendieta Araica. 1969) y 2) pre-estómagos de un rumiante. La superficie del interior del retículo tiene la apariencia de un "panal" (Figura 9). Fig. los labios del canal se cierran para formar un tubo (gotera esofágica). PhD Nadir Reyes Sánchez Página 11 . Aunque la masa del omaso vacío es relativamente grande. Benevenga. Este secreta enzimas y ácido clorhídrico de la misma manera que el estómago de un animal monogástrico. El retículo es un saco en el frente del rumen. La apertura del esófago y el orificio retículo-omasal están ubicados uno cerca del otro y están ligados por el canal esofágico. El abomaso tiene dos secciones distintas. mientras que las partículas más grandes y menos densas regresan hacia el rumen ventral. El interior del abomaso está formado por muchos pliegues que incrementan el área secretoria de este órgano. MSc. Las partículas más pequeñas y densas pasan a través de la apertura retículo-omasal. el agua no diluye el ácido secretado por el abomaso y los minerales pueden ser reciclados a la saliva. El omaso (Figura 8) consiste en muchos pliegues musculares. 52:1294. solamente contiene 4% del peso de la digesta en el tracto. hacia los pliegues del omaso. parece que esta estructura juega un papel en la absorción de grandes cantidades de agua y minerales (Sodio y bicarbonato) derivados del líquido que entra con la digesta por el rumen. Cuando un ternero joven mama. En el rumiante adulto el canal esofágico no es funcional. a través del cual la leche pasa directamente del esófago al abomaso sin entrar al rumen. La región fúndica es el sitio principal para la secreción del HCl y las enzimas que operan en un medio ácido. 8. Como resultado. El movimiento del retículo juega un papel importante para tamizar y separar las partículas de la digesta antes de que puedan salir del retículo-rumen.J.Figura 7: 1) Sección del retículo-rumen (Adaptado de N. Dairy Sci. J. conversión alimenticia etc. carbohidratos y grasas. dado que es un tubo de aproximadamente 46 mts. Las enzimas secretadas por el páncreas y la superficie del intestino delgado digieren proteínas. El colon es donde se forman las heces. Epitelio ruminal. yeyuno e íleon. La superficie del intestino grueso no tiene papilas. 9. reticular. digestibilidad de la fibra bruta. Intestino delgado. Bryan Mendieta Araica. Abomaso Fig. 10. Se denomina ID por su diámetro más que por su longitud. omasal y abomasal El intestino delgado (Figura 11) es un tubo largo subdividido en duodeno.5 cm. Resulta interesante realizar un breve análisis comparativo entre el TGI del caballo y del bovino para establecer las diferencias entre ellos y poder comprender posteriormente las diferencias que existen en los hábitos alimenticios y de pastoreo. Las papilas microscópicas les dan a las paredes del ID una superficie enorme en relación con su masa. de diámetro en un rumiante adulto. a pesar de que ambos son dos grandes herbívoros MSc.11. La bilis del hígado ayuda a digerir y preparar las grasas para ser absorbidas por el duodeno vía el ducto biliar. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 12 .Fig. El colon (subdividido en el colon próximal y el colon espiral) contribuye poco a la digestión y la absorción de nutrientes. epitelio intestinal y células epiteliales El ciego es la primera sección del intestino grueso (Figura 12). El ciego funciona como un sitio para la fermentación microbial después de la digestión ácida dentro del abomaso y la digestión enzimática del intestino delgado. Fig. pero fácilmente absorbe agua y minerales. Es el sitio principal para la absorción de los productos finales de digestión. de longitud y de 1 a 4. Primera sección del intestino grueso de un rumiante Se puede apreciar que tanto en longitud como en capacidad total.000. Actividad de los microorganismos del rumen Cada mililitro del contenido ruminal tiene de 16. Bryan Mendieta Araica. por otra parte la proteína que el caballo puede sintetizar en el ciego tendrá pocas posibilidades de ser absorbida. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 13 .0.000 protozoos. El pH varía de 5.000.000 a 40. casi no hay oxígeno. único segmento donde se puede degradar la fibra bruta. pues pasa a las partes finales del intestino grueso. Hay muchas especies diferentes de bacterias y protozoos. Los microorganismos se establecen normalmente en el rumen en los primeros meses de vida y en el ternero ocurre aproximadamente a las 6 semanas. También.000 de bacterias y 200. Esta diferencia aparentemente simple pone en desventaja al equino para el aprovechamiento de los alimentos fibrosos con respecto al bovino. Tabla 1. hay suficiente alimento proveído en una forma más o menos continúa. así también se puede notar la pequeña capacidad del estómago del caballo en relación con los estómagos de los bovinos y en la Tabla 1 se comprueba como el caballo tiene con relación al resto de su TGI un estómago muy pequeño y un intestino grueso muy desarrollado. y los productos finales de fermentación (AGV y amoniaco) se absorben por la pared del rumen. 12.Fig. el TGI del caballo es menor que el de los bovinos.000. éstas a su vez. determinan la cantidad y la proporción de ácidos grasos volátiles (AGV) que servirán de recurso de energía.000. El ambiente del rumen es excelente para el crecimiento microbial. la temperatura es de 39 a 40°C. De la gran actividad de los microorganismos del rumen nos da idea el hecho de que solamente el 30% del alimento ingerido continúa su paso a través del tubo digestivo.5 a 7. Comparación del TGI del equino y del bovino.1. merced de los fermentos microbianos. Especie Equinos Bovinos Longitud (m) 30 50 Volumen (lts) 235 320 Volumen diferentes secciones del TGI (lts) Estomago Intestino Ciego 15 190 30 200 110 10 En el bovino encontramos la acción microbiana en los estómagos (retículo-rumen) estando estructurado el resto del tubo digestivo como un animal monogástrico. El equino tiene su tubo digestivo ordenado según un monogástrico típico con la característica de un gran desarrollo del intestino grueso. El tipo de alimento que la vaca come determina el número total y las especies de microorganismos que predominan. 5. Las diferencias entre el equino y el bovino en relación con el TGI. hay hongos que forman parte de la población normal de microorganismos y estos crecen y se reproducen dentro del rumen.6. lo que garantiza las condiciones anaeróbicas para muchas especies de bacterias. no sólo se dan en cuanto a longitud y capacidad sino también en la ubicación topográfica de sus segmentos. El otro 70% es convertido por los MSc. Hongo ficomicete sobre fibras de alfalfa. Estos son capaces de alcanzar fibras recién ingeridas invadiendo el tejido normalmente a través de las partes lesionadas de las plantas o por los estomas de las hojas. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 14 . Los hongos lesionan las partículas del bolo permitiendo que las bacterias colonicen el material vegetal.6. Clostridium lochheadii. Según Cheng (1984) las bacterias que atacan la celulosa son: Bacteroides succinogenes.6. 5. Parece lógico asumir que los hongos degradan los complejos lignina-hemicelulosa y así solubilizan la lignina. Hongos Se ha demostrado que los hongos anaeróbicos están presentes en el rumen de un gran número de especies animales (Figura 13). Bryan Mendieta Araica.microorganismos en productos solubles o gaseosos que son absorbidos directamente en el rumen o son expulsados a través del esófago en el caso de los gases (eructos). del tipo de alimentación y del estado fisiológico en que se halle el animal. comenzando en la parte interna. Cellulomonas fimi y Eubacterium spp. Por lo tanto son muy importantes en el inicio del proceso de degradación fermentativa de materiales insolubles y su presencia debe reducir cualquier retardo en la digestión de la fibra. Cillobacterium cellulosolvens. Estos hongos digieren algunas partes de los componentes estructurales de la planta. de aquellos otros capaces de aprovechar el lactato o de formar metano. Piraminas communis y Sphaeromonas communis. Las bacterias permiten el aprovechamiento como fuentes de energía de uno o varios carbohidratos presentes en el alimento de los rumiantes y también de los productos intermedios o finales resultantes del desdoblamiento. MSc.1. proteolíticos y capaces de aprovechar la glucosa. Esto puede permitir que la fibra que esta protegida físicamente por la lignina se fermente por la acción de las bacterias ruminales Figura 13. distinguiéndose a estos efectos entre microorganismos preferente celulolíticos.1. Ruminococcus flavefaciens Ruminococcus albus. Las especies de hongos aisladas del rumen incluyen Neocallimastix frontalis.2. El estado vegetativo de los hongos consiste en un esporangio que surge de los rizoides que crecen rápidamente dentro de los tejidos vegetales. amilolíticos. Butyrivibrio fribrisolvens.1. La magnitud de la población microbiana del rumen depende del contenido de nitrógeno y del contenido energético del alimento. Los hongos aparentemente son los primeros organismos en invadir y digerir el componente estructural de las plantas. Los esporangios aparecen sobre la superficie de las partículas residuales liberando los zooporos inmediatamente después de ser consumido el alimento. Bacterias Las bacterias pueden agruparse de acuerdo con su acción principal en el rumen. 5. Bacteroides ruminicola Las que atacan las sustancias proteicas son todas las especies celulolíticas y hemicelulolíticas más: Lachnospira multiparus. Ruminococcus albus Fig. 17. 20. 18. Ruminococcus flavefaciens Fig. 19. Bryan Mendieta Araica.Fig. 14. 15. Streptococcus bovis Otras bacterias tienen acción amilolítica (Bacteroides amylophilus). Ruminococcus flavefaciens. amilolítico) y Succinivibrio dextrinosolvens (ureolítico). PhD Nadir Reyes Sánchez Página 15 . sacarolítico y lipolítico (Treponma bryantii) MSc. Bacteroides succinogenes Fig. Butyrivibrio fribrisolvens Las que atacan la hemicelulosa son: Butyrivibrio fibrisolvens. Fig. acidófila (Selenomonas ruminatum). Ruminococcus albus y Bacteroides ruminicola. Succinivibrio dextrinosolvens Fig. 16. Fig. amonificadora (Megasphera elsdenii). Streptococcus Boris (pectinolítico. 3. de la composición de la dieta y de las características de presentación de la misma. El número total y la especie de protozoos dependen de la frecuencia de la toma de alimento. sino que aprovechan las sustancias que componen el alimento llamados principios nutritivos o nutrientes que se liberan mediante el proceso de digestión y posteriormente son absorbidos para llevarlos a los diferentes tejidos del cuerpo. Isotricha spp y Dasytricha spp. ya que no forman quistes ni otras formas de resistencia fuera del rumen. en los animales sanos y alimentados con normalidad. Selenomonas ruminatum Fig. El agua constituye el 74% del peso de un ternero recién nacido y 59% de una vaca adulta. mantener la forma de las células del cuerpo.6. Metabolismo de nutrientes Los animales no utilizan los alimentos como tales. El agua es un nutriente muy importante. que el animal puede utilizar cuando se presentan en forma apropiada a sus células. dióxido de carbono y agua. por lo general obtenidas de los alimentos. Los protozoos son anaerobios estrictos y aprovechan diversos carbohidratos para la obtención de energía. una multiforme fauna protozoaria formada casi exclusivamente por ciliados. regular la temperatura del cuerpo. órganos y tejidos. La presencia de protozoos va unida a cierta zona de pH. Megasphera elsdenii 5. los nutrientes son sustancias. entre otros. En sus etapas inmaduras de crecimiento la mayoría de las plantas contienen de 70 a 80% agua. 21.000/ml de liquido ruminal.000/ml) cuando los animales consumen dietas fibrosas. Hay tres fuentes MSc.1. El agua es el medio en el cual ocurren las reacciones básicas que controlan la vida. Si prevalecen valores de pH inferiores a 5. Proteínas. Lípidos. pero muchas veces olvidado. es un componente de muchas reacciones químicas. Bryan Mendieta Araica. Protozoos Fig. degradándolos con formación de AGV. Las semillas contienen de 8 a 10% agua.Fig.000.5 durante largo tiempo. Como se menciono anteriormente. Minerales. 23. 24. tales como Entodinina spp. 6. Para el asentamiento de protozoos en los rumiantes jóvenes se precisa el contacto con animales adultos de la especie correspondiente. (Figura 25) estos se encuentran en densidades poblacionales bajas (menores a 100. Puede jugar varios papeles dentro del cuerpo: transportar nutrientes. Bacteroides amylophilus Fig. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 16 . Treponma bryantii En los preestómagos de los rumiantes y junto con la flora bacteriana se encuentra regularmente. Vitaminas y agua. Comprenden Carbohidratos. mientras que en dietas ricas en almidones o azucares pueden alcanzar valores de hasta 4. desaparecen del rumen. El número de protozoo oscila entre amplios márgenes y depende de la alimentación. 22. su función es básicamente energética y su costo de producción es más bajo ya que prácticamente todos los alimentos de origen vegetal son ricos en carbohidratos. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 17 .184 J. 25. Nutrientes energéticos Los animales requieren de grandes cantidades de energía para poder manifestar su potencial productivo y convertirla en productos necesarios para el consumo humano. Una caloría es la cantidad de energía requerida para aumentar la temperatura de un gramo de agua de 14. representando en los cereales alrededor del 90% de su valor nutritivo y en los pastos alrededor del MSc.5°C a 15. Los carbohidratos aportan 4. y el agua metabólica procedente de las reacciones biológicas dentro del cuerpo.1 kcal/g.1.de agua para un animal: el agua asociada con los alimentos. En los alimentos aportan energía las proteínas. la unidad internacional oficial es el joule (J). Bryan Mendieta Araica. el agua del bebedero. Una kilocaloría (Kcal) es equivalente a 1000 calorías. pero se considera que los carbohidratos son mejor utilizados por el animal sin causar trastornos metabólicos y a un menor costo. La unidad de medida de la energía es la caloría. Protozooarios 6. Fig.5°C. los carbohidratos y los lípidos. No obstante. Una caloría es equivalente a 4. Las plantas son capaces de producir la energía que necesitan para crecer a través de un proceso llamado fotosíntesis. Los azúcares sencillos son solubles en agua y fácilmente están a disposición de los animales de estómago sencillo y de los microorganismos del rumen. mantenimiento de la temperatura corporal y reemplazo y reparación de células y tejidos del cuerpo.1. y la porción no digerida sobrante se excreta y constituye la parte principal de las heces. engorde o producción (leche. MSc.1. De éstos. Todos los animales utilizan una porción de los nutrientes absorbidos para el desempeño de funciones esenciales. La Figura 26 presenta una clasificación de los componentes de alimentos. en proporción 1:2:1.80%. como metabolismo corporal. Bryan Mendieta Araica. por el proceso de fotosíntesis las plantas convierten el bióxido de carbón (CO2) del aire y el agua (H2O) en azúcares (C6H12O6) con la formación de oxígeno (O2). es de vital importancia para la formación de nuevos tejidos. hidrógeno y oxígeno. Estos se conocen como requerimientos de mantenimiento.65 kcal/g pero no deben ser utilizadas como fuente de energía por ser el nutriente de mas alto costo económico en la alimentación animal y además. Se encuentran en las paredes de las células y son las unidades de construcción para carbohidratos más complejos. parte se digiere y absorbe para que el animal la utilice. Del alimento que se consume. sus polímeros (oligo y polisacáridos). etc. es el grupo más conocido en lo referente a su constitución química y a sus características. lana. caña de azúcar. Son sustancias sólidas incoloras e inodoras que en el análisis bromatológico comprenden conjuntamente las fracciones "extracto libre de nitrógeno" y "fibra bruta" y son la fuente principal de energía en las dietas de los animales domésticos de interés económico. pelo) y trabajo.1. la mayoría son nutrientes. Entre el 50 y 80% de la materia seca del forraje y de los granos son carbohidratos. En presencia de la luz solar. se conoce como requerimientos de producción. Los azúcares se encuentran en las células de plantas en crecimiento y en alimentos. algunas plantas contienen compuestos que son tóxicos para el animal. Los lípidos aportan dos veces mas energía (9.5 kcal/g) que los carbohidratos y las proteínas pero no deben utilizarse en grandes porcentajes en la alimentación. Clasificación de los carbohidratos Los azúcares sencillos son el producto inicial de fotosíntesis de la planta.1-9. Otra porción de los principios nutritivos se destina al desarrollo del feto y se conoce como requerimientos de reproducción. Los nutrientes absorbidos se destinan a diversos procesos corporales. algunos componentes de los alimentos no tienen valor nutritivo. Aportan un sabor dulce que mejora la palatabilidad de la parte de la planta donde están acumulados. Las proteínas aporta 5. La porción del nutrientes que se utiliza para crecimiento. edad y productividad del animal. Los carbohidratos pueden definirse como aldehídos y cetonas polihidroxílicos (monosacáridos). crecimiento. son los constituyentes mayoritarios de la materia viva. carne. 6. sus productos de reducción (alcoholes polihídrilicos y ciclitoles) sus productos de oxidación (ácido uronicos y sacáridos) sus productos de sustitución (aminoazúcares) y sus ésteres (sulfatos y fosfatos).1. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 18 . dependiendo su aprovechamiento exacto de la especie. Suelen ser sustancias constituidas por carbono. tales como la melaza. Algunos compuestos pueden interferir con el proceso de digestión de otros nutrientes. la energía suministrada por el alimento es utilizada como una fuente de combustible para mantener las funciones vitales del cuerpo (mantenimiento). Sin embargo. categoría. 6. producción y reproducción. Adicionalmente. Sin embargo. en base seca. Los carbohidratos Los carbohidratos son compuestos orgánicos de gran importancia.1. porque no son digestibles y no se absorben (lignina). los animales no pueden sintetizar su propia fuente de energía y debe ser suministrada a través de la dieta. huevos. El sistema digestivo de animales de estómago sencillo (aves. difieren en el modo en que los azúcares están ligados. MSc. El almidón y los carbohidratos fibrosos tienen como sus componentes los mismos azúcares. En la Figura 27 se presenta la clasificación de los carbohidratos. no producen las enzimas para liberar las unidades de glucosa de los carbohidratos fibrosos. El almidón está compuesto de muchas moléculas de glucosa depositada en forma granular. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 19 .La forma principal de carbohidratos de almacenamiento encontrados en las plantas es el almidón. Sin embargo. La estructura de los gránulos de almidón afecta la rapidez con la que pueden ser digeridas. Clasificación de los componentes de los alimentos Los carbohidratos estructurales más abundantes de la naturaleza son la celulosa y la hemicelulosa que en conjunto con la lignina. El tamaño y forma de los gránulos varían según la planta. sin embargo. El almidón es el componente principal de los granos de cereales y algunas raíces y tubérculos. Esta diferencia tiene consecuencias nutricionales importantes. cerdos). Por ejemplo. Fig. 26. Los gránulos de almidón son insolubles en agua y no tienen sabor. aportan fuerza y estructura a la planta. Bryan Mendieta Araica. los rumiantes tienen la capacidad de digerir y obtener energía de los carbohidratos fibrosos debido a que la población microbiana del rumen tiene las enzimas necesarias para extraer las unidades de glucosa de la celulosa y la hemicelulosa que están dentro de la pared celular de las plantas. el almidón en un grano de maíz es mucho más resistente a la degradación que el almidón de granos pequeños (trigo) o tubérculos (papas). Las moléculas de lignina se ligan a los carbohidratos y como resultado. Continuacion Heteroglucanas (2 a 6 tipos de glucosa) Pectinas α vinculado Hemicelulosa β vinculado Gomas y mucilagos Mucopolisacáridos IV. I.1. no es un carbohidrato y es casi indigestible en el rumen. Tetrosas (C4H8O4) Eritrosa B.La Lignina. Clasificación de los carbohidratos MSc. Monosacáridos A. Mananas Fig. Triosas (C3H6O3) Gliceraldehidos Dihidroxiacetonas B. Hexosas (C6H12O6) Glucosa Galactosa Manosa Fructosa III. la celulosa y la hemicelulosa resultan menos digestibles. 27. Tetrasacáridos Estaqueosa II. Disacáridos Sacarosa Maltosa Celobiosa Lactosa III. resulta más rígida porque la cantidad de lignina en las paredes de sus células aumenta. Galactosanas B. que también forma parte de la pared de la célula. Hexosanas B.2. Compuestos especializados Quitina Lignina (No es un CHO) Rafinosa C. Trisacáridos C. Pentosas (C5H10O5) Ribosa Arabinosa Xilosa Xilulosa D. Polisacáridos (Mas de 10 unidades de glucosa) Homoglucanas (unidades de glucosa simple) A. Fructosanas Inulina Felina B. Oligosacáridos (2-10 unidades de glucosa) A. Bryan Mendieta Araica. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 20 . Pentosanas Arabanas Xilanas B. Mientras va madurando la planta. Glucosanas Amido α vinculado Dextrinas α vinculada Glucógeno α vinculado Celulosa β vinculada B.4.3. Es probable que una porción del almidón sea digerida. hidrólisis de la sacarosa en fructosa y glucosa. Por ejemplo. pues el alimento es deglutido rápidamente y pasa al estómago. como ocurre en los monogástricos con la celulosa y hemicelulosa. Este enzima hidroliza los enlaces β-1. De esto se desprende que actúa sobre el almidón. La saliva está compuesta principalmente por agua (99%).glucosidasa.1. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 21 .2.6. Una de las características físicas más importantes de los carbohidratos desde el aspecto de la nutrición animal es su solubilidad en agua. la bilis.2.amilasa. Este proceso de conversión es la "digestión" y el paso de nutrientes a través de la mucosa es la "absorción".1. ya sea por las enzimas del tracto digestivo o por la microflora que en el mismo se puede encontrar. mucina.6.1.2. se segrega oligo-1. La digestión de los alimentos que tiene lugar en la boca es fundamentalmente de naturaleza mecánica.1. Los carbohidratos para ser digeridos. las enzimas que hidrolizan enlaces glucocídicos se presentan en el tabla 2.1. que actúa como lubricante para facilitar la deglución. Digestión en el intestino delgado En el intestino delgado se vierten 4 tipos de secreciones: el jugo duodenal.4 Hasta hace poco era generalmente admitido que en el jugo entérico estaban presentes las enzimas responsables de la hidrólisis de los disacáridos. Este enzima ha sido detectado en la saliva del cerdo y no es probable que actúe. 6. En resumen. Digestión y absorción de los carbohidratos en animales no rumiantes (Monogástricos) El animal adquiere los carbohidratos provenientes de los alimentos en forma compleja y generalmente no puede. pues el alimento no se impregna inmediatamente con el jugo gástrico. por lo que cuando alcanzan el cólon la mayoría de las sustancias hidrolizadas lo han abandonado ya. Las enzimas que actúan sobre los disacáridos son: sacarasa. Tiene dos fines principales: Dividir el alimento en fragmentos o partículas más pequeñas y mezclarlo con la saliva. La enzima α-amilasa. Digestión de los Carbohidratos en el intestino grueso Los productos de la hidrólisis de los carbohidratos son absorbidos casi enteramente a su paso por el intestino delgado. a nivel del aparato digestivo. De ahí que el valor nutritivo de estos vaya a depender de su mayor o menor solubilidad. que actúa a las dextrinas límites y la trehalasa que hidroliza la trehalosa. donde el pH es inapropiado para la acción de la α. Los alimentos contienen siempre una porción que no es atacable por los enzimas en el intestino delgado. maltosa y lactosa respectivamente. utilizarlos para sus fines de tal forma.1. maltasa y lactasa que actúan sobre los disacáridos sacarosa. 6. necesitan estar en forma que sean fácilmente degradables. presente en la secreción pancreática.1. Bryan Mendieta Araica. La digestión garantiza la degradación de estos carbohidratos complejos. Los conocimientos actuales indican que los disacáridos pueden ser absorbidos por las células de la mucosa intestinal y en su interior son atacadas por enzimas intracelulares que los convierten en sus respectivos monosacáridos. el jugo pancreático y el jugo entérico. Además. Cuando los carbohidratos se encuentran en solución están en la mejor forma de ser digeridos. MSc.4 glucocídicos en los polisacáridos que contengan 3 unidades de D-glucosa en adelante. sales inorgánicas y la enzima αamilasa (ptialina). glucógeno y polisacáridos.2. tiene la misma función que la presente en la saliva y ataca las uniones glucocídicas α-1. a formas más simples que puedan ser asimiladas (atravesar la mucosa intestinal) e incorporadas al organismo animal por el proceso de absorción. páncreas ID ID ID ID ID Substrato Almidón. En la saliva de las aves existe α-amilasa cuya acción se continúa en el buche. constituyendo la glucosa el producto final. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 22 . que desaparece en gran parte a partir del destete. glucógeno. Digestión de los carbohidratos en equinos En los caballos jóvenes la digestión de los carbohidratos de la leche es casi total en el intestino delgado debido a la alta producción de lactosa. aunque no se ha comprobado la existencia de lactasa. Bryan Mendieta Araica. debido a que la actividad de la sacarasa y lactasa no es suficiente para desdoblar los elevados volúmenes de disacáridos que presentan algunos alimentos.4 α D glucanohidrolasa Glucana Fuente Saliva. pero los ciegos en las aves son fundamentalmente órganos de absorción y no son esenciales. Enzimas que hidrolizan enlaces glucocídicos Nombre recomendado α amilasa α Glucosidasa Oligo 1-6 Glucosidasa β Galactosidasa β Fruto furanosidasa Trehalasa Nombre común Diastasa Maltasa Isomaltasa Lactasa Sacarasa Nombre sistemático 1. 6. intactos hasta el intestino grueso. La digestión de los carbohidratos en las aves presenta algunas diferencias en relación con los mamíferos monogástricos. En los ciegos ocurre fermentación microbiana de la misma forma que se presenta en el cerdo. Es posible que ocurra fermentación en el intestino grueso a expensas de carbohidratos de fácil digestión que llegan procedentes del intestino delgado sin ser digeridos.2. En el buche existe cierta actividad microbiana que da como resultado la formación de ácidos orgánicos. Las enzimas de las secreciones digestivas de las aves son similares. La digestión del almidón en los equinos se desarrolla según dos procesos: Un proceso de fermentación en el estómago que involucra hasta el 40% del almidón con producción de cantidades importantes de ácido láctico y un proceso enzimático en el intestino delgado. Tabla 2. por ejemplo. Como en otros monogástricos.1. También pueden arribar azúcares de fácil digestión al intestino grueso por un aumento en la velocidad de tránsito o pasaje. Esto ocurre cuando la actividad de cierta enzima no es lo suficiente como para hidrolizar toda la cantidad del carbohidrato específico en el intestino delgado. Como ejemplos en este caso podemos citar escape de sacarosa y lactosa hasta el ciego. por tanto. en el intestino de las aves existe actividad de α-amilasa pancreática.3. ya que las glándulas de este tramo intestinal son principalmente mucosas y no contienen enzimas. En esta situación los carbohidratos no permanecen el tiempo necesario en el intestino delgado para ser hidrolizados y escapan. A semejanza de los monogástricos los carbohidratos solubles se degradan fundamentalmente en el intestino delgado por acción de las enzimas pancreáticas. a las del cerdo. donde se puede degradar hasta el 60% MSc.1. dextrinas Maltosa Dextrinas Lactasa Sacarosa Trehalosa α D Glucosido glucohidrolasa Dextrina 6 α Glucanohidrolasa Β D galactosida Galactohidrolasa β D fructofuranosido fructohidrolasa Por estudios sobre digestibilidad hechos en el cerdo. De esto se deriva una extensa fermentación bacteriana en el intestino grueso a expensas de estos azúcares fácilmente fermentables. por lo que la desintegración se realiza en el intestino grueso gracias a la acción bacteriana. maltasa y sacarasa. se sabe que posee cierta capacidad para descomponer la celulosa.La digestión en el intestino grueso se lleva a cabo por enzimas que pasarán con el alimento desde el intestino delgado o como resultado de la actividad microbiana. sin MSc. Los AGV producidos durante la digestión de los carbohidratos son fácilmente absorbidos en el intestino grueso e ingresan a la sangre y son metabolizados para fines energéticos (formación de ATP) o utilizados anabólicamente para la formación de grasa corporal. También es posible que algunos tejidos lignificados engloben nutrientes impidiendo la acción enzimática. suele ser debido a una mayor lignificación de las paredes celulares y por lo tanto hay un menor aprovechamiento (digestibilidad). La contribución de los AGV a los requerimientos energéticos del animal depende del tipo de dieta. pero si la celulosa es acompañada de lignina la digestibilidad de la fibra disminuye. Los carbohidratos estructurales. o puede reabsorber una alta cantidad de AGV cuya utilización aproxima más el caballo a un poligástrico. La lignina no es un CHO pero generalmente se le estudia al mismo tiempo debido a su asociación con dichos compuestos para formar parte de la pared celular. propiónico.7 a 1 unidad en los rumiantes y el doble en los cerdos. en el caballo se encuentran proporciones en el líquido cecal de 73% de acético. hay actividad microbiana. concentrados o sea. En general se considera que no puede ser digerida en absoluto por los animales. butíricos. como ocurre en los pastos al madurar.del almidón de la dieta. La fibra y su utilización en animales no rumiantes La fracción fibrosa de un alimento influye sobre el aprovechamiento del mismo. se estima que del 15 al 30% de las necesidades son cubiertas por estos.1.1. aunque es conocido que si la ración tiene un alto nivel en almidón una mayor parte llegará al intestino grueso. El producto final de la digestión de los carbohidratos tanto solubles como insolubles son los ácidos grasos volátiles (acético. celulosa y hemicelulosa presentes en la fibra bruta de las plantas. La porción de los carbohidratos solubles que escapa a la degradación en el intestino delgado. 17% de propiónico y 8% de butírico. La celulosa. aunque la relación heno-granos puede alterar la relación acético-propiónico. La lignina es muy resistente a los ácidos y a la acción de los microorganismos. Bryan Mendieta Araica. Al aumentar el espesor y resistencia de estas paredes ocasiona que la acción de las enzimas digestivas y de los microorganismos sobre los distintos constituyentes del protoplasma celular sea más difícil y menos eficaz contribuyendo a que estas sustancias no puedan ser digeridas en una mayor magnitud reflejándose en una disminución del valor nutritivo del alimento. Cuando en un alimento aumenta la fracción fibrosa. La celulosa pura es rápidamente digerida por los rumiantes e incluso por algunos monogástricos. otros). Las raciones ricas en granos. hemicelulosa y la lignina son los componentes de las paredes celulares que sirven de sostén a las plantas. pero en el intestino grueso sobre todo en el ciego. se ha observado que por cada 1% de aumento en la fibra bruta. tanto por su cantidad (nivel en la dieta) como por su composición química. en carbohidratos solubles son degradadas en el intestino delgado con alta formación de glucosa y las raciones ricas en carbohidratos estructurales se degradan en el intestino grueso con alta producción de AGV. 6. son degradados únicamente en el intestino grueso y se conoce que la eficiencia de la digestión de la fibra bruta en el caballo es de un 70% de la encontrada en los rumiantes. El acético es el principal AGV en el ciego de los no rumiantes. es degradada en el intestino grueso mediante enzimas bacterianas de forma similar a la digestión ruminal en los animales poligástricos. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 23 . En consecuencia puede el caballo reabsorber una gran cantidad de glucosa y relacionar el metabolismo energético con el de un monogástrico. De todo lo expuesto se puede deducir que las proporciones relativas de glucosa y de AGV que se forman dependen del tipo de alimento que se suministre a los caballos en concordancia con el lugar y la forma en que ocurre la digestión. En el intestino delgado del cerdo no existen condiciones favorables para el desarrollo de los microorganismos. disminuye la digestibilidad del resto de la materia orgánica de 0.3. Por la acción de los microorganismos del intestino grueso sobre los carbohidratos estructurales no se producen azúcares. posibilitan la regurgitación del contenido estomacal. pero para su estudio es conveniente dividirlo en fases.0 gracias a la acción amortiguante de la saliva. La cantidad y composición del alimento ingerido influye en la concentración y tipo de microorganismos y sobre la constitución y cantidad de los productos resultantes de la actividad microbiana. la capacidad del cerdo para digerir la celulosa y otros polisacáridos complejos es pequeña comparada con la del caballo y el conejo que tienen un aparato digestivo adaptado para digerir alimentos fibrosos. 6. el alimento se diluye con abundantes cantidades de saliva.1. La influencia ejercida sobre los procesos digestivos en los pre-estómagos (rumen.5 y afectar a los microorganismos del rumen. en comparación con el rumiante. de que los productos de la digestión microbiana tienen menos oportunidad de ser absorbidos y ninguna de ser sometidos a una acción posterior por las enzimas digestivas del animal.embargo.93% de agua y normalmente se dispone en dos fases: una inferior. La digestión del alimento se lleva en parte por medio físicos y en parte por medios químicos. propiónico y butírico. los cuales además son sometidos a la acción microbiana durante la estadía (12 h) en el intestino grueso del mismo por lo que la fibra tiene un mayor grado de aprovechamiento que en otras especies monogástricas. Por Medios Físicos: El contenido del rumen está siendo continuamente mezclado y durante la rumia la parte más próxima al extremo anterior pasa al esófago y es devuelto a la boca. el caballo tiene la desventaja. En el rumen se produce una gran cantidad de ácidos que pudieran hacer descender el pH del líquido ruminal hasta 2. El tiempo que el animal destina a rumiar depende del contenido fibroso del alimento. La porción líquida es tragada rápidamente. retículo y omaso) por el rumiante puede realizarse mediante: la ingestión de alimento. El contenido del rumen está formado por 85 . y otro superior. una porción considerable del alimento puede ser digerido por los microorganismos de su intestino grueso. Digestión y absorción de los carbohidratos en rumiantes Durante los actos de comer y rumiar. El proceso de digestión de los CHO en el rumen es un proceso integral y continuo. Esta capacidad es más reducida en las aves. Las dietas que contienen pocos alimentos voluminosos o carecen de ellos no proporcionan el estímulo suficiente para la rumia. sino más bien AGV como acético. la salida de los gases del rumen mediante el eructo y favorecen el tránsito de la ingesta a través de los pre-estómagos.4.3 pero en condiciones normales se mantiene entre 5. de materia sólida más grosera. Bryan Mendieta Araica. la secreción salivar y la motilidad de los respectivos pre-estómagos. En los animales que consumen concentrados la producción de ácidos puede ser muy rápida y la producción de saliva anormalmente baja y en esta situación el pH del líquido ruminal puede bajar transitoriamente a 4. MSc.1. En el conejo gracias al mecanismo de cecotrofia (coprofagía) puede utilizar con mayor eficacia los alimentos fibrosos. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 24 . La saliva neutraliza una parte de los ácidos orgánicos formados. En el caballo. garantizando así el mantenimiento de un pH óptimo en el contenido del rumen. lo que no significa que ocurran separadamente en el rumen. favorecen la absorción de los AGV.5 . Los movimientos de los respectivos pre-estómagos sirven para la maceración mecánica de las partículas y para el entremezclado del contenido con la saliva.5 y 7. líquida en la que van suspendidas las partículas más finas del alimento. siendo masticado el componente sólido antes de pasar nuevamente al rumen. Debido a que la digestión microbiana se realiza en los últimos tramos del intestino (ciego y cólon). La rumia aumenta la separación y fermentación de fibra. en que los carbohidratos complejos son llevados a azúcares simples por la acción de enzimas microbianas extracelulares y la otra etapa intracelular.1. También la fermentación de aminoácidos generados en el rumen produce ácidos. La fibra es voluminosa y se retiene en el rumen donde la celulosa y la hemicelulosa fermentan lentamente. que en determinadas ocasiones se presentan en el contenido ruminal. Los AGV como acético. calor y ácidos. succínico y láctico. Estos incrementan la densidad de energía en la ración. La degradación química comprende una etapa extracelular. 6.Por Medios Químicos: La parte química de la escisión del alimento está a cargo de las enzimas pero las que actúan en el rumen no son producidas por el animal sino que proceden de bacterias y protozoos. Las raciones que no tienen fibra suficiente producen un porcentaje bajo de grasa en la leche y contribuyen a desordenes tales como desplazamiento del abomaso y acidosis. Los carbohidratos no-fibrosos (almidones y azucares) fermentan rápidamente y completamente en el rumen. La población microbiana del rumen se comporta simbióticamente con el organismo hospedador. La presencia de partículas largas de fibra es necesaria para estimular la rumia. Para el proceso de degradación celular en el rumen son de importancia 3 factores peculiares. Además del aporte de energía que para el animal esto supone. La energía y los iso-ácidos producidos durante la fermentación son utilizados por las bacterias para crecer (es decir principalmente para MSc. los carbohidratos no-fibrosos no estimulan la rumia o la producción de saliva y cuando se encuentran en exceso pueden inhibir la fermentación de la fibra. estimula las contracciones del rumen y aumenta el flujo de saliva hacia el rumen. Productos intermedios de importancia son los ácidos pirúvico. llamados iso-ácidos. asegura la salida de otros nutrientes de la célula que van asociados a la pared celular.4. La Figura 28 resume la transformación de carbohidratos en varios órganos. En principio.1.1.1.1. La degradación química de los carbohidratos en el rumen puede ser dividida en dos etapas desde el punto de vista didáctico. fermenta los carbohidratos para producir energía. y éstos a su vez nutren al rumiante. el rumiante alimenta a los microorganismos. Metabolismo de los carbohidratos en el rumen Los carbohidratos son la fuente más importante de energía y los principales precursores de grasa y azúcar (lactosa) en la leche de los rumiantes. Bryan Mendieta Araica. gases como el metano (CH4) y el dióxido de carbono (CO2). La saliva contiene bicarbonato de sodio y fosfatos que ayudan a mantener el contenido del rumen en un pH casi neutro. Los productos finales generados por la acción de los microorganismos. 6. concretamente la riqueza del medio nutritivo en sustancias incrustadas (lignina). Sin duda el proceso más importante que tiene lugar en el rumen es el desdoblamiento de la celulosa y la hemicelulos. esencialmente los ácidos grasos volátiles (ácido acético. butírico y propiónico) son aprovechados por el rumiante como organismo hospedador. En consecuencia. en carbohidratos fácilmente digestibles y en proteína bruta.4. propiciando el ataque de las enzimas sobre dichos nutrientes. el equilibrio entre carbohidratos fibrosos y no-fibrosos es importante al alimentar las vacas lecheras para la producción eficiente de leche. Los microorganismos permiten al rumiante obtener energía de los carbohidratos fibrosos (celulosa y hemicelulosa) que están ligados a la lignina en la pared celular de los vegetales. en que los azúcares simples son llevados a los productos finales del metabolismo del rumen. Producción de ácidos grasos volátiles (AGV) en el rumen La población de microorganismos ruminales. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 25 .1. mejorando el suministro de energía y determinando la cantidad de proteína bacteriana producida en el rumen.1. Sin embargo. propiónico y butírico conforman la mayoría (>95%) de los ácidos producidos en el rumen (Tabla 3). 1. el hígado utiliza los aminoácidos para la síntesis de glucosa. en la que comienzan por disminuir los protozoos. Simultáneamente se producen alteraciones en la población microbiana del rumen. Para el proceso de degradación del almidón en el rumen tiene importancia tanto la cantidad como el tipo de los gránulos de almidón. sin duda el hecho de que un ácido que constituye un producto final de un microorganismo puede ser un sustrato útil para otra especie de ácido. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 26 .1.1. en que del acético pueden producirse cantidades considerables de butírico (40-80%). con abundante formación de ácido propiónico y ácido láctico. todo ello acompañado de disminución del apetito. pues la cocción desintegra los gránulos de almidón.1.2. Este es un proceso importante porque normalmente no hay glucosa absorbida del tracto digestivo y todos los azucares encontrados en la leche (aproximadamente 900g cuando una vaca produce 20 Kg de leche) deben ser producidas por el hígado. alteración de la motilidad del rumen y diarrea. Las cetonas son la fuente principal de energía del organismo. Un súbito consumo de grandes cantidades de alimentos ricos en almidón origina notables trastornos de la función del rumen. este fenómeno puede acelerarse por cocción previa. 6. Tabla 3.1. también hay disminución de pH del contenido del rumen. ácido fórmico y ácido succínico.1. Además.4. por ejemplo. que el almidón de maíz sufre una hidrólisis más veloz que el de la papa. superior concentración de ácido láctico. Las estimaciones de la formación de propiónico a partir de acético varían ampliamente (3-37%). provienen también de la movilización de tejidos adiposos. La mayoría del acetato y todo el propionato son transportados al hígado.3. luego de ingerir grandes cantidades de almidón. Esta se caracteriza por la predominancia en el rumen de una flora amilolítica. se produce una disminución del pH del contenido de la panza. Ácidos grasos volátiles producidos por la fermentación ruminal Nombre Acético Propiónico Butírico Estructura CH3-COOH CH3-CH2-COOH CH3-CH2-CH2-COOH 6. durante las etapas iniciales de la lactancia. y la energía todavía presente en el CH4 se pierde. Esto refleja. Los AGV son productos finales de la fermentación microbiana y son absorbidos a través de la pared del rumen.1.1. 6. Producción de glucosa en el hígado En el hígado todo el propionato se convierte a glucosa. cuando la vaca MSc. En los rumiantes. Los resultados coinciden también en que cantidades muy pequeñas de acético proceden del propiónico (0-5%) y propiónico del butírico (2-5%). Así ocurre. Los resultados de investigaciones han demostrado.4. probablemente por condensación de dos moles de acético para formar un mol de butírico. Las cetonas. Bryan Mendieta Araica.2. con descenso de los protozoos y bacterias que degradan la celulosa. presentándose la llamada indigestión ácida. Interconversión de los AGV del rumen Durante la fermentación activa del rumen tiene lugar una interconversión de los principales AGV. excepto. El CO2 y CH4 son eructados. Cantidades considerables de acético proceden también al parecer del butírico. o se usa para el mantenimiento de la temperatura corporal.4. pues una parte de la energía se pierde en forma de metano. en general. pero la mayoría del butirato se convierte en la pared del rumen en una cetona o cuerpo cetónico llamado βhidroxibutirato. Degradación del almidón en el rumen En comparación con la digestión sufrida por el almidón en el intestino delgado. como lo hace la formación de butírico a partir de propiónico (0-18%). la fermentación en el rumen constituye un proceso de menor rendimiento.sintetizar proteína). El ácido láctico (lactato) es una fuente alternativa de glucosa para el hígado. la glándula mamaria tiene una alta necesidad de glucosa. Bryan Mendieta Araica.1. pero la producción de lactato en el rumen ocurre cuando hay un exceso de almidón en la dieta. en casos extremos. la fermentación de fibra se detiene y. Fig.1. Este no es deseable porque el ambiente del rumen se acidifica.4.es alimentada con grandes cantidades de concentrados ricos en almidón o una fuente de almidón resistente a la fermentación ruminal. La glucosa se utiliza principalmente para la formación de lactosa (azúcar de la leche). 28.3. La concentración de MSc. La cantidad de lactosa sintetizada en la ubre esta estrechamente ligada con la cantidad de leche producida por día. El almidón escapa de la fermentación y alcanza el intestino delgado. Metabolismo de los carbohidratos en la vaca lechera (Fuente: Wattiaux y Armentano) 6. la vaca deja de comer. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 27 . El lactato se encuentra en ensilajes bien preservados. Síntesis de lactosa y grasa en la glándula mamaria Durante la lactancia. pero la cantidad de propionato producido en el rumen puede limitar la cantidad de leche producida porque el suministro de glucosa es limitado. cetosis y distocia (dificultades de parición). Así los excesos de concentrados en la ración llevan a vacas gordas. un cambio en la proporción de forraje y concentrado en una dieta provoca un cambio importante en las características de los carbohidratos que tienen un efecto profundo en la cantidad y porcentaje de cada AGV producido en el rumen.5%. MSc. pero el suministro de ácido acético para la síntesis de grasa puede ser limitante. En este caso. Casi la mitad de la grasa de la leche es sintetizada en la glándula mamaria. • La eficiencia de convertir alimentos a leche. en este caso la producción de leche puede aumentar debido a que el suministro de glucosa proveniente de propionato se incrementa. los carbohidratos no-fibrosos producen más AGV (es decir más energía) porque son fermentados más eficientemente. el porcentaje de ácido acético se reduce por debajo de 40% mientras el porcentaje de propionato se aumenta a más de 40%. La glándula mamaria sintetiza ácidos grasos saturados que contienen de 4 a 16 átomos de carbono (ácidos grasos de cadena corta). Además. • El valor relativo de una ración para la producción de leche en lugar de engorde. La población de microorganismos convierte los carbohidratos fermentados a aproximadamente 65% ácido acético. 20% ácido propiónico y 15% ácido butírico cuando la ración contiene una alta proporción de forrajes. La otra mitad que es rica en ácidos grasos no saturados que contienen de 16 a 22 átomos de carbono (ácidos grasos de cadena larga) proviene de los lípidos presentes en la dieta. El acetato y el β-hidroxibutirato se utilizan para la formación de ácidos grasos encontrados en la grasa de leche. Por otro lado. pero el acetato y la glucosa también pueden ser utilizadas como fuentes de energía. • El porcentaje de grasa en la leche. esta reducción en la disponibilidad de ácido acético esta asociada con una reducción de la producción de grasa y un porcentaje bajo de grasa en la leche. La alimentación prolongada con este tipo de ración puede tener un efecto negativo para la salud de la vaca ya que tiende a ser afectada por hígado graso. un exceso de propionato en relación al acetato provoca que la vaca comience a utilizar la energía disponible para depositar tejido adiposo (aumenta de peso corporal) en lugar de utilizarla para la síntesis de leche. La producción de leche en las vacas lecheras es altamente influida por la cantidad de glucosa derivada del propionato producido en el rumen.4. 6.lactosa en la leche es relativamente constante y. Así. la alimentación con concentrados usualmente resulta en un aumento de la producción de AGV y una proporción mayor de propionato en lugar de acetato ((Figura 29). En resumen. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 28 . Efecto de la dieta sobre la fermentación ruminal y el rendimiento de leche La fuente de carbohidratos en la dieta influye la cantidad y la relación de AGV producidos en el rumen. insuficiente concentrado en la ración limita la ingestión de energía y la producción de leche. Cuando se suministran grandes cantidades de concentrados y con forrajes bien molidos.1. el suministro de acetato puede ser adecuado para maximizar la producción de leche. En general. los AGV tienen un efecto importante en: • La producción de leche. Además.4. En conclusión. Bryan Mendieta Araica. se agrega agua a la cantidad de lactosa producida por las células secretorias hasta lograr una concentración de lactosa de aproximadamente 4. Los carbohidratos no-fibrosos (concentrados) promueven la producción de ácido propiónico mientras los carbohidratos fibrosos (forrajes) estimulan la producción de ácido acético en el rumen. También la glucosa se convierte a glicerol que se utiliza para la síntesis de grasa de leche. La energía requerida para la síntesis de grasa y lactosa proviene de la combustión de cetonas.1. Fig. El butírico en cualquier caso sufre escasa variación y se presenta en bajos niveles. Bryan Mendieta Araica. 29. Las proteínas La proteína es el componente más importante de los tejidos animales. Se componen esencialmente de C. De ello se deriva que dietas con alto contenido de fibra dan mezclas con una alta proporción de ácido acético. Las proteínas son combinaciones orgánicas de estructura compleja y elevado peso molecular. MSc. hierro.2. Al aumentar la proporción de concentrado en la dieta disminuye la proporción de acético en el rumen y en correspondencia se eleva la concentración de propiónico. Efecto de la relación forraje:concentrado sobre el patrón de fermentación puntual. ya que es el nutriente que aparece con mayor concentración en el tejido muscular de los animales. los cuales se encuentran unidos entre sí de una forma característica. formando el pròtido. que por hidrólisis se desintegran en elementos complejos denominados aminoácidos. y O pero son también muy frecuentes el azufre y el fósforo y no son raros el cobre. Heno:concentrado 100:0 80:20 60:40 40:60 20:80 6. calcio y el magnesio. N. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 29 Moles/lt 97 80 87 76 70 Acético 66 61 61 52 40 Propiónico 22 25 23 34 40 Butírico 9 11 13 12 15 Otros 3 2 2 3 5 . Sin embargo en dietas con alto contenido de concentrados la situación es completamente diferente. Efecto de la composición de la dieta en los AGV ruminales y la producción de leche En la Tabla 4 se evidencia que el ácido predominante en la fermentación es el acético. Tabla 4. lo que pudiera estar relacionado con su pronta desaparición del rumen. H.1. tirotropina Enzimas: Hidrolasas.gliadina (trigo). cada una difiere de las demás. si el número de aa que forma la molécula no es mayor de 10. si es superior a 10 se llama polipéptido y si el número es superior a 50 aa se habla ya de proteína. mioglobina.1. Clasificación de las proteínas Holoproteínas: También llamadas proteínas simples son aquellas que por hidrólisis producen solo aminoácidos y sus derivados. De manera que aun cuando todas las proteínas pertenecen a un mismo grupo. uñas. La secuencia de aminoácidos y la manera en que están conectados unos a otros. Ligasas. Elastinas: En tendones y vasos sanguíneos Fibroínas: En hilos de seda. insectos) Globulares Fibrosas Heteroproteínas: Formadas por una fraccion proteica y por un grupo no proteico que se denomina “grupo prostético” • • • • • • • • • Ribonucleasa Mucoproteínas Anticuerpos Hormona luteinizante De alta. Bryan Mendieta Araica. Fig. baja y muy baja densidad. Enlace peptídico Todas las células contienen proteínas y la renovación celular se produce con rapidez especialmente en las células epiteliales del tracto intestinal.Las proteínas son polímeros de pequeñas moléculas que reciben el nombre de aminoácidos (aa). su función biológica. que transportan lípidos en la sangre. Los aa están unidos mediante enlaces peptídicos (Figura 30). para el crecimiento y otras funciones productivas. determinan las propiedades físicas y químicas de cada proteína y por lo tanto. ovoalbúmina (huevo). cuernos. Albúminas: Seroalbúmina (sangre)..1. prolactina. 6. Nucleosomas de la cromatina Ribosomas Hemoglobina. resulta esencial para cubrir las necesidades de renovación. el aporte de proteína de la dieta. se denomina oligopéptido. orizanina (arroz). Se dividen en: • • • • • • • • • Prolaminas: Zeína (maíza). hordeína (cebada) Glutelinas:Glutenina (trigo).2.. que transportan electrones Glucoproteínas Lipoproteínas Nucleoproteínas Cromoproteínas MSc. que transportan oxígeno Citocromos. Transferasas. 30. lactoalbúmina (leche) Hormonas: Insulina. hemocianina. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 30 . (arañas. plumas. La unión de un bajo número de aa da lugar a un péptido. hormona del crecimiento. Colágenos: en tejidos conjuntivos. Oxidasas.etc. cartilaginosos Queratinas: En formaciones epidérmicas: pelos. Liasas. Bryan Mendieta Araica.6. Tabla 5. Aminoácidos esenciales y no esenciales Los aa son derivados de los ácidos grasos de cadena corta y contienen un grupo amino básico (-NH2) y un grupo carboxílico ácido (-COOH). Actúan como biocatalizadores de las reacciones químicas.2. los cuales deben ser aportados por el alimento y garantizar así la disponibilidad de los mismos para el organismo (Tabla 5). Funciones de las proteínas Estructural • • • • • • Como las glucoproteínas que forman parte de las membranas. La queratina de la epidermis.2.2. Clasificación nutricional de los aminoácidos Esenciales o limitantes Lisina Metionina + cistina Triptófano Arginina Histidina Isoleucina Leucina Fenilalanina + Tirosina Treonina Valina Esencialmente críticos Lisina Metionina + cistina Triptófano Arginina Treonina Semi-esenciales Tirosina Cistina Hidroxilisina No esenciales Alanina Ácido aspártico Asparagina Ácido glutámico Glutamina Hidroxiprolina Glicina Serina Prolina 6.1. La experiencia ha demostrado que algunos aminoácidos no pueden ser elaborados por síntesis en el organismo o que se sintetizan a un ritmo por debajo de las necesidades. Hay también aminoácidos no esenciales. de la clara de huevo Gliadina. del tejido conjuntivo elástico. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 31 . pero solo 20 son encontrados comúnmente en las proteínas. Son las más numerosas y especializadas. La elastina. éstos son aminoácidos esenciales.1. del tejido conjuntivo fibroso. Insulina y glucagón Hormona del crecimiento Calcitonina Inmunoglobulina Trombina y fibrinógeno Hemoglobina Hemocianina Citocromos Ovoalbúmina. Existen más de 200 aa en la naturaleza. Las histonas que forman parte de los cromosomas El colágeno. del grano de trigo Enzimática Hormonal • • • • • • • • • • Defensiva Transporte Reserva MSc. porque el organismo los sintetiza y no es indispensable su presencia en los alimentos.3. porque son los que generalmente están deficientes en los alimentos tradicionalmente disponibles para los animales. Algunos de estos aminoácidos esenciales se diferencian del resto llamándolos aminoácidos esenciales críticos. etc. de las que es segregada en forma de pepsinógeno (inactivo). La suma del HCL libre y combinado. el bolo alimenticio llega al estómago y es sometido a la digestión gástrica.4. y en la cual se degradan la mayoría de los alimentos. Mediante la pepsina son degradados a pétidos todos los componentes proteicos de la dieta. El HCL se forma en las células parietales de las glándulas fúndicas.2. por la mucosa o las glándulas del intestino. Simultáneamente ejerce una potente acción antiséptica sobre el contenido gástrico. Este tiene como componentes orgánicos la pepsina. da lugar junto con las sales ácidas y los restantes ácidos orgánicos e inorgánicos presentes.). Digestión en el intestino delgado En términos generales. junto con los residuos alimenticios no utilizables y no digeridos. en la que juega un papel decisivo la secreción del jugo gástrico.1. Se rompen preferentemente aquellos enlaces peptídicos cuyos grupos aminos proceden de la tirosina o la fenilalanina. También tiene lugar en el intestino la formación de heces. Digestión y absorción de las proteínas en animales no rumiantes (monogástricos) 6. cuya trascendencia queda demostrada por el variado surtido de enzimas (Tabla 6) de que dispone y por el gran número de síntesis que en ella se verifican. de la leche 6. La pepsina actúa sobre la leche. En los componentes inorgánicos del jugo gástrico. La pepsina es la más importante de las enzimas elaboradas por la mucosa gástrica e inicia la hidrólisis de las proteínas.4. Delgado Substrato Proteínas y péptidos Proteínas y péptidos Proteínas y péptidos Proteínas y péptidos Péptidos Péptidos Carboxipeptidasa Protaminasa Peptidil-Laminoacido hidrolasa Peptidil-L-lisina (-Larginina) hidrolasa MSc.2.• Lactoalbúmina. el intestino es la parte del TGI más importante para la digestión. Las condiciones óptimas de actividad de la pepsina se sitúa a un nivel notablemente ácido (pH entre 1 y 2). PhD Nadir Reyes Sánchez Página 32 .2.1.1. Enzimas que hidrolizan enlaces peptídicos Nombre recomendado Pepsina Quimosina Tripsina Quimotripsina Carboxipeptidasa A Carboxipeptidasa B Nombre común Renina Nombre sistemático Fuente Mucosa gástrica Mucosa gástrica (terneros) Páncreas Páncreas I. La pared intestinal constituye un importante órgano del metabolismo intermediario. Posteriormente puede continuar la activación del pepsinógenno por acción autocatalítica de la pepsina. el HCL representa la porción inorgánica más importante. La misión del HCL en el estómago consiste en la activación del pepsinógeno y en la inhibición de las proteínas (colágeno. gastricsina y la quimosina en el caso del abomaso.2. a la saliva y al mucus. a la acidez total del contenido gástrico. Tabla 6. semejándose en este acto a la renina del jugo gástrico del ternero. Digestión en el estomago Tras la deglución. por lo que éste tiene las características de un verdadero órgano excretor. 6. El HCL presente en el jugo gástrico se halla o bien en forma de HCL libre o bien en forma compleja ligado a las proteínas. La pepsina procede de las células principales de las glándulas fúndicas. Bryan Mendieta Araica.4.1. Delgado I. Bajo la acción del ácido clorhídrico (HCl) se activa el pepsinógeno dando lugar a la pepsina activa. En la secreción pancreática existen 3 enzimas con actividad proteolítica: tripsinógeno. así como la quimotripsina. y merced a la acción del enzima enteroquinasa elaborada por la mucosa duodenal. Bryan Mendieta Araica. quimotripsinógeno y procarboxipeptidasa se da en la Figura 31. quimotripsinógeno y carboxipeptidasa. También existen diversas hormonas que intervienen en el desarrollo de los procesos digestivos. produciendo la activación del tripsinógeno restante.Aminopeptidasa Dipeptidasa α-aminoacil-peptido hidrolasa Dipéptido hidrolasa I. quimotripsinógeno y procarboxipeptidasa La tripsina y quimotripsina manifiestan una actividad óptima en medio alcalino débil (pH 7-9). PhD Nadir Reyes Sánchez Página 33 . MSc. sufre la activación de uno de los precursores inactivos que contiene. Delgado Péptidos Dipéptidos La mucosa entérica presenta una actividad metabólica intensa. Mediante ambos enzimas progresa la degradación de proteínas que había sido iniciada en el estómago por la pepsina. La tripsina formada de esta manera actúa por vía autocatalítica. a la que se deben numerosas transformaciones y alteraciones realizadas en los productos digeridos y en vías de absorción. Las correlaciones de dependencia entre la activación del tripsinógeno. que es activado a tripsina. La actividad de la carboxipeptidasa consiste en separar de los polipéptidos aquellos aminoácidos que tengan un grupo carboxilo terminal libre. Activación del tripsinógeno. Delgado I. La quimotripsina escinde aquellos enlaces peptídicos cuyos grupos carboxilos pertenezcan a la tirosina o fenilalanina. Tripsinógeno Procarboxipeptidasa Enteroquinasa Autocatalisis Hexapéptidos Tripsina Sustancias inhibidoras Carboxipeptidasa Quimotripsinógeno Sustancias inhibidoras Quimotripsina Fig. La quimotripsina posee una potente actividad favorecedora de la coagulación de la leche. el tripsinógeno. La tripsina. El jugo pancreático al ser vertido al intestino. La procarboxipeptidasa es activada a carboxipeptidasa por la tripsina en el intestino. 31. son generados por las células secretoras pancreáticas en forma de precursores inactivos. en tanto que la tripsina rompe los enlaces peptídicos que posean un grupo carboxilo perteneciente a la lisina o a la arginina. Por efecto de la tripsina se genera finalmente quimotripsina activa a partir del quimotripsinógeno inactivo. que al relacionarla con la cantidad de N ingerido sirve para determinar la digestibilidad de la proteína bruta. El N de los residuos bacterianos debe ser considerado. 6. células epiteliales muertas y residuos bacterianos. como son los residuos digestivos por el roce del alimento. De los compuestos nitrogenados de las heces unos son sustancias no digeridas o no absorbidas y otros forman la fracción llamada nitrógeno metabólico o nitrógeno fecal metabólico. procedente del alimento. Los productos de la digestión absorbidos son empleados por el organismo animal para las diferentes funciones. Una fracción importante de la proteína del alimento ingresa al organismo del animal gracias a los procesos de digestión y absorción. Las enzimas proteolíticas pancreáticas dan como productos finales de la hidrólisis péptidos y aminoácidos libres. siempre contienen compuestos nitrogenados. el mecanismo del metabolismo nitrogenado y de la utilización del nitrógeno microbiano en el intestino grueso no está completamente aclarado. En la región marginal pilosa de las células epiteliales existen especialmente dipeptidasas y aminopeptidasas que garantizan la ruptura de los enlaces peptídicos mediante contacto del sustrato con la mucosa. Una fracción relativamente pequeña del N de la dieta puede aparecer en las heces. en el caballo esto no es posible debido a que las proteínas microbianas se forman en la última parte del TGI. En los rumiantes las proteínas bacterianas son arrastradas del rumen al intestino delgado y son allí degradadas. existiendo 3 teorías que tratan de explicar el fenómeno: • Que existe una autolisis de la microflora. La razón de que deben distinguirse ambas fracciones consiste en que tienen diferentes orígenes y que esa distinción es útil en la determinación del valor biológico de las proteínas en la Nutrición. a diferencia del N no digerido. Alrededor de 1/3 de los dipéptidos pueden atravesar las membranas celulares. La existencia de este N metabólico en las heces. Las proteínas que escapan a la degradación en el intestino delgado (30 a 40%) son atacados por los fermentos microbianos y aunque se ha comprobado que el caballo adulto es capaz de utilizar la proteína microbiana. quimotripsina y carboxipeptidasa).5. incluso en raciones con alto contenido de forraje.El desdoblamiento de los polipéptidos en el intestino se realiza en parte en situación intraluminal por los enzimas pancreáticos (tripsina.2. • Que existen enzimas pancreáticas que dadas las condiciones en el ciego. Digestión de las proteínas en equinos El intestino delgado es el segmento donde principalmente ocurre la digestión de las proteínas. así como mediante digestión membranosa y degradación intracelular con ayuda de las enzimas aminopeptidasas y dipeptidasas de la mucosa intestinal. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 34 . planteándose que entre el 60 y 70% de la proteína alimentaria se digiere a este nivel. se demuestra por el hecho de que las heces recogidas cuando se suministra una dieta libre de nitrógeno. Esta fracción metabólica comprende sustancias que se originan en el cuerpo. en parte. ninguna de las teorías está demostrada.1. MSc. se plantea que es debido a la poca selectividad de las enzimas pancreáticas y entéricas que intervienen en la degradación o a través de una hidrólisis ácida se obtienen aminoácidos que son absorbidos. El ulterior desdoblamiento de los péptidos y oligopéptidos se verifica mediante digestión membranosa o estrictamente intracelular. actúan sobre la microflora degradándolas y • Que se producen enzimas cecales que degradan la proteína microbiana. Bryan Mendieta Araica. la urea siempre se pierde en la orina. Luego es degradado en el curso de 12-18 horas.El NNP solo puede ser utilizado a nivel del intestino grueso gracias a la proteosíntesis microbiana. La edad del animal y la composición de la dieta influyen sobre la tasa de proteínasas pancreáticas. Digestión de las proteínas en rumiantes Las proteínas proveen los aminoácidos requeridos para el mantenimiento de funciones vitales como reproducción. la mayor parte de la cavidad abomasal. se va aumentando cada vez más la participación de los preestómagos en el proceso de la digestión. en el ternero. De esta manera se separa el suero que contiene la lactosa y las proteínas solubles pasando rápidamente al intestino delgado. Esta habilidad depende de los microorganismos en el rumen. En la vaca se producen diariamente hasta 100 litros de jugo gástricos y en la oveja unos 5-6 litros. Aquí se coagula la caseína. ingresando en el duodeno. por la acción del fermento lab. Es posible alimentar vacas con fuentes de NNP y obtener una producción de 580 gr.2.3 y la de la pepsina en pH 2. Las proteínas vegetales y las contenidas en la harina de pescado se digieren en cambio bastante peor y.1.0. El curso digestivo peculiar de los rumiantes sólo se instaura al cabo de las primeras semanas o meses de vida. de proteína de leche de alta calidad y 4000 kg de leche por lactancia. las facultades de utilización del NNP son bastante pobres. un producto final del metabolismo de la proteína en el cuerpo puede ser reciclado al rumen en grandes cantidades. La función del abomaso corresponde a la del estómago de los animales monogástricos. Al volver a tomar leche. conviene señalar que inmediatamente después del nacimiento se segregan sólo escasas cantidades de tripsinógeno y quimotripsinógeno en comparación con la actividad de las enzimas proteolíticas del abomaso. la actividad digestiva proteolítica y la concentración de HCl son menores en el jugo gástrico de los rumiantes. pero desde el punto de vista cuantitativo.6. La digestibilidad de la proteína láctea es muy alta en los primeros días de vida. El jugo gástrico tiene la misma composición cualitativa que el de los restantes animales. que hidroliza grasas en el estómago formados por ácidos grasos de cadena corta. El coágulo formado llena. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 35 . tras la ingestión de leche. pueden incluirse en el nuevo coágulo restos del anterior. Ahora bien. cabrito y cordero sometidos a dietas exclusivamente lácteas. la que podrá ser reconvertida por la microflora digestiva por lo explicado y en razón de la disposición de los reservorios fermentativos en relación con el intestino delgado. a través del canal esofágico (gotera). pepsinógeno y ácido clorhídrico (HCl). que constituye en los rumiantes el 80% del N total. La quimosina coagula la leche en medio neutro. La degradación de los nutrientes tiene lugar. Los animales rumiantes pueden utilizar otras fuentes de nitrógeno porque tienen la habilidad especial de sintetizar aminoácidos y de formar proteína desde fuentes de nitrógeno no proteico (NNP). mejora la facultad de digerir sustancia proteicas de origen vegetal. cuando se utilizan para preparar sustitutos de la leche. disminuyendo posteriormente. A medida que aumenta la edad y el consumo de alimentos sólidos. en el caso del ternero de 150 a 250 ml por hora. crecimiento y lactancia. La quimosina y pepsinógeno se activan en medio ácido. En animales lactantes las glándulas del abomaso producen quimosina. Cuando actúa el fermento lab se origina un coágulo relativamente consistente. La acción óptima proteolítica del fermento lab está en un pH 3. A medida que aumenta la edad. Además los rumiantes poseen un mecanismo para ahorrar nitrógeno. En el abomaso del ternero actúa también la estearasa (lipasa) formada en la cavidad bucal. En el 8º día de vida se registra ya una actividad enzimática muy superior a la correspondiente al primer día de existencia en lo referente a la secreción pancreática. la urea. En los animales no rumiantes. provocan con frecuencia disminución en la ganancia de peso vivo y la aparición de diarrea. por consiguiente. Cuando el contenido de nitrógeno en la dieta es bajo. la casi totalidad del NNP ingerido es absorbido como tal en el intestino delgado y no es sino la parte reciclada a partir de la sangre a la luz cecal. MSc. La actividad proteolítica es alta al nacimiento y aumenta hasta el 8º día de vida. La leche tomada por rumiantes jóvenes llega junto con la saliva directamente al abomaso. 6. en primer lugar en el abomaso e intestino delgado. Respecto a la degradación de la proteína en el intestino delgado del ternero. Bryan Mendieta Araica. En general. Usualmente una porción de proteína de la dieta resiste la degradación en el rumen y pasa sin ser degradada al intestino delgado.6. incluyendo los esenciales. las bacterias adheridas a partículas de alimentos. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 36 . El porcentaje de proteína en bacterias varía entre 38 y 55% (Tabla 7).5 Ácidos nucleicos 27.5 Peptidoglicanas 2. 20 gr de proteína bacteriana se sintetizan por cada 100 gr de materia orgánica fermentada en el rumen. además. La excepción es cuando se alimenta con proteína de alta calidad y el amoniaco producido en el rumen no puede ser utilizado debido a una falta de energía fermentable. En promedio. demasiado amoniaco en el rumen produce una perdida de peso. Por otro lado. pasan más rápidamente del rumen al abomaso.0 76-85 Adaptado de Ecología nutricional de rumiantes. están presentes en la proteína bacteriana en una proporción que se aproxima a las proporciones de aminoácidos requeridos por la glándula mamaria para la síntesis de leche. 1982.0 Minerales 4.6.1.5 24-29 Digestibilidad 71. y el 40% restante es de proteína no degradada en el rumen.1. Usualmente las proteínas en un forraje son degradadas a un mayor nivel (60-80%) que las proteínas en concentrados o subproductos industriales (30-60%). El amoniaco también proviene de las fuentes de NNP de los alimentos y del reciclaje de la urea vía saliva o a través de la pared ruminal (Figura 32). Niveles demasiado bajos de amoniaco causan una escasez de nitrógeno para las bacterias y reduce la digestibilidad de los alimentos. toxicidad por amoniaco y en casos extremos. Una porción de la proteína bacteriana es destruida dentro el rumen. El nivel de utilización de amoniaco para sintetizar proteína microbiana depende principalmente de la disponibilidad de energía generada por la fermentación de los carbohidratos. Composición (%) y digestibilidad intestinal (%) de los microorganismos ruminales Bacterias Protozoos Proteínas 47. las bacterias contienen mas proteína cuando las vacas consumen mas alimentos y.0 Carbohidratos 11. Aproximadamente 60% de los aminoácidos absorbidas en el intestino delgado son derivadas de proteína bacteriana. Transformación de la proteína en el rumen Las proteínas de los alimentos son degradadas por los microorganismos del rumen vía aminoácidos para formar amoniaco y ácidos orgánicos (ácidos grasos con cadenas múltiples). La composición de los aminoácidos en la proteína bacteriana es relativamente constante. La resistencia a la degradación en el rumen varía considerablemente entre fuentes de proteína y es afectada por varios factores. La síntesis de proteína bacteriana puede variar entre 400 gr/día a aproximadamente 1500 gr/día según la digestibilidad de la dieta. pero la mayoría entra el abomaso adherida a las partículas de alimentos.4 Proteína Bruta 62. Todos los aminoácidos. Los ácidos fuertes secretados en el abomaso paran toda actividad microbiana y las enzimas digestivas comienzan a degradar las proteínas para formar aminoácidos. Tabla 7. Bryan Mendieta Araica.2.6 Lípidos 7. Así la conversión de proteína de los alimentos a proteína bacteriana es usualmente un proceso beneficioso. MSc. muerte del animal. 1.6% de nitrógeno equivalentes a 14-16% proteína bruta). El exceso de amoniaco atraviesa la pared ruminal y es transportada al hígado El hígado convierte el amoniaco a urea que es liberada en la sangre. Metabolismo de las proteínas en rumiantes 6.2. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 37 .6.Fig. La urea en la sangre puede seguir uno de dos caminos: MSc. hay un aumento de 33g de proteína corporal perdida en el intestino y eliminada en las heces.6. En promedio. por cada incremento de 1 kg de materia seca ingerida por la vaca.1. Otra fuente importante de nitrógeno en las heces son las enzimas digestivas secretadas en el intestino y el reemplazo rápido de las células del intestino (proteína metabólica de las heces). Proteína en las heces Casi 80% de la proteína que alcanza el intestino delgado es digerida. el resto pasa a las heces. Metabolismo en el hígado y reciclaje de la urea Cuando hay una falta de energía fácilmente fermentable o cuando la proteína bruta en la dieta es excesiva.2 a 2. Las heces de rumiantes son un buen fertilizante porque son ricas en materia orgánica y especialmente ricas en nitrógeno (2.2.2. 32. 6.3. no todo el amoniaco producido en el rumen puede ser convertido a proteína microbiana. Bryan Mendieta Araica. Las inmunoglobulinas son absorbidas directamente de la sangre y no sintetizadas dentro de la glándula mamaria y así su concentración en el calostro es alta.2 Proteínas del suero Inmunoglobulinas 0. Las proteínas del suero de la leche también son sintetizadas a partir de aminoácidos en la glándula mamaria. urea 0. Cuando las raciones son bajas en proteína bruta.4. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 38 . En el alimento corriente se ingieren cantidades considerables de NNP. Se ha demostrado que 100 g. En condiciones fisiológicas normales ingresa constantemente N ureico en el rumen por reciclaje de la urea. El metabolismo de los aminoácidos en la glándula mamaria es sumamente complejo. De aquí se deduce que cuando los animales ingieren raciones con urea sin estar adaptados y sin la correspondiente adición de carbohidratos fácilmente digestibles se origina un aumento súbito y elevado de la concentración de NH3 en el rumen.1. se halla ligada a las células y su pH óptimo de actuación se encuentra entre 7 y 9.1. La leche contiene complejos de NNP en cantidades muy pequeñas (Ej. La mayoría de los aminoácidos absorbidos por la glándula mamaria son utilizados para sintetizar proteínas de la leche. La leche contiene aproximadamente 30 g de proteína por kg de leche pero hay diferencias importantes entre razas y dentro de la misma raza de bovinos. La ureasa. La urea excretada en la orina significa una perdida de nitrógeno para animal. 6. exponiendo al animal a intoxicación por urea. y es importante para el cuajado de la leche en el proceso de producción de quesos. la mayoría de la urea es reciclada y se pierde muy poca a través de la orina.7 β-lactoglobulina 0. Una vez en el rumen. estos se transforman en el rumen con gran rapidez en amoníaco (NH3).5.6.7 γ-caseina 1. Concentración de proteína y NNP en raciones de vacas lecheras Las recomendaciones para la concentración de proteína bruta en las raciones de vacas lecheras varían entre 12% por una vaca seca hasta 18% por una vaca en la primera parte de lactancia. menos urea es reciclada y más es excretada en la orina.Volver al rumen vía la saliva o a través de la pared ruminal o ser excretada en la orina a través de los riñones. Sin embargo.6.0 β-caseina 6. enzima de gran actividad. Bryan Mendieta Araica.6 α-lactoalbumina 0. si se incrementa la proteína bruta en la ración. la glándula mamaria tiene una alta prioridad para utilizar aminoácidos. Tabla 8.2. La proteína principal en la leche es la caseína que representa el 90% de la proteína en la leche (Tabla 8). Síntesis de la proteína de la leche Durante la lactancia.3 La α-Lactalbumina es un enzima que tiene funciones en la síntesis de lactosa. Principales proteínas encontradas en la leche normal de vaca Concentración (g/kg) Caseínas α-caseina 14. la urea es desdoblada en CO2 y NH3 por la ureasa de determinadas bacterias del rumen.2 κ-caseina 3. Algunas proteínas encontradas en la leche (inmunoglobulinas) juegan un papel en transmitir resistencia a enfermedades al ternero recién nacido.2. de contenido ruminal desdoblan unos 100 g. La Proteínas MSc. de urea/hora.08 g/kg. Las caseínas contribuyen al alto valor nutritivo de muchos productos lácteos. Los aminoácidos pueden ser convertidos a otros aminoácidos u oxidados para producir energía. Cuando la urea vuelve al rumen es reconvertida a amoniaco y puede servir como una fuente de nitrógeno para el crecimiento bacteriano. 6.). etc. Desde el punto de vista de las cantidades existentes en el cuerpo de los animales y en su alimentación.3. las grasas aportan 2. pero hay otros lípidos que ejercen también funciones de gran significación en la fisiología y en la nutrición. etc. melazas.25 más veces energía que los carbohidratos.1. generalmente se recomienda una sustitución del 25-33% de N total necesario. La urea no debe ser utilizada para suplementar alimentos ricos en nitrógeno altamente disponible (harinas de semillas oleaginosas. benceno. Para el aprovechamiento eficaz del nitrógeno de la urea y de la prevención de las intoxicaciones. Los glicolípidos son una segunda clase de lípidos encontrados principalmente en los forrajes (gramíneas y leguminosas). MSc. el NNP puede ser utilizado especialmente cuando la ración contiene menos de un 1213% de proteína bruta. destinarse en mayor proporción a la alimentación de cerdos y aves.urea y otros compuestos pueden suministrarse a los rumiantes adicionándolos a los piensos. En relación a la urea. cloroformo. Sin embargo debe ser utilizado con precaución porque en exceso puede provocar rápidamente intoxicación con amoniaco. en virtud de lo expuesto. bien mezclada con otros alimentos para mejorar la palatabilidad y agregada progresivamente a la ración para permitir que la vaca se adapte. Tienen una estructura parecida a los triglicéridos con la excepción que uno de los tres ácidos grasos ha sido reemplazado por un azúcar (usualmente galactosa). Además la urea debe ser limitada a no más de 150-200 g/vaca/día. las grasas son sustancias más importantes del grupo. 6. las grasas son ésteres del glicerol y ácidos grasos. Debido a esto y al alto contenido de hidrógeno. bajos en proteína y bajos en fuentes naturales de NNP (melaza. o bien una fracción que puede ir del 1 al 3% de la ración. Cuando uno de los ácidos grasos esta reemplazado con un fosfato ligado a otra estructura compleja. Bryan Mendieta Araica. los lípidos se llama fosfolípidos encontrados principalmente en las bacterias del rumen. forrajes de leguminosas y gramíneas jóvenes). Los alimentos que son más exitosamente suplementados con urea son altos en energía. Es un grupo de sustancias muy heterogéneas que sólo tienen en común estas dos características: Son insolubles en agua y son solubles en solventes orgánicos como éter. Los Lípidos Los lípidos son biomoléculas orgánicas formadas básicamente por carbono e hidrógeno y oxígeno. Estructuralmente. Cuando un alimento se somete a la acción de un solvente se disuelve además de las sustancias grasas otras sustancias tales como pigmentos. La estructura básica de las triglicéridos consiste de una unidad de glicerol y tres unidades de ácidos grasos (Figura 33). La urea es probablemente la fuente mas empleada de NNP en las raciones de vacas lecheras. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 39 . Son esteres de ácidos grasos con el glicerol (alcohol trihídrico) y son también llamados gliceridos o acilgliceroles. heno de pasto maduro). hay que observar las siguientes precauciones: • Los animales deben adaptarse a la ingestión prevista aumentando la dosis diaria de urea a lo largo de 10 a 15 días • La ración debe contener cantidades adecuadas de carbohidratos de fácil digestión • No se suministrará alimentos conteniendo urea después de prolongados períodos de hambre • Se excluirán los animales enfermos y los transitoriamente debilitados Las fuentes proteicas pueden. pero contienen un porcentajes mucho más bajo de oxigeno que los carbohidratos. etc. Por otro lado. A todo este material separado por la extracción con solvente se le denomina "extracto etéreo" o grasa bruta. ensilado de maíz. pudiendo incluso hidrolizarlas completamente en ácidos grasos y glicerol. La lipasa pancreática escinde las grasas. junto con los ácidos biliares. Cuando el contenido gástrico penetra en el duodeno tiene lugar la transformación en jabones de una parte de los ácidos grasos libres. 33.1. atendiendo a que posean en su composición ácidos grasos (Lípidos saponificables) o no lo posean (Lípidos no saponificables). El pH óptimo para la acción de la lipasa pancreática se sitúa en 8. Glucolípidos 2. actúan emulsionando las grasas. Fosfolípidos 2. a causa de la elevada cantidad de bicarbonato existente en el jugo pancreático. Estructura básica de triglicéridos.0.Fig.2. La formación de gotitas de grasa en suspensión (emulsión) aumenta enormemente la superficie de contacto de la grasa original y MSc. Simples 1. Digestión y absorción de los lípidos en animales no rumiantes (monogástricos) La digesta pasa al intestino delgado y a partir de ese momento presenta ya una consistencia semilíquida o líquida. la mantequilla y.1. Clasificación de los lípidos Los lípidos se clasifican en dos grupos. Céridos B. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 40 . sin diferencia entre sí. Esteroides C. Complejos 1.1. y recibe la denominación de quimo.3. Antes de su ingreso en el intestino. la manteca de cerdo. le siguen en orden decreciente de velocidad de degradación. Estos jabones. 1. pasando por diglicéridos y monoglicéridos. Prostaglandinas 6. la grasa de los alimentos es degradada. Acilglicéridos 2. diglicéridos y monoglicéridos 6. En el canal entérico el quimo entra en contacto con nuevas secreciones digestivas que prosiguen la degradación de los alimentos. La grasa de coco es la que más rápidamente se hidroliza. el grado de emulsión alcanzado es de gran importancia para la actividad de las lipasas. la de buey y el cebo. Lípidos no saponificables A. el aceite de semilla de palma. Lípidos saponificables A. siendo por ello importantísima la misión de la lipasa pancreática (muy activa) en la degradación de las grasas a nivel del intestino delgado. Bryan Mendieta Araica.3. Terpenos B. en sólo muy pequeña proporción en el estómago. absorba grasa intacta. facilitándose con ello el proceso de absorción.1. mediante transporte activo. después de la absorción de monoglicéridos y ácidos grasos.3. las sales biliares contribuyen al proceso de emulsión de las grasas (Figura 34). por otra parte. por ejemplo. Por una parte. Además. Los ácidos biliares que junto con la bilis son vertidos al intestino son reabsorbidos en su mayor parte en el íleon. En cada ciclo se pierde de 10-20% de los ácidos biliares. Bryan Mendieta Araica. 6. Con esto aumenta enormemente la superficie de contacto entre la lipasa y la grasa. subdividiendo los glóbulos de grasa del alimento en partículas más pequeñas. la formación de quilomicrones permite que la mucosa intestinal. los pigmentos biliares. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 41 . se desdobla o hidroliza la mayor parte de la grasa alimentaria. y sólo una escasa proporción es absorbida como grasa por la mucosa intestinal. Los ácidos biliares contribuyen a la formación de las fases micelares en la luz del intestino. Las grasas alimentarias se emulsionan en el intestino delgado con la colaboración de las sales de los ácidos biliares como detergentes. sobre todo la degradación de lípidos. cierto número de productos metabólicos. y además altera la absorción de los productos de degradación de las grasas y de las vitaminas liposolubles. se contiene en la bilis compuestos químicos en forma de ácidos biliares que son de gran importancia para el proceso digestivo de los lípidos.2. La emulsión de las grasas.1. los quilomicrones. constituye tanto una excreción como una secreción.1. Degradación de los lípidos en el intestino delgado Al ingerir raciones con un contenido normal de grasa. su hidrólisis y la formación de micelas son el requisito previo para la absorción de los ácidos grasos de cadena larga. 6. La lipasa pancreática rompe los enlaces estéricos de la grasa emulsionada (Figura 35). Después de ser separados de los ácidos grasos pasan a la circulación portal y son transportados de nuevo al hígado.2. por el proceso de pinocitosis. La falta de jugo pancreático en el intestino produce trastornos graves de la digestión. MSc. Concretamente.3. La bilis y su secreción La bilis formada en el hígado.por tanto aumenta el área de ataque para la lipasa. cantidad que debe ser repuesta de manera continua por el hígado.2. pasándola a la linfa. abandonan el organismo por vía biliar y. facilitándose la degradación. producto de esta degradación se producen monoglicéridos y ácidos grasos libres que en unión de las sales biliares forman partículas aún más pequeñas que los quilomicrones: las micelas. Con la formación de micelas se produce. Estas poseen un diámetro de 40-50 Aº y pueden penetrar bien en los espacios intermedios entre los distintos microvilli de la franja pilosa (500-1000 Aº). El coeficiente de digestibilidad de las grasas es de un 85% en dietas con un 15 a un 18% de grasa. que experimenta entonces una rápida absorción.3. Los productos finales son ácidos grasos y glicerol los que son absorbidos por las vellosidades del intestino delgado pasando a la linfa. 6. de ahí al hígado donde ocurre el metabolismo intermediario de los ácidos grasos y su utilización para fines directamente energéticos (ATP) o para el proceso anabólico de formación de grasa corporal.1. De un glóbulo en emulsión pueden producirse 10 millones de micelas. sólo una parte de los monoglicéridos y ácidos grasos del contenido intestinal se hallan en fase micelar. Los productos absorbidos por esta vía llegan al hígado por circulación portal.Los ácidos grasos generados en el desdoblamiento y los que pudieran estar inicialmente presentes en el alimento. se liberan los ácidos biliares y pueden colaborar en la emulsión de las grasas o bien son absorbidos en el íleon. Bryan Mendieta Araica. Mediante la absorción de los ácidos grasos y monoglicéridos contenidos en las micelas. una acusada disminución del volumen de los glóbulos grasos y un aumento de 1000 veces de su superficie.3. En cualquier caso. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 42 . MSc. forman con los monoglicéridos y ácidos biliares unos agregados cargados negativamente y que se conocen con el nombre de micelas (Figura 36). Digestión y absorción de los lípidos en equinos La grasa dietética se digiere y se utiliza en forma análoga a las especies monogástricas en el intestino delgado por la acción de la lipasa y la emulsión de los jugos biliares. La composición de la grasa corporal en el caballo estará influida por la composición de la grasa de la dieta porque los ácidos grasos son absorbidos en el intestino delgado antes de que puedan ser alterados por las bacterias del intestino grueso. en comparación con las grasas emulsionadas. algunas plantas llamadas oleaginosas (algodón. Los lípidos no saturados tienen un efecto más negativo que los lípidos saturados. Digestión y absorción de los lípidos en rumiantes Usualmente la dieta consumida por los bovinos contiene de 4 a 6% de lípidos.1. Por otro lado. Los triglicéridos se encuentran principalmente en los granos de cereales. el tratamiento industrial que usualmente incluye la formación de jabones (sales de calcio con los ácidos grasos) aumentan la resistencia de los lípidos a la hidrólisis en el rumen. Los lípidos de plantas típicamente contienen 70 a 80% de ácidos grasos no saturados y tienden a quedarse en un estado líquido (aceites). los lípidos son parte importante de la ración de los bovinos por que contribuyen directamente en la formación de casi el 50% de la grasa en la leche y son la fuente más concentrada de energía en los alimentos. En el caso de los vegetales la cáscara de la semilla tiende a proteger los lípidos dentro las semillas y hacerles menos accesible a la hidrólisis ruminal comparado con la grasa de origen animal. La mayoría de los lípidos que salen del rumen son ácidos grasos saturados (85-90%) MSc.6. girasol) tienen semillas que acumulan más de 20% de lípidos. Sin embargo. si interfieren o no con la fermentación de carbohidratos en el rumen. Los ácidos grasos encontrados en los lípidos de las plantas varían de 14 a 18 carbones (Tabla 9). Los ácidos grasos libres en el rumen tienden a adherirse a partículas de alimentos y microorganismos y prevenir la fermentación. maní. El exceso de lípidos en la ración (más de 8%) puede tener un efecto negativo en la producción de leche y el porcentaje de grasa en la leche.3. especialmente de los carbohidratos fibrosos. Bryan Mendieta Araica. El grado de saturación tiene un efecto marcado en el modo de digestión por los animales y en el caso del rumiante. El punto de fusión depende principalmente del grado de saturación y en menor grado de la longitud de la cadena de carbones. la mayoría de los lípidos son hidrolizados. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 43 . Sin embargo. Ácidos grasos más comunes encontrados en las raciones de vacas lecheras Nombre común Mirístico Palmítico Esteárico Palmitoleico Oleico Linoleico Linolenico Estructura Ácidos saturados * (C14:0) (C16:0) (C18:0) Punto de fusión (0C) 54 63 70 61 13 -5 -11 CH3-(CH2)12-COOH CH3-(CH2)14-COOH CH3-(CH2)16-COOH Ácidos no saturados CH3-(CH2)5-CH=CH-(CH2)7-COOH CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH (C16:1) (C18:1) (C18:2) (C18:3) * Primer número indica el número total de carbonos y el segundo el número de enlaces dobles en la molécula 6. El punto de fusión determina si el lípido estará en forma liquida o sólida a temperaturas normales. El enlace entre el glicerol y los ácidos grasos se rompe dando origen a glicerol y tres ácidos grasos libres (Figura 37). semillas oleaginosas y grasas de origen animal. También. los lípidos pueden ser “protegidos” para reducir su tasa de hidrólisis y hacerlos menos degradables en el rumen. Sin embargo.4. El glicerol se fermenta rápidamente para formar AGV. En los pastos y forrajes se encuentran solo pequeñas cantidades de lípidos.3. Hidrólisis y saturación de lípidos en el rumen En el rumen.4. Otra acción importante de los microorganismos del rumen es la hidrogenación de los ácidos grasos no saturados.1. soya. las grasas de origen animal contienen 40-50% de ácidos grasos saturados y tienden a quedarse en un estado sólido (grasas).1. Tabla 9. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 44 . Bryan Mendieta Araica.2. Metabolismo de los lípidos en rumiantes 6.3. formando partículas mezclables con agua que pueden entrar las células intestinales. 37.4. Fig. MSc. Estas secreciones son esenciales para preparar los lípidos para absorción. junto con las secreciones pancreáticas (ricas en enzimas y bicarbonato) se mezclan con el contenido del intestino delgado. La bilis. secretada por el hígado. Absorción intestinal de lípidos Los fosfolípidos microbianos son digeridos en el intestino delgado y allí contribuyen a formar la masa total de ácidos grasos procesados y absorbidos a través de la pared del intestino.1. ligados a partículas de alimentos y microorganismos y el porcentaje restante corresponde a los fosfolípidos microbianos (10-15%).principalmente en la forma de ácidos palmíticos y esteáricos. En las células intestinales una porción importante de ácidos grasos son ligados con glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre) para formar triglicéridos. MSc. Más lípido en la dieta usualmente reduce la proteína en la leche en un 0. 6.3. Esta cantidad se traduce en un total de casi 6-8% lípidos en la dieta antes de que produzca efectos negativos. Utilización de los lípidos de la dieta en la glándula mamaria Casi la mitad de la grasa en la leche proviene del metabolismo de los lípidos en la glándula mamaria.4. Un aumento de lípidos en las raciones: • Incrementa la concentración energética de la dieta. El hígado no tiene una alta capacidad para formar y exportar lipoproteínas ricas en triglicéridos. Adición de lípidos a las raciones de vacas lecheras Los lípidos contienen casi 2. Las vacas no deben ser alimentadas con más de 0.25 veces más energía que los carbohidratos.4. Los lípidos son a veces llamados nutrientes "fríos" porque durante su digestión y utilización por el cuerpo generan menos calor que los carbohidratos y proteína. también llamados lipoproteínas de baja densidad. Además un exceso de lípidos puede reducir la ingestión de alimentos. especialmente cuando la ingestión puede estar limitada como puede ocurrir cuando hay una dieta con alto contenido de forraje. algunos ácidos grasos libres.1. El papel del hígado en la movilización de los lípidos En periodos de subalimentación o en la primera parte de lactancia. La producción de leche es maximizada cuando los lípidos forman 5% de la materia seca de la dieta. y los ácidos grasos que sobran.Los triglicéridos./día de lípidos en adición a los lípidos presentados en los alimentos rutinarios. Así la depresión marcada de secreción de grasa en la leche que ocurre cuando se alimenta las vacas con dietas bajas en fibra no puede ser compensando dando más grasa en la dieta. Esta condición ocurre principalmente en los primeros días de lactancia y puede llevar a desordenes metabólicos como cetosis e hígado graso.4.45 kg. Estos ácidos grasos provienen principalmente de las lipoproteínas ricas en triglicéridos. Los cambios notados en la ingestión de alimentos y la producción de leche varían mucho según el tipo de lípidos agregados a la dieta. Bryan Mendieta Araica.3. Las lipoproteínas ricas en triglicéridos entran los vasos linfáticos y de allí pasan al canal torácico y así llegan a la sangre. colesterol y otras sustancias relacionadas con lípidos son cubiertos con proteínas para formar lipoproteínas ricas en triglicéridos. Los ácidos grasos de los triglicéridos almacenados en los tejidos adiposos (ubicados principalmente en el abdomen y encima de los riñones) son liberados hacia la sangre.3. En contraste a la mayoría de nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal los lípidos absorbidos no van al hígado sino que entran directamente a la circulación general. 6. Los ácidos grasos liberados son absorbidos por el hígado donde pueden ser utilizados como fuente de energía o convertidos a cuerpos cetónicos que pueden ser liberados hacia la sangre y utilizados como una fuente de energía en muchos tejidos. son almacenados como triglicéridos en las células del hígado.3. Así los lípidos absorbidos pueden ser utilizados por todos los tejidos del cuerpo sin ser procesados por el hígado. • • Limita la necesidad para concentrados ricos en carbohidratos. que típicamente son necesarios en la primera parte de lactancia cuando la vaca esta en un balance energético negativo. 6. las vacas enfrentan la gran demanda energética movilizando sus reservas de los tejidos adiposos para obtener aun más energía que la proveída en la dieta. La grasa depositada en el hígado dificulta la formación de glucosa en el hígado. pero también inhibe la síntesis de ácidos grasos de cadena corta y media (ver metabolismo de los carbohidratos). En climas calurosos los lípidos pueden ayudar a reducir el estrés calórico en una vaca lactante. producción de leche y la composición de la grasa en la leche. Un aumento en la dieta de ácidos grasos con más de 16 carbones (ácidos grasos de cadena larga) aumenta su secreción en la leche.1%.5.1. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 45 .1. Las principales funciones son: Formación y mantenimiento de los huesos. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 46 . 7. Zinc). Síntomas de deficiencia: En animales jóvenes retraso del crecimiento. Por ejemplo. Formación de fosfolípidos. Desarrollo de los dientes. Se conocen 18 elementos minerales que son necesarios por lo menos para algunas especies de animales.1. Macrominerales 7. Componente de ácidos nucleicos (ARN y ADN). Selenio.1. permeabilidad de la pared celular. Potasio. pérdida de Ca. comúnmente llamada fiebre de la leche. se relacionan con la forma en que existen. Flúor. formas distorsionadas al caminar. Una inyección intravenosa de solución de calcio disponible. baja calidad de huesos y dientes.7. desmineralización de los huesos. activación de enzimas. inmediatamente después del parto. Cobalto. Bryan Mendieta Araica. que se necesitan en cantidades minúsculas se llaman oligoelementos minerales o microminerales (Cromo. Disminución en la producción de huevo. Combinado en la fitina. Estos términos no significan que los oligoelementos desempeñen un papel de menor importancia. transmisión nerviosa. ocasionando pérdida del control de las extremidades y si no es tratada. Hierro. pérdida del apetito. Silicio. Los minerales Los minerales son elementos inorgánicos que suelen ocurrir como sales de elementos inorgánicos o de compuestos orgánicos. Osteomalacia. con la sección media del lomo caída. además de su mantenimiento. Azufre). usualmente hace que la vaca se recupere. Los minerales que se necesitan en cantidades relativamente grandes se llaman macrominerales (Sodio. músculos débiles. Mantenimiento del balance osmótico y ácido base El P también es importante en muchas funciones metabólicas. Deficiencias severas y prolongadas MSc. los latidos cardíacos son más lentos. secreción de numerosas hormonas y factores de liberación de hormonas. Magnesio. malformaciones de huesos.1. Formación de tejido muscular. en presencia de oxalatos y citratos. el fosforo es asimilable para algunos animales pero no para otros. producción de leche y formación de la cáscara de huevo. el calcio no se absorbe. El 80% del P esta en los huesos y dientes en combinación inorgánica con el calcio. entra en coma y muere. problemas reproductivos y disminución de la producción de huevos en aves. Tetania (hipocalcemia) en vacas. Elevados consumos de Ca pueden causar una excesiva secreción de calcitonina y ocasionar anormalidades en los huesos como la osteoporosis. Disminución de la producción de leche. Yodo. que son importantes en la transmisión genética y el control del metabolismo celular. Calcio (Ca) Funciones: La función primaria del Ca es la construcción de huesos y dientes. especialmente: Utilización de la energía. Secreción láctea. depravación del apetito (pica o picomalasia). Fósforo. Otros en cambio. los huesos blandos pueden romperse debido al peso y la actividad del animal. Cloro. Manganeso. Alargamiento de las articulaciones de los huesos largos. Contracción y relajación muscular. 7. Toxicidad: El incremento de los niveles de Ca en la sangre lleva a una calcificación en los riñones (cálculos renales) y otros órganos internos. Cobre. sino que representa designaciones cuantitativas basadas en las necesidades de los animales. Calcio.1. Osteoporosis. cáscara suave y delgada y baja incubabilidad. Fósforo (P) Constituye cerca del 25% de la materia mineral total del cuerpo.2. Metabolismo de los aminoácidos y formación de proteína y Sistemas enzimáticos Síntomas de Deficiencia: Debilidad general. Su disponibilidad y a menudo sus funciones metabólicas. principalmente en animales adultos. Las deficiencias pueden ocurrir en animales que no reciben suplementación de sal cuando están en pastoreo.25 a 0. La toxicidad por sal ocurre en rumiantes. ceguera y otros desordenes nerviosos. adicionado a un nivel de 0. Bryan Mendieta Araica. El tratamiento de la hipomagnesemia por inyección intravenosa de Mg induce la excreción de cantidades excesivas de Ca en la orina. Sed. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 47 . caracterizada por la contracción de los músculos. En las gallinas. Sodio (Na) La mayoría de Na en la dieta esta en forma de cloruro de Na (NaCI). la tetania de los pastos generalmente ocurre en las primeras dos semanas que los animales han sido cambiados a un nuevo pastizal en crecimiento. el consumo excesivo de fosfato puede hacer que disminuya la absorción de Ca y cause hipocalcemia.2% de Na. Asociado con la contracción muscular y funciones nerviosas. El cuerpo contiene aproximadamente 0. del cual depende la transferencia de nutrientes para la célula y la remoción de los productos de desecho. respiración acelerada.1.Sal Epson) pueden causar que el corazón entre en un estado de contracción permanente. torcedura de la cabeza. y se caracteriza por caminar tambaleante. sin embargo inyecciones intravenosas de sales de Mg (Sulfato de Mg. Cuando el P está en alta relación con el Ca se puede formar cálculo urinario principalmente en rumiantes. Sirve como un alcalinizante y tamponante ruminal.4. la deficiencia de Na resulta en disminución de la producción. mejorando los niveles de grasa y producción de leche en vacas lecheras. Disminuye la reproducción (infertilidad en machos y retarda la madurez sexual en hembras). avidez o necesidad de Na. El exceso de Na resulta en hipertensión. Los estímulos luminosos pueden ocasionar una caída y finalmente la muerte.50%. ocasionando la muerte. frotación de los dientes y abundante salivación. Juega un papel especifico en la absorción de los carbohidratos Síntomas de deficiencia: Pérdida del apetito. alta temperatura. y el mantenimiento del balance hídrico entre los tejidos: Constituyente del jugo pancreático. 7.se manifiestan con raquitismo. pérdida de peso y canibalismo. Toxicidad: La sal puede ser tóxica cuando: un alto consumo es acompañado con restricción en el consumo de agua o cuando el cuerpo esta adaptado a dietas bajas en sal. se evidencia cuando los animales beben orines. probablemente debido a que la regulación de la absorción del Mg es a través de mecanismos altamente selectivos. Síntomas de deficiencia: La deficiencia de Mg puede causar tetania de los pastos en bovinos. sin embargo. reducción del crecimiento y de la eficiencia en la utilización de alimentos para el crecimiento de los animales. funcionando antagónicamente con el Ca que es un estimulador. bilis. osteomalasia y la excreción de sangre en la orina conocida como agua roja nutricional. MSc. Magnesio (Mg) Funciones: Constituyente de huesos y dientes. sudor y lagrimas.1. Toxicidad: Toxicidad espontánea no ha sido reportada. usualmente de la cabeza y el cuello. 7. Involucrado en la activación de ciertas peptidasas que participan en la digestión de las proteínas. Funciones: Es el catión principal en la presión osmótica y el balance ácido base de los fluidos corporales. Elemento esencial del metabolismo celular como activador de enzimas involucradas en los compuestos fosforilados y fosfatos de alta energía transferidos de ADP y ATP. cuando el Mg está en grandes cantidades en el alimento esta excreción de Ca no se observa. Relajación de impulsos nerviosos. reduce la producción de leche y pérdida de peso en adultos.3. Toxicidad: No se conoce toxicidad debidas al P per se. el agua es salina o cuando los riñones no están funcionando correctamente. en reacciones enzimáticas que envuelven la fosforilación de la creatina. Aproximadamente 0. 7. Transformador de sustancias tóxicas como fenoles y cresoles componente importante del pelo. Componente de la Co-enzima A. para la activación de las enzimas que degradan las proteínas y disminuir el crecimiento de los microorganismos que entran al estomago con el alimento y el agua. Componente de la insulina y la glutationa. regula el metabolismo energético.6. presentan síntomas nerviosos inducidos por ruidos repentinos. después del Ca y el P. Rumiantes alimentados con urea como fuente de proteína pueden beneficiarse de la suplementación con S. acción opuesta a la del Ca que la estimula. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 48 . depravación del apetito(pica o picomalasia) diarrea. La concentración de Na en el plasma sanguíneo es mucho mas alta que el K. cistina y cisterna. También forma parte de dos vitaminas. Síntomas de deficiencias: Severas deficiencias de Cl pueden resultar en alcalosis (Exceso de álcalis en sangre).7. crepitación muscular.1. lana y plumas MSc. sordera. Disminución de la tasa de crecimiento. respiración lenta y jadeante. Componente de la tiamina e insulina.15% del peso corporal y 10% del contenido mineral del cuerpo esta constituido por S. cuando se han usado raciones altamente concentradas. Pollos alimentados con dietas deficitarias en Cl. Potasio (K) Es el tercer elemento más abundante en el cuerpo. Es necesario para la correcta absorción de la vitamina B12 y el hierro. Es requerido para la producción de ácido clorhídrico en el estómago. esta presente en la saliva. bilis y en la hormona insulina. se recomienda que la relación N:S en la ración sea aproximadamente de 10:1 Funciones: Componente de los aminoácidos metionina. 7. eventualmente la muerte. emaciación (pérdida de carne). distensión del abdomen. Componente de la biotina. Funciones: Participa en el mantenimiento del equilibrio ácido base y en la transferencia de nutrientes para dentro y fuera de la célula. Toxicidad: Excesivos niveles de K interfieren con la absorción y utilización del Mg. Es requerido para la secreción de insulina por el páncreas.1. caminar tambaleante.7. Azufre (S) El S es encontrado en muchas células del cuerpo y es esencial para la vida de ellas. Los síntomas de deficiencia se caracterizan por retardo en el crecimiento. es importante en muchos tejidos conectivos. hipertrofia (aumento de tamaño del corazón y riñones). La toxicidad por consumo excesivo es improbable excepto cuando el consumo de agua es restringido. Relaja la musculatura del corazón. Es el principal catión de los fluidos intracelulares. es el componente principal de tres aminoácidos importantes cistina. el S es importante en el metabolismo de las grasas. la Tiamina y Biotina. Cloro (Cl) Funciones: Regulación de la presión osmótica. pérdida del apetito y ocasionalmente convulsiones. Esta presente en similares concentraciones que el Na.5. Síntomas de Deficiencias: Las deficiencias son raras pero pueden ocurrir ocasionalmente al finalizar el secado de bovinos. balance hídrico y equilibrio ácido-base. cisteína y metionina. Componente de ciertos carbohidratos complejos. Bryan Mendieta Araica. por otro lado la concentración de K en los tejidos musculares es mucha mas alta que el Na. es importante en el metabolismo de los carbohidratos. es importante en el metabolismo energético. Constituye cerca del 5% del contenido mineral del cuerpo. en el metabolismo de los carbohidratos y en la síntesis de proteína. debilidad muscular.1. Necesario para la normal pigmentación del pelo y lana. diarrea.2. vaca 100 ppm y ovejas 25 ppm. Generalmente. pequeñas cantidades de Cu son necesarias junto con el Fe para la formación de hemoglobina. se acumula en el hígado y esto puede resultar en la muerte. Componente de proteínas con contenido importante de Cu Síntomas de deficiencias: Una condición llamada ataxia enzootica en ovejas recién nacidas a sido asociada con deficiencia de Cu. Funciones: Facilita la absorción de Fe desde el TGI. Cobre (Cu) La cantidad de Cu necesaria en la dieta es variable. por lo que es necesario suplementarlos con Fe.004% de Fe. puede plantear un problema cuando hay cantidades excesivas de S en el alimento. Toxicidad: El exceso de Cu es tóxico. pero puede serlo para animales durante su período de amamantamiento. Funciona como un activador de la enzima arginasa. cerdo 250 ppm. Los caballos son muy tolerantes y las ovejas muy sensibles.2. Es parte esencial de una variedad de enzimas. es parte de complejos y metaloenzimas. reducción del crecimiento. sin embargo. Síntomas de deficiencia: Anemia. 7. El depósito de Cu esta localizado en el hígado. Bryan Mendieta Araica. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 49 . Toxicidad: Los iones de Fe libres son muy tóxicos. En rumiantes adultos. existe una amplia diferencia en la tolerancia al exceso de Cu entre las especies. pérdida del apetito. Mantenimiento y desarrollo de las estructuras vascular y esquelética (vasos sanguíneos. Es un componente de la hemoglobina y la mioglobina y de las enzimas citocromasas. aunque 5-8 ppm son adecuados para muchos animales. Constituyente de varios sistemas enzimáticos. Funciones: Componente de la hemoglobina y la mioglobina. tendones. catalasas y peroxidasas. los MSc. tiene una función importante en el transporte de oxígeno y la respiración celular. del cual el 70% está presente en la hemoglobina. Otros síntomas de deficiencia incluyen depravación del apetito (pica o picomalasia). Reproducción (fertilidad). Hierro (Fe) El cuerpo contiene cerca de 0.1. 7.2. encargada del transporte de oxígeno.Síntomas de deficiencia: Retarda el crecimiento. Esencial para la formación de hemoglobina. Los niveles máximos tolerables para animales en crecimiento son: caballo 800 ppm. pelo áspero y se incrementa la susceptibilidad a enfermedades. Cobalto (Co) Funciones: La única función conocida del Co es ser parte integral de la vitamina B12. aunque muchas veces la cantidad de Cu en el alimento es adecuado la causa puede ser una falta en el mecanismo de absorción o excreción excesiva. aunque no es parte de la hemoglobina.2. Oligoelementos o microminerales 7. como factor esencial en la formación de los glóbulos rojos de la sangre. 7. Los cerdos recién nacidos no tienen una suficiente reserva de Fe y son muy susceptibles a la anemia.3. palidez de las membranas mucosas. Toxicidad: La producción de sulfato o sulfuro de hidrógeno (Gas altamente tóxico) producido por microorganismos del rumen.2. debido principalmente a que no satisface los requerimientos de aminoácidos sulfurados para la síntesis de proteína. huesos). Estructura y funcionamiento del sistema nervioso central. no es un problema en animales que consumen una ración normal. baja producción de leche. actividad circulatoria y el metabolismo de todos los nutrientes. estros anormales en hembras. en mamíferos pueden ocurrir abortos.2. Coagulación de la sangre: Activación de la insulina. En conejos aumenta la mortalidad prenatal. grasas. piel seca y pelo áspero. retracción de la cabeza. abortos. piernas curvadas y corvejones alargados. escamas en la piel. dislocación de tendones (perosis). PhD Nadir Reyes Sánchez Página 50 . Toxicidad: Consumo durante mucho tiempo y en grandes cantidades puede provocar disturbios en su utilización por la glándula tiroides y resultar en toxicidad. La deficiencia de Co es asociada con deficiencia de Cu. malformaciones congénitas por encima de los jarretes al nacimiento. disminución de la libido y espermatogénesis anormal en machos. MSc.4.004 mg por kg. Síntomas de deficiencias: aparecen cuando el nivel esta entre 0. Otros síntomas incluyen reducción de la tasa de crecimiento. libido reducido y pobre calidad del semen en machos. animales no rumiantes y muchos rumiantes jóvenes. formaciones anormales de huesos y cartílagos. emaciación y anemia. El consumo de Iodo necesario para prevenir el desarrollo de bocio es de 0.0. Síntomas de deficiencias: Con un inadecuado consumo la glándula tiroides no puede continuar la producción de hormonas. baja concepción y disminución del tamaño de la camada en las hembras. Síntomas de deficiencia: Disminución del crecimiento. por lo cual la glándula aumenta de tamaño para responder a las necesidades del cuerpo. En terneros. En aves. reabsorción fetal. 7. el funcionamiento de los tejidos nerviosos y musculares. Sin embargo. cojera. Iodo (I) Es un nutriente esencial para todas las especies animales. una gran parte del Iodo en el cuerpo esta localizado en la glándula tiroides donde es un componente integral de las hormonas tiroideas. disminución de la producción de huevos y baja incubabilidad. La adición de 0. Los cerdos recién nacidos con deficiencia de I son pelones. La deficiencia de Co en bovinos y ovinos produce síntomas similares a la deficiencia de vitamina B12: pelo áspero. Toxicidad: El Co puede ser tóxico si es consumido en cantidades excesivamente altas. Este crecimiento de la glándula es llamada bocio. reducción y arqueamiento de las piernas y alargamiento de las articulaciones. Síntesis de colesterol.0076% de Iodo a la sal es el método usual para garantizar un consumo adecuado. PV. Manganeso (Mn) Funciones: Formación de huesos y crecimiento de otros tejidos conectivos. requieren fuentes suplementarias de vitamina B12.microorganismos ruminales sintetizan vitamina B12 a partir del Co por lo tanto no requieren fuentes suplementarias de B12. estro retardado.2. 7. piernas delanteras encorvadas. proteínas y ácidos nucleicos. En caballos hiperparatiroidismo llamada “Enfermedad de la cabeza grande”.002. sin embargo el margen de seguridad es amplio y la absorción en el tracto gastrointestinal es baja.5.07 ppm o menos. abortos. en aves se reduce la producción de huevos y baja la incubabilidad.0. Activador de varias enzimas en el metabolismo de carbohidratos. Funciones: La única función de I es constituir las hormonas tiroxina y tri-iodotironina. En cerdos. influyen en el crecimiento. En mamíferos. que regulan el rango de oxidación de las células. ausencia de estro. En conejos. Bryan Mendieta Araica. y alteración en la tolerancia a la glucosa. pérdida del apetito. rápida pérdida de peso.04 . En bovinos. Necesario para transportar el CO2 en los glóbulos rojos. En gallinas. reproducción y mantenimiento de muchas especies de animales y se deben incluir en la dieta por que no pueden ser sintetizadas o no pueden ser sintetizadas en suficiente cantidad por los animales para cubrir sus requerimientos. 8. y para el funcionamiento de la insulina. Pequeñas cantidades en el hígado. esenciales en pequeñas cantidades para la salud. la concentración de Se en sangre cerca de 0. patas y alas deformadas. para que sanen las heridas y quemaduras. disminución del crecimiento. esta condición es llamada “Enfermedad del músculo blanco” en cerdos “Necrosis hepática”. Toxicidad: Animales que consumen forrajes o granos producidos en suelos seleniferos se caracterizan por emaciación. Interrelaciona con la vitamina E. para la síntesis y metabolismo de proteínas y ácidos nucleicos. casco y ojos. Síntomas de deficiencias: En terneros. cojeras. huesos. La anemia aparece como resultado de la interferencia en la utilización del Fe y el Cu. Las vitaminas Las vitaminas son sustancias orgánicas. apetito depravado y en casos severos la muerte. Selenio (Se) Recientemente fue determinado como esencial. MSc. Bryan Mendieta Araica. Toxicidad: Se caracteriza por anemia. ya que en la mayoría de los alimentos esta presente en mínimas cantidades y el envenenamiento puede ocurrir cuando los niveles en la dieta son mayores a 0. y con los aminoácidos sulfurados. reabsorción de huesos. son comunes las deformaciones incluyendo falta de visión. Es necesario en pequeñas cantidades.. Síntomas de deficiencia: Pérdida de apetito. Componente de varios sistemas enzimáticos que participan en la digestión y respiración. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 51 . protege contra la oxidación de los ácidos grasos insaturados y como consecuencia dañar tejidos. pelos y plumas normales. cadmio y mercurio. retarda la curación de heridas y empeora la tolerancia a la glucosa.0003%. Suelos que contienen más de 0. pulverización de los dientes. Zinc (Zn) Es un elemento esencial para los animales. anemia. Funciones: Componente de la enzima glutationa peroxidasa.08 ppm se considera adecuada y menores a 0. salivación excesiva. ampliamente distribuidos en todo el cuerpo. pero las mayores concentraciones se encuentran en la piel (contiene 20% del Zn presente en el cuerpo) pelo.5 ppm de Se son peligrosos para la producción de alimento para ganado y raciones que contienen más de 10 ppm puedan producir problemas de toxicidad. Basado en la solubilidad las vitaminas se pueden clasificar en: Vitaminas liposolubles y Vitaminas hidrosolubles (Tabla 11). Piel áspera y gruesa.04 ppm como deficiente . 7. crecimiento. Pollos jóvenes desarrollan Diatesis exudativa caracterizada por que las paredes de los capilares son altamente permeables. para el desarrollo y funcionamiento de órganos reproductivos. falta de crecimiento. rigidez.7. la producción de huevo y su incubabilidad se reducen. Protege los tejidos de ciertas sustancias venenosas como arsénico. problemas en los huesos.7. hemorragia en las articulaciones de los huesos. ulceraciones y tejidos necrosados en los cascos. pérdida de pelo.2. huesos y sangre. desarrollo irregular de las gónadas del macho. conocida como paraqueratosis.6. parálisis y muerte.2. Funciones: Necesario para tener piel. Pobre desarrollo de pelos y plumas. ceguera. Las liposolubles son almacenadas en el cuerpo en apreciables cantidades y las hidrosolubles no. Piridoxal) Vitamina B12 (cobalamina) Vitamina C (Ácido ascórbico) Vitaminas hidrosolubles 8. pero el retinol y el dehidroretinol. Bryan Mendieta Araica. pero no se ha encontrado en las plantas. La contraparte en las plantas es conocido como caroteno (Provitamina A) que puede ser transformado por los animales en Vitamina A. Clasificación de las vitaminas Vitaminas liposolubles A D E K Biotina Colina Folacina (Ácido fólico) Niacina (Ácido nicotínico) Ácido Pantoténico (Vitamina B1) Ácido para amino benzoico (APAB) Riboflavina (Vitamina B2) Vitamina B6 (Piridoxina. Las liposolubles presentes en los tejidos vegetales están en la forma de provitaminas o precursores que pueden ser convertidos a vitaminas. hidrógeno y oxigeno. Las liposolubles pueden ser almacenadas en cualquier depósito de grasa. mayor es la eliminación. Los dos grandes grupos de vitaminas presentan características químicas y biológicas que las diferencian unas de otras. existen muchos compuestos que poseen diferentes grados de actividad. mayor almacenamiento.1. Las hidrosolubles no son almacenadas en grandes cantidades y a mayor cantidad de agua que pasa a través del cuerpo diariamente. Vitamina A puede ser un término incorrecto debido a que parece como que si solo un componente químico tiene actividad como vitamina A. Es MSc. pero las hidrosolubles del complejo B contienen esos 3 elementos mas nitrógeno y ocasionalmente azufre. y a mayor consumo. Están principalmente en tejidos vegetales (excepto las vitamina C y D) y en los tejidos animales solo si los animales consumen alimentos que las contengan o por síntesis microbiana. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 52 . Vitamina A Es probablemente la más importante de todas las Vitaminas.La vitamina C es el único miembro de las hidrosolubles que no pertenece a la familia del complejo B. Es requerida por todos los animales y es estrictamente un producto del metabolismo animal. sin embargo las liposolubles en algunos están ausentes completamente. En la actualidad. entre ellas tenemos: • • Las liposolubles contienen solo carbono. Vitaminas liposolubles 8.1. • • • Tabla 11. son los de mayor importancia. Las vitaminas del complejo B están distribuidas en todos los tejidos vivos. por lo que tienen que ser suministradas diariamente en la dieta.1. Ellos tienen carotenoides. pero el caroteno que no es absorbido.2. Aquí tiene lugar mucha de la conversión del β-caroteno en vitamina A. Actúa como una coenzima en la formación de intermediarios en la formación de glicoproteínas. Metabolismo: En el estómago casi no ocurre absorción. Al menos 10 carotenoides encontrados en las plantas pueden ser convertidos a vitamina A con diferentes grados de eficiencia. Síntomas de deficiencia: Ceguera nocturna (nictalopia). grasa corporal y riñones. Toxicidad: Es caracterizada por pérdida del apetito. cloroformo. diarrea y piedra en los riñones y vejiga.encontrado como un ester (retinol palmitato) en grasas y aceites de pescado marino e hígado y es biológicamente activo como alcohol (retinol). Vitamina D Es blanca. La vitamina A es casi sin color (amarillo pálido). insoluble en agua y puede ser destruida por oxidación cuando está expuesta al aire y la luz. Es necesaria para la formación de la tirosina y prevenir el bocio. No es excretada en la orina debido a que no es soluble en agua. resistente al calor. diarrea. el β-caroteno es el que tiene la mayor actividad como vitamina A y provee cerca de 2/3 de la vitamina A necesaria para la nutrición animal. Dientes defectuosos con esmalte anormal y caries. Se almacena principalmente en el hígado y pequeñas cantidades en los pulmones. Necesaria para el normal crecimiento de los huesos y desarrollo de los dientes. lípidos de la dieta y antioxidantes. resequedad y descamación de la piel (con sarna). este último. Los forrajes verdes y particularmente los verdes oscuros y frondosos son también ricos en provitamina A. engrosamiento de los huesos largos. sin olores. retención de placenta y la muerte del feto. 8. a la oxidación. abscesos en los oídos. sistema respiratorio. irritabilidad excesiva. xerosis y xeroftalmía. ácidos y álcalis. En el intestino delgado la vitamina A y el βcaroteno son emulsionados con las sales biliares y con los productos de la digestión de los lípidos son absorbidos por la mucosa intestinal. Retarda el crecimiento de los huesos ocasionando anormalidades y parálisis. Los alimentos con una pigmentación más intensa tienen mayor contenido de provitamina A. gamma caroteno y criptoxantina. pero su color es enmascarado por un pigmento verde llamado clorofila. boca y glándulas salivares. Piel seca. soluble en grasas y solventes como el éter. normalmente es encontrado en las heces. pérdida de pelo. aldehído (retinal o retinota) y ácido (retinoico). digestivo y el tracto urogenital. Es esencial para el crecimiento y desarrollo corporal. Desde el hígado entra a la circulación sanguínea como un alcohol libre y viaja a los tejidos para su uso. Ayuda a mantener saludable y libre de infecciones los tejidos epiteliales de la piel y las mucosas de la nariz. para la síntesis de corticosterona y la síntesis normal de glucógeno. Los pigmentos carotenoides son de color rojo intenso pero en solución son de color amarillo brillante o color naranja. Hay 10 compuestos esteroles que han sido identificados con actividad vitamínica (provitaminas D) pero solamente 2 tienen importancia práctica el ergocalciferol y colecalciferol MSc. acetona y alcohol e insoluble en agua. La absorción es afectada por diversos factores incluyendo la presencia de bilis en el intestino delgado. áspera y escamosa. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 53 . cristalina. pobre visión. De los 4. A y los antioxidantes como el α-tocoferol y la lecitina disminuyen la oxidación del caroteno. nausea y dilatación del hígado y bazo. para la síntesis de proteína. β-caroteno. garganta. que pueden ser absorbidas simultáneamente con la vitamina. Bryan Mendieta Araica. Desórdenes reproductivos incluyendo baja tasa de concepción. La bilis ayuda en la emulsión de las grasas. La presencia de proteína de buena calidad incrementa la conversión de caroteno en vitamina A.1. el principal carotenoide del maíz) son de especial importancia debido a su actividad como provitamina A. crecimiento anormal del embrión. Funciones: Previene la xeroftalmía y mantiene la condición del ojo para evitar la ceguera nocturna. Cuatro de estos carotenoides (α-caroteno. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 54 . huesos y piel. en animales jóvenes retarda el crecimiento y en adultos ocurre pérdida de peso. cáscaras de huevo frágil y baja incubabilidad. Luego es transportada desde la piel hasta la circulación sanguínea.3. Son estables al calor y acidez pero son destruidos por exposición al oxígeno. color amarillo bajo. 8. piernas arqueadas. Osteomalacia en animales adultos (huesos frágiles. Vitamina E Han sido identificados 8 tocoferoles y tocotrienoles con actividad vitamínica E. hierro y sales de plomo. convulsiones y disminución del calcio en sangre. hígado y músculos. Menos del 4% del consumo es excretada a través de la orina. Toxicidad: El exceso puede causar hipercalcemia (elevados niveles de calcio en sangre). Esta forma estable es adicionada a alimentos para animales y suplementos vitamínicos. la forma comercial de vitamina E es sintética. La vitamina D consumida por vía oral es absorbida junto con los lípidos en el intestino delgado (Jejuno e ileón). Ambas formas tienen igual actividad para mamíferos. Cantidades relativamente grandes son encontradas en las glándulas MSc. que luego es eliminada a través de las heces.La radiación ultravioleta sobre las provitaminas Ergosterol y 7-dihidrocolesterol puede producir vitaminas D2 y D3. DL-α-tocoferol acetato. torcidos y se fracturan fácilmente). álcalis. Los sitios de mayor almacenamiento son los tejidos adiposos. los animales que están expuestos a la luz solar por prolongados períodos de tiempo no necesitan suplementación de vitamina D. vómito. ansiedad excesiva. Cierta cantidad también se encuentra en el hígado. La vitamina D3 formada en la piel. un ester del α-tocoferol. solubles en alcohol y solventes de grasas e insolubles en agua. huesos frágiles y deformidades en las piernas. reduce el crecimiento. Por lo tanto. pero pollos. pequeñas cantidades son almacenadas en otros tejidos corporales. raquitismo. Cuando la piel es expuesta a la radiación ultravioleta de la luz solar. choque de rodillas. La principal vía de excreción es por la vía de la bilis dentro del intestino delgado. caracterizada por pérdida del apetito. Su habilidad para aceptar crecientes cantidades de oxígeno confiere importantes propiedades antioxidantes.1. Comúnmente. parte del 7-dihidrocolesterol almacenado experimenta una reacción fotoquímica en la dermis y la epidermis y se forma la provitamina D3 en la piel. Protege contra la pérdida continua de aminoácidos en los riñones. Promueve el crecimiento y mineralización de los huesos. con la ayuda de la bilis. respectivamente. náusea. irritabilidad. los otros tocoferoles tienen una actividad biológica entre 1 y 5% en comparación con el α-tocoferol. El ergosterol es encontrado en plantas (levaduras y hongos) y el 7-dihidrocolesterol es encontrado en el aceite de hígado de pescado y en la piel de los humanos y otros animales. cerebro. bazo. es absorbida directamente del sistema circulatorio. debilidad. incluyendo los huesos del feto. patos y otras aves utilizan más eficientemente la D3 que la D2. Los tocoferoles y tocotrienoles son aceites viscosos. constipación con ataques de diarrea. Los sitios de mayor almacenamiento son los tejidos grasos y los músculos esqueléticos. Funciones: Ayuda a la asimilación y utilización de calcio y fósforo. La forma predominante de vitamina E tanto en el plasma como en los glóbulos rojos es el α-tocoferol. Bryan Mendieta Araica. Ayuda en el desarrollo de una dentadura sana. Tetania (contracciones musculares. Metabolismo: La presencia de bilis y lípidos son requeridos para una adecuada absorción en el intestino delgado donde del 20 al 30% de lo consumido pasa a través de la pared intestinal hacia el linfa y es transportada junto con una fracción β-lipoproteica de la sangre. costillas onduladas). En gallinas. En pollos. luz ultravioleta. que los animales obtienen a partir de su síntesis en la piel y mediante el consumo de alimentos. que se transforma lentamente a vitamina D3. pulmones. Mantiene normales los niveles de citrato en la sangre. Síntomas de Deficiencias: Raquitismo en animales jóvenes (elongación de las articulaciones. este proceso puede tardar hasta 3 días. α-tocoferol es el que tiene mayor actividad como vitamina E. Las reservas de vitamina D son mucho más limitadas que las reservas de vitamina A. Metabolismo: Es la única. Metabolismo: Normalmente la K1 es adquirida a través de la dieta y la menadiona es tomada como un suplemento vitamínico. Funciones: Retarda el enrranciamiento de grasas de origen vegetal en el tracto digestivo de los animales. cobayos y conejos. En gallinas produce diatesis exudativa. encefalomalasia y problemas reproductivos de machos y hembras. minimiza la destrucción por oxidación de los ácidos grasos insaturados y la vitamina A en el TGI y los tejidos corporales. Los animales que practican la cecotrofia (coprofagia). Es conocida como la vitamina antihemorrágica. aunque una pequeña cantidad es excretada por la orina. Necrosis hepática ocurre en ratas y cerdos. la disfunción muscular es llamada deficiencia nutricional muscular. Adicionalmente. la cual es convertida a K2 en el cuerpo y es 2 a 3 veces más potente que la K1 y K2. Regulador en la síntesis de ADN. En cabras y ovejas jóvenes. degenera la musculatura esquelética. testículos y útero. es llamada enfermedad del músculo blanco. pero no de las aves. La síntesis intestinal reduce los requerimientos dietéticos de los mamíferos. El exceso consumido es excretado en las heces. En forma natural es un aceite de color amarillo. pero no otros. se han preparado muchos compuestos sintéticos el más conocido es la menadiona (2-metil. Es agente esencial en la respiración celular principalmente en el corazón y músculos esqueléticos. Protege las células corporales de sustancias tóxicas formadas por la oxidación de ácidos grasos insaturados. como el conejo. MSc. Esto explica por que el selenio puede corregir algunos síntomas de deficiencia de vitamina E. 1. álcalis. en terneros. pero pueden destruirse por exposición a ácidos. En gallinas. incluyendo bacterias del tracto gastrointestinal. Se encontró que el selenio prevenía la diatesis exudativa en pollos y la necrosis hepática en ratas que tenían deficiencia de vitamina E. La vitamina E está presente en los componentes de la membrana de la célula y previene la formación de radicales libres.adrenales y pitituaria.1. la forma sintética es un polvo cristalino amarillo.4-naftoquinona) formalmente conocida como K3. en cuanto el selenio funciona en todo el citoplasma destruyendo peróxidos. vitamina C y coenzima Q. agentes oxidantes y luz. Investigaciones subsecuentes demostraron que el selenio y la vitamina E protegen la célula del efecto detrimental de los peróxidos. Bryan Mendieta Araica. es necesaria para la síntesis de protombina y otros factores de revestimiento sanguíneo en el hígado. Vitamina K El término vitamina K es usado para describir un grupo de compuestos químicos (quinonas) que tienen efectos antihemorrágicos. Síntomas de deficiencia: afecta el normal funcionamiento de los tejidos musculares (musculatura esquelética y cardiaca). por lo tanto hay un adecuado suministro. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 55 . pérdida de proteína sanguínea. Interrelación de la Vitamina E y el Selenio: La interrelación entre la vitamina E y el selenio fue establecida durante los años `50. pulmones. dos se encuentran en forma natural: K1 (Filoquinona o Fitilmenaquinona) presente solamente en plantas verdes y K2 (menaquinona o multiprenil-menaquinona) sintetizada por muchos microorganismos.4. La K2 es sintetizada normalmente por las bacterias en el intestino delgado y el colon. Todas las vitaminas K son resistentes al calor y la humedad. 8. La principal vía de excreción son las heces. Toxicidad: Relativamente no es tóxica. por que tienen un TGI corto y albergan pocos microorganismos. ocasionando la enfermedad llamada rigidez de cordero. Normalmente del 10 al 70% de la vitamina K es absorbida en los intestinos. por lo que requieren una fuente dietética. Es un economizador de selenio. pueden utilizar mucha de la vitamina K que se elimina en las heces. principalmente luz ultravioleta. La vitamina K es liposoluble y requiere de la bilis y jugo pancreático en el intestino para maximizar su absorción. Es dudoso. aunque ambos toman diferentes vías para solucionar el problema. La miopatía de la molleja ha sido reportada en patos. corazón. Hay cantidad de compuestos químicos que poseen actividad como vitamina K. está ampliamente distribuida en la naturaleza y es esencial para la salud de muchas especies de animales. contiene azufre. Biotina Es una sustancia cristalina. Vitaminas hidrosolubles 8. Sirve como una coenzima para la desaminación (remoción de -NH2). actúa algunas veces como transformadora de precursores de proteínas para activarlos como factores de coagulación sanguíneo. La clasificación de la colina. Afortunadamente. grasas y proteínas. álcalis y otros agentes oxidantes. protombina. Esencial para la síntesis en el hígado de 4 proteínas de coagulación sanguíneo: Factor II. el cocimiento inactiva la avidina. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 56 . Factor VII. Sin embargo. Síntomas de deficiencia: Prolonga el tiempo de coagulación de la sangre. Cerdos presentan espasmos en la parte trasera de la pierna. Pollos y patos presentan perosis y dermatitis. se liga a la biotina y evita su absorción en el intestino delgado. Actúa como una coenzima transfiriendo CO2 de un compuesto a otro (por descarboxilación remueve dióxido de carbono y por la carboxilación adiciona CO2). Se solubiliza rápidamente en agua caliente y muy lentamente en agua fría. Funciones: Controla la coagulación de la sangre. Funciones: Es requerida para muchas reacciones en el metabolismo de los carbohidratos. es totalmente estable al calor y al almacenamiento. 8. Síntomas de deficiencia: En todos los animales disminuye el crecimiento. cascos agrietados y dermatitis. ya que la absorción de nutrientes en el intestino grueso es limitada debido a la naturaleza del tejido. Metabolismo: Es absorbida principalmente en el intestino delgado. especialmente las del complejo B. de sabor amargo. Es un miembro del complejo B. pero inestable a álcalis fuerte. El exceso es excretado en las heces y la orina. Es almacenada en pequeñas cantidades en el hígado y en menor concentración en la piel y los músculos. pero la menadiona sintética y varios de sus derivados han producido síntomas tóxicos en ratas. En gallinas ponedoras. Toxicidad: No se han encontrado efectos tóxicos. Es destruida por ácidos fuertes. la incubabilidad se ve severamente reducida. es estable al calor. es hidrosoluble.2. hemorragia generalizada y la muerte en casos severos. una proteína encontrada en el huevo fresco (crudo). 8. como una vitamina es debatido. higroscópica.1. entra a la corriente sanguínea y es transportada al hígado y otros tejidos.2. Bryan Mendieta Araica. ocasiona pérdida de pelo y dermatitis. Toxicidad: Las formas naturales K1 y K2 no producen toxicidad. inodora e incolora. Colina Es incolora. Una de las razones para su cuestionamiento es el hecho que la colina es utilizada en mayor cantidad que las otras MSc. la avidina. La excreción es principalmente a través de la orina y pequeñas cantidades son secretadas en la leche.2.que la sintetizada en el colon. Factor IX y Factor X. La vitamina K pasa sin sufrir cambios desde el ID al sistema linfático. porque no satisface todos los requisitos de las vitaminas. funciona como una coenzima principalmente en la descarboxilación-carboxilación y la desaminación. proconvertina. disminuye la eficiencia de utilización de los alimentos.2. y por la luz ultravioleta. La biotina es sintetizada por las bacterias intestinales y absorbida en el intestino entra a la circulación portal y es almacenada principalmente en el hígado y los riñones. sea absorbida. vitaminas B. sin embargo. el exceso es excretado en la orina. Las mayores reservas corporales se encuentran en el hígado. Ácido fólico (Folacina) Es un polvo cristalino. el cuerpo por si mismo puede sintetizar considerables cantidades de colina. la colina se combina con el acetato para formar acetilcolina. bloqueando sus funciones. En el cuerpo ellas están activas como Nicotinamida Adenina Dinucleotido (NAD) y Nicotinamida Adenina Dinucleotido Fosfato (NADP) y sirven como coenzimas para producir energía dentro de la célula. es convertida en la coenzima NAD. Es absorbido por transporte activo y por difusión. Alguna cantidad de folato es excretado en la bilis y en la orina. liberando nicotinamida que es excretada dentro de la circulación general. Pollos y patos desarrollan perosis. Funciones: Formación de purinas y pirimidinas necesarias para la síntesis de ADN y ARN. Es transportado por la sangre hacia el hígado.2. principalmente en el intestino delgado. Alguna síntesis ocurre en el rumen. inestable en solución ácida. retraso en el crecimiento.3. aquí. ácido ascórbico y algunos antibióticos facilitan su absorción. Metabolismo: Es absorbida principalmente en el ID pasa a la circulación portal y es llevada al hígado. Toxicidad: Normalmente no tiene efectos adversos.2. la nicotinamida cuando está cristalizada es un polvo blanco. En rumiantes adultos puede ser sintetizada por la microflora ruminal. sin embargo. En cerdos ocasiona un caminar anormal y problemas reproductivos en hembras adultas. Síntesis de colina a partir de la etanolamina. álcalis o luz. sustancia que funciona como puente para que los impulsos puedan ser transmitidos. amarillo brillante. sin colina. Funciones: Previene el engrasamiento del hígado a través del metabolismo y transporte de las grasas. Síntomas de deficiencias: Pobre crecimiento y engrasamiento del hígado. El NAD formado en el hígado es degradado. 8. sin embargo. Bryan Mendieta Araica. los corderos recién nacidos requieren una suplementación en la dieta. MSc. a los glóbulos rojos maduros y quizás a otras células. vacas lecheras altamente productivas requieren suplementación para obtener el máximo rendimiento. relativamente inestable al calor y se destruye fácilmente por exposición a la luz. Metabolismo: La absorción de folatos a partir de los alimentos ocurre en un amplio rango desde muy bajos 10% hasta muy altos 80%. Formación del aminoácido tirosina a partir de la fenilalanina y ácido glutámico a partir de la histidina. 8. despigmentación en plumas. Necesaria para la transmisión de impulsos nerviosos. Niacina (ácido nicotínico o nicotinamida) Se asemeja a pequeñas rocas cristalinas incoloras de sabor amargo. Metabolismo: La colina es absorbida en el intestino delgado. la glucosa. aquí es metilado y transportado a las células de la médula ósea. Toxicidad: No se han observado efectos tóxicos. Formación del aminoácido metionina a partir de la homocisteina. reduciendo la necesidad de suplementarla en la dieta. Además. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 57 . En pollos. ambas formas naturales de la vitamina tienen igual actividad. Es trasportada por la sangre a otros tejidos corporales. Síntomas de deficiencias: Anemia megaloblástica (en jóvenes) y anemia macrocística (en el embarazo). donde es utilizada para la síntesis de coenzimas que contienen niacina. Soluble en agua y no es destruida por ácido. ligeramente soluble en agua. las grasas se depositan dentro del hígado. Pequeñas cantidades son almacenadas en el cuerpo. Niacina (es un miembro del complejo B) es un término colectivo que incluye el ácido nicotínico y la nicotinamida.4. inodora. MSc. lípidos y proteínas. dermatitis y ulceraciones intestinales. es una sustancia cristalina. 8. Por su amplia distribución en los alimentos. Diariamente los tejidos necesitan el suministro de riboflavina en la dieta o como en rumiantes a través de una continua síntesis bacterial. El Pantotenato de Calcio. Dentro de los tejidos. que se deriva de la palabra griega “pantothen” que significa en todas partes. Estas coenzimas funcionan en muchos sistemas enzimáticos importantes que son necesarios para la respiración celular. 8. La excreción es principalmente por vía urinaria. vómito. Síntesis de colesterol y otros esteroles. amarga y totalmente estable. Mantenimiento de los niveles de azúcar en sangre y la formación de anticuerpos. La CoA es una de las sustancias más importantes en el metabolismo corporal. Bryan Mendieta Araica. no así en otros tejidos. aunque se encuentran concentraciones grandes en el hígado y los riñones.2. pero destruida por ácidos. Todos los mamíferos excretan riboflavina en la leche. Toxicidad: Ingestión de grandes cantidades puede provocar dilatación vascular o enrojecimiento de la piel. Los perros vomitan y tienen infiltración de grasa en el hígado. Síntomas de deficiencia: Todas las especies presentan reducción del crecimiento. un precursor de importancia en la síntesis de hemoglobina. pérdida de pelo y enteritis. blanca. anorexia y pérdida de pelo alrededor de los ojos. viscosa. Perros presentan lengua oscura (lengua negra) y lesiones bucales. completamente estable en soluciones neutras. Síntomas de deficiencia: Reduce el apetito y el crecimiento. álcalis y exposición prolongada a calor seco. dermatitis.6. daños en el hígado. grasas y proteínas. participa en las siguientes reacciones: Procesos metabólicos de los carbohidratos. El cuerpo tiene limitada capacidad para almacenar riboflavina. Es excretada del cuerpo a través de los riñones. con altas concentraciones en el hígado y los riñones. elevado nivel de enzimas en sangre y úlceras pépticas. Funciones: Parte de dos enzimas. Los rumiantes adultos sintetizan ácido pantoténico en el rumen. Participan en la síntesis de ácidos grasos. Toxicidad: Relativamente no es tóxico. escozor. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 58 . recibe el nombre de pantoténico. es estable al calentamiento en soluciones ácidas y neutras. soluble en agua. Metabolismo: Es absorbida en el ID por difusión pasiva. Cerdos presentan diarrea. Ácido pantoténico (Vitamina B3) Es una sustancia aceitosa.2. En terneros: pelo áspero. Participan en la liberación de energía a partir de los carbohidratos. y cierta cantidad es unido a un compuesto conocido como Acil proteína transporte. Cantidades excesivas son rápidamente excretadas. se destruye fácilmente por exposición a la luz.Funciones: Constituyente de 2 importantes coenzimas: la NAD y la NADP. Es escasamente soluble en agua. dermatitis escamosa. amarilla. Síntesis de porfirina. la Coenzima A (CoA) y la Acil proteína transporte. es fosforilada en la pared intestinal y transportada por la sangre a los tejidos donde puede aparecer como fosfato o como flavo proteína. En pollos se presenta dermatitis y muerte embrionaria. elevado nivel de glucosa en sangre. pero puede ser destruida por calentamiento en sustancias alcalinas. Pollos muestran emplume escaso. Formación de acetilcolina. Alguna cantidad de riboflavina es excretada en las heces. Está presente en todos los tejidos vivos. es utilizado en la síntesis de Coenzima A (Co A). Metabolismo: Es rápidamente absorbida a través de la mucosa del ID y entra a la circulación portal. proteína y ADN. Riboflavina (Vitamina B2) Son cristales finos de color amarillo-naranja de sabor amargo e inodora. Los cerdos desarrollan desórdenes neurológicos que hacen que los animales caminen como ganso. la forma comercialmente disponible.5. Funciones: Como coenzima en el metabolismo energético. Es llamada vitamina antiberiberi o antipolineuritis. ligeramente soluble en alcohol e insoluble en solventes grasos. Son sustancias cristalinas de color blanco. 8. en comparación con el resto de las vitaminas. Funciones: Es esencial en la dieta para ratas. los tejidos agotan sus reservas en 1 ó 2 semanas. Es sintetizada en el rumen de ovinos y quizás en el ciego de los caballos. solubles en agua. Síntomas de deficiencias: Retarda el crecimiento en muchas especies. soluble en agua.7. Piridoxal. que es más estable que la vitamina libre. preñez y lactancia). pero se destruyen fácilmente por oxidación o exposición a álcalis y luz ultravioleta.8. 8. anemia y diarrea. con un ligero olor a levadura y sabor salado. Síntomas de deficiencia: Disminución del apetito (anorexia). Actúa en el metabolismo de los aminoácidos.Funciones: Forma parte de un grupo de enzimas llamadas flavoproteínas. Vitamina B6 (Piridoxina. La tiamina. intensa actividad muscular. cerdos. participan en reacciones vitales en puntos de la cadena respiratoria del metabolismo celular. MSc. problemas reproductivos en cerdas y crecimiento lento. participa en el metabolismo de las proteínas. ojos opacos y ataxia locomotriz en cerdos jóvenes y. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 59 . Es secretada en la leche pero excretada principalmente por las vías urinaria. Piridoxamina) Es el nombre que recibe un grupo de 3 compuestos naturales estrechamente relacionado y que poseen actividad potencial como vitamina B6: Piridoxina. en gallinas ponedoras disminución de la producción de huevos. actúa en el funcionamiento de la glándula adrenal y es requerida para la producción de corticoesteroides en la corteza adrenal. completamente estables al calor y ácidos. Tiamina (vitamina B1) La tiamina sintética es usualmente comercializada como tiamina hidroclorito.2. se considera un componente del pigmento de la retina del ojo. Piridoxamina. Piridoxal. En caballos ceguera nocturna.2. En pollos se presenta polineuritis (retracción de la cabeza). Bryan Mendieta Araica. está presente en muchos tejidos corporales con mayor concentración en el hígado. Participa en el funcionamiento de los nervios periféricos. Si hay deficiencia en la dieta. por lo que es necesario suplirla regularmente para mantener los niveles normales en los tejidos. Toxicidad: No se conocen efectos tóxicos. Metabolismo: En las 3 formas es absorbida rápidamente en el ID y pasa al resto del cuerpo por la vena porta. el tono muscular y la actitud mental saludable. carbohidratos y grasas. los tejidos corporales sólo toman la cantidad de tiamina que necesitan. ácidos grasos y carbohidratos. Actúa en la activación de la piridoxina (vitamina B6). pollos y perros. Toxicidad: No se conocen efectos tóxicos por riboflavina. pérdida de peso. Metabolismo: Es absorbida en el intestino delgado y luego transportada al hígado donde es fosforilada bajo la acción del ATP para formar la coenzima tiamina difosfato. La mayoría de la vitamina que no es requerida para su uso o el exceso consumido es eliminado diariamente por la orina. es la que menos se almacena. En forma de coenzima. es un polvo blanco cristalino. fue la primera de las vitaminas del complejo B en ser obtenida en forma pura. por lo que no se han reportado síntomas de deficiencias en estas especies. Como coenzima en la conversión de glucosa en grasa. parálisis y dedos torcidos en aves. Las necesidades pueden incrementarse por aumento de la demanda metabólica (fiebre. problemas cardiovasculares y baja temperatura corporal. De manera indirecta ayuda a mantener el apetito normal. El Flavin Mononucleótido (FMN) y el Flavin Adenin Dinucleótido (FAD). inodoro. La B12 puede ser sintetizada por los animales y los microorganismos. pero los aportes de las dietas son limitados en humanos. pero es necesario suministrarle a los animales cobalto en la dieta. Al contrario de la mayoría de las vitaminas hidrosolubles. que es muy estable cuando está seco. Vitamina C (ácido ascórbico. actuando principalmente en la síntesis de grupos metilos lábiles. Síntomas de deficiencia: Retraso en el crecimiento. Toxicidad: No es tóxico. MSc. Síntesis o transferencia de unidades sencillas de carbono. Vitamina B12 (Cobalaminas) Son cristales en forma de aguja. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 60 . Mantiene consistentes las paredes capilares y saludables los vasos sanguíneos. Funciones: Formación y mantenimiento de colágeno. pero no en grasas. cobayos (conejillos de indias).2. En el metabolismo de los lípidos. si hay deficiencia en este mineral la síntesis no se puede llevar a cabo. El hígado es el principal sitio de almacenamiento y es excretada a través de los riñones y la bilis. Metabolismo de los carbohidratos. participa en la conversión de metilmalonil CoA a succinil CoA. Todas las especies de animales. 8.2. pero puede ser destruida por ácidos fuertes y soluciones alcalinas. Metabolismo de las grasas y control del colesterol. en gallinas ponedoras disminuye la postura y la incubabilidad de los huevos. parecen necesitar de vitamina C. Funciones: Participa en 2 coenzimas. ciertos peces incluyendo ciertos reptiles. Al igual que las otras vitaminas del complejo B. monos. Es una sustancia muy importante encontrada en los cítricos y previene el escorbuto. Metabolismo de los aminoácidos tirosina y triptófano. Funciona como un antioxidante en general. color blanco. limitadas cantidades de vitamina C son retenidas por el cuerpo y grandes cantidades son excretadas a través de la orina. Mantenimiento de los tejidos nerviosos. grasas y proteínas. Bryan Mendieta Araica. Toxicidad: No se conocen efectos tóxicos. Biosíntesis de grupos metilos (-CH3). la más activa es la cianocobalamina. ácido dihidroascórbico) Es un polvo cristalino. sino. ligeramente soluble en agua. Metabolismo: Es rápidamente absorbida en el ID hacia el sistema circulatorio y de aquí hacia los tejidos.9. Participa en el metabolismo del ácido fólico. ácido fólico y ácido pantoténico. Absorción y transporte de hierro. no es una sustancia sencilla. color rojo intenso. En gallinas ponedoras disminuye la incubabilidad de los huevos. Metabolismo: La B12 requiere una secreción gastrointestinal específica (factor intrínseco) para su absorción en el ID y requiere aproximadamente 3 horas (la mayoría de las vitaminas hidrosolubles son absorbidas en segundos). Está estrechamente relacionada con otras vitaminas entre ellas la colina. En cerdos incoordinación en los movimientos de las patas traseras y problemas reproductivos en las cerdas. El nombre Cobalaminas se aplica a este grupo de sustancias que contienen cobalto. 8. coenzima B12 y metil B12. En cerdos anorexia y crecimiento lento.10. estable al calor. Mantiene saludable dientes y huesos. Es altamente soluble en agua. que son varios compuestos estrechamente relacionados que tienen similar actividad. para que pueda ser incorporado a la molécula de B12. La coenzima B12 tiene los siguientes roles a nivel celular: Formación de glóbulos rojos y control de la anemia perniciosa. en pollos retraso en el crecimiento y emplumado anormal.Síntomas de deficiencia: Todas las especies presentan convulsiones. formación de piedras en los riñones. sino la consiguiente deshidratación. evaporándose fácilmente a través de los pulmones y. sería mejor reducir el consumo de alimento antes que el agua se vuelva restringida. el 80% del recién nacido. y los cerdos sudan poco). agua intercelular (25%). Agua El agua es el nutriente más esencial para la vida del animal. inactivación de la vitamina B12. y del 60% al 73% del peso corporal de los animales adultos. los estados diarreicos pueden dar lugar a una deshidratación. el huevo casi el 70%. la leche contiene casi un 90% de agua. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 61 . El agua disponible para los tejidos corporales proviene del agua que bebe el animal. anemia.Síntomas de deficiencia: Escorbuto. y una no menos importante. dietas altas en sales de varios tipos. No obstante. El agua se encuentra en el cuerpo de los animales bajo tres formas diferentes: agua intracelular (65% del agua total). Consecuentemente. malformaciones y engrandecimiento de las articulaciones. Respecto a los productos. degeneración de las fibras musculares incluyendo el corazón. 9. los animales alimentados con forrajes verdes pueden obtener el 75-100% de sus necesidades de agua a partir de estos alimentos) y del agua metabólica producida por las reacciones químicas (principalmente de oxidación) de los compuestos orgánicos en los tejidos del animal. Los animales adaptados a climas áridos obtienen un mayor porcentaje de su agua total de otras fuentes que del agua tomada. desde el TGI en las heces. Funciones del agua y su metabolismo El agua tiene muchas funciones. en humanos y monos. Bryan Mendieta Araica. a través de la piel (las aves. del agua contenida en los alimentos (en el caso de los monogástricos los alimentos suelen ser secos. moretones. MSc. constituye el 90% del peso del embrión. La pérdida de agua se puede incrementar por un alto consumo de dietas ricas en proteínas (se requiere más agua para la excreción urinaria). de los pulmones y la piel como vapor de agua y de las glándulas sudoríparas como sudor. diferentes a los animales adaptados a climas más húmedos. de hecho la causa real de la muerte por diarreas de animales jóvenes no es en muchos casos la infección en sí. Las pérdidas de agua se incrementan grandemente en clima caliente debido a que el animal debe incrementar la pérdida de agua por evaporación desde los pulmones y la piel para mantener la temperatura corporal dentro de un rango que le permita sobrevivir. fragilidad de los capilares que ocasiona hemorragias por todo el cuerpo. Las pérdidas corporales de agua ocurren a través de los riñones como orina. que son nutrientes movilizados hacia las células y transporta sustancias de desecho desde las células. absorción excesiva de hierro. Transporta materiales en la sangre y otros tejidos corporales. por lo que aportan solamente alrededor del 5% de las necesidades del animal. que la falta de agua tiene un efecto mucho más drástico sobre la fisiología del animal que la falta de cualquier otro nutriente. tan es así. Un reducido suministro de agua puede reducir el consumo de alimento y la productividad animal. y sangre (10%). Sirve para el transporte de la ingesta líquida y semi sólida a través del TGI. La importancia de las diferentes fuentes de agua varía entre animales y entre especies. Sirve en la eliminación de desechos corporales vía orina. el agua participa en la termorregulación evitando cambios bruscos de temperatura a nivel celular ya que absorbe el calor producido en el metabolismo de los nutrientes. se caracteriza por inflamación y ulceras sangrantes en las encías. en algunas especies. y el que se precisa en mayor cantidad y con mayor frecuencia. Tiene numerosas funciones de vital importancia y en general es el principal compuesto ingerido por los animales. dietas altas en fibras y para un gran consumo de alimentos secos. destrucción de glóbulos rojos. especialmente en animales de alta producción. calambres abdominales y diarrea. Actúa como un solvente para muchos compuestos diferentes. Por otra parte.1. si se tiene disponible una limitada cantidad de agua. y el 5060% del aumento de peso de los animales es agua. 9. perros y gatos no sudan. Toxicidad: Los efectos adversos reportados en humanos por consumo excesivo (8 gramos por día) son: nauseas. Niveles de 100 a 200 partes por millón de nitratos son potencialmente tóxicos y 1 gramo de sulfato por litro puede provocar diarrea en los animales. Cantidad y calidad de agua La cantidad de agua ingerida por los animales en mantenimiento suele ser 2-3 veces la cantidad de materia seca ingerida. agua subterránea) y el contenido mineral de los suelos. edad. ponedoras y cerdos. 9. protozoos. La calidad del agua. en que los animales tengan libre acceso a los bebederos. Las sustancias que pueden reducir la palatabilidad del agua incluyen varias sales. sencillamente. pero dentro de ciertos limites ellos pueden adaptarse a tomar agua salina que en un inicio será rechazada.2. La forma de cubrir las necesidades de agua consiste. según programas computarizados los bovinos podrían recibir del 20 al 40% de sus requerimientos de NaCl. cambios repentinos en la calidad del agua pueden causar envenenamiento agudo por sales y rápidamente la muerte. del 7 al 28% de sus necesidades de Ca. Mencione los principales polisacáridos que tienen los alimentos. Los animales disminuyen la ingestión de agua cuando está demasiado fría (<10 ºC) ó caliente (>25 ºC). del 6 al 9% de sus necesidades de Mg y del 20 al 45% de sus necesidades de azufre. Sin embargo. La tolerancia de los animales a las sales presentes en el agua depende de muchos factores como: requerimientos de agua. 3. fluor y sales de metales pesados. Generalmente se dice que un agua de buena calidad debería contener al menos 2500 mg/lt de sólidos totales. puede afectar el consumo de alimento y la salud animal. como los pollos y cerdos podrían no tolerar. La calidad del agua debería ser analizada principalmente para vacas lecheras. en estas se incluyen los nitratos. Que relación se puede establecer entre el contenido de fibra y el de otros nutrientes en los vegetales? MSc. calcio. época del año. hidrocarbonos. pero la producción podría disminuir a ese nivel. 10. pesticidas de varios tipos. especie. Los animales normalmente no seleccionan el agua salina para tomar si tienen acceso a agua de buena calidad. 2. durante las épocas calurosas y durante la lactación se ingieren cantidades mayores de agua. Defina el concepto de carbohidratos solubles y carbohidratos estructurales.9. condición fisiológica. sulfatos y bicarbonato de sodio. cuyo consumo excesivo podría ser tóxico. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 62 . sin embargo. pollos de engorde. Dentro de las muchas sales que comúnmente son encontradas en el agua se incluyen cloradas. En áreas donde el desbalance mineral puede ser un problema.5 por ciento) pueden ser tolerados. magnesio y potasio. La cantidad de material mineral disuelto en el agua es muy variable dependiendo de la fuente (lagos abiertos. Otros materiales que pueden ser tóxicos o afectar la palatabilidad incluyen una amplia variedad de microorganismos patogénicos.3. contenido total de sal de la dieta y del tipo y cantidad de sal presente en el agua. antes de ser suministrada. lagos cerrados. debido a que la baja calidad normalmente provoca un consumo reducido de agua y de alimento. Existen otras sustancias que pueden ser tóxicas sin afectar la palatabilidad. Bryan Mendieta Araica. los bovinos y ovinos en climas calientes pueden tolerar solamente alrededor del 1% de cloruro de sodio sin disminuir la producción y algunos animales. Generalmente. algas. aunque 15000 mg/lt (1. agua superficial. Preguntas de repaso 1. sustancias oleosas. Si se toman valores medios de contenido mineral en el agua. El agua como fuente de nutrientes minerales El agua es vista normalmente como una fuente donde pueden disolverse otros nutrientes. no obstante. el suministro de agua no deberá ser visto como una buena fuente de elementos minerales. y muchas sustancias químicas industriales que muchas veces contaminan el agua. aguas que contienen más del 1% de cloruro de sodio no son consideradas de buena calidad. Que AGV predomina en la fermentación ruminal de un alimento rico en almidón? 14. Que modificaciones pueden hacer los microorganismos del rumen a las grasas de los alimentos? 39. 33. Cual es el principal producto que se obtiene de la digestión de los carbohidratos solubles en animales no rumiantes? 7. Describa la digestión y absorción de los lípidos en animales rumiantes? 37. Los AGV siempre se producen en la misma proporción. Explique los síntomas de deficiencia de minerales en los animales domésticos 43. Para que especies de animales es mas importante recibir todos los aminoácidos esenciales en cantidades adecuadas y por que? 24. en cual de las dos se producirá mayor proporción de ácido propiónico? Por que? 17. Explique por que los rumiantes hacen una mejor utilización de la fibra que los animales no rumiantes? 10. Origen del N fecal metabólico. Explique los mecanismos de utilización del NNP por loa rumiantes? 29. Es conveniente que en el rumen se concentre el NH3 producto de la degradación del NNP? 28. Defina el concepto de aminoácidos esenciales. Que AGV predomina en la fermentación ruminal de un alimento rico en celulosa? 13. Cual es la composición elemental de las proteínas y que elementos las diferencian de los carbohidratos y lípidos? 21. Describa la digestión y absorción de las proteínas en animales rumiantes? 25. 23. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 63 . Mencione los principales grupos en que se dividen las proteínas para su clasificación? 22. Donde se digiere la proteína microbiana? 27. Describa la digestión y absorción de las proteínas en animales no rumiantes? 26. De una dieta a base de pastos y otra a base de heno y maíz. Que relación se puede establecer entre el contenido de fibra y el de lignina? 5. Desde el punto de vista energético que diferencia se puede establecer entre los lípidos y los carbohidratos? 38. Por que? 12. Describa la digestión y absorción de los distintos tipos de carbohidratos en animales rumiantes? 15. Por que? 20. Bryan Mendieta Araica. Factores que determinan su magnitud. Describa la digestión y absorción de los distintos tipos de carbohidratos en animales no rumiantes? 18. Es conveniente una dieta exenta de fibra. Que efecto tiene el contenido de fibra sobre el aprovechamiento de otros nutrientes? 6. Cuales son los productos finales de la digestión de los carbohidratos en el TGI de los rumiantes? 9. Que efecto se produce en la proporción de los AGV en el rumen si a una ración rica en celulosa se le agrega almidón? 16. Que efecto tiene la adición de carbohidratos sobre la velocidad de desaparición del NH3 en el rumen? Se comportan igual todos los carbohidratos? 30. Describa la digestión y absorción de los lípidos en animales no rumiantes? 36. Cantidad de NNP que se recomienda se puede suministrar a un rumiante 31. Como están formados los glicéridos? 35. Concepto de lípido. Mencione las funciones de las vitaminas en la alimentación animal 42. Por que las raciones de los animales monogastricos no pueden ser muy ricas en fibras? 11. 34. Como y donde se realiza la digestión de los carbohidratos estructurales en los animales no rumiantes y que productos se obtienen? 8. Mencione las funciones de los minerales en la alimentación animal 41. Por que aumenta el nivel de glucosa en sangre en una fermentación que predomine el ácido propiónico? 19. Exponga brevemente tres factores a tener en cuenta para prevenir la intoxicación por NNP 32. Explique los síntomas de deficiencia de vitaminas en los animales domésticos MSc.4. Que relación se puede establecer entre los ácidos grasos de los alimentos y los de la leche en animales rumiantes? 40. arrakis. G. J. De Alba. UNA.. Perfil del cluster lácteo nicaragüense Cheng K J.. 1993.1997. Bryan Mendieta Araica. Electron microscopy of bacteria involved in the digestion of plant cell walls. Compendio de Nutrición Animal Morrison.org.R. Managua. MSc. Fundamentos de alimentación animal. L. Mineral status of cattle in selected regions of Nicaragua. B. J. Hintz F. Alimentación del Ganado en América Latina. Et al. Velázquez. Bibliografía Ensminger M. G. 1983. 1984 736 p. 3a edición (boletin) Alderete et al. Mendieta. 1990 Ensminger M. Feeds and Nutrition. Loosli K. Olentine C. J. 1995. PhD Nadir Reyes Sánchez Página 64 . F. H. W.. Heinemann W.wikipedia. E. 1984.E.es/luengo/biologia. Guias de producción lechera. Los glúcidos. Animal feed Science and Technology 10. Second Edition. Oldfield J. Minerales para rumiantes en pastoreo en regiones tropicales. 2003. Los lípidos. 1994. McDowell. E. www. R Nutrição Animal 3ra Edição Río de Janeiro Freitas Bastos. Preston. 1993. Ajustando los sistemas de producción a los recursos disponibles UW. John.. il Londoño I. 182 p. Warner. T.1966. Compendio de alimentación del Ganado. Alimentos y Nutrición de los animales 1978 Leonard A. F. www. Velásquez P. Maynard. 2000.11. Valle G.