CAPITULO 1HONGOS. GENERALIDADES Dr. Orlando Nava Paz ESQUEMA: I. Importancia de los hongos II. Relación de los hongos con otros organismos vivientes III. Características generales de los hongos IV. Tipos de crecimiento V. Biología de los hongos Filamentosos: 1. Elementos somáticos (hifa, micelio) 2. Crecimiento 3. Requerimientos nutricionales 4. Reproducción: 4.1. Reproducción sexual 4.2. Reproducción asexual: - Esporos asexuales - Conidias: - Tálicas (artroconidias, clamidocinidias, conidias terminales) - Blásticas (holoblásticas, enteroblásticas) VI. Biología de las levaduras: 1. Reproducción asexual 2. Reproducción sexual VII. Taxonomía. Clasificación de los hongos: 1. Phylum Zygomycota 2. Phylum Ascomycota 3. Phylum Basidiomycota 4. Phylum Deuteromycota griseofulvina (Penicillium griseofulvum). pan. pueden destruir maderas. Como consecuencia de la aceptación general de la teoría de la evolución de Darwin publicada en 1869. elaboración de antibióticos como la penicilina (Penicilluim notatum. pero también participan de manera indeseable en el biodeterioro. para la elaboración de salsa de soya (Rhizopus oligosporum). obras de arte o alimentos que consume el ser humano. maní u otros sustratos utilizados como alimento para seres humanos o animales. En el ganado pueden ocasionar grandes pérdidas económicas por enfermedades digestivas. las micosis son infecciones causadas por hongos microscópicos y son el verdadero objeto de estudio de la micología médica II. los fitopatógenos. en los casos de los derivados de Claviceps purpúrea o cornezuelo del centeno (que se utilizan en obstetricia en la síntesis de LSD). de Amanita phalloides. los biólogos comenzaron a interesarse en la taxonomía de los organismos vivientes. Muchos de los biólogos del siglo XIX consideraban los hongos como plantas primitivas y agrupadas en la categoría de Criptógamas y en el Phylum Thalophitas (como las algas sin color). P. abortos. telas. Se utilizan en procesos industriales como en la elaboración de ácido cítrico (Aspergillus Níger).I. Chrysogenum). fisiología. las cefalosporinas (Cephalosporium). Por otro lado. Se llama micetismo al envenenamiento producido por la ingestión de un hongo. estas sustancias pueden originar hematomas en animales de laboratorio y se cree son productoras de cáncer de hígado en seres humanos. Hogg propuso el término . como asma y rinitis (Penicillium. IMPORTANCIA DE LOS HONGOS Los hongos tienen gran importancia para conservar el equilibrio de la naturaleza pues desintegran o reciclan casi todos los restos orgánicos. como las aflatoxinas (Fusarium. También pueden producir fenómenos alérgicos o de hipersensibilidad en personas normales o atópicas. Sin embargo el creciente conocimiento en sus ciclos de vida. así como hormonas y enzimas. Se conoce como micotoxitosis a las alteraciones producidas por la ingestión de alimentos que contiene metabolitos o sustancias precursoras de toxinas de hongos. En los seres humanos la micopatología es variada. dermatosis o micosis sistémicas. muy importante para su fertilidad. Los hongos sirven como alimento o se utilizan para la elaboración de otros: vino. RELACION DE LOS HONGOS CON OTROS ORGANISMOS VIVIENTES. Aspergillus) que se desarrollan sobre maíz. Finalmente. intervienen en la producción del humos del suelo. Por ejemplo. los hongos pueden ser una seria amenaza para los cultivos. En 1860. cerveza (Saccharomyces cerevisiae) y quesos como el Roquefort (Penicillium roquefortii). un hongo alucinógeno que suele consumirse de manera accidental o en ritos religiosos o culturales. pieles. Aspergillus). bioquímica y genética ha dilucidado que los hongos no son ni plantas ni animales. mamíferos) Este esquema describe nuestra actual comprensión de las semejanzas y diferencias relativas entre los diferentes tipos de organismos III. La pared celular de los hongos se tiñe con metenamina de plata (coloración de Grocot – Gomory). CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS HONGOS: Los hongos son organismos eucariotas. . R. microtúbulos.Agrupado en 4 Phylum en base a su IV REINO PLANTAE: plantas de semilla) Eucariotes. ribosomas (80S). Animales superiores (celenterados. helechos. El esquema de clasificación actual fue propuesto por Wittaker y modificado por Margulis Y Schwaartz. que se diferencian de las bacterias en la constitución de la pared celular. 1969 I REINO MONERA: verdes azules Procariotes.H. algas II REINO PROTISTA: Eucariotes. retículo endosplásmico. aves. La coloración de Gram no es buena para estos agentes a excepción de algunas levaduras del género Cándida.Protoctista para aquellos organismos que no eran ni plantas ni animales. 6) Reproducción: sexual o asexual. Plantas superiores (musgos. Protozoarios y restos de algas. moluscos. CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS VIVIENTES WHITTAKER. Bacterias. reptiles. Los organelos encontrados son: mitocondrias. El núcleo está rodeado por una envoltura nuclear que consiste en una doble membrana con poros característicos. 5) Nutrición: heterótrofa. los hongos fueron ubicados en su propio reino en 1969 por Whittaker. 4) El núcleo: contiene ADN y un nucleolo rico en ARN. 2) La membrana plasmática: adosada a la pared. III REINO FUNGI: reproducción sexual Eucariotes . vacuolas. el aparato de Golgi no siempre está presente. actinomicetos. helmintos. Finalmente. V REINO ANIMALIA: Eucariotes. Necesitan la presencia de sustancia orgánica preexistente o preformada para poder desarrollarse. compuesto clave para la actividad de ciertos medicamentos antimicóticos. contiene ergosterol. uni o pluricelulares. 3) El protoplasma: tiene la misma estructura que el de los demás eucariotas. características del núcleo y organización citoplasmática) 1) La pared celular: es rígida y formada por quitina (polímeros de glucosa y manosa) y polisacáridos complejos (glicoproteínas). insectos. Coccidioides immitis. que involucra al ácido amino adípico. Elementos Somáticos: (Hifa. liso. parásitos o simbióticos y de una distribución mundial en el suelo o en el agua. . quienes pueden exhibir estructuras filamentosos y levaduriformes. grumoso. BIOLOGÍA DE LOS HONGOS FILAMENTOSOS: 1. unicelulares llamadas blastoconidias. opaco de color variado dependiendo de la especie. Los hongos. agentes productores de cromomicosis. sin embargo sintetizan la lisina por una vía completamente diferente. V.Micelio) La hifa es un tubo de longitud variable que se ramifica en todas direcciones. Por otro lado existen hongos denominados: 3. Ej. los hongos pueden exhibir dos tipos de crecimiento: 1. La denominación de dimorfismo esta limitada para referirnos a hongos cuyo crecimiento como moho o levadura es termodependiente. Esto es importante al hablar de hongos como Malassezia. DIMORFICOS: los cuales se comportan como moho o como levadura dependiendo de condiciones ambientales de temperatura: a 25 grados y en estado saprofito se comportan como mohos y a 37 grados y en estado parasitario se comportan como levaduras. por lo general de un color blanco amarillento. IV. Originan colonias típicas con un crecimiento cremoso. TIPOS DE CRECIMIENTO: Dependiendo de la forma de crecimiento en el sustrato. sintetizan la lisina por la vía del ácido diaminopimélico. debido a que en estos hongos la alternancia entre crecimiento moho o levadura es independiente de la temperatura. Una de las más interesantes es la síntesis del aminoácido lisina. 2. pulvurulento. MOHOS: se caracterizan por presentar estructuras tubulares llamadas hifas. 8) Hábitat: sobre cualquier material orgánico con saprofitos. sin que ello los clasifique como hongos dimórficos. formada por una pared celular rígida. Su diámetro varía ente 1 a 30 micras y termina en punta. Paracoccidiodes brasiliensis.: Histoplasma capsulatum. Cándida albicans. protozoarios y bacterias incluyendo actinomicetos. por la que fluye protoplasma. Los hongos muestran otras características básicas. brillante. LEVADURAS: se caracterizan por presentar estructuras redondeadas. Muchas plantas. Originan colonias macroscópicas típicas con un crecimiento algodonoso. la cual representa la zona de crecimiento.7) Respiración: aerobios estrictos o anaerobios facultativos. La morfología de los septos puede ser simple o compleja Tipos de hifa y organización interna La forma más simple de un septo es un platillo sólido que no deja poros. Tales hifas se observan en hongos pertenecientes al Phylum Zygomycota. esos poros permiten el flujo de citoplasma de una célula a otra y muchos de ellos son lo suficientemente grandes para permitir el paso de núcleo y otros organelos. Aquellas hifas que no producen septos son llamadas cenocíticas: son tubos largos y continuos en los cuales el citoplasma y el núcleo se mueven libremente de una parte a otra. las paredes están interrumpidas por poros en el centro. . Aquellas hifas que producen septos (invaginaciones de la capa interna de la pared celular) son llamadas septadas o tabicadas. En los septos más complejos. En su forma más compleja los septos tienen un aparto central en forma de barril. quedando la hifa dividida en células o compartimientos. llamado doliporo y en algunas especies estos doliporos están rodeados por membranas perforadas llamadas parentesomas.El protoplasma de la hifa puede ser continuo o estar interrumpido a intervalos regulares por tabiques o septos. 8. Reproducción Sexual: . septo con múltiples microporos. Requerimientos nutricionales: Aunque los requerimientos nutricionales son variables. Reproducción: Los Hongos se reproducen básicamente por dos mecanismos: Sexual y Asexual. zinc. A. hierro. seguida por meiosis. B. 4. magnesio. Ninguno puede utilizar nitrógeno atmosférico. Crecimiento: El micelio tiene tendencia a crecer en forma equitativa en todas direcciones a partir de un punto central. septo con poro simple. Micelio aéreo o reproductor: aquel que se proyecta sobre el medio de sustrato y es porta los elementos reproductores. Son capaces de crecer indefinidamente bajo condiciones favorables. 2.Varios tipos de septos. La reproducción sexual consiste en la unión de dos núcleos (cariogamia). pero se sabe que esta afecta la espurulación sexual o asexual en muchos hongos. 3. muchos hongos pueden crecer en un medio simple que contenga carbohidratos. fuentes orgánicas o inorgánicas de nitrógeno y varios elementos minerales como fosfato. No requieren luz para crecer. tiamina o ambas. C. La glucosa es la mejor fuente de carbono y el nitrógeno orgánico o compuestos de amonio son la mejor fuente de nitrógeno. Algunos requieren vitaminas como biotina. Prefieren pH ácido para su óptimo crecimiento y la mayoría de los medios micológicos usados en el laboratorio tienen un rango de pH de 6 a 6. sulfuro y manganeso. El crecimiento de cada hifa ocurre en sus puntas. La temperatura óptima de crecimiento in vitro de la mayoría de los hongos patógenos es de 25 a 35 grados centígrados. las hifas forman una masa de filamentos que se llama micelio. potasio. 4. Como ya se ha mencionado todos los hongos son heterótrofos y requieren nutrientes orgánicos. mientras que la reproducción asexual no involucra ninguno de estos mecanismos. septo con doliporo y parentesoma Al crecer continuamente y ramificarse. Atendiendo a sus características funcionales se distinguen: Micelio vegetativo: aquel que penetra en el medio de sustrato y absorbe los elementos necesarios para el crecimiento del hongo.1. Muchos de los hongos médicamente importantes son parásitos facultativos. capaces de producir enfermedad o vivir en materia orgánica muerta. El cleistotecio: es una estructura completamente cerrada cuya pared esta compuesta por capas simples o múltiples de hifas. los ascosporos son sólo liberados por ruptura o desintegración de la pared del cleistotecio. Los miembros de este último han perdido la habilidad de reproducirse sexualmente o sus estados sexuales no han sido descubiertos. La fusión de los extremos apicales de una hifa da lugar a la formación de una zigospora grande y única que se forma bajo condiciones ambientales adversas. Este esporo se origina por apareamiento de dos células compatibles presentes en una hifa. * Ascosporos: son esporos sexuales originados en estructuras denominadas ascos. Formación de ascosporos Los ascosporos contenidos en el asco pueden estar desnudos o incluidos en cuerpos fructificantes denominados ascocarpos. Se han descrito tres tipos de esporos sexuales: * Zigosporos: Se originan por simple copulación de los extremos de una hifa multinucleada. Tras la germinación de la espora la pareja de núcleos se fusiona y se divide mediante meiosis. Este esporo contiene numerosos núcleos derivados de cada hifa progenitora. Ascomycota y Basidiomycota dependiendo de la morfología de sus estructuras fructificantes. Luego se produce una división meiótica para originar cuatro núcleos haploides. El gimnotecio: es un ascocarpo cuya pared esta compuesta .Los hongos que se reproducen sexualmente son clasificados en los Phylum Zygomycota. los cuales se fusionan para formar la fase diploide. Después del contacto la pared celular se disuelve mezclando los citoplasmas seguido de apareamiento de los núcleos. Estos se originan a partir de la fusión de dos núcleos provenientes de dos hifas compatibles. Los hongos que carecen de estado sexual conocido son clasificados en el Phylum Deuteromycota. cada uno de los cuales se divide una vez más rodeándose de citoplasma originando ocho ascosporas que posteriormente son liberadas al medio ambiente. Existen varios tipos de ascocarpo. La reproducción sexual se lleva a cabo a través de esporos sexuales. los hongos productores de apotecio no producen infecciones conocidas en hombres o animales. El peritecio: es un ascocarpo cerrado en forma de pera con un poro en un extremo. ellos se filtran a través de la pared. los ascosporos maduros son activamente dispersados a través de esa abertura. . Dentro de los hongos productores de basiodiosporos encontramos los llamados champiñones u hongos de sombrerito. * Basidiosporos: son esporos sexuales originados en estructuras especializadas denominadas basidios. cuando los ascosporos maduran y son liberados de los ascos. sino que migran a cuatro estrechas protuberancias donde se transforman en las basidiosporas. Estas se han adaptado al medio ambiente de tal manera que cuando son liberadas por el viento son llevadas a grandes distancias para llegar a nuevos ambientes. El apotecio: es un ascocarpo abierto en forma de copa y los ascos son producidos dentro de la copa.por una malla más o menos laxa de hifas. En este caso el proceso es similar a la formación de ascosporos donde dos núcleos de células compatibles se fusionan y posteriormente ocurre la meiosis. Sin embargos los cuatro núcleos hijos no se dividen otra vez. El esporangio es formado y una columela central (una estructura de soporte estéril) se produce para separar la región esporulante y no esporulante. Reproducción Asexual: Constituye el método primario para la propagación de los hongos. Este tipo de esporos son producidos por hongos pertenecientes al Phylum Zygomycota. El ensanchamiento ocurre en la punta del esporangioforo y el núcleo y el citoplasma se dirigen hacia el. 1.2. los cuales son liberados por ruptura de su pared. . Son formados por segmentación libre consecutiva dentro de una estructura llamada esporangio. Al madurar numerosas esporas se producen como resultado de la fragmentación del protoplasma. El esporangio puede ser globoso u oval y se forma partir de una hifa especializada la cual se ensancha en su punta llamada esporangioforo. El esporangio contiene en su interior los esporangiosporos. Esporos Asexuales: llamados también esporangiosporos. Se lleva a cabo a través de dos mecanismos: esporos asexuales o a través de conidias.Formación de basidiosporos 4. Formación de esporangio 2. denominada conidióforo. Como consecuencia del desarrollo tálico se originan tres tipos de conidias: a) Artroconidias: son estructuras resultantes de la fragmentación de una hifa fértil septada. De tal manera que las conidias son parte de la hifa modificada.1. Formación de artroconidias . 2. ya sea por fragmentación a nivel de los septos o por desarticulación de una porción de la hifa. llamadas células conidiógenas. Conidias: Son producidas por miembros del Phylum Deuteromycota (hongos imperfectos) Ascomycota y Basidiomycota Son elementos de reproducción asexual que se originan a partir de las hifas. Ej.: Geotricum candidum. Estas conidias pueden tener dos tipos de orígenes. de forma variada.Tálico: involucra la conversión de una parte o de toda la hifa fértil en una conidia. tálico y blástico. En algunos hongos la célula conidiógena se transforma en una estructura especializada. capaces e general conidias. a partir del cual se forman las conidias. originando estructuras cuadrangulares. Algunas de ellas presentan células especializadas. Coccidioides immitis.. Aquella hifa que porta la célula conidiógena se llama hifa fértil. Se producen por condensación del protoplasma de la hifa en porciones más pequeñas. Conidiogénesis Tálica Conidiogénesis Blástica . con síntesis de nueva pared.2. originando una estructura multicelular y multitabicada (macroconidias) o una estructura unicelular (microconidias).b) Clamidoconidias: son estructuras resultantes de la ampliación de una porción de la hifa. Se producen por condensación del protoplasma de la hifa en forma circular con doble membrana. Este tipo de conidias se observa en los hongos productores de las tiñas (Dermatofitos) pertenecientes a los géneros Microsporum. citoplasma y organelos para dar origen a una conidia. Formación de conidias terminales Estos tres tipos de conidias son fáciles de diseminar y son removidas por el viento ya que se encuentran en el suelo. Blástico: este tipo de desarrollo involucra una gemación o un aumento del contenido protoplasmático de una hifa fértil. Una vez madura se libera al medio ambiente. c) Conidias Terminales (Macro y microconidias): la conidia se forma por desarticulación de una porción de la hifa a partir de las porciones laterales o terminales de la célula conidiógena. 2. Trichophytum y Epidermophytum. Las clamidoconidias pueden ser terminales o intercalares y funcionan como esporos de resistencia. Poroconidias: Conidias que se desarrollan en poros diminutos en la pared de la célula conidiógena. En este desarrollo la primera conidia se forma dentro de la célula conidiógena (phialide). Dependiendo de los modos de diferenciación de la pared. La conidia se desarrolla en cadenas por gemación apical y la conidia más joven esta en la punta de la cadena. La formación de la segunda conidia frecuentemente produce ruptura de la pared externa por encima del septum basal. La morfología del collarete es un criterio taxonómico importante en Deuteromycota. Dentro de ella podemos citar varios ejemplos: Blástico solitaria: Nigrospora spp Blástico acropetal: Cladosporium spp. el cual dependiendo de su longitud puede tener forma de anillo (Aspergillus). La formación de las . En las conidias ENTEROBLASTICAS la pared externa de la célula conidiógena se rompe durante el desarrollo conidial. Dentro de ella podemos citar varios ejemplos: Phialídico: (Penicillium. forma de vaso o copa (Phialophora) o forma de estructura cilíndrica englobando varias conidias (Chalara). Se originan dos gemaciones a partir de una conidia terminal originando grupos de conidias. Phialophora). Blástico simpodial: Sporothrix schenckii.El proceso de gemación de la célula conidiógena puede estar limitado a un simple evento resultando en una conidia simple terminal (Nigrospora spp) o un evento repetitivo para formar cadenas de conidias (Cladosporium. El remanente de pared externa se llama collarete. Fusarium. En las conidias HOLOBLASTICAS la pared externa de la célula conidiógena permanece intacta y rodea a la conidia hasta que esta es liberada. Aspergillus) o grupos de conidias (Phialophora). las conidias blásticas pueden ser divididas en dos categorías: holoblástica y enteroblástica. Pueden ser producidas en forma simple (Bipolaris) o en cadenas (Alternaria). Aspergillus. Anelídico: en este desarrollo la pared externa de la célula conidiógena se rompe cerca de la base del septum basal. Los organelos citoplasmáticos e inclusiones de las levaduras son similares a los de los hongos filamentosos. Las blastoconidias son conidias originadas por brotación de la células somáticas. En las levaduras el desarrollo blástico da origen a las blastoconidias. globosas.conidias produce cicatrices en la punta de la célula conidiógena y se llaman anélidos (Exophiala) Formación de conidias blásticas. . BIOLOGÍA DE LAS LEVADURAS: En la forma de levaduras las estructuras somáticas son células únicas. VI. ovales que reciben el nombre de blastoconidias. usualmente a nivel de la porción polar.Reproducción: 1. pero pueden ocurrir brotaciones simultáneas en varios puntos. Luego el brote maduro se separa de la célula madre. citoplasma y demás organelos. las blastoconidias. Esta estructura se llama pseudohifa y es característico de algunas levaduras del género Cándida. En este proceso existe un pequeño crecimiento en una porción de la pared de la célula materna. Luego el brote aumenta de tamaño y recibe de la célula materna núcleo. sino que se mantienen unidas a la célula progenitora. . Las células hijas resultantes de este proceso reciben el nombre de blastoconidias. no se separan unas de otras. Proceso de gemación en levaduras En ciertas ocasiones. Asexual: La reproducción asexual en la mayoría de las levaduras se realiza principalmente por gemación de las estructuras somáticas. se alargan y adoptan una estructura similar a una hifa tabicada. Alternativamente algunas levaduras se dividen asexualmente por fisión transversa.. La formación de ascoporos en este caso es muy sencilla. 2. TAXONOMIA. cuyas paredes contienen gran cantidad de quitina. Septos con poro central. estados perfectos de hongos como dermatofitos. El núcleo de una célula entra en el citoplasma de la otra. Durante este proceso la célula madre se ensancha y el núcleo se divide. basándose en su reproducción sexual. VII. Phylum Ascomycota: Hongos más complejos en estructura y función que los zygomicetos Hongos tipo moho o levadura. La reproducción sexual es la que mantiene las características genéticas de la especie. Luego ocurren divisiones mitóticas y se forman ocho ascosporos. Luego cada célula hija repite el proceso. 1. de hábitat terrestre. Piedraia hortae. Phylum Zygomycota: Hongos tipo moho de hábitat terrestre Micelio formado por hifas cenocíticas Reproducción sexual: zigosporos Reproducción asexual: esporangiosporos Productores de infecciones oportunistas en los humanos. Cándida. Entre los hongos patógenos para el hombre el proceso de fisión se observa en los agentes de la cromomicosis. En los hongos filamentosos el proceso de formación de ascosporos es más complejo y obedece al mecanismo descrito anteriormente. . se forma un tabique entre ambos núcleos y las células hijas se separan a nivel del tabique. dos hifas compatibles entran en contacto y se fusionan. 2. Blastomyces dermatitides. Piedria hortae. La célula receptora se transforma en un asco y el par de núcleos se fusiona e inmediatamente experimenta meiosis. algunos acuáticos. Basidiosporos: como en el caso de las levaduras pertenecientes al género Crytococcus. Sexual: las levaduras pueden reproducirse sexualmente a través de: Ascosporos: como en el caso de las levaduras del género Saacharomyces. Reproducción sexual: ascosporos Reproducción asexual: conidias tálicas o blásticas o por gemación de estructuras somáticas Algunos hongos pertenecientes a este Phylum: Histoplasma capsulatum. muy ramificadas.CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS: El Reino Fungi se clasifica en 4 Phylum. Micelio formado por hifas septadas. Acremonium. Edited by J. VIII. C. Estos hongos. Reproducción sexual: desconocida. Agrupa la mayoría de los hongos patógenos para el humano: Cándida. p. S. C. Mycologia. Trichosporum. Phylum Basidiomycota: Hongos tipo moho o levadura Micelio formado por hifas tabicadas de paredes multilaminadas. Cladosporium. 4.: Introductory Mycology. La enfermedad más frecuentemente producida es el micetismo. Heath. Ainsworth and J. London. Beckett. Alexopoulas. Bartnicki-Garcia. In Microbial Differentiation. BIBLIOGRAFIA 1. 3rd Ed.. 1973. 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D. pp. Aspergillus. Hábitat terrestre o acuático.: The ultrastructure and development of sporangia in Gilbertella persicaria. 60:1016-1067. Bracket. 5. p.J. que no tienen reproducción sexual conocida reciben el nombre de hongos imperfectos.J. Micelio formado por hifas tabicadas y ramificadas. etc. 1974. and Mims. and Mclaughlin. Son generalmente patógenos o saprófitos de plantas. Lungman. 2. Hongos tipo moho o levadura.J. ): The Yeasts: A Taxonomic Study.Kreger-van Rij. 104:989-1009. 22-. J.. 1956. C. (Ed. 3rd Ed.. H. 190.Kendrick.1975. 1985. 11. S. Mycologia. Pacific Books. Acad. R.J. 8. the Canada. Amsterdam. . Ontario..A. 1984. Cole. Grove. 7. 105-136.: Patterns of Development in Conidial Fungi. 363. Mvcotaxon.: Synopsis of a revised classification for Entomophthorales (Zvgomycotina).N.F.J.W.34:441-460. N.Humber. and Samson. p. B. Bacteriol.6.1989. and Bracker. Pitman. 1973. Elsevier Science Publishers. G. Galgoczy. Mycological 12. Copeland. R. Palo Alto. 13.1970. 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