13.METABOLISMO CELULAR 1. INTRODUCCIÓN ASPECTOS GENERALES ASPECTOS ENERGÉTICOS DE LAS REACCIONES 2. FUNCIÓN DE LAS COENZIMAS NAD+, NADP+, FMN Y FAD en el metabolismo celular 3. FUNCIÓN DEL ATP en el metabolismo celular 4. REACCIONES CATABÓLICAS A. CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS a. GLUCÓLISIS b. Destino del ácido pirúvico en aerobiosis: CICLO DE KREBS Y CADENA RESPIRATORIA c. Destino del ácido pirúvico en anaerobiosis: FERMENTACIONES B. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS 5. REACCIONES ANABÓLICAS A. FOTOSÍNTESIS a. FASE LUMINOSA O FOTOFOSFORILACIÓN b. FASE OSCURA O CICLO DE CLAVIN-BENSON B. QUIMIOSÍNTESIS. 6. EJERCICOS DE SELECTIVIDAD 7. PRACTICAS 1. INTRODUCCIÓN ASPECTOS GENERALES El metabolismo celular comprende todas las transformaciones químicas que tienen lugar en las células para satisfacer sus necesidades de materia y energía. Las células están continuamente intercambiando materia y energía con su entorno; con dichas materia y energía sintetizan todas las sustancias necesarias para mantener sus estructuras celulares en buen estado y realizan sus funciones vitales. En el metabolismo celular hay que diferenciar dos aspectos del mismo proceso, por tanto, inseparables: la degradación de materia orgánica, transformando moléculas complejas en moléculas sencillas, con la finalidad de obtener energía en forma de ATP, precursores metabólicos (12 moléculas orgánicas a partir de las cuales sintetizar compuestos celulares) y poder reductor (capacidad de ceder electrones “acumulada” en dos nucleótidos en su forma reducida, NADH y NADPH) denominada catabolismo, y la formación de sustancias orgánicas complejas, utilizando otras más sencillas presentes en la célula y consumiendo energía, denominado, anabolismo. El anabolismo y el catabolismo no son dos procesos aislados e independientes, ya que la energía que necesita uno es producida por el otro, sino que además comparten reacciones. No todas las células obtienen los precursores metabólicos, el poder reductor y el ATP de la misma forma. Con frecuencia las células o los organismos se clasifican atendiendo a la fuente de energía que emplean para conseguir el ATP o la fuente de carbono a partir de la cual obtienen los precursores metabólicos F.C. F. E CO2 COMPUESTOS ORGÁNICOS ORG. FOTOAUTÓTROFOS ORG. FOTOHETERÓTROFOS Algunas bacterias púrpuras y verdes, Pocas algas, mayoría bacterias LUZ plantas verdes, mayoría de algas y púrpuras y verdes, cianobacterias OXIDACIÓN ORG. QUIMIOAUTÓTROFOS ORG. QUIMIOHETERÓTROFOS COMPUESTOS (Oxidación de compuestos (oxidación compuestos orgánicos) QUÍMICOS inorgánicos). animales, hongos, mayoría de Algunos grupos de bacterias bacterias, protozoos. La serie de reacciones que permiten ir desde la molécula inicial hasta la final, se denominan rutas metabólicas, y a los compuestos intermedios de esta rutas se les denomina metabolitos. Las reacciones catabólicas más importantes son: 185 • La respiración aerobia de la glucosa: oxida totalmente la glucosa, en presencia de oxígeno hasta CO2 y H2O. En este proceso intervienen cuatro rutas metabólicas: o La glucólisis: degrada la glucosa hasta formar 2 moléculas de ácido pirúvico. Citoplasma celular o Reacción que transforma el ácido pirúvico en acetil CoA. Matriz mitocondrial o Ciclo de Krebs: es la ruta metabólica donde se oxida la acetil CoA, produciéndose CO 2, y energía en forma de GTP, NADH y FADH2. Matriz mitocondrial o Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa: aquí las moléculas con poder reductor se oxidan liberando sus electrones que llegan hasta el O2 molecular que se transforma en H2O, liberándose energía que se utiliza para sintetizar ATP. • La respiración aerobia de los ácidos grasos: se oxidan totalmente hasta CO2 y H2O. En este proceso hay también tres rutas metabólicas: o La β- oxidación: que es la degradación de los ácidos grasos hasta Acetil CoA, obteniéndose NADH y FADH2. en las células animales se desarrolla en la matriz mitocondial y en los peroxisomas y en las vegetales solo en los peroxisomas. o El ciclo de Krebs, la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa. • La fermentación de la glucosa: es un proceso que interviene la glucólisis, obteniéndose ácido pirúvico, que posteriormente sufrirá diversas transformaciones dependiendo del tipo de fermentación que se lleve a cabo. Las reacciones anabólicas más importantes: • Para los organismos autótrofos: o fotosíntesis y quimiosíntesis. o Cualquier reacción que forme moléculas complejas: síntesis de proteínas, síntesis del ADN • Para los organismos heterótrofos: o Cualquier reacción que forme moléculas complejas: síntesis de proteínas, síntesis del ADN, síntesis de glucógeno (glocogenogénesis). Actividad 1: ¿En qué se diferencia un organismo fotótrofo de uno quimiótrofo? Actividad 2: Dime las diferencias entre anabolismo y catabolismo. Actividad 3: Los organismos que utilizan el CO2 como fuente de carbono se llaman: a) Fotosintéticos b) Fotoautótrofos c) Autótrofos d) Quimiolitótrofos Actividad 4: ¿Qué es un precursor metabólico? ASPECTOS ENERGÉTICOS DE LAS REACCIONES En cualquier transformación química sólo una parte de la energía implicada en el sistema es útil para producir un trabajo; algunos la llaman energía libre; hay otra fracción que no se puede utilizar para producir un trabajo, sino que se transforma en calor, luz... y que constituye la entropía. 186 También se puede decir que las sustancias se oxidan al ganar oxígeno o al perder átomos de hidrógeno. menor cantidad de energía tiene. y tienen gran importancia en los sistemas biológicos. mayor cantidad de energía contiene. de modo que una sustancia se oxida y otra se reduce. de manera que la energía liberada en una reacción exergónica es utilizada por la reacción endergónica. en la β-oxidación NADPH2: en la fase luminosa de la fotosíntesis en la membrana tilacoidal. En este caso la oxidación implica la pérdida de átomos de hidrógeno y la reducción la ganancia de átomos de hidrógeno. Una oxidación es una pérdida de algún electrón. En las células. 187 .reducción pueden afectar a un electrón solitario. estas reacciones se conocen como reacciones de oxidación- reducción. para luego cedérselos a otro (al cual reducen). ya que fijan sobre ellas 2H+ que quitan a algún compuesto (y por tanto oxidan). con frecuencia. Existe una relación entre el grado de oxidación de un compuesto orgánico y su contenido energético: cuanto más reducido está un compuesto. Los más importantes son: NAD+ (nicotin adenin dinucleotido) y el NADP+ (nicotin adenin dinucleotido fosfato). y cuanto más oxidado se halla. FUNCIÓN DE LAS COENZIMAS NAD+. en el ciclo de Krebs. los electrones pasan de un átomo a otro o de una a otra molécula. FMN Y FAD en el metabolismo celular PIRIDÍN. mientras que los animales la obtienen de los enlaces de moléculas orgánicas que ingieren y transforman. Estos coenzimas se obtienen en su forma reducida: NADH: en la glucólisis. NADP+: en el ciclo de Calvin en el estroma del cloroplasto. con lo que quedan libres para poder actuar de nuevo. por lo tanto hablaremos de parejas de oxido.NUCLEÓTIDOS: Están constituidos por una vitamina del grupo B. Suministran energía exclusivamente b. Oxidación y reducción se realizan simultáneamente. PP unida a un nucleótido. Las reacciones químicas son transformaciones energéticas. Todas las reacciones químicas requieren una energía inicial.reducción. Estos coenzimas se obtienen en su forma oxidada: NAD+: en la cadena respiratoria en las crestas mitocondriales. energía de activación. Su función fundamental es la de transportar hidrógenos. Las reacciones en las que se libera energía se denominan exergónicas y aquellas en las que es necesario aportar energía para que se lleven a cabo se denominan endergónicas. Las reacciones de oxidación. Las plantas obtienen inicialmente la energía que necesitan a partir de la energía luminosa. Con frecuencia. Convierten el carbono celular en CO2 Actividad 6: Señala cuales de estos procesos son vías anabólicas: a) Glucólisis b) Glocogenogénesis c) β-oxidación de los ácidos grasos d) Ciclo de Calvin e) Síntesis de proteínas 2. NADP+. ambos tipos se realizan acoplados. el electrón va acompañado de un protón formando un átomo de hidrógeno. Sirven para mantener constante la temperatura corporal d. pero. Una reducción es la ganancia de algún electrón. en las cuales la energía almacenada en unos enlaces se transfiere a otros recién formados en moléculas diferentes. para poder romper los enlaces químicos que hay entre los átomos de los reactivos. Suministran energía y poder reductor c. Actividad 5: Las oxidaciones biológicas: a. la nicotinamida o vit. en estas reacciones los electrones pasan de un nivel energético a otro de mayor o menor energía. en las fermentaciones. en ambos casos se da una pérdida de electrones. Actividad 7: En qué compuesto se conserva la energía disponible para la célula Actividad 8: ¿Se podrían considerar a las moléculas de NADH y NADPH como moléculas transportadoras de electrones? 188 . Este coenzima se obtiene en su forma reducida: FADH2:. la energía contenida en el enlace de alta energía se transfiere a otra molécula para formar un enlace o unir a esta molécula un grupo funcional. en la β-oxidación 3. la transformación inversa representa almacenamiento de energía. FLAVIN. Por ello los adenosín fosfatos suponen los más importantes acumuladores biológicos de energía.NUCLEÓTIDOS: Se forman a partir de la riboflavina unida también a un nucleótido. La importancia de estas coenzimas está en los enlaces que unen los ácidos fosfóricos que se denominan: enlaces ricos en energía o ricos en energía ya que cada vez que se desprende una molécula de PO4H3 se suelta uno de estos enlaces y se libera energía (7. Cuando una molécula de ATP se rompe en una molécula de ADP más P i (fósforo inorgánico). en el ciclo de Krebs.3 kcal/mol). Su función es la misma de las anteriores. Los más importantes son: FMN (flavin mononucleotido) y FAD (flavin dinucleotido). FUNCIÓN DEL ATP en el metabolismo celular: Están constituidos por adenosina y ácido fosfórico. Según el número de moléculas de ácido Fosfórico se distinguen: AMP. ADP y ATP. Este coenzima se obtiene en su forma oxidada: FAD+: en la cadena respiratoria en las crestas mitocondriales. que generan un flujo de protones. que utiliza esta enzima para formar el enlace de alta energía entre el ADP y el P i y que guarda esta energía producida en dicho flujo de protones. En las células que presentan un metabolismo fermentativo. Actividad 9: ¿Por qué crees que la fosforilación a nivel de sustrato se considera el mecanismo de síntesis de ATP más antiguo? Actividad 10: ¿La obtención de ATP está siempre ligada a las membranas celulares? 189 . los electrones procedentes de las oxidaciones biológicas van descendiendo desde niveles de alta energía hasta niveles energéticos inferiores. P ADP ∼P A ATP • Fosforilación oxidativa mediante ATP-sintetasa: en este tipo de síntesis el ATP se forma a expensas de estos electrones que comentamos hace un momento. El ATP se obtiene exclusivamente por este mecanismo.Existen dos mecanismos básicos para la obtención de ATP: • Fosforilación a nivel de sustrato: en este tipo de reacción un grupo fosfato de alta energía de una molécula de la ruta es transferido al ADP para ser transformado en ATP sin que intervenga una cadena de transporte de electrones sino que se lleva a cabo por dos reacciones químicas acopladas. Este tipo de fosforilación se lleva a cabo en las crestas mitocondirales y en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. los sistemas de obtención de ATP se fueron asociando a las membranas. Debido a la interacción de membranas. proteínas y otros compuestos transportadores. Este tipo de reacción sucede en la glucólisis y en el ciclo de Krebs. que genera a su vez una energía química que es retenida en la membrana mediante un proceso quimiosmótico (que estudiaremos más adelante). A lo largo de la evolución. como la atmósfera primitiva. probablemente.P (PGAL) y la dihidroxiacetona. lo que supone a la vez una deshidrogenación. No es necesaria la presencia de oxígeno. Durante la misma cada molécula de glucosa es desdoblada en 2 moléculas de ácido pirúvico o piruvato. una de las rutas más antiguas. Fermentaciones: constituye una forma de respiración en la que el aceptor final de electrones es algún compuesto de naturaleza orgánica y el ATP se obtiene mediante fosforilación a nivel de sustrato. pero el ATP se obtiene como en la anterior. La energía liberada es transformada en ATP. esta en fructosa 1. El conjunto de reacciones que constituyen la glucólisis es. puede ser el ion nitrato. como sucede en algunas arqueobacterias. según se cree. Empieza el proceso con la fosforilación de la glucosa por incorporación de una molécula de ácido fosfórico en su carbono 6. pero en un momento dado giran en uno u otro sentido.P. b. debido a que la oxidación del sustrato no es total. Una sustancia o sustrato rico en energía. 190 .6 difosfato por la incorporación de otra molécula de ácido fosfórico procedente del ATP. A. REACCIONES CATABÓLICAS Son procesos típicamente oxidativos. 3. Se trata de una fase que se desarrolla en ausencia de oxígeno. Respiración anaerobia: el aceptor final de electrones es algún compuesto inorgánico diferente del oxígeno. Lo importante de esta cadena de reacciones es que durante la misma y por la intervención de una deshidrogenasa se desprenden 2 H que quedan ionizados en 2H+ y 2e. Esta se transforma en fructosa 6. sino como la separación de electrones. mediante fosforilación oxidativa. Una sustancia que al final del proceso respiratorio capte los electrones cedidos por el sustrato que se oxida De acuerdo con esto podemos distinguir tres tipos de procesos respiratorios: 1. Por tanto el producto inicial es la glucosa y los productos finales son 2 moléculas de ácido pirúvico o piruvato. Cuando decimos que un proceso es oxidativo. que es el que se oxida. 2. no solo debemos entenderlo como una incorporación de oxígeno. ya que.fosfato (esta última se isomeriza a gliceraldehído 3- P).P y posteriormente. Esta respiración es la que aporta más energía. cada una de las cuales se transformará en ácido pirúvico mediante una serie de reacciones químicas. con la consiguiente disociación del átomo de H en H+ y e-.P. el gliceraldehído. Respiración aerobia: en ella el aceptor final d electrones es el oxígeno. Las tres presentan en común algunas rutas metabólicas. y servir como sistema biológico de obtención de energía celular a partir de la glucosa.que son captados por el NAD+ para transformarse en NADH + H+ que es poder reductor (paso 5) y que se libera cierta cantidad de energía en forma de ATP (pasos 6 y 9) el mecanismo por el cual se forman estas moléculas de ATP se denomina fosforilación a nivel de sustrato ya que un grupo fosfato de las moléculas de la cadena con su enlace de alta energía es transferido al ADP para ser transformado en ATP sin que intervenga una cadena de transporte de electrones sino que se lleva a cabo por dos reacciones químicas acopladas. por tanto la glucosa se transforma en dos moléculas de gliceraldehído 3. a continuación esta se divide en dos moléculas de tres átomos de carbono. CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS GLUCÓLISIS Tiene lugar en el hialoplasma.4. cuando el catabolismo es total. liberan energía y dan como productos finales. formándose Glucosa 6. llevada a cabo por una enzima quinasa. por tanto. Liberan menor cantidad de energía. CO2 y H2O.3. GLUCOSA 2 MOLÉCULAS DE ÁCIDO PIRÚVICO Y el balance energético de la glucólisis en la oxidación de la glucosa a 2 moléculas de ácido pirúvico es: 2 ATP (2 moléculas gastadas y 4 formadas) + 2 (NADH + H+). algún compuesto orgánico e incluso el hierro. La degradación del sustrato es total dando como resultado CO 2 y HO2. para llevarse a cabo es necesaria la presencia de oxígeno. pudieron darse perfectamente en una atmósfera anaerobia. para ser utilizada por los organismos para desarrollar sus funciones vitales. Desde este punto de vista en todo proceso oxidativo respiratorio existen: a. por pérdida de electrones. llevada a cabo por la enzima piruvato deshidrogenada. La pérdida de un carbono en forma de CO 2. que son captados por el NAD+ para transformarse en NADH + H+. Por último el ácido acético se activa uniéndose a la Co. Esta transformación supone: 1. • En aerobiosis (es decir. En Acetil Co A se transforman también otros principios inmediatos por vías metabólicas diferentes de la glucólisis. 2. en ausencia de oxígeno) se producirán las fermentaciones. La pérdida de 2H ionizados en 2H+ y 2e-. en presencia de oxígeno) se llevarán a cabo el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria con su fosforilación oxidativa DESTINO EN AEROBIOSIS FORMACIÓN DEL ACETIL Co-A a partir del ácido pirúvico: Para que el ácido pirúvico pueda entrar en el ciclo de Krebs tiene que ser transformado en ácido acético. incorporándose así al proceso respiratorio.A para formar Acetil Co A.El ácido pirúvico que se obtiene en la glucólisis puede tener dos destinos dependiendo en las condiciones de oxígeno que se vaya a continuar su transformación: • En anaerobiosis (es decir. Sucede en la matriz mitocondrial. 191 . que ya puede entrar en el ciclo. 3. como la β-oxidación de los ácidos grasos y otros compuestos que entrarán en el ciclo de Krebs a diferentes alturas del ciclo. tanto catabólica como anabólica. Tiene lugar en la matriz mitocondrial. en él se realiza la oxidación total de las sustancias que la célula utiliza como combustible hasta CO2 y H2O. 192 . Con el ácido cítrico se inicia el ciclo que. En este ciclo por cada molécula de ácido acético se liberan: 1. es decir una ruta. no es más que una cadena de reacciones. 1 FADH2 la cadena de transporte de electrones y los protones se quedarán en la matriz. Este ciclo se considera una ruta anfibólica. Dos moléculas de CO2 mediante descarboxilasas. cada una catalizada por una enzima. CICLO DE KREBS O CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO O DE LOS ÁCIDOS TRICARBOXÍLICOS Se lleva a cabo por una serie de reacciones que se desarrollan a expensas de una serie de ácidos orgánicos. pues allí es donde se encuentran las enzimas necesarias. 3 NADH + H+ Son transportadores de electrones que los llevarán a 3. El acetil Co A reacciona con el ácido oxalacético (4C) y forma ácido cítrico (6C). en la que unos ácidos orgánicos se van transformando en otros hasta regenerar de nuevo el ácido oxalacético. liberándose la Co A que lo activaba (y lista para volver a activar otra molécula de ácido acético). como aminoácidos. ya que proporciona precursores para la síntesis de otras moléculas. que se liberan al exterior 2. citocromo c.4. citocromo a3.activan 2 átomos de oxígeno: ½ O2 + 2e. citocromo b. citocromo a. Dicha cadena esta formada por: complejo NADH deshidrogenasa. El citocromo a3 es el que incorpora los electrones al oxígeno que queda ionizado y en consecuencia activado. 1 GTP = 1ATP.→H2O 193 . estas enzimas recogen los electrones liberados por el NADH y FADH2 y se los van pasando de unas a otras. de mayor a menor. hasta su aceptor final de electrones que es el oxígeno molecular.sintetasa. CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Esta formada por enzimas oxidorreductasas que se encuentran en las crestas mitocondriales y que están asociadas a un complejo que ya conocemos que es la ATP. Cada 4 e. FADH2 deshidrogenasa Co Q.→ O-- el oxígeno ionizado muestra gran afinidad por los H+ que también se han desprendido en las deshidrogenaciones y que al unirse con el oxígeno forman agua: 2H+ + O-. según su potencial energético. sintetasa. Este movimiento de protones tiene dos consecuencias: 1. Genera un voltaje (potencial de membrana) a través de la membrana mitocondrial interna. Genera un gradiente de pH a través de la membrana mitocondrial interna. es utilizada para bombear protones a través de la membrana interna. negativo en el interior y positivo en el exterior (que es el resultado del flujo neto de salida de iones positivos) El gradiente de pH empuja a los H+ de nuevo hacia dentro de la matriz. la conversión de ADP + P i a ATP. por lo cual sus electrones generarán tres bombeos de protones y por cada bombeo se forma un ATP. El gradiente electroquímico ejerce la fuerza protomotriz. Esto crea un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana interna y el reflujo de protones a favor de su gradiente es utilizado a su vez para impulsar a través de una enzima ligada a la membrana. con lo cual solo generará 2 ATP. por tanto. Estas dos fuerzas conjuntas constituyen el gradiente electroquímico de protones. completando el proceso de fosforilación oxidativa. con una concentración de H+ en la matriz más baja que en el resto de la célula. debemos multiplicarlo por dos. debemos recordar que. La fosforilación oxidativa se explica mediante la hipótesis quimiosmótica de Mitchell: Cuando los electrones de alta energía de los hidrógenos del NADH y FADH 2 son transportados a lo largo de la cadena de transporte de electrones de la membrana mitocondrial interna. Gran parte de la energía liberada durante el transporte electrónico es utilizada por los compuestos de la cadena respiratoria para transportar H+ desde el compartimiento de la matriz hasta el espacio intermembrana y así hasta el exterior de la mitocondria. y que cada una de ellas seguirá las rutas que hemos descrito. 194 . BALANCE ENERGÉTICO FINAL Antes de comenzar con el balance total de moléculas obtenidos. Debemos ver también como se canjean los NADH y FADH2 en la cadena de transporte de electrones: El NADH entra a dejar sus electrones al comienzo de la cadena. cada vez que pasan de una molécula a otra. la energía liberada. El potencial de membrana actúa en sentido de atraer a cualquier ion negativo. El FADH2 entra en un paso posterior de la cadena con lo cual solo genera dos bombeos de protones. la ATP. en la glucólisis se formaron 2 moléculas de ácido pirúvico. por lo tanto todo lo obtenido a partir del ácido pirúvico. desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana. reforzando así el efecto del gradiente de pH sobre el movimiento de los iones H+. por cada molécula de NADH se formarán 3 ATP. 2. b) Se oxida la glucosa hasta piruvato. el resto s obtiene en forma de calor hasta las 686 Kcal totales. En cuanto a las moléculas de CO2 por cada molécula de glucosa se libran 6. Rendimiento del 38% La reacción global del catabolismo de la glucosa es: C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O → 6 CO2 + 12 H2O + ATP (686 KCAL) Actividad 11: ¿Por qué se cree que la glucólisis es una ruta metabólica muy antigua? Actividad 12: La formación de ATP en la glucólisis se lleva a cabo: a) Fosforilación a nivel de sustrato. Actividad 15: 195 . por cada nuevo enlace de alta energía se acumulan 7 Kcal. Por lo tanto en total a partir de una molécula de glucosa se han formado 38 ATP. c) Se produce la reducción del Acetil Co-A d) Se biosintetizan triglicéridos.Si contamos todos los NADH que se han formado tanto en la glucólisis como en el ciclo de Krebs tenemos un total de 10 NADH y como cada uno de ellos genera 3 ATP tenemos un total de 30 ATP. por tanto 38 • 7 = 266 Kcal. con lo que en total son 4 ATP. c) Fosforilación oxidativa d) En la glucólisis no se forma ATP Actividad 13: ¿La fermentación y la respiración anaerobia son realmente el mismo proceso metabólico? ¿Por qué? Actividad 14: En el ciclo de Krebs se: a) Se oxidan grupos acetilo hasta CO2 y ATP. FASE NADH + H+ FADH2 ATP GLUCOLISIS 2 0 2 FORMACIÓN DEL ACETIL 2 0 0 COA CICLO DE KREBS 6 2 2 TOTAL 10 2 4 ENERGÍA EN ATP 30 4 4 38 Con respecto al rendimiento energético. En cuanto a FADH2 tenemos 2 con lo cual serán 4 ATP. b) Fotofosforilación. En cuanto a la energía directa formada tenemos que en la glucólisis se han formado 2 ATP y en ciclo de Krebs otros 2 ATP (= GTP). c) La síntesis de ATP que ocurre en los procesos de oxidación d) La fosforilación del ATP Actividad 17: En la respiración total de una molécula de glucosa ¿cuál es el rendimiento energético de cada etapa: glucólisis. b) La unión de un grupo fosfato al oxígeno molecular.La cadena de transporte de electrones que interviene en la respiración produce: a) ATP b) Un gradiente quimiosmótico de protones transmemebrana como consecuencia de un transporte de electrones./mol ¿cuál es el porcentaje del rendimiento energético de la respiración de la glucosa y cual el porcentaje de energía que “se pierde”? Teniendo en cuenta que los motores de gasolina suelen rendir en forma de trabajo útil entre un 10 y un 20% de la energía del combustible ¿te parece que la respiración celular es eficaz? Actividad 20: ¿De dónde proceden los 2 carbonos de las moléculas de CO2 que se desprenden en el ciclo de Krebs? ¿Adonde va a parar el hidrógeno que estaba unido a esos carbonos? ESQUEMA GLOBAL DEL METABOLISMO 196 . ¿cuántas Kcal. se acumulan en forma de ATP a partir de la respiración de una molécula de glucosa? Sabiendo que la combustión total de la glucosa libera 686 kcal. c) Poder reductor d) Oxígeno molecular. en condiciones fisiológicas. Actividad 16: La fosforilación oxidativa es: a) Una vía de síntesis de ATP que se da en los procesos respiratorios. formación de acetil CoA y ciclo de Krebs? ¿Cuántas moléculas se forman en total por fosforilación a partir del sustrato y por fosforilación oxidativa? Actividad 18: Explica la hipótesis quimiosmótica de Mitchell Actividad19: Si un mol de ATP contiene 12 Kcal. La mayor parte de los seres vivos superiores han conservado la capacidad de fermentar la glucosa en ausencia de oxígeno. todas llevan a cabo este proceso y luego siguen rutas diferentes dependiendo del tipo de fermentación que realice el organismo. ya que los sustratos no son totalmente oxidados y por tanto en su molécula todavía guardan una cantidad importante de energía. reacción llevada a cabo por la enzima alcohol deshidrogenasa. Todos los organismos que llevan a cabo estos procesos fermentativos. Muchos microorganismos utilizan la fermentación anaerobia como única fuente de energía o como mecanismo de emergencia capaz de producir energía durante periodos de tiempo en los que no se dispone de oxígeno. transformándola en ácido láctico. también orgánica. En este tipo de respiración no se produce mucha energía. que partimos del ácido pirúvico que se obtiene en la glucólisis. Saccharomyces cerevisiae para la fabricación de la cerveza y güisqui o ron y también del pan y Saccharomyces uvarum para la fabricación del vino. la fermentación anaerobia constituye el mecanismo biológico más antiguo destinado a obtener energía de los alimentos. ya que ellos carecen de cadena respiratoria donde oxidar este NADH. durante la cual la glucosa de la uva (mosto) se cataboliza hasta llegar al estado de alcohol etílico.DESTINO EN ANAEROBIOSIS FERMENTACIONES Los organismos heterótrofos anaerobios obtienen su energía mediante reacciones de oxidorreducción en las que los electrones pasan de una molécula orgánica a otra. realizan estas reacciones a partir del ácido pirúvico. el cual actúa como aceptor de hidrógenos y se transforma en alcohol etílico. Vamos a ver dos de las más importantes. es decir. Este tipo de fermentaciones es característico de levaduras y hongos del género Saccharomyces. para consumir las moléculas de NADH que se producen durante la glucólisis. que resulta ser la aceptora final de los electrones. Si no realizaran estos pasos finales. Puesto que la vida surgió en ausencia de oxígeno. 197 . 1. pero debemos recordar antes de nada. esta última molécula aceptora varía dependiendo del tipo de fermentación. el proceso de glucólisis se cortaría precisamente en el momento a partir del cual se consigue energía. Una de sus principales aplicaciones industriales en la elaboración de vino. reacción llevada a cabo por la enzima piruvato descarboxilasa. Fermentación alcohólica: El ácido pirúvico desprende una molécula de CO2 pasando a aldehído acético. ácidos tartáricos. por lo que la energía se obtiene fundamentalmente por glucólisis. Actividad 21: 198 . tienen muchas mitocondrias y casi toda la energía la obtienen por fosforilación oxidativa. descomponiéndola en glucosa y galactosa (que es isomerizada a glucosa). variedad de la levadura (que se encuentra en la piel de la uva) temperatura a la que se efectúa la fermentación… Cuando se está produciendo la fermentación parece que las cubas hierven pues se desprende CO 2. que se utilizan en la acidificación d la leche y en la fabricación industrial del yoghourt. mientras que en las de los corredores de fondo predominan las de contracción lenta. clima. Las de contracción rápida desarrollan una rápida actividad durante periodos cortos y carecen casi por completo de mitocondrias. amabas seguirán la glucólisis. En el músculo esquelético humano existen fibras de contracción rápida y fibras de contracción lenta. La llevan a cabo bacterias del género: Lactobacillus y Steptococcus. ésteres. están contraídas durante un periodo más largo. glicerol. Las de contracción lenta. quesos y derivados lácteos. Fermentación láctica: El ácido pirúvico es el aceptor final de los hidrógenos que al incorporarlo se reduce pasando a ácido láctico. se debe tener precaución en estos momentos al entrar en una bodega pues el dióxido de carbono es invisible pero puede resultar letal 2. Las características organolépticas del vino dependen de muchos factores como: tipo de uva. Parece que la musculatura de los velocistas está enriquecida en fibras de contracción rápida.En la fermentación del vino también se obtienen otros productos interesantes como taninos. de modo que cada uno está mejor o peor dotado para cada tipo de modalidad atlética. Estas bacterias utilizan la lactosa como fuente de energía. terreno en el que se cultiva. En las células animales se produce en la matriz mitocondrial de las mitocondrias y en los peroxisomas. mientras que en las células vegetales y en las levaduras se produce en los peroxisomas. B.oxidación se libera una molécula de acetil Co-A. Muchas células almacenan en su citoplasma moléculas de triglicéridos en forma de pequeñas gotas. mientras que los ácidos grasos de cadena corta entran libres a la matriz y allí son activados. d) Un tipo de respiración en la que el aceptor final de electrones no es el oxígeno. β. que estudiaremos a continuación. que posteriormente experimentan el proceso de oxidación denominado β. degrada los triglicéridos por medio de una lipasa para liberar las cadenas de los ácidos grasos. Los ácidos grasos de cadena larga necesitan para entrar en la mitocondria la ayuda de una proteína transportadora (la carnitina) y otras moléculas que les facilitan la entrada. La repetición de estas reacciones rompe la molécula del ácido graso. El resultado de cada una de las etapas es la formación de un ácido graso con dos átomos menos que el anterior y de dos coenzimas reducidos (NADH y FADH 2). En cada una de las etapas de la β. a la vez que se producen oxidaciones sucesivas que liberan electrones de alta energía que son recogidos por estos coenzimas que serán transferidos a la cadena respiratoria. ya que su degradación proporciona a la célula el doble de moléculas de ATP por unidad de peso que la glucosa. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS Los ácidos grasos constituyen una fuente de carbono y energía muy importante. b) La producción de alcohol por levaduras c) Un tipo de metabolismo en el que se forma ATP sólo por fosforilación a nivel de sustrato.¿Cuál es el rendimiento energético de la fermentación de la lactosa? ¿Mediante qué modalidad de fosforilación se forma la molécula de ATP? Actividad 22: ¿Por qué es peligroso entrar en una bodega cuando se está realizando la fermentación del mosto? ¿Por qué el entrar con una vela encendida nos puede prevenir del peligro? Actividad 23: La fermentación es: a) La putrefacción de la materia orgánica.oxidación consiste en la degradación de los ácidos grasos para formar moléculas de acetil Co-A que pueden ser oxidadas posteriormente en el ciclo de Krebs. que se hidroliza hasta AMP más Pi (lo que equivale al consumo de 2 ATPs).oxidación. 199 . Cuando la célula necesita un aporte mayor de energía. La oxidación de los ácidos grasos se produce en la mitocondria y su entrada en este orgánulo está precedida su activación mediante su unión con la CoA en el citoplasma y consumiendo una molécula de ATP.OXIDACIÓN O HÉLICE DE LYNEN La β. oxidación: 7 FADH2→14 ATP 7NADH→ 21 ATP Total →131 ATP (debemos restar dos ATP necesarios para activar el ácido graso en su entrada en la mitocondria)→ 129 ATP Actividad 24: ¿Cuánta energía se obtiene en la oxidación completa de un triacilglicérido formado por un glicerol (entra en la glucólisis en su quinto paso con consumo de un ATP) y tres ácidos grasos de 14 carbonos cada uno? Actividad 25: ¿Por qué se obtiene más energía del catabolismo de las grasas que del de los azúcares? 200 . Si hacemos el balance energético tendríamos: 8 moléculas de acetil Co-A que entran en el ciclo de Krebs: • 8(∗ 1 GTP) = 8GTP→8 ATP • 8(∗ 3 NADH) = 24 NADH→72 ATP • 8(∗ 1FADH2)= 8 FADH2→16 ATP 7 etapas de la β. tras 7 etapas de oxidación. se liberan 8 moléculas de acetil Co- A. que producirán siete moléculas de NADH y siete de FADH2.Por ejemplo en el caso de una molécula del ácido palmítico (16 C). Actividad 26: ¿Cómo se puede explicar. Es una fotosíntesis oxigénica. La diferencia es que además de no tener cloroplastos. confluyendo. de color rojo) • Eucariotas: Se lleva a cabo en los cloroplastos. 201 . en forma de electrones de alta energía. En este caso los electrones necesarios en el proceso no proceden del H 2O. es por tanto un proceso anabólico. y presentan dos fotosistemas y clorofila. por lo que no despende oxígeno (fotosíntesis anoxigénica) o Cianobacterias: poseen un sistema multilaminar que contiene los pigmentos y las enzimas necesarias para llevar a cabo la fotosíntesis. cianobacterias) como eucariotas (algas verdes y plantas). El proceso es similar a los eucariotas. además de carbono. mediante el cual los seres vivos que tienen clorofila y otros pigmentos captan energía luminosa procedente del sol y la transforman en energía química (ATP) y en compuestos reductores (NADPH). Presenta dos fotosistemas y clorofilas y carotenoides como pigmentos. La energía captada en la fotosíntesis. Estas moléculas están unidas a proteínas especiales de fijación de la membrana tilacoidal. y con ellos transforman el agua y el CO 2 en compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros). La fase luminosa en la membrana tilacoidal y la fase oscura en el estroma. ya que los electrones necesarios para el proceso proceden del H 2O. mientras que las plantas acumulan fundamentalmente glúcidos? REACCIONES ANABÓLICAS A. hacen posible la reducción y la asimilación de los bioelementos necesarios. desde el punto de vista adaptativo. que contienen un tipo especial de clorofila. como “en un embudo” en un único centro de reacción fotoquímico. La ecuación global de la fotosíntesis Energía 6CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O Luz Este proceso lo llevan a cabo tanto organismos procariotas (algunas bacterias. como nitrógeno y azufre. FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es un proceso complejo. para formar materia viva. Un fotositema está formado por dos partes: • El complejo antena: formado por varios cientos de moléculas de clorofila y de otros pigmentos. SISTEMAS DE CAPTACIÓN DE LUZ Los fotosistemas son las unidades estructurales de la membrana tilacoidal. de color azul. y el poder reductor adquirido en el proceso. estas proteínas alteran a las moléculas de clorofila de tal manera que la energía liberada por ellas. en sus diferentes compartimentos. por lo tanto liberan oxígeno (fotosíntesis oxigénica). el hecho de que los animales almacenen lípidos como reserva energética a largo plazo. asociada a un solo fotosistema. La localización celular del proceso de fotosíntesis es diferente dependiendo del tipo de organismo que la lleve a cabo: • Procariotas: o Bacterias púrpuras y verdes: disponen de unos corpúsculos denominados cromatóforos. en las que se produce la captación de la energía solar y la liberación de electrones de alta energía. tienen pigmentos especiales. ficoeritrina. las ficobilinas (ficocianinas. es rápidamente transferida de una a otra molécula por un proceso de resonancia. liberando oxígeno. la bacterioclorofila. es por tanto inútil). Pero una molécula de clorofila del centro de reacción está estrechamente ligada. En una reacción mediada por proteínas asociadas. 202 . el electrón excitado del centro de reacción es transferido al aceptor de electrones. sería más eficaz con iluminaciones altas. como hemos visto a un aceptor de electrones y a un dador de electrones y las tres forman el núcleo de un fotosistema. teniendo desde entonces un extraordinario éxito evolutivo. indica cual es el máximo de absorción para cada pigmento fotosintético y cuál será su color. el agujero se llena rápidamente por un electrón que es empujado desde el dador de electrones más cercano. Actividad 27: ¿Por qué la mayoría de las plantas son verdes? ¿Por qué las hojas en otoño se tornan amarillentas o rojizas? Actividad 28: A partir de la siguiente gráfica. que recoge la energía luminosa y la dirige hacía un único centro de reacción.1 % de la energía solar que llega a la superficie de la Tierra. que cae en una especie de “trampa” pasando inmediatamente a aun aceptor de electrones (que se reduce)situado en el mismo complejo proteico. • El centro de reacción o reactivo: está situado en una proteína transmembrana. De hecho. Podríamos compararlo con un sistema de recogida de agua de lluvia por embudo. provoca la excitación de un electrón. cada complejo antena actúa a modo de embudo. se cree que se formó hace 3000 millones de años en una bacteria fotosintética primitiva. Es interesante destacar que solo dos de cada 300 moléculas de clorofila. pero no excesivas. el sistema es eficaz con iluminaciones bajas. dejando a la clorofila cargada positivamente (y así no pude volver a ser excitada por la luz. con intensidades bajas o medias es eficaz. con lo que el electrón se aleja de la clorofila y ésta se oxida y queda por un momento cargada positivamente El centro de reacción. Por ello. ya que en este caso se saturarían los sistemas. con gran afinidad por los electrones. Así. aproximadamente. La energía de la luz canalizada hasta este centro. pero si lloviera demasiado los embudos se rebosarían se perdería el agua. donde se encuentran dos moléculas de clorofila a especiales. pierden y ganan realmente electrones. sólo se aprovecha para la fotosíntesis globalmente el 0. plastocianina) hasta incorporarse al fotosistema I. Por su parte y asociado a este fotosistema II la molécula de agua se escinde fotolíticamnte por acción de la luz y mediada por una enzima foto-oxidante (factor Y) en: luz H2O 2H+ + ½ O2 + 2 e- Factor Y FOTÓLISIS DEL AGUA 203 . En el fotosistema II (PSII). y la clorofila por impacto de dos fotones. que son transportados por la cadena de oxidorreducción (plastoquinona. vamos a comenzar el estudio por el fotosistema II. obteniendo energía en forma de ATP y poder reductor NADPH. En esta fase nos encontramos dos fotosistemas: • El fotosistema I (PSI): se localiza fundamentalmente en las membranas de los tilacoides no apilados y en el se encuentran moléculas de clorofila que tienen un máximo de absorción a 700nm (P700) • El fotosistema II (PSII): se localizan preferentemente en los grana y en el se encuentran moléculas de clorofila que tienen un máximo de absorción de luz a 680nm (P680) Ambos se encuentran acoplados. se liberan 2 e . FASES DE LA FOTOSÍNTESIS FASE LUMINOSA O FOTOFOSFORILACIÓN Denominada así porque debe realizarse en presencia de luz.ricos en energía.complejo b6-f. en lugar de pasarlos al NADP +. cuando los electrones fluyen a través de esta cadena se produce un bombeo de protones a través de la membrana tilacoidal y el gradiente electroquímico resultante impulsa la síntesis de ATP. y está mediada por la acción combinada del fotosistema I y II y produce NADPH. este bombeo genera un gradiente electroquímico que impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP +Pi realizada por el complejo enzimático ATP. en ella se sintetiza poco ATP para la fijación del carbono. la fotofosforilación cíclica solo implica al fotosistema I y produce ATP. Al mismo tiempo los protones son bombeados a través de la membrana tilacoidal desde el estroma al interior del espacio tilacoidal.asa.excitados del fotosistema I pasan a la ferredoxina que los utiliza para. En este caso interviene solo el fotosistema I. Actividad 29: ¿Por qué las plantas recurren a la fase cíclica de la fotosíntesis si en la fase no cíclica se obtiene ya ATP y NADPH? Actividad 30: El centro de reacción es: 204 . ATP y O 2. por ello los cloroplastos pueden producir ATP suplementario sin producir NADPH. Esta es la forma de fotosíntesis más compleja que produce tanto ATP como NADPH y que se denomina fotofosforilación no cíclica (oxigénica).liberados por este fotosistema al ser excitados por la luz son recogidos por la ferredoxina que los transfiere de nuevo a un paso anterior de la cadena de oxidorreducción. La fotofosforilación no cíclica implica la fotorreducción del NADP + por el agua. El que se realice uno u otro está regulado por el requerimiento de NADPH. por tanto en este fotosistema el agua es el dador de electrones de la clorofila. junto con un H + del medio impulsar la reducción del NADP+ a NADPH.e son incorporados a la clorofila del fotosistema II para compensar su pérdida de electrones. En cambio.Los 2. por otro proceso denominado fotofosforilación cíclica (anoxigénica). El aceptor final de esta cadena de transporte de electrones es el fotosistema I. gracias a la energía que se libera cuando los electrones circulan por la cadena de oxido-reducción. los e . si la concentración de NADP+ es baja por acumulación de NADPH se favorecerá el cíclico y si es alta se favorecerá el no cíclico. que acepta los electrones en el agujero dejado por la excitación luminosa de la molécula de clorofila de su centro de reacción I Estos 2e. No podría llevar a cabo el ciclo de Calvin. Actividad 31: ¿Qué fenómeno tendría lugar en una célula vegetal fotosintética cuyo fotosistema II no fuera funcional? a. 205 . b. que se descompone en dos moléculas de 3. la reacción central es aquella en la que un átomo de carbono inorgánico en forma de CO 2 reacciona con la ribulosa 1. utilizando la energía química del ATP y el poder reductor del NADPH formados durante la fase luminosa. Se realiza por un proceso cíclico.fosfoglicerato (moléculas de 3 at d C). a. b. c. No podría captar energía lumínica. esta reacción esta catalizada por la enzima ribulosa difosfato carboxilasa. No podría tomar nutrientes del medio externo. FASE OSCURA O CICLO DE CALVIN. El fotosistema de las plantas verdes.Benson. El sitio activo de una enzima donde ocurre la catálisis enzimática. que no requiere ya la presencia de la luz. d. La zona central del tilacoide. denominado ciclo de Calvin. c.BENSON. d. 5 difosfato (molécula orgánica de 5 at de C) para dar un compuesto inestable. Se trata de una fase puramente bioquímica. Una molécula especial de clorofila capaz de absorber energía lumínica y perder un electrón. Tiene lugar en el estroma del cloroplasto y se realiza la fijación del CO2. ni siquiera clorofila. No podría obtener ATP. precursora del resto de la materia orgánica. 3 moléculas de CO 2 se combinan al hidrógeno de 6 NADPH. es por tanto la más abundante en la naturaleza (transforma3 moléculas por segundo no 1000 por segundo). impulsadas por la energía de 9 ATP. una se considera el rendimiento neto del ciclo. Las otras 5 sufren una serie de transformaciones consecutivas. formándose 1. c. En cada vuelta de ciclo se incorpora el carbono de una molécula de CO 2. formándose un compuesto muy inestable que se rompe en dos moléculas de 3. obteniéndose como producto neto un primer compuesto orgánico con 3 carbonos: el gliceraldehido 3-fosfato. con la que se cierra el ciclo.5 difosfato. Actividad 35: ¿Por qué se consume ATP en el ciclo de Calvin? Actividad 36: ¿Cómo obtienen el nitrógeno orgánico las plantas? ¿Será necesaria la fase luminosa de la fotosíntesis? 206 .fosfoglicerato. Reducción: el 3-fosfoglicerato es en primer lugar fosforilado con consumo de ATP. A grandes rasgos se pueden diferenciar tres etapas a lo largo del ciclo de Calvin: a. Seguidamente. en las que también se consumen ATP. o azúcar de 3 carbonos. b.3 difosfoglicerato. Carboxilación: mediante la enzima ribulosa difosfato carboxilasa. para recuperar la ribulosa 1-5 difosfato. Recuperación: De cada 6 moléculas de gliceraldehido 3-fosfato que se forman. con diferentes monosacáridos fosfatados. Balance del ciclo de Calvin: 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH C6H12O6 + 18 ADP + 12 NADP+ Actividad 32: ¿Dónde tienen lugar las reacciones de la fase oscura de la fotosíntesis? Actividad 33: ¿Cuál es el paso clave del ciclo de Calvin? Actividad 34: Explica la función de la enzima rubisCo y su importancia biológica. por lo que debe existir mucha cantidad de ella. En resumen. precursor de la glucosa y del resto de la materia orgánica. un CO2 se combina con la ribulosa 1. gracias al NADPH.Esta enzima es lenta. por lo que serán necesarias tres vueltas para generar una triosa. se reduce a gliceraldehido 3-fosfato. por cada 3 vueltas del ciclo. LOS PRODUCTOS ORGÁNICOS DE LA FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis no produce solo glucosa. Síntesis de compuestos de carbono: El CO2 que se fija lo hace a gliceraldehido 3-fosfato. capaz de impulsar la ATP sintasa. El ion sulfato (SO-4 ) pasa a sulfito (SO-3) y luego a sulfuro de hidrógeno (H2S). b. se pueden formar gran variedad de compuestos con C. Para ello debe ser empaquetado en un compuesto más estable. o diferentes monosacáridos o disacáridos… En los vegetales el destino inmediato del gliceraldehido 3-fosfato puede ser: a. Esta reducción solo la pueden llevar a cabo las plantas. Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: la reducción del azufre es similar a la del nitrógeno. El poder reductor para realizar estas reducciones lo suministra el NADPH obtenido en las partes verdes en los cloroplastos mediante la fase luminosa de la fotosíntesis. la fijación del CO2 ocurre generalmente a través del ciclo de Calvin. Actividad 37: Explica las similitudes y diferencias entre las fosforilación oxidativa y la fotofosforilación.. ya que pueden reducir los nitratos e incorporarlos a compuestos orgánicos en un proceso en el que se diferencian tres etapas: a. Los iones nitrito son reducidos a amoniaco (NH3) gracias a la enzima nitritorreductasa. en hongos y raíces (que no realizan la fotosíntesis) el poder reductor se obtiene mediante la respiración celular. Fe2+. En este caso también debe ser transformado a moléculas menos reactivas como glucosa. hongos y muchas bacterias. c. sino que puede formar otros glúcidos. a partir de la cual se pueden formar otros compuestos nitrogenados siguiendo distintas rutas. bases nitrogenadas…todos estos compuestos orgánicos contienen carbono y algunos además contienen nitrógeno o azufre. ácidos grasos. NO-2. como glicerol. Los distintos tipos de bacterias quimiosintéticas las estudiaremos más adelante. 207 . El amoniaco se incorpora rapidamente al metabolismo. Puede ser exportado a otras células no verdes del tallo o de la raíz. para que al llegar a su destino se puedan usar como nutrientes o se puedan almacenar como almidón. fructosa o sacarosa. etc. ácidos grasos. en forma de gránulos de almidón. formándose ATP mediante un proceso de fosforilación oxidativa. Así. Para ello necesitaremos también ATP y NADPH. A partir de esta triosa y siguiendo diferentes rutas metabólicas. gracias al que se obtiene NADH. Parte de ese ATP hará posible un flujo inverso de electrones. H2S. b. c. en forma de ion amonio (NH+4) al α-cetyoglutarato para ormar glutamato y luego glutamina. S. además de carbono es necesaria la presencia de nitrógeno y este elemento solo se incorpora a la materia orgánica si previamente se ha reducido. QUIMIOSÍNTESIS La quimiosíntesis es un proceso metabólico realizado únicamente por algunas bacterias autótrofas. Consiste en la obtención de energía (ATP) a partir de la oxidación de diversas sustancias inorgánicas y el posterior uso de esa energía para transformar sustancias inorgánicas en compuestos orgánicos. uniéndose. sacarosa o incluso aceites. H y O. b. H2. Síntesis de compuestos orgánicos con nitrógeno: Para la síntesis de aminoácidos y ácidos nucleicos. Empleado directamente como nutriente en las células donde se ha producido. que no provoque desequilibrios osmóticos y no ocupe mucho espacio. b. permite generar un gradiente de protones. aminoácidos. En la quimiosíntesis se diferencian dos etapas: a. Los iones nitrato (NO-3) son reducidos a nitrito (NO-2) mediante la enzima nitratorreductasa. entre el citoplasma y el espacio periplasmático. B. que finalmente se incorpora al aminoácido cisterna y pasa a formar parte de la materia orgánica. Puede ser almacenado en el propio cloroplasto. y el nirogeno se obtiene a partir de la reducción de nitratos. a. La segunda fase es muy semejante a la fase oscura de la fotosíntesis. Oxidación de compuestos inorgánicos como NH3. c. Ciclo de las ácidos tricarboxílicos: Actividad 41: Completa el cuadro siguiente: METABOLITO RUTA/S en la que se produce Gliceraldehido 3-fosfato Oxalacetato Succinil Co-A Acetil-CoA Citrato Ácido pirúvico Ribulosa 5. Glucólisis: d.fosfato Ácido láctico Fructosa-1. Ciclo de Calvin: g. fotofosforilación: c. Fosforilación oxidativa: e.6 difosfato Α-cetoglutarato Actividad 42: ¿De qué rutas metabólicas proceden los acetil-CoA que se incorporan al ciclo de Krebs? ctividad 43: ¿Crees que la fotólisis del agua es un paso imprescindible en la fotosíntesis? Justifica tu respuesta. Captación de luz por el complejo antena: f.Actividad 38: ¿Por qué las oxidaciones biológicas se desarrollan en varias etapas y no tienen lugar por reacción directa con el oxígeno? Actividad 39: Si una célula careciera de las enzimas necesarias para la glucólisis ¿podría tener un metabolismo respiratorio? Actividad 40: En qué orgánulos de la célula eucariota transcurren los siguientes procesos meabólicos: a. β-oxidación de ácidos grasos: b. Fosforilación a nivel de sustrato: h. 208 . ¿Cuál es el compuesto aceptor del CO2 en el ciclo de Calvin?. Respiración aerobia y anaerobia b. Actividad 49: ¿Cuáles son los intermediarios clave que conectan el catabolsimo de la glucosa con la biosíntesis de lípidos? Actividad 50: Además del ATP ¿Qué otros nucleótidos trifosfato pueden actuar en la célula cómo compuestos de alta energía? Actividad 51: Explica qué mecanismo de fosforilación tiene lugar en los casos siguientes: 209 . ¿Qué nombre recibe cada tipo de fermentación? Actividad 48: Explica las diferencias entre: a. Fotofosforialción cíclica y no cíclica. b. ¿Cuál es el donador final de los electrones en la fotofosforilación cíclica? ¿y en la no cíclica? Actividad 46: Completa el siguiente cuadro: Donador de Aceptor de Mecanismos de Fuente de electrones electrones obtención de Energía ATP Respiración aerobia Fermentación Fotosíntesis oxigénica Actividad 47: Nombra tres compuestos que puedan formarse mediante un metabolismo exclusivamente fermentativo a partir del piruvato.Actividad 44: ¿Podría ser válida la hipótesis quimiosmótica de Mitchell si las membranas biológicas fueran permeables a los protones? ¿Por qué? Actividad 45: En la fotosínteis: a. Fermentación y respiración c. explica brevemente la etapa de la glucólisis. a. ciclo de krebs y cadena respiratoria. b. el piruvato procedente de la glucólisis sigue una ruta metabólica denominada fermentación mediante la cual obtienen energía: a. b. 210 . El fosfoenol piruvato se transforma en piruvato. a. por ejemplo). Sin necesidad de fórmulas. Menciona algún producto industrial que se obtenga por fermentación y que te resulte familiar (porque se consuma en tu casa. Cuestión de selectividad: En algunos organismos. Actividad 52: ¿Cuál es el factor desencadenante de que las células del músculo pasen de un metabolismo respiratorio a uno fermentativo? Cuestión de selectividad: En la degradación aerobia de la glucosa hay tres etapas en las que se libera energía: glucólisis. Un electrón extraído de la clorofila por la luz regresa a la clorofila a través de una cadena de transporte de electrones. Resume el balance energético de cada una de las tres etapas mencionadas inicialmente y el balance energético final del proceso respiratorio. b. Señala las diferencias fundamentales entre fermentación y respiración celular. ¿Qué micoorganismos pueden realizr fermentaciones? c. Con relación a la fotosíntesis: a) Explique qué es un fotosistema (0.5 puntos). pertenecen las siguientes rutas metabólicas: glucólisis. c) Indique el tipo de células y el compartimiento celular donde se producen los procesos indicados en el apartado anterior (1 punto). El adenosín trifosfato o ATP es una molécula central en el metabolismo celular. Con relación al tipo de metabolismo que presentan los seres vivos. gluconeogénesis. oxígeno. a) Explique la diferencia fundamental entre un organismo quimioautótrofo (quimiosintético) y un organismo fotoautótrofo (fotosintético) (0. b) Indique a qué tipo de reacciones. c) Explique la importancia fisiológica y ecológica de la fotosíntesis oxigénica (0. a) Explique el significado de: anabolismo y catabolismo (1 punto). Los ácidos grasos se degradan por la vía metabólica conocida como beta-oxidación o hélice de Lynen: a) ¿En qué compartimiento celular tiene lugar esta vía en células eucariotas? (0.6. fotosistema I. se incorpora este producto final? (0. En el siguiente esquema se representa un cloroplasto: a) Nombre los compartimentos y estructuras que se señalan (1 punto). 5. ¿cuál es el aceptor final de los electrones? (0.5 puntos). b) Mencione las partes de la estructura de este orgánulo asociadas con los siguientes procesos: síntesis de ATP. ribulosa 1. c) ¿A qué proceso metabólico. 6. b) Indique un organismo que realice la fotosíntesis oxigénica y otro que realice la fotosíntesis anoxigénica e indique en qué compartimentos celulares la realiza cada uno (1 punto). cadena de transporte electrónico y fotólisis (1 punto). Las mitocondrias son unos orgánulos que están presentes en las células eucariotas. y B-oxidación de los ácidos grasos (1 punto). anabólicas o catabólicas.5-bifosfato. b) Explique la diferencia fundamental entre fotofosforilación (fosforilación fotosintética) y fosforilación oxidativa (0. c) Escriba la reacción global de oxidación de la glucosa (0. 2. es esencial para el metabolismo de las células animales: Glucosa+ 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 Piruvato + 2 NADH + 2H+ + 2 ATP + 2 H2O a) Indique el nombre de la vía y en qué compartimiento celular se produce (0. 211 . EJERCICIOS DE METABOLISMO DE SELECTIVIDAD 1. La siguiente vía metabólica. c) ¿Cómo se llaman los productos del ciclo de Krebs que al oxidarse ceden sus electrones a la cadena de transporte electrónico?. b) Indique la localización en las mitocondrias de los siguientes procesos metabólicos: cadena de transporte de electrones y ciclo de Krebs (0.5 puntos). orientado a la obtención de energía. Con relación a la fuente de energía utilizada por los organismos.5 puntos). estroma y ciclo de Calvin (1 punto). NADPH (1 punto). ciclo de Calvin. b) Explique los posibles destinos metabólicos que puede tener el piruvato producido (l punto). indique en qué orgánulos se realiza mayoritariamente la síntesis de ATP y mencione el nombre de los procesos de síntesis (1 punto). ciclo de Calvin.5 puntos). b) A qué procesos de la fotosíntesis está asociada la obtención de los siguientes productos: ATP.5 puntos). cuya reacción global se indica a continuación. a) Haga un esquema o dibujo de una mitocondria y señale sus componentes (1 punto).5 puntos). 4. 3.5 puntos).5 puntos).5 puntos). 9. En relación con la fotosíntesis: a) Defina los siguientes términos: grana. 7.5 puntos). b) ¿Cuál es el producto final de la degradación de los ácidos grasos? (0. 8. a) Describa su estructura general y explique la importancia del ATP en el metabolismo (1 punto).5 puntos). d) ¿En qué compartimiento celular tiene lugar este último proceso metabólico? (0. b) En una célula vegetal. 212 .