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BIOMAS TERRESTRES DE COLOMBIAJorge Hernández Camacho y Heliodoro Sánchez Páez (Adaptado de Nuevos Parques de Colombia, INDERENA, 1990 y de Selva y Futuro, 1990) EL CONCEPTO DE BIOMA El concepto de bioma es muy apropiado para agrupar grandes unidades bióticas que ocupan vastas extensiones y aparecen representadas en los distintos continentes. Algunos autores reconocen un número muy limitado de biomas, lo cual le resta utilidad al concepto. Cuando se estudia la manera como la fauna y la flora se hallan distribuidas en el espacio, es posible reconocer de inmediato conjuntos o paisajes caracterizados por el aspecto general que presenta la vegetación natural. Como cada especie vegetal presenta determinados caracteres morfológicos y fisiológicos o adaptaciones para poder sobrevivir exitosamente en un determinado ambiente, el aspecto general de la vegetación inalterada de un lugar dado es la expresión del conjunto de las adaptaciones de las especies que componen esa vegetación e imprime los rasgos del paisaje. Ante condiciones ambientales similares o análogas (condiciones climáticas y edáficas)en diferentes lugares del mundo los rasgos morfológicos y fisiológicos resultan similares, o sea que existen caracteres fisionómicos comunes o semejantes. Por ejemplo, en regiones semiáridas tropicales de Africa, Asia y América, el aspecto de la vegetación es similar y se trata de bosques subxerofíticos (monte espinoso o bosque espinoso), lo cual permite reconocer una unidad fisionómica que favorecida por condiciones ambientales similares aparece independiente en diferentes áreas del planeta, sin que las especies vegetales y animales sean las mismas en las diferentes regiones. A pesar de la notable semejanza que pueda existir en cuanto a la fisionomía, en estos casos las especies de fauna y flora pueden ser muy diferentes entre una y otra área como resultado de historiales evolutivos independientes pero que muestran evolución paralela o convergente en la adquisición de características comunes. Un conjunto de ecosistemas afines por sus características estructurales y funcionales constituyen un bioma. Conviene reparar en que los biomas han sido diferenciados por características de la vegetación, ya que éstas, por lo general son más fácilmente perceptibles que las de la fauna. El desarrollo de criterios expresados por Walter (1973) y otros autores permite reconocer visualmente los siguientes biomas terrestres para Colombia, siguiendo los lineamientos planteados por Sánchez et al. (1990). BIOMAS ZONALES (ZONOBIOMAS) DE TIERRAS BAJAS Zonobioma húmedo ecuatorial Son las selvas del piso isomegatérmico(tierra caliente) húmedo, en las cuales no hay déficit de agua para las plantas a lo largo de todo el año o éste es pasajero y no alcanza a alterar decididamente el aspecto sempervirente de la vegetación. Se trata así de la higrofitia y subhigrofitia isomegatérmicas (Cuatrecasas,1943,1958; Dugand, 1973) y este concepto equivale al de bosque ombrófilo de baja latitud de la clasificación de UNESCO (1973), a la humid tropical zone de Chapman (1917) a la pluviselva tropical, selva lluviosa tropical o tropical rain forest y a los bosques tropicales húmedos, muy húmedos y pluviales de Holdridge (1967). Zonobioma tropical alternohígrico Se refiere a los bosques del piso isomegatérmico (tierra caliente) desarrollados en áreas donde hay un período prolongado de sequía (verano) que viene a coincidir aproximadamente con el invierno astronómico del hemisferio norte (desde diciembre o enero hasta marzo o abril), durante el cual las plantas experimentan deficiencia de agua y la mayor parte del arbolado del dosel pierde por entonces su follaje. Los restantes meses del año son lluviosos (invierno), y la temporada lluviosa se subdivide por la aparición de un segundo periodo seco menos intenso hacia junio, julio o agosto (el veranillo de San Juan). Durante la temporada de lluvias el bosque adquiere nuevamente su follaje y su aspecto es exuberante. Este zonobioma corresponde a la higrotropofitia isomegatérmica (Cuatrecasas, 1943,1958; Dugand 1973), al zonobioma ecuatorial con lluvias de verano de Walter (1973), a los bosques tropicales caducifolios o deciduous tropical forests de diversos autores, al bosque seco tropical de Holdridge (1967), a la selva veranera decidua de Beard (1978), y en parte al bosque deciduo por sequía de baja altitud de la clasificación de UNESCO (1973). En Colombia ocupa una vasta área de la planicie costera del Caribe, desde el S del Departamento de la Guajira hasta el Departamento de Córdoba, así como aparece en las islas de San Andrés, Providencia y Santa Catalina, el cañón del valle medio del río Cauca (Departamento de Antioquia), el alto valle del río Cauca (Departamentos del Cauca y Valle), el alto valle del río Magdalena (en los Departamentos de Cundinamarca, Huila y Tolima), y como enclaves de menor extensión en el sector de la Gloria y Gamarra (Departamento del Cesar), las inmediaciones de Cúcuta y los valles de Convención y Ocaña (Departamento de Norte de Santander), el alto valle del río Sucio (sector de Cañasgordas y Debeiba, Departamento de Antioqia), el alto valle del río Dagua (Departamento del Valle) y el valle medio del río Chicamocha o Sogamoso (Departamentos de Boyacá y Santander). La flora que compone estos bosques tiene tanto afinidades con México y América Central (v.gr. Bursera) como con la del Chaco (v.gr. Bulnesia, Aspidosperma, Polyneuron, Tabebuia impetiginosa, etc) son elementos relacionados con estirpes de amplia distribución neotropical. Un comentario similar parece ser válido para la fauna en general, que parece derivarse en la mayoría de los casos de elementos de bosques más húmedos. Gran parte de estos bosques ha sido completamente arrasada para la extracción de maderas o de carbón de madera, pero principalmente para la apertura de potreros y campos de cultivo. Entre las especies de caza más importantes figuran la danta (Tapirus terrestris), venados (Mazama spp. y Odocoileus virginianus), guartinaja (Agouti paca), ñeque (Dasyprocta punctata), zaíno (Tayassu pecari), pavas (Penelope) y guacharacas (Ortalis spp.). También la extracción de productos forestales no tradicionales ha tenido importancia (v.gr. hojas de palmera para la elaboración de esteras o como materiales de construcción, la resina y madera del tajamaco o bija (Bursera graveolens) como incienso o la del bálsamo de Tolú del Myroxylon balsamum. Zonobiomas subxerofíticos tropicales Son los bosque y matorrales del piso isomegatérmico, con caracteres xeromórficos más pronunciados debido a que la precipitación anual es menor y por ende mayor el número de meses secos. Este zonobioma bien puede considerarse como un zonoecotono o bioma de transición entre el zonobioma alternohígrico tropical y el zonobioma desértico tropical. Representa la subxerofitia isomegatérmica (Cuatrecasas, 1943,1958; Dugand, 1973) y equivale al thorn forest de diversos autores, al bosque espinoso de la clasificación de UNESCO (1973) y en parte al bosque muy seco tropical de Holdrige (1967). Aparece en el litoral caribe como una angosta faja que se extiende desde Barranquilla hasta el Golfo de Morrosquillo y reaparece en las inmediaciones de Santa Marta; ocupa una extensión considerable en la llamada alta Guajira, y enclaves en las cercanías de Cúcuta, el cañón del río Chicamocha, sectores del valle del río Cauca, alto valle del río Magdalena, valle interandino del río Patía y el valle del río Dagua. Zonobioma desértico tropical En esta unidad el clima es isomegatérmico y la precipitación media anual es menor de 500 mm. La cobertura vegetal es densa, rala o muy escasa. Equivale al cardonal guajiro de Pérez Arbeláez; al desierto guajiro de varios autores, al matorral claro extremadamente xeromórfico (subdesierto) de UNESCO (1973) y, dentro del sistema de Holdridge (1967), al matorral desértico subtropical y al monte espinoso subtropical. Se extiende por el N de la península de la Guajira y forman enclaves situados en la vecindad de Santa Marta y en la porción oriental de la isla de Salamanca (Departamento del Magdalena). BIOMAS AZONALES DE TIERRAS BAJAS Pedobiomas Bajo las diversas condiciones climáticas y elevaciones en que pueden presentarse afloramientos rocosos, ocurren procesos de meteorización de las rocas con que se inicia la lenta formación de suelos que las recubren. Dentro de estos procesos tiene singular importancia la función de las plantas pioneras que logran adherirse a la roca, especies litófitas, tales como líquenes, musgos y algas que comienzan a recubrir la roca y con sus propios detritos y los de ésta inician la pedogénesis. Otras especies de plantas casmófitas logran arraigarse en las fisuras de las rocas. Con el paso del tiempo, si las condiciones ambientales son favorables, se forman suelos de poca profundidad que dan lugar a comunidades vegetales quersófitas con mayor desarrollo que las anteriores. Las comunidades quersofíticas se desarrollan a menudo sobre suelos arenosos derivados de areniscas y por tanto se confunden con las psammofíticas. Es frecuente encontrar en parajes rocosos toda una gradación desde la vegetación litofítica hasta la quersofítica, donde factores tales como la escasez de agua disponible para el desarrollo de las plantas, la erosión debida al viento y a las lluvias, y el relieve inhiben o retardan el proceso evolutivo de los suelos y de la vegetación. De hecho, en estas circunstancias, aun cuando las lluvias sean frecuentes e intensas, los suelos por su espesor reducido no pueden almacenar agua suficiente para las necesidades de las plantas. Enclaves locales que corresponden a estos conjuntos o pedobiomas se encuentran asociados con afloramientos rocosos dispersos en gran parte del país. Dentro de estos pedobiomas, quizás los de mayor interés se hallan en la Orinoquia y la Amazonia, a manera de enclaves sobre un substrato granítico o de areniscas cuarcíticas, que puede estar más o menos descubierto, localizados en mesetas o montañas con cimas aplanadas, cerros- islas o inselbergs y a menudo en colinas o afloramientos inmediatos a los ríos; por lo general se hallan circundados por selvas higrofíticas o subhigrofíticas, pero pueden contactar las sabanas alternohígricas de la llanura, como acontece en algunos sitios de la margen izquierda del río Orinoco. Su dispersión en Colombia se halla sobre el escudo guayanés y se encuentran localizados en la orilla del río Orinoco, la Serranía de la Macarena, las cuencas de los ríos Guaviare, Inírida, Negro, Vaupés, Yarí y Caquetá; su límite meridional corresponde al Cerro Cumare, Departamento del Caquetá, el sector de Araracuara, alto río Igará- Paraná, alto río Cahuinarí, y el Cerro de Cupatí, Yupatí o de la Pedrera. La precipitación media anual de estos pedobiomas varía entre unos 1700 mm en Puerto Carreño, Departamento del Vichada, con temporada seca muy pronunciada (clima Aw de K”ppen (1936)) hasta unos 3000-4000 mm sin temporada seca (clima Afi) en la Amazonia, o sea desde condiciones pluviométricas que favorecen la presencia de bosque caducifolio o de sabana hasta las que caracterizan la selva higrofítica. La cobertura vegetal consta de matorrales más o menos abiertos, con árboles achaparrados pequeños o enanos y arbustos y elementos herbáceos. En árboles y arbustos, el follaje tiende a ser perenne y coriáceo. La vegetación tiene un marcado aspecto xeromórfico a pesar de que el clima regional puede favorecer el desarrollo de una selva exuberante. En realidad, cuando llueve, la mayor parte del agua escurre, ya que los suelos pueden almacenar cantidades mínimas o muy reducidas, y en días soleados las rocas se recalientan e irradian calor en las primeras horas de la noche,todo lo cual contribuye a acentuar la sequedad. No obstante, durante la noche es usual que la niebla cubra la vegetación, salvo cuando hay la temporada de sequía, este hecho contrarresta la tendencia a la sequedad, pues la niebla nocturna se condensa y moja el conjunto. Entre los biotipos más característicos de esta vegetación figuran el de plantas arrosetadas como bromeliáceas, con hojas espinosas-aserradas (v.gr. especies del género Navia), el de ciperáceas rizomatosas arrosetadas (v.gr. Bulbostylis) y el correspondiente a especies del género Vellozia. Este último género es muy llamativo porque presenta tallos poco ramificados que rematan en penachos de largas hojas lineares, y contienen, al igual que en Navia, raíces internas. En los cerros próximos al río Orinoco en estas comunidades existen además cactáceas de porte globuloso, como Melocactus, o columnar. La flora que aparece en estos pedobiomas reviste extraordinario interés científico, tiene alto grado de endemismo y muestra estrechas afinidades con la de los tepuyes del S de Venezuela, Guayana, Surinam, Guayana Francesa y sectores colindantes del Brasil, así como la de los campos rupestres de la región SE de Brasil. En los cerros que presentan este pedobioma, puede observarse la transición hacia bosque con mejor desarrollo, tales como algunos con predominio de palmas (Syagrus orinocensis) que alcanzan alturas superiores a los 10 metros, o en suelos más desarrollados a bosque con abundancia de güichira o cotití (Maximiliana elegans = Attalea regia). Pedobiomas freatófitos Los más frecuentes y los de mayor importancia corresponden a selvas o bosques riparios o de galería que pueden formar fajas a lo largo de ríos de aguas permanentes o temporales y en muchos casos son inundados transitoriamente cada año. Los bosques riparios son muy evidentes en áreas subxerofíticas o de sabanas naturales porque ofrecen mayor exuberancia que la vegetación circundante, lo cual se debe a la presencia de agua freática durante todo el año o en su mayor parte, disponible para la vegetación, como es el caso de los bosques riparios de las sabanas de los Llanos Orientales. Tienen gran importancia como verdaderos corredores para la dispersión de la biota silvícola y a menudo como albergue para la fauna silvestre durante temporadas secas desfavorables. Típicamente la biota allí representada corresponde a la de un bioma o una comunidad más higrófila que la circundante. Halohelobiomas Manglar. En los litorales bajos y exentos de acantilados pueden aparecer comunidades boscosas muy características, sujetas a la influencia de las mareas, que se desarrollan sobre los limos o suelos arcillo-arenosos, incipientemente desarrollados. Se trata de los manglares, bosques densos cuyo arbolado alcanza desde porte pequeño, apenas de unos 3-5 metros hasta muy grandes, con 40-50 metros de altura. El suelo permanece saturado de agua salobre y más o menos encharcado, y puede ser cubierto por el agua de mareas altas, cuyo nivel es apenas de unos 30-40 centímetros en el litoral Atlántico y sobrepasa los 4 metros en el litoral Pacífico, con lo cual el influjo de las mareas puede extenderse por kilómetros tierra adentro. Los árboles en este bioma se reducen a pocas especies, como los mangles rojos (Rhizophora spp.), los mangles salados (Avicennia spp.), el mangle bobo (Laguncularia racemosa) y el mangle jelí, garbancillo o mangle zaragoza (Conocarpus erecta). A éstos se le agrega en el litoral Pacífico y muy localmente en el Caribe (bahía de Cispatá, Islas de Barú y Tierrabomba), el mangle piñuelo (Pelliciera rhizophorae). En el Caribe además puede aparecer el tánico (Pterocarpus officinalis). Las especies pueden aparecer siguiendo una zonación definida en que predomina una sola de ellas o estar irregularmente asociadas. El sotobosque consta de plántulas o brinzales de mangles y del helecho Acrostichum aureum, más o menos disperso. Existen ocasionalmente epífitas y hay bejucos como Rhabdadenia biflora en el litoral Caribe y Phryganocidia phellosperma en el litoral Pacífico. Natal. En el litoral Pacífico existe otro halohelobioma muy característico que conserva cierta influencia salina, el natal, que se halla detrás de los manglares e integrado con ellos. Este tipo de bosque con predominio de nato o mangle nato Mora oleifera presenta mayor número de especies arbóreas asociadas y algunas palmas (Euterpe spp., Mauritiella pacifica). Helobiomas En situaciones con mal drenaje, encharcamiento permanente o prolongados periodos de inundación, existen diversos tipos de vegetación leñosa. Entre ellos pueden mencionarse el catival, el guandal y los morichales. Catival. Uno de los helobiomas más importantes es el catival caracterizado por el predominio del cativo (Prioria copaifera), árbol de gran porte que llega a exceder los 50 metros de altura y forma consociaciones en que aparece como codominante. Los cativales homogéneos, o en que el cativo constituye alrededor del 80% de la biomasa, son característicos de los pantanos de vegas de la cuenca del bajo río Atrato. En forma de rodales puros muy localizados o como codominante el cativo aparece en algunos lugares del delta y del valle medio del río Magdalena, en bosques freatofíticos cerca de Tolú (Sucre) y en una vasta área muy húmeda pero no pantanosa de los ríos Atrato y Sucio. Panganal. El panganal o consociación de la palmera pangana (Raphia taedigera) alcanza considerable desarrollo en la región del delta del río Atrato, y allí, así como en sectores pantanosos de la Orinoquia y Amazonia, pueden aparecer asociaciones homogéneas muy densas o menos extensas de la anhinga o arracacho (Montrichardia arborescens), arácea macrófila o megáfila, cuyos tallos emergen hasta tres o cuatro metros por encima del nivel del agua. Guandal. En el litoral Pacífico el guandal constituye un complejo de selvas pantanosas desprovistas de influjo salino que intergradan con el natal cuyo arbolado tiende a formar un mosaico de rodales homogéneos, lo cual da lugar a que se conozcan varias consociaciones más o menos localizadas tales como el sajal, consociación de sajo (Campnosperma panamensis), el cuangaral, asociaciones de cuángares, Iryanthera spp. y Virola spp.). Entre otros elementos muy característicos del arbolado figuran el machare (Symphonia globulifera) güino (Carapa guianensis), sapotolongo o salero (Pachira aquatica), sebillo (Osteophloeum platyspermum), sande (Brosimum utile) y las palmeras naidíes o palmiches (Euterpe cuatrecasana, Euterpe rhodoxyla), jícara (Manicaria saccifera) e iraca (Mauritiella pacifica). Varzeas e igapos. Son selvas de la Amazonia permanentemente encharcadas durante gran parte del año. Las consociaciones de Maurita flexuosa, aguajales, buritizales, cananguchales o morichales de las mismas regiones, también corresponden a este pedobioma. Psammobiomas En los suelos arenosos (Psamments) poco evolucionados de las playas y las dunas o médanos fijos o en proceso de fijación del litoral Caribe, y en menor escala en el litoral Pacífico donde faltan las dunas, aparece un complejo de comunidades vegetales que incluye algunas especies con distribución pantropical como la batatilla (Ipomea pescaprae), hierba rastrera con las corolas moradas, la majagua (Hibiscus tiliaceus) con vistosas flores amarillas, y la tripa de pollo (Sesuvium portulacastrum). La cobertura vegetal puede ser rala o densa, e incluye algunas especies halófitas y en el N de Colombia un considerable número de especies de los biomas xerofíticos adyacentes, tales como el trupillo (Prosopis juliflora) y varias cactáceas. Entre las especies leñosas más frecuentes en las playas del Caribe figuran el manzanillo (Hippomane mancinella), el iaco (Chrysobalanus icaco), el uvo de playa (Coccoloba uvifera), el clemón (Thespesia populnea), la bija (Bursera glauca), el jayo (Erythroxylon carthagenense), guayacán de playa (Guaiacum officinale), Suriana maritima, Tournefortia gnaphalodes y localmente pueden aparecer dos especies de mangle, Avicennia germinans y Conocarpus erecta, a pesar de faltar las condiciones encharcadas. Otras especies herbáceas que descuellan son la caraota de playa Canavalia maritima, Phyla nodiflora, Weddellia trilobata y diversas ciperáceas y gramíneas. Pedobiomas de sabanas Las sabanas naturales son formaciones climáticas tropicales, del piso térmico cálido, con predominio de pastos, en las cuales pueden aparecer entremezclados subarbustos esparcidos e inclusive árboles y palmeras. Se desarrollan por lo general en planicies con muy ligero declive y en ocasiones en terrenos quebrados u ondulados. En Colombia aparecen áreas cuyo clima corresponde a los tipos Am, Aw y Bswh de la clasificación de Köppen (1936), con promedios de precipitación de unos 1000 a 2500 mm y régimen unimodal o bimodal de lluvias,pero siempre con 4-9 meses de sequía pronunciada. El concepto de sabana debe restringirse a las formaciones vegetales que presentan las características enunciadas, y no debe hacerse extensivo, por el predominio de gramíneas, a los páramos, y mucho menos a casos como el de algunos altiplanos andinos con una vegetación original que incluyó bosques y matorrales junto con sectores lacustres y pantanosos, y que ha sido radicalmente modificada por desforestación, drenaje, prácticas agropecuarias, etc., creando el paisaje cultural que hoy los caracteriza. Así definidas, las sabanas pertenecen a la vegetación graminoide de altura imtermedia según la clasificación de UNESCO (1973) y según la de Holdridge (1967) al bosque seco tropical. Las características de los suelos, la topografía y el fuego como un factor natural, junto con los factores climáticos, determinan la presencia de sabanas. En general, los suelos de las sabanas son pobres en materia orgánica, más o menos lixiviados y ricos en óxidos de hierro; pueden contener aluminio, como factor tóxico limitante para la vegetación, un exceso de sales (halofitia) o una cantidad considerable de elementos calcáreos (calcofitia). En algunos casos la circulación normal interna del agua dentro del suelo es impedida por la presencia de corazas de plintita o de horizontes arcillosos impermeabilizantes. En resumen, las sabanas son clímax edáficos que también pueden considerarse como formaciones clímax afectadas por incendios periódicos (pyrrhoclimax) debido a causas naturales y cuya frecuencia ha venido incrementándose por la ocupación humana. La fauna de las sabanas en general es pobre en elementos altamente especializados para estos ambientes. Faltan por ejemplo grandes aves corredoras como los ñandúes (Rhea americana), roedores cursoriales como los maras (Dolichotis patachonica) y roedores minadores como los tuco-tucos (Otenomys) de biomas de pastizal a mayores latitudes geográficas en América del Sur (Ctenomyidae). Estas ausencias pueden insinuar que la génesis y evolución de los ecosistemas de sabanas del norte del América de Sur haya sido más reciente que la génesis y evolución del cerrado, las pampas, el monte argentino, etc. No obstante hay elementos bien caracterizados, así en la sabana de los Llanos Orientales se hallan, v.gr. mamíferos y predadores tan especializados como Lutreolina crassicaudata, y Chrysocyon brachyurus cuyo areal se extiende por el sur hasta las Pampas Argentinas; Dasypus sabanicola, endemismo de la Orinoquia; Sylvilagus floridanus, inmigrante neártico; Sigmodon alstoni; Cavia porcellus (C. aperea); aves como Burhinus bistriatus, Anthus lutescens, Sturnella magna, Athene cunicularia etc., y reptiles como la serpiente de cascabel Crotalus durissus. Los endemismos en cuanto a fauna no son muy pronunciados y corresponden en general a subespecies. La mayoría de las especies tienen areales amplios aunque discontinuos, lo cual sugiere que la fauna de las sabanas de Colombia se derivó principalmente de elementos de origen neártico (v.gr. Athene, Colinus, Sturnella, Sylvilagus) y sudamericano (con centros de origen al S de la línea ecuatorial) como Lutreolina, Cavia, Chrysocyon, Pleuroderma, etc., y que estos elementos ocuparon las sabanas del N del subcontinente durante períodos climáticos más secos que el actual cuando hubo menor extensión de grandes selvas húmedas. Dasypus sabanicola es una especie vicariante del grupo de D. septencinctus y D. hybridus cuyo antecesor igualmente debió ocupar la Orinoquia debido a la presencia de corredores de sabana que permitieron el intercambio biótico con áreas de sabanas situadas al S del río Amazonas. Algunos elementos como Curatella y Byrsonima crassifolia tienen un areal tan vasto que sugiere una temprana dispersión. Múltiples evidencias directas e indirectas (palinológicas, paleontológicas, paleoedáficas, paleoecológicas, biogeográficas, etc.) indican claramente que en las regiones neotropicales la diferenciación de biomas de pastizales tuvo lugar durante el Terciario, y se inició probablemente desde el Eoceno, y que la extensión ocupada por las sabanas ha fluctuado mucho según cambios climáticos. Las sabanas constituyen pues un complejo de formaciones naturales o climácicas, independientemente de que existan sabanas de origen antropógeno, y en muchos casos se dificulta mucho establecer sus verdaderos límites debido a la intervención humana y al hecho de que v.gr. en suelos planosólicos o Udults pueden hallarse sabanas o bosques densos de porte comparativamente bajo. Sabanas con régimen alternohígrico o estacionales La mayor parte de las sabanas existentes en Colombia corresponden a este gran grupo, que en general es el más ampliamente difundido. Aparecen en suelos con drenaje bueno o moderado, con textura media o gruesa, pobres en nutrientes y con nivel freático profundo. El clima muestra acusada alternancia de temporadas secas con temporadas lluviosas. Constituyen un complejo de comunidades vegetales con un estrato herbáceo, conformado por gramíneas (de los géneros Andropogon, Aristida, Axonopus, Leptocoryphium, Paspalum, Trachypogon, etc. ) con una cobertura variable puesto que llegan a cubrir el 100% del piso o reducirse a macollas distantes unas de otras hasta un metro. Dentro del estrato de gramíneas aparecen entremezcladas otras hierbas y subfrúctices (v.gr. especies del género Hyptis) o árboles perennifolios pequeños, por lo general hasta de unos 6-8 metros, tolerantes a incendios, de los cuales son muy característicos el chaparro (Curatella americana) y el chaparro manteco noro o peralejo (Byrsonima crassifolia), en las sabanas de la Orinoquia se agregan además el chaparro, alcornoco o alcornoque (Bowdichia virgilioides) y Miconia rufescens. Distribución de las sabanas en Colombia Sabanas de Bonda. Enclaves pequeños de sabana parecen haber existido en las inmediaciones de Bonda (al SE de Santa Marta, Magdalena) según datos de los cronistas la presencia de peralejo (Byrsonima crassifolia) en estos sectores ratifica dicha información. Estas sabanas habrían intergradado con bosques freatófitos, bosques de galería y bosques o matorrales subxerofíticos. En estos enclaves de sabanas o en los matorrales subxerofíticos se diferenció una subespecie endémica de perdiz (Colinus cristatus littoralis). La extensión de estas sabanas así como sus características requieren ser precisadas. Se hallan sobre depósitos pleistocénicos. Sabanas del valle medio del río César (Departamento del César). Se trata de un importante complejo de sabanas naturales y formaciones de bosque abierto, con el graminoidetum poco desarrollado y vegetación leñosa que incluye el peralejo (Byrsonima crassifolia) y elementos de los bosques subxerofíticos tales como trupillo (Prosopis juliflora), dividivi (Caesalpinia coriaria), cardones (varias Cactaceae), guamacho (Pereskia guamacho), olivo (Capparis odoratissima) y otras especies que aparecen igualmente en el sector de Bonda y en la Guajira. La precipitación media anual es de unos 1000- 1300 mm, con déficit de agua en nueve meses del año (excluyendo septiembre, octubre y noviembre). La escasa precipitación ha favorecido la formación (por translocación) de claypans impermeabilizantes en los planosoles o de horizontes nádricos. Estas sabanas se sitúan en terrazas pleistocénicas de la cuenca del César (Los Venados, el Paso, La Jagua, Becerril, María Angola) incluyendo parte de la cuenca del Ariguaní. La biota de estas sabanas no ha sido suficientemente estudiada. Sabanas de la Guajira. En condiciones climáticas similares o aún más secas se desarrollan sectores de sabana transicionales con bosque y matorrales xerofíticos y subxerofíticos que requiren ser delimitadas y estudiadas en detalle. Sabanas de Bolívar. En el N del Departamento de Bolívar al S del Canal del Dique existen sectores que originalmente pudieron estar cubiertos de sabanas naturales (condicionadas por incendios?) pero este punto requiere verificarlo. Sabanas de San Marcos (Departamento de Sucre). En la margen izquierda del río San Jorge (región de San Marcos y San Benito Abad) sobre terrazas pleistocénicas por encima de la planicie aluvial, se extienden sabanas que contactan bosques higrotropofíticos y transicionales hacia subhigrofíticos, y bosques freatofíticos e inundables. Se trata de sabanas desarrolladas sobre suelos caoliníticos de baja fertilidad. Sabanas de Ayapel y Palotal (Departamento de Córdoba). Estas sabanas situadas en el municipio de Ayapel, en la margen derecha del río San Jorge, son la prolongación S de las de San Marcos, y se desarrollan sobre suelos similares, con una precipitación anual ca. 2000 mm y con déficit de agua entre enero y abril. Al igual que las anteriores requieren ser evaluadas en cuanto a su significación biogeográfica. Sabanas del sur del Departamento del César. Se hallan desarrolladas sobre terrazas pleistocénicas, con precipitaciones superiores a 1500 mm y dos períodos con déficit de agua (enero a abril y julio) en el sector de Chiriguaná, Tamalameque, Las Lomas, Aguachica y La Gloria. Son pastizales naturales con Andropogon, Axonopus, Leptocoryphium y Trachypogon, y arbolado con chaparro Curatella americana, peralejo (Byrsonima crassifolia), y Bowdichia virgilioides, elementos que destacan una pronunciada relación fitogeográfica con las sabanas de la Orinoquia, aun cuando otros como Castela erecta revelen afinidad con los desiertos de Norteamérica, y Capparis odoratissima y Caesalpinia coriaria con la flora caribeña árida y semiárida de Colombia y Venezuela. También estas sabanas requieren de un estudio florístico y faunístico detallado. Sabana de Torres. Enclave situado en la cuenca del río Lebrija, Departamento de Santander, sobre depósitos pleistocénicos con relieve ondulado, suelos superficiales caoliníticos, con alto contenido de aluminio, capas impermeabilizantes (hardpan con óxidos de hierro) y baja fertilidad. El clima es húmedo (Am) con un período seco breve. La vegetación es un pastizal con árboles esparcidos (v.gr. Byrsonima crassifolia). Este enclave de sabanas probablemente, como los anteriores, tuvo su origen en una fase climática seca del Pleistoceno e hizo parte de un corredor árido a lo largo del valle de Magdalena (conjuntamente con las sabanas del alto valle de este río). Otro enclave geográfico y florísticamente relacionado parece haber existido en la mesa de los Santos (cuenca del río Chicamocha, Santander) con algunos elementos tan caracterizados como Palicourea rigida, representadas en las sabanas de la Orinoquia y los cerros brasileños. Sabanas del alto valle del Magdalena. Se trata de una vasta área de sabanas naturales que ocupa principalmente los Llanos del Tolima, y se extendía hasta el N de Huila intergradando con formaciones subxerofíticas y xerofíticas. Por el N su límite parece haber consistido en algunos enclaves situados en la región de la Dorada (Caldas). Sabanas de la Orinoquia. Constituyen la mayor extensión de sabanas de Colombia y corresponden a los llamados Llanos Orientales. Constan de dos grandes conjuntos determinados por su ubicación, suelos y fisiografía. Mal drenada. Se extiende por los Departamentos de Arauca y Casanare, el extremo E de Cundinamarca (Llanos de Medina) y la región de Villavicencio enclaves edáficos como las sabanas de Apiay y Quenave). En esta región grandes extensiones de sabanas se inundan durante los períodos lluviosos. Bien drenada o de las altillanuras. Se hallan en el Departamento del Meta (al N y E del río Güejar) y en el Departamento del Vichada. Corresponden principalmente a altillanuras planas y disectadas. Sabanas del Yarí. Se hallan entre la margen derecha del caño Lozada y del río Guayabero y el alto río Yarí (Departamentos de Caquetá y Meta) fisionómica y florísticamente son afines a las sabanas de la Orinoquia. Complejo de sabanas guayanesas lito-casmo-quersofíticas. Forman un mosaico asociado con el escudo de las Guayanas y formaciones sedimentarias de edad precámbrica (?) o paleozóica (Cámbrico superior - Ordovícico) en el E de Colombia. Pedobiomas quersofiticos de sabanas arbustivas Estos pedobiomas se caracterizan por el predominio de vegetación arbustiva, árboles de porte pequeño y su topografía ondulada. Fisionómicamente y florísticamente muestran gran similitud con las campinaranas del Brasil. Aparecen sobre suelos con corazas de plintita (Haplustox) que limitan su profundidad efectiva y la circulación interna del agua dentro del suelo. Se hallan representadas en sectores del Departamento del Guainía en el interfluvio del bajo Guaviare, bajo Inírida, la cuenca del Guainía o alto río Negro, y en zona considerable de la margen izquierda del río Atabapo. La precipitación media anual en estas sabanas es del orden de 3000 - 4000 mm sin temporada seca y poseen un clima húmedo que corresponde a selvas higrofíticas. Probablemente la vegetación debe sus características a limitaciones que ofrece el suelo en cuanto a disponibilidad de agua,profundidad efectiva y escasez de nutrientes. La influencia de incendios es ocasional o inexistente. Se desarrollan sobre Quartzipsamments y Aquods. En el interfluvio Inírida-Guainía y principalmente al S y E del río Guainía (Departamento del Guainía) y al W y E de Mitú (Departamento del Vaupés), existen mosaicos de selva y sabanas arbustivas, en terrenos planos o ligeramente inundados, con suelos variados (Haplorthox, Haplustox, Psamments, Aquents y Aquepts). El conjunto de sabanas arbustivas se relaciona también con las sabanas amazónicas (peinobiomas) y resulta florísticamente muy diferente al de las sabanas de los Llanos Orientales. Su flora es bastante diversificada y rica en endemismos, y es notable que las gramíneas no ocupan posición preponderante e inclusive llegan a faltar. En estas sabanas están ausentes los chaparros (Curatella americana y Byrsonima crassifolia). Peinobiomas amazónicos En áreas de la Amazonia sobre suelos Quartzipsamments, muy pobres en nutrientes y con escasa capacidad de retención de agua, que se derivan de arenas cuarcíticas blancas, a manera de enclaves extensos aparecen comunidades de sabanas entremezcladas con bosque de porte mediano o bajo, con tendencia al follaje esclerificado por peinomorfosis, o con un arbolado caracterizado por fustes delgados. La precipitación anual total es del orden de 3000-4000 mm, sin una temporada seca pronunciada. Estos peinobiomas, que en el Departamento del Guainía son denominados catingales, guardan notables puntos de similitud con las caatingas de la Amazonia brasileña, tanto en rasgos de su fisionomía como en composición florística. No es improbable que en otras áreas húmedas del país se encuentren comunidades que por su pronunciada oligotrofía puedan ser consideradas como peinobiomas. Algunos árboles de estas sabanas alcanzan más de 15-20 metros, pero en general son de menor porte y el dosel no es cerrado. Sus hojas por lo general son coriáceas. Localmente las epífitas, tanto musgos y líquenes como fanerógamas, son abundantes. OROBIOMAS O BIOMAS DE MONTAÑA Orobioma de selva subandina Se trata de selvas higrofíticas o subhigrofíticas de los pisos térmicos isomesotérmico (desde unos 22-24º C hasta unos 14-15º C). La frecuencia de las nieblas tiende a elevar la humedad ambiental y a decrecer la evapotranspiración. Equivale a la higrofitia y subhigrofitia premontana, a la humid subtropical zone de Chapman (1917), en parte, al bosque tropical ombrófilo montano y submontano de la clasificación de UNESCO (1973), y a los bosques húmedos, muy húmedos y pluviales de los pisos premontano y montano bajo de Holdridge (1967). Básicamente este bioma corresponde con el llamado cinturón cafetalero y se distribuye en las vertientes E y W de las tres cordilleras, la Serranía de Baudó-Los Saltos y la Serranía del Darién, el macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta, la Serranía de la Macarena, y probablemente en algunos de los cerros más altos de la Amazonia (v.gr. el complejo Chibiriquete-Iguaje). Este cinturón es continuo, excepto en valles profundos áridos o semiáridos con mecanismos de sombra de lluvia (v.gr. Cañón del Chicamocha y cañón del Patía). Desde la Colonia mucho del areal ocupado por este orobioma ha sido incorporado a la agricultura y la ganadería. La biota del orobioma de la selva subandina guarda estrechas relaciones con la de los biomas zonales, y de hecho muchas especies son comunes a ambos biomas y otras son representativas de géneros que tuvieron su origen en áreas de selva húmeda cálida. Otros muchos elementos son endémicos o relicto. La diferenciación de esta biota hubo de pronunciarse ya desde los levantamientos orogénicos del Mioceno y acentuarse más debido a levantamientos pliocénicos y pleistocénicos. Las fases áridas del pleistoceno también probablemente activaron procesos de especiación o subespeciación, particularmente en sectores donde el piedemonte subyacente se aridizó, o por que ocurrió una fragmentación del cinturón húmedo. Un considerable número de elementos vegetales (v.gr. Gunnera, helechos arborescentes, etc.) y animales (v.gr. Pudu, Nasuella) parecen ser relictos, derivados de estirpes que tuvieron dispersiones más amplias, y que debido a la elevada ecuabilidad climática (térmica e hígrica) no persistieron en este orobioma ni en el de los bosques húmedos del piso térmico frío. Existe un contingente apreciable de elementos de abolengo austral sudamericano, (v.gr. las aves del género Scytalopus), así como de elementos neárticos mesoamericanos u holárticos vegetales (v.gr. Quercus, Alfaroa, Prunus) y animales (v.gr. Mustela, Melanerpes formicivorus flavigula, Bolitoglossa, etc.) que en su mayoría son inmigrantes del Plioceno Superior y Pleistoceno. La delimitación entre el presente orobioma y el de los bosques húmedos del piso térmico frío no es muy nítida y se dificulta debido, por ejemplo, a que el complejo de asociaciones de los bosques de robles (Quercus), una de las unidades fitosociológicas de más amplia distribución dentro de las tres cordilleras y representado además en la Sierra del Darién (Cerro Tacarcuna), tiene una gran amplitud altitudinal, con grandes fluctuaciones regionales, ya que por lo general se halla entre los 1700 y 2800 m pero localmente sus límites pueden descender a 1300 m o menos, o ascender hasta unos 3600 m. No obstante, entre los dos orobiomas hay caracteres diferenciales pero que se presentan siguiendo tendencias altitudinales, como la paulatina disminución del porte del arbolado, reducción de las superficies foliares, mayor frecuencia del indumento, reducción general del número de especies de quirópteros e incremento del número de especies de roedores, y la gradual desaparición de especies del piso térmico cálido siendo reemplazadas por elementos de altura. Orobioma de selva andina Consta de las selvas higrofíticas o subhigrofíticas de los pisos isomesotérmico e isomicrotérmico sometidas en su mayor parte a la influencia de nieblas frecuentes, y equivale a la higrofitia isomesotérmica e isomicrotérmica y la subhigrofitia isomesotérmica (desde 14-15º C a 5-6º C), a la humid temperate zone de Chapman (1917), al bosque tropical ombrófilo subalpino de la clasificación de UNESCO (1973) y al bosque húmedo montano, bosque muy húmedo montano y bosque pluvial montano de Holdridge (1967). Se encuentra ampliamente distribuido en las cordilleras andinas, el macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta y la Sierra de la Macarena. Orobioma de páramo Característico del piso oligotérmico, por encima del límite superior de la selva y bajo el límite inferior de las nieves perpetuas. Está constituido por tres suborobiomas: subpáramo, páramo propiamente dicho y super páramo o páramo alto. El subpáramo puede considerarse como la faja transicional entre la selva andina y el páramo propiamente dicho, pero su reconocimiento y delimitación como unidad climática ofrece dificultades debido a la intervención humana. Equivale a una higrofilia o subhigrofitia isomicrotérmica, al matorral (denso o claro) sempervirente micrófilo o de bambú de la clasificación de UNESCO, y se sobrepone a los conceptos de bosque húmedo montano, bosque muy húmedo montano y bosque pluvial montano y sus transiciones con el páramo, del sistema de Holdridge (1967). El páramo se extiende hasta unos 4200 o 4500 msnm. y se reconoce por el predominio de gramíneas (pajas o espartillos del género Calamagrostis y de otros géneros) y a la elevada frecuencia o condominio de los frailejones (Espeletia spp. y Espeletiopsis spp.); corresponde a la psycro-eolofitia isomicrotérmica de Cuatrecasas (1943,1958), a la paramo zone de Chapman (1917) a las comunidades alpinas tropicales abiertas de la clasificación de UNESCO (1973) y al páramo o páramo pluvial de Holdridge (1967). El super páramo aparece reemplazando al páramo por encima de los 4200-4500 msnm, con una cobertura vegetal decreciente o virtualmente nula; los frailejones son escasos o faltan e incluye los arenales subnivales; representa las comunidades alpinas tropicales de UNESCO (1973) y la tundra pluvial alpina de Holdridge. La flora del páramo consta de elementos de abolengo austral andino- patagónico (v.gr. Gunnera magallanica, Pernettya prostrata) cuya distribución se extiende hasta Tierra de Fuego; elementos andinos con afinidad puneña (v.gr. Stipa ichu, etc), elementos de origen holártico o neártico (v.gr. Berberis spp., Rubus spp., Rumex, etc), y elementos neotropicales de tierras bajas que se diversificaron durante la orogénesis andina y ocuparon las altas montañas (v.gr. Espeletiineae, etc.). Es probable que mucha de la especiación en plantas de los páramos haya tenido lugar durante el Pleistoceno mediante procesos de poliploidía. La fauna comprende algunos elementos que pueden considerarse como relictos, v.gr., el ratón runcho (Caenolestes obscurus), y el cusumbo o guache de tierra fría (Nasuella olivacea), representados en las tres cordilleras; y el venado conejo (Pudu mephistophiles), el cérvido más pequeño del mundo, limitado en Colombia a las cordilleras Central y Occidental, así como el género Osornophryne (Bufonidae) de los páramos de la cordillera Central a los Andes del N de Ecuador. La fauna cuenta con elementos de origen andinopatagónico o puneño (v.gr. Canis culpaeus, Cinclodes, Schizoeaca, Asthenes, Ochthoeca, etc), holártico (v.gr. Mustela frenata, Asio flammeus, Anthus, etc) y elementos tropicales originalmente de tierras bajas que ocuparon los Andes (v.gr. Atelopus, Eleutherodactylus, etc.) El alto grado de endemismo en especies vegetales, de aves y anfibios, hace de los páramos uno de los biomas más importantes en cuanto a su protección y para estudios de ecología y evolución. El grado de endemismo de algunas especies es tal, que su areal total a lo sumo se aproxima al centenar de kilómetros cuadrados, circunstancia que torna más complejas las acciones de conservación. Orobioma nival Por encima de los 4800-5100 msnm se extienden las nieves perpetuas, hábitat del cual hacen uso transitorio algunas aves y donde posiblemente pueden existir comunidades de algas microscópicas que representarían la chionofitia. En grietas y pequeños abrigos existen algunas comunidades de criptógamas: musgos, líquenes y hepáticas con ocasionales fanerógamas herbáceas. PEDOROBIOMAS (OROBIOMAS AZONALES) Pedorobioma subxerofítico del piso térmico templado En el piso térmico templado de algunos valles como la cuenca media del río Chicamocha, Sube o Sogamoso, la cuenca del río Patía incluyendo los valles del Guáitara y Juanambú,y otros, a manera de enclaves aparecen comunidades con una fisionomía más o menos xeromorfa, desarrolladas en pendientes o terrazas sobre suelos incipientemente evolucionados (Orthents) y en condiciones climáticas semiáridas. Estos enclaves pueden continuarse hasta el piso térmico cálido como en los cañones del Chicamocha, Patía y sus tributarios, y aún con el pedobioma quersofítico del piso térmico frío. La vegetación es casmoquersofítica, y a los factores limitantes anteriores se agrega una precipitación reducida por efectos de sombra de lluvia, exagerada por la accidentada topografía, los procesos erosivos y la degradación antropógena. En el cañón del río Chicamocha el dosel está configurado por arbolado bajo, hasta unos cinco metros de altura, con especies como el gallinero (Pithecellobium dulce), cuji (Prosopis juliflora), que alcanza los 2000 msnm, cují (Acacia tortuosa), yabo (Cercidium praecox), tachuelo (Fagara culantrillo), tamajaco (Bursera graveolens), hayuelo (Dodonea viscosa), Thevetia peruviana. Dispersos aparecen uvos (Ficus soatensis) perinnofolios de gran porte. Existen varias cactáceas de porte columnar o candelabriformes denominadas canelones (Stenocereus sp., Armatocereus humilis, Monvillea smithiana, Pilosocereus aff. Browningia sp.) y otras cactáceas como tunas (Opuntia elatior, Opuntia dillenci, Opuntia aff. pittieri), guasábaras (Opuntia aff. tunicata). Melocactus spp. y Mammillaria colombiana. Entre los arbustos, subarbustos y hierbas son frecuentes Lantana spp., Croton spp., Trixis radialis, Jatropha gossypiifolia, Cordia curassavica, Dalea spp., Evolvulus argyreus y gramíneas como Bouteloua curtipendula. Pedorobioma quersofítico del piso térmico frío A elevaciones entre unos 2300 y 2700 msnm en terrazas que bordean los rellenos lacustres de los altiplanos de Bogotá, Ubaté y el Valle de Tundama, así como en la periferia del Cañón del Chicamocha en el N de Boyacá, las regiones de Pamplona y Chitagá, y en la periferia de los cañones de los ríos Guáitara y Juanambú (Departamento de Nariño), aparece este bioma, a manera de enclaves más o menos extensos sobre suelos planosólicos (Haplustalfs) con poca profundidad efectiva debido a la presencia de una capa de arcilla impermeabilizante (horizonte argílico o claypan). Estos suelos que corresponden a los de páramo transformado, cuyo origen se remonta a la última glaciación, son fácilmente erosionables; en su mayor parte el área de este pedorobioma ha sido degradado. La precipitación anual es de unos 500 a 900 mm y por sus características climáticas encaja dentro del bosque seco montano bajo de Holdridge, pero las limitantes que ofrece la citada capa de arcilla para la penetración de las raíces y la economía de agua de las plantas imparten a la vegetación rasgos xeromorfos. Este pedorobioma incluye sectores transicionales en los que se hallan suelos poco evolucionados pero formados bajo condiciones de relativa aridez. La vegetación es esencialmente perennifolia. Entre las especies más características, aunque no presentes en todo el areal del pedorobioma, figuran el dividivi o guarango (Caesalpinia spinosa), árbol de unos cinco metros provisto de aguijones, con profusa floración amarilla y frutos enrojecidos hacia la madurez; el hayuelo (Dodonea viscosa) que puede alcanzar porte arbóreo de 3-4 metros; el ciro (Baccharis cassiniaefolia), arbusto o arbolito enano; Croton spp.; especies nativas de penca o motua (Agave spp.); cactáceas como las tunas o tabios (Opuntia aff. schumanni) hasta de 4-5 metros y Mammillaria colombiana; las venturosas, arbustos y subarbustos con aceites aromáticos como Lantana boyacana y Lantana aff. canescens y el alcanfor (Artemisia sodiroi), subarbusto hasta de un metro. Otras especies también características de este pedorobioma son la hierba rastrera Evolvulus bogotensis con corolas azules; la criptógama rastrera reviviscente Selaginella aff. sellowi; la acantácea Stenandrium dulce, con corola rosada, la euforbiácea Euphorbia orbiculata; pastos de pequeño porte como Bouteloua simplex; diversas geófitas como Hypoxis decumbens, Peperomia alpina e Ipomea spp.; líquenes y musgos epífitos, el gurrubo (Solanum lycioides), arbusto caducifolio hasta de dos metros, con abundante floración azul morada y frutos anaranjados. La flora de este pedorobioma presenta algunos endemismos notables. Probablemente en su condición climática esta vegetación era un bosque bajo relativamente denso, que ha sido transformado en matorrales y pastizales cortos por intervención humana,la cual en muchos sectores puede remontarse a períodos precolombinos. En algunos sectores hay influencia de niebla nocturna que favorecen el desarrollo de bromeliáceas epífitas tales como Tillandsia usneoides (barbas de viejo) y Tillandsia incarnata. Este pedorobioma contactaba áreas pantanosas y bosques mesófilos y micrófilos. Esta unidad principalmente representa la arid temperate life-zone de Chapman (1917). Pedorobioma de bosques oxihigrofíticos del piso térmico frío Corresponde a comunidades desarrolladas en la periferia de pantanos y lagunas de los altiplanos andinos, a manera de fajas ecotonales entre los helobiomas de Cundinamarca y Boyacá y la vegetación pezófita circundante, como las que existían en los altiplanos de Bogotá, Ubaté, Chiquinquirá y el valle de Tundama. En su casi totalidad estas comunidades han desaparecido debido al drenaje y al laboreo agropecuario. Al menos dos comunidades han existido de este pedorobioma: las consociaciones de aliso (Alnus acuminata), árbol mesófilo que alcanza hasta unos 15-20 metros de altura, brevicaducifolio, con nódulos de bacterias fijadoras de nitrógeno y la consociación de tobo o tíbar (Escallonia myrtilloides) árbol perennifolio. Estas comunidades se desarrollan en suelos negros turbosos, encharcados o inundables (Aquents e Histosoles). Otras comunidades asimilables a este bioma aparecen como enclaves dentro del bosque mesófilo, en lugares con mal drenaje y suelo turboso donde se presentan en el piso musgos del género Sphagnum y achupallas (Puya sp. y otras bromeliáceas), y hay un arbolado ralo que no configura dosel continuo. En estos enclaves pueden aparecer palmeras (Catoblastus sp. y Geonoma sp.). Por la abundancia de bromeliáceas en el piso, comunmente estas comunidades son llamadas achupallales. CENTROS DE ENDEMISMO EN COLOMBIA -RUJH+HUQ£QGH]&DPDFKR$GULDQD+XUWDGR*XHUUD5RVDULR2UWL] 4XLMDQR\ 7KRPDV:DOVFKEXUJHU Losactualespatronesdedistribucióndelasespecies, quehacenpartedelos diferentesbiomasyunidadesbiogeográficas, fueronmodeladospor eventos prePleistocénicos(véasecapítuloOrigendelaBiota) yPleistocénicos (periodo Cuaternario). La teoría de los refugios (Haffer,1969) postula la ocurrencia de grandes cambiosenlacoberturavegetal yladistribucióndelasespeciesdeplantasy animalesduranteel Pleistocenodebidosacambiosclimáticosdurantelospleni einterglaciares. Estoscambios, quesegúnvariosautoressepuedenremontar hastael Mioceno, desencadenarondiversosmecanismosdeespeciacióny diversificacióndelasespecies, al reducirseyampliarsealternativamentelos areales de los diferentes biom as, esto según si imperaban condiciones climáticassecasohúmedas. Si bienlosacontecimientosocurridosduranteel Pleistocenodeterminaronen algúngradolabiotaqueconocemosactualmente, nodebemosolvidar queésta esel resultadodel conjuntodee ventosalolargodel tiempoenlaescala geológica, desdelafragmentacióndeloscontinentesduranteel Cretácico, la aparición de las angiospermas en el Terciario temprano, los procesos orogénicos, hasta los cambios climáticos más recientes en el Holoce no (Prance, 1982). Cuandoel áreadedistribucióndeunaplantaoanimal esmenor de50000kmý (Terborgh y Winter, 1983) se dice que la especie tiene una distribución el alto valle del río Dagua (Departamento del Valle) y el valle medio del río Chicamocha o Sogamoso (Departamentos de Boyacá y Santander). selva lluviosa tropical o tropical rain forest y a los bosques tropicales húmedos. Departamento de Antioqia). a la selva veranera decidua de Beard (1978). Zonobioma tropical alternohígrico Se refiere a los bosques del piso isomegatérmico (tierra caliente) desarrollados en áreas donde hay un período prolongado de sequía (verano) que viene a coincidir aproximadamente con el invierno astronómico del hemisferio norte (desde diciembre o enero hasta marzo o abril). durante el cual las plantas experimentan deficiencia de agua y la mayor parte del arbolado del dosel pierde por entonces su follaje. 1973) y este concepto equivale al de bosque ombrófilo de baja latitud de la clasificación de UNESCO (1973). julio o agosto (el veranillo de San Juan).BIOMAS ZONALES (ZONOBIOMAS) DE TIERRAS BAJAS Zonobioma húmedo ecuatorial Son las selvas del piso isomegatérmico(tierra caliente) húmedo. a la humid tropical zone de Chapman (1917) a la pluviselva tropical. el alto valle del río Cauca (Departamentos del Cauca y Valle). así como aparece en las islas de San Andrés. el alto valle del río Sucio (sector de Cañasgordas y Debeiba. En Colombia ocupa una vasta área de la planicie costera del Caribe.1943. y en parte al bosque deciduo por sequía de baja altitud de la clasificación de UNESCO (1973). el alto valle del río Magdalena (en los Departamentos de Cundinamarca. La flora que compone estos bosques tiene tanto afinidades con México y América Central (v. 1943. Providencia y Santa Catalina. Dugand 1973).1958. muy húmedos y pluviales de Holdridge (1967). y como enclaves de menor extensión en el sector de la Gloria y Gamarra (Departamento del Cesar). Dugand. Bulnesia. Aspidosperma. a los bosques tropicales caducifolios o deciduous tropical forests de diversos autores. Bursera) como con la del Chaco (v. . y la temporada lluviosa se subdivide por la aparición de un segundo periodo seco menos intenso hacia junio. las inmediaciones de Cúcuta y los valles de Convención y Ocaña (Departamento de Norte de Santander). Los restantes meses del año son lluviosos (invierno). el cañón del valle medio del río Cauca (Departamento de Antioquia). Este zonobioma corresponde a la higrotropofitia isomegatérmica (Cuatrecasas. Se trata así de la higrofitia y subhigrofitia isomegatérmicas (Cuatrecasas. en las cuales no hay déficit de agua para las plantas a lo largo de todo el año o éste es pasajero y no alcanza a alterar decididamente el aspecto sempervirente de la vegetación. Huila y Tolima).1958. al zonobioma ecuatorial con lluvias de verano de Walter (1973). al bosque seco tropical de Holdridge (1967). Durante la temporada de lluvias el bosque adquiere nuevamente su follaje y su aspecto es exuberante. desde el S del Departamento de la Guajira hasta el Departamento de Córdoba.gr.gr. etc) son elementos relacionados con estirpes de amplia distribución neotropical. pero principalmente para la apertura de potreros y campos de cultivo. zaíno (Tayassu pecari). 1943. 1973) y equivale al thorn forest de diversos autores. Equivale al cardonal guajiro de Pérez Arbeláez. Gran parte de estos bosques ha sido completamente arrasada para la extracción de maderas o de carbón de madera. BIOMAS AZONALES DE TIERRAS BAJAS . venados (Mazama spp. al matorral claro extremadamente xeromórfico (subdesierto) de UNESCO (1973) y. guartinaja (Agouti paca). Zonobioma desértico tropical En esta unidad el clima es isomegatérmico y la precipitación media anual es menor de 500 mm. al bosque espinoso de la clasificación de UNESCO (1973) y en parte al bosque muy seco tropical de Holdrige (1967). la resina y madera del tajamaco o bija (Bursera graveolens) como incienso o la del bálsamo de Tolú del Myroxylon balsamum. alto valle del río Magdalena. ocupa una extensión considerable en la llamada alta Guajira. Se extiende por el N de la península de la Guajira y forman enclaves situados en la vecindad de Santa Marta y en la porción oriental de la isla de Salamanca (Departamento del Magdalena). y enclaves en las cercanías de Cúcuta. Un comentario similar parece ser válido para la fauna en general. Aparece en el litoral caribe como una angosta faja que se extiende desde Barranquilla hasta el Golfo de Morrosquillo y reaparece en las inmediaciones de Santa Marta.). con caracteres xeromórficos más pronunciados debido a que la precipitación anual es menor y por ende mayor el número de meses secos. rala o muy escasa. y Odocoileus virginianus). Dugand. Este zonobioma bien puede considerarse como un zonoecotono o bioma de transición entre el zonobioma alternohígrico tropical y el zonobioma desértico tropical. sectores del valle del río Cauca. al desierto guajiro de varios autores. ñeque (Dasyprocta punctata). al matorral desértico subtropical y al monte espinoso subtropical. que parece derivarse en la mayoría de los casos de elementos de bosques más húmedos. Entre las especies de caza más importantes figuran la danta (Tapirus terrestris). pavas (Penelope) y guacharacas (Ortalis spp. Zonobiomas subxerofíticos tropicales Son los bosque y matorrales del piso isomegatérmico. hojas de palmera para la elaboración de esteras o como materiales de construcción. La cobertura vegetal es densa. dentro del sistema de Holdridge (1967). valle interandino del río Patía y el valle del río Dagua. el cañón del río Chicamocha. También la extracción de productos forestales no tradicionales ha tenido importancia (v.Polyneuron.1958. Tabebuia impetiginosa. Representa la subxerofitia isomegatérmica (Cuatrecasas.gr. aun cuando las lluvias sean frecuentes e intensas. el sector de Araracuara. De hecho. si las condiciones ambientales son favorables. la erosión debida al viento y a las lluvias. alto río IgaráParaná. su límite meridional corresponde al Cerro Cumare. por lo general se hallan circundados por selvas higrofíticas o subhigrofíticas. Dentro de estos pedobiomas. especies litófitas. los suelos por su espesor reducido no pueden almacenar agua suficiente para las necesidades de las plantas. Dentro de estos procesos tiene singular importancia la función de las plantas pioneras que logran adherirse a la roca. que puede estar más o menos descubierto. en estas circunstancias. y el relieve inhiben o retardan el proceso evolutivo de los suelos y de la vegetación. la Serranía de la Macarena. se forman suelos de poca profundidad que dan lugar a comunidades vegetales quersófitas con mayor desarrollo que las anteriores. Departamento del Caquetá. las cuencas de los ríos Guaviare.islas o inselbergs y a menudo en colinas o afloramientos inmediatos a los ríos. Yupatí o de la Pedrera. Su dispersión en Colombia se halla sobre el escudo guayanés y se encuentran localizados en la orilla del río Orinoco. como acontece en algunos sitios de la margen izquierda del río Orinoco. tales como líquenes. cerros. Inírida. Negro. En árboles y arbustos. Las comunidades quersofíticas se desarrollan a menudo sobre suelos arenosos derivados de areniscas y por tanto se confunden con las psammofíticas. localizados en mesetas o montañas con cimas aplanadas. o sea desde condiciones pluviométricas que favorecen la presencia de bosque caducifolio o de sabana hasta las que caracterizan la selva higrofítica. Yarí y Caquetá. el follaje .Pedobiomas Bajo las diversas condiciones climáticas y elevaciones en que pueden presentarse afloramientos rocosos. Otras especies de plantas casmófitas logran arraigarse en las fisuras de las rocas. Vaupés. Enclaves locales que corresponden a estos conjuntos o pedobiomas se encuentran asociados con afloramientos rocosos dispersos en gran parte del país. La precipitación media anual de estos pedobiomas varía entre unos 1700 mm en Puerto Carreño. pero pueden contactar las sabanas alternohígricas de la llanura. alto río Cahuinarí. musgos y algas que comienzan a recubrir la roca y con sus propios detritos y los de ésta inician la pedogénesis. Con el paso del tiempo. Es frecuente encontrar en parajes rocosos toda una gradación desde la vegetación litofítica hasta la quersofítica. La cobertura vegetal consta de matorrales más o menos abiertos. donde factores tales como la escasez de agua disponible para el desarrollo de las plantas. Departamento del Vichada. con árboles achaparrados pequeños o enanos y arbustos y elementos herbáceos. quizás los de mayor interés se hallan en la Orinoquia y la Amazonia. ocurren procesos de meteorización de las rocas con que se inicia la lenta formación de suelos que las recubren. a manera de enclaves sobre un substrato granítico o de areniscas cuarcíticas. y el Cerro de Cupatí. con temporada seca muy pronunciada (clima Aw de K”ppen (1936)) hasta unos 3000-4000 mm sin temporada seca (clima Afi) en la Amazonia. Este último género es muy llamativo porque presenta tallos poco ramificados que rematan en penachos de largas hojas lineares. Guayana. Halohelobiomas . No obstante. como Melocactus. Entre los biotipos más característicos de esta vegetación figuran el de plantas arrosetadas como bromeliáceas. lo cual se debe a la presencia de agua freática durante todo el año o en su mayor parte. La flora que aparece en estos pedobiomas reviste extraordinario interés científico. salvo cuando hay la temporada de sequía. tiene alto grado de endemismo y muestra estrechas afinidades con la de los tepuyes del S de Venezuela. raíces internas. En los cerros próximos al río Orinoco en estas comunidades existen además cactáceas de porte globuloso. La vegetación tiene un marcado aspecto xeromórfico a pesar de que el clima regional puede favorecer el desarrollo de una selva exuberante. como es el caso de los bosques riparios de las sabanas de los Llanos Orientales. Los bosques riparios son muy evidentes en áreas subxerofíticas o de sabanas naturales porque ofrecen mayor exuberancia que la vegetación circundante. ya que los suelos pueden almacenar cantidades mínimas o muy reducidas. o en suelos más desarrollados a bosque con abundancia de güichira o cotití (Maximiliana elegans = Attalea regia). con hojas espinosas-aserradas (v. Surinam. al igual que en Navia. y contienen. disponible para la vegetación. Tienen gran importancia como verdaderos corredores para la dispersión de la biota silvícola y a menudo como albergue para la fauna silvestre durante temporadas secas desfavorables. así como la de los campos rupestres de la región SE de Brasil.todo lo cual contribuye a acentuar la sequedad. Bulbostylis) y el correspondiente a especies del género Vellozia.gr. y en días soleados las rocas se recalientan e irradian calor en las primeras horas de la noche. cuando llueve. tales como algunos con predominio de palmas (Syagrus orinocensis) que alcanzan alturas superiores a los 10 metros. Guayana Francesa y sectores colindantes del Brasil. durante la noche es usual que la niebla cubra la vegetación. pues la niebla nocturna se condensa y moja el conjunto.tiende a ser perenne y coriáceo. este hecho contrarresta la tendencia a la sequedad. Típicamente la biota allí representada corresponde a la de un bioma o una comunidad más higrófila que la circundante. el de ciperáceas rizomatosas arrosetadas (v. Pedobiomas freatófitos Los más frecuentes y los de mayor importancia corresponden a selvas o bosques riparios o de galería que pueden formar fajas a lo largo de ríos de aguas permanentes o temporales y en muchos casos son inundados transitoriamente cada año.gr. o columnar. puede observarse la transición hacia bosque con mejor desarrollo. En realidad. la mayor parte del agua escurre. especies del género Navia). En los cerros que presentan este pedobioma. El panganal o consociación de la palmera pangana (Raphia taedigera) alcanza considerable desarrollo en la región del delta del río Atrato. los mangles salados (Avicennia spp. con lo cual el influjo de las mareas puede extenderse por kilómetros tierra adentro. Islas de Barú y Tierrabomba). Este tipo de bosque con predominio de nato o mangle nato Mora oleifera presenta mayor número de especies arbóreas asociadas y algunas palmas (Euterpe spp. garbancillo o mangle zaragoza (Conocarpus erecta). y allí. son característicos de los pantanos de vegas de la cuenca del bajo río Atrato. árbol de gran porte que llega a exceder los 50 metros de altura y forma consociaciones en que aparece como codominante. Las especies pueden aparecer siguiendo una zonación definida en que predomina una sola de ellas o estar irregularmente asociadas. el mangle bobo (Laguncularia racemosa) y el mangle jelí. encharcamiento permanente o prolongados periodos de inundación. Los cativales homogéneos. Catival. el guandal y los morichales. Helobiomas En situaciones con mal drenaje. incipientemente desarrollados.). en bosques freatofíticos cerca de Tolú (Sucre) y en una vasta área muy húmeda pero no pantanosa de los ríos Atrato y Sucio. Uno de los helobiomas más importantes es el catival caracterizado por el predominio del cativo (Prioria copaifera). el mangle piñuelo (Pelliciera rhizophorae). El suelo permanece saturado de agua salobre y más o menos encharcado. Mauritiella pacifica). sujetas a la influencia de las mareas. como los mangles rojos (Rhizophora spp. Se trata de los manglares. y puede ser cubierto por el agua de mareas altas. el natal. Existen ocasionalmente epífitas y hay bejucos como Rhabdadenia biflora en el litoral Caribe y Phryganocidia phellosperma en el litoral Pacífico. que se halla detrás de los manglares e integrado con ellos.). En el Caribe además puede aparecer el tánico (Pterocarpus officinalis).Manglar. Los árboles en este bioma se reducen a pocas especies. Entre ellos pueden mencionarse el catival. con 40-50 metros de altura. A éstos se le agrega en el litoral Pacífico y muy localmente en el Caribe (bahía de Cispatá. apenas de unos 3-5 metros hasta muy grandes. En el litoral Pacífico existe otro halohelobioma muy característico que conserva cierta influencia salina. existen diversos tipos de vegetación leñosa. pueden aparecer asociaciones . que se desarrollan sobre los limos o suelos arcillo-arenosos. En forma de rodales puros muy localizados o como codominante el cativo aparece en algunos lugares del delta y del valle medio del río Magdalena. En los litorales bajos y exentos de acantilados pueden aparecer comunidades boscosas muy características. bosques densos cuyo arbolado alcanza desde porte pequeño. así como en sectores pantanosos de la Orinoquia y Amazonia. El sotobosque consta de plántulas o brinzales de mangles y del helecho Acrostichum aureum.. más o menos disperso. Panganal. Natal. cuyo nivel es apenas de unos 30-40 centímetros en el litoral Atlántico y sobrepasa los 4 metros en el litoral Pacífico. o en que el cativo constituye alrededor del 80% de la biomasa. el jayo (Erythroxylon carthagenense). la majagua (Hibiscus tiliaceus) con vistosas flores amarillas. también corresponden a este pedobioma. tales como el trupillo (Prosopis juliflora) y varias cactáceas. Avicennia germinans y Conocarpus erecta.). y en menor escala en el litoral Pacífico donde faltan las dunas. Psammobiomas En los suelos arenosos (Psamments) poco evolucionados de las playas y las dunas o médanos fijos o en proceso de fijación del litoral Caribe. buritizales. Tournefortia gnaphalodes y localmente pueden aparecer dos especies de mangle. Otras especies herbáceas que descuellan son la caraota de playa Canavalia maritima.homogéneas muy densas o menos extensas de la anhinga o arracacho (Montrichardia arborescens). Suriana maritima. el cuangaral. Guandal. Pedobiomas de sabanas Las sabanas naturales son formaciones climáticas tropicales. aparece un complejo de comunidades vegetales que incluye algunas especies con distribución pantropical como la batatilla (Ipomea pescaprae). la bija (Bursera glauca). hierba rastrera con las corolas moradas. el clemón (Thespesia populnea). en las cuales pueden aparecer entremezclados subarbustos . sapotolongo o salero (Pachira aquatica). e incluye algunas especies halófitas y en el N de Colombia un considerable número de especies de los biomas xerofíticos adyacentes. el uvo de playa (Coccoloba uvifera). Phyla nodiflora. asociaciones de cuángares. con predominio de pastos. Son selvas de la Amazonia permanentemente encharcadas durante gran parte del año. Euterpe rhodoxyla). guayacán de playa (Guaiacum officinale). sande (Brosimum utile) y las palmeras naidíes o palmiches (Euterpe cuatrecasana. y la tripa de pollo (Sesuvium portulacastrum). lo cual da lugar a que se conozcan varias consociaciones más o menos localizadas tales como el sajal. Weddellia trilobata y diversas ciperáceas y gramíneas. a pesar de faltar las condiciones encharcadas. Entre otros elementos muy característicos del arbolado figuran el machare (Symphonia globulifera) güino (Carapa guianensis). del piso térmico cálido. cananguchales o morichales de las mismas regiones. La cobertura vegetal puede ser rala o densa. aguajales. y Virola spp. Iryanthera spp. el iaco (Chrysobalanus icaco). sebillo (Osteophloeum platyspermum). consociación de sajo (Campnosperma panamensis). cuyos tallos emergen hasta tres o cuatro metros por encima del nivel del agua. Las consociaciones de Maurita flexuosa. Entre las especies leñosas más frecuentes en las playas del Caribe figuran el manzanillo (Hippomane mancinella). En el litoral Pacífico el guandal constituye un complejo de selvas pantanosas desprovistas de influjo salino que intergradan con el natal cuyo arbolado tiende a formar un mosaico de rodales homogéneos. arácea macrófila o megáfila. Varzeas e igapos. jícara (Manicaria saccifera) e iraca (Mauritiella pacifica). aves como Burhinus bistriatus. Athene cunicularia etc. y que ha sido radicalmente modificada por desforestación. las sabanas pertenecen a la vegetación graminoide de altura imtermedia según la clasificación de UNESCO (1973) y según la de Holdridge (1967) al bosque seco tropical. En resumen. En general. la topografía y el fuego como un factor natural.. v. creando el paisaje cultural que hoy los caracteriza. etc. y reptiles como la serpiente de cascabel Crotalus durissus. pueden contener aluminio. En algunos casos la circulación normal interna del agua dentro del suelo es impedida por la presencia de corazas de plintita o de horizontes arcillosos impermeabilizantes. La fauna de las sabanas en general es pobre en elementos altamente especializados para estos ambientes.pero siempre con 4-9 meses de sequía pronunciada. las pampas. mamíferos y predadores tan especializados como Lutreolina crassicaudata. En Colombia aparecen áreas cuyo clima corresponde a los tipos Am. roedores cursoriales como los maras (Dolichotis patachonica) y roedores minadores como los tuco-tucos (Otenomys) de biomas de pastizal a mayores latitudes geográficas en América del Sur (Ctenomyidae). el monte argentino. Estas ausencias pueden insinuar que la génesis y evolución de los ecosistemas de sabanas del norte del América de Sur haya sido más reciente que la génesis y evolución del cerrado. y Chrysocyon brachyurus cuyo areal se extiende por el sur hasta las Pampas Argentinas. junto con los factores climáticos. aperea). con promedios de precipitación de unos 1000 a 2500 mm y régimen unimodal o bimodal de lluvias. Así definidas. Cavia porcellus (C. Sturnella magna. . así en la sabana de los Llanos Orientales se hallan. más o menos lixiviados y ricos en óxidos de hierro. Se desarrollan por lo general en planicies con muy ligero declive y en ocasiones en terrenos quebrados u ondulados. los suelos de las sabanas son pobres en materia orgánica. Faltan por ejemplo grandes aves corredoras como los ñandúes (Rhea americana). Aw y Bswh de la clasificación de Köppen (1936). determinan la presencia de sabanas.esparcidos e inclusive árboles y palmeras. un exceso de sales (halofitia) o una cantidad considerable de elementos calcáreos (calcofitia). drenaje. por el predominio de gramíneas. y mucho menos a casos como el de algunos altiplanos andinos con una vegetación original que incluyó bosques y matorrales junto con sectores lacustres y pantanosos.. endemismo de la Orinoquia. a los páramos. Las características de los suelos. Dasypus sabanicola. No obstante hay elementos bien caracterizados. prácticas agropecuarias.gr. Sigmodon alstoni. Anthus lutescens. El concepto de sabana debe restringirse a las formaciones vegetales que presentan las características enunciadas. Sylvilagus floridanus. como factor tóxico limitante para la vegetación. las sabanas son clímax edáficos que también pueden considerarse como formaciones clímax afectadas por incendios periódicos (pyrrhoclimax) debido a causas naturales y cuya frecuencia ha venido incrementándose por la ocupación humana. y no debe hacerse extensivo. etc. inmigrante neártico. ) indican claramente que en las regiones neotropicales la diferenciación de biomas de pastizales tuvo lugar durante el Terciario. Constituyen un complejo de comunidades vegetales con un estrato herbáceo. en suelos planosólicos o Udults pueden hallarse sabanas o bosques densos de porte comparativamente bajo. paleoecológicas.gr. Trachypogon. Paspalum. Dasypus sabanicola es una especie vicariante del grupo de D. alcornoco o alcornoque (Bowdichia virgilioides) y Miconia rufescens. hybridus cuyo antecesor igualmente debió ocupar la Orinoquia debido a la presencia de corredores de sabana que permitieron el intercambio biótico con áreas de sabanas situadas al S del río Amazonas. Aparecen en suelos con drenaje bueno o moderado. Algunos elementos como Curatella y Byrsonima crassifolia tienen un areal tan vasto que sugiere una temprana dispersión. y que estos elementos ocuparon las sabanas del N del subcontinente durante períodos climáticos más secos que el actual cuando hubo menor extensión de grandes selvas húmedas. etc. lo cual sugiere que la fauna de las sabanas de Colombia se derivó principalmente de elementos de origen neártico (v. Axonopus. etc. conformado por gramíneas (de los géneros Andropogon. Pleuroderma. independientemente de que existan sabanas de origen antropógeno. de los cuales son muy característicos el chaparro (Curatella americana) y el chaparro manteco noro o peralejo (Byrsonima crassifolia). La mayoría de las especies tienen areales amplios aunque discontinuos. y que la extensión ocupada por las sabanas ha fluctuado mucho según cambios climáticos. ) con una cobertura variable puesto que llegan a cubrir el 100% del piso o reducirse a macollas distantes unas de otras hasta un metro. y se inició probablemente desde el Eoceno. y en muchos casos se dificulta mucho establecer sus verdaderos límites debido a la intervención humana y al hecho de que v. que en general es el más ampliamente difundido.. Aristida. Leptocoryphium. con textura media o gruesa. Sylvilagus) y sudamericano (con centros de origen al S de la línea ecuatorial) como Lutreolina. septencinctus y D. biogeográficas. en las sabanas de la Orinoquia se agregan además el chaparro. etc. Chrysocyon. Athene. paleoedáficas. paleontológicas.gr. por lo general hasta de unos 6-8 metros. Las sabanas constituyen pues un complejo de formaciones naturales o climácicas.gr. tolerantes a incendios. Múltiples evidencias directas e indirectas (palinológicas. especies del género Hyptis) o árboles perennifolios pequeños. Sturnella. El clima muestra acusada alternancia de temporadas secas con temporadas lluviosas. Cavia.Los endemismos en cuanto a fauna no son muy pronunciados y corresponden en general a subespecies. Dentro del estrato de gramíneas aparecen entremezcladas otras hierbas y subfrúctices (v. Colinus. Sabanas con régimen alternohígrico o estacionales La mayor parte de las sabanas existentes en Colombia corresponden a este gran grupo. pobres en nutrientes y con nivel freático profundo. Distribución de las sabanas en Colombia . Sabanas de Bonda. Sabanas del sur del Departamento del César. guamacho (Pereskia guamacho). se extienden sabanas que contactan bosques higrotropofíticos y transicionales hacia subhigrofíticos. Se hallan sobre depósitos pleistocénicos. con precipitaciones superiores a 1500 mm y dos períodos con déficit de . Enclaves pequeños de sabana parecen haber existido en las inmediaciones de Bonda (al SE de Santa Marta. Sabanas del valle medio del río César (Departamento del César). cardones (varias Cactaceae).1300 mm. Se trata de sabanas desarrolladas sobre suelos caoliníticos de baja fertilidad. Becerril. Sabanas de San Marcos (Departamento de Sucre). Se hallan desarrolladas sobre terrazas pleistocénicas. En condiciones climáticas similares o aún más secas se desarrollan sectores de sabana transicionales con bosque y matorrales xerofíticos y subxerofíticos que requiren ser delimitadas y estudiadas en detalle. Estas sabanas se sitúan en terrazas pleistocénicas de la cuenca del César (Los Venados. En el N del Departamento de Bolívar al S del Canal del Dique existen sectores que originalmente pudieron estar cubiertos de sabanas naturales (condicionadas por incendios?) pero este punto requiere verificarlo. son la prolongación S de las de San Marcos. Sabanas de Ayapel y Palotal (Departamento de Córdoba). Sabanas de Bolívar. La biota de estas sabanas no ha sido suficientemente estudiada. bosques de galería y bosques o matorrales subxerofíticos. Estas sabanas habrían intergradado con bosques freatófitos. el Paso. 2000 mm y con déficit de agua entre enero y abril. La precipitación media anual es de unos 1000. olivo (Capparis odoratissima) y otras especies que aparecen igualmente en el sector de Bonda y en la Guajira. La extensión de estas sabanas así como sus características requieren ser precisadas. Sabanas de la Guajira. dividivi (Caesalpinia coriaria). y se desarrollan sobre suelos similares. Al igual que las anteriores requieren ser evaluadas en cuanto a su significación biogeográfica. Magdalena) según datos de los cronistas la presencia de peralejo (Byrsonima crassifolia) en estos sectores ratifica dicha información. La escasa precipitación ha favorecido la formación (por translocación) de claypans impermeabilizantes en los planosoles o de horizontes nádricos. En la margen izquierda del río San Jorge (región de San Marcos y San Benito Abad) sobre terrazas pleistocénicas por encima de la planicie aluvial. María Angola) incluyendo parte de la cuenca del Ariguaní. en la margen derecha del río San Jorge. La Jagua. y bosques freatofíticos e inundables. con déficit de agua en nueve meses del año (excluyendo septiembre. En estos enclaves de sabanas o en los matorrales subxerofíticos se diferenció una subespecie endémica de perdiz (Colinus cristatus littoralis). con una precipitación anual ca. octubre y noviembre). Estas sabanas situadas en el municipio de Ayapel. con el graminoidetum poco desarrollado y vegetación leñosa que incluye el peralejo (Byrsonima crassifolia) y elementos de los bosques subxerofíticos tales como trupillo (Prosopis juliflora). Se trata de un importante complejo de sabanas naturales y formaciones de bosque abierto. suelos y fisiografía. Constan de dos grandes conjuntos determinados por su ubicación. Son pastizales naturales con Andropogon. Por el N su límite parece haber consistido en algunos enclaves situados en la región de la Dorada (Caldas). En esta región grandes extensiones de sabanas se inundan durante los períodos lluviosos.gr. y Bowdichia virgilioides. Se hallan entre la margen derecha del caño Lozada y del río Guayabero y el alto río Yarí (Departamentos de Caquetá y Meta) fisionómica y florísticamente son afines a las sabanas de la Orinoquia. sobre depósitos pleistocénicos con relieve ondulado. y se extendía hasta el N de Huila intergradando con formaciones subxerofíticas y xerofíticas. Aguachica y La Gloria. Bien drenada o de las altillanuras. representadas en las sabanas de la Orinoquia y los cerros brasileños. el extremo E de Cundinamarca (Llanos de Medina) y la región de Villavicencio enclaves edáficos como las sabanas de Apiay y Quenave). suelos superficiales caoliníticos. Constituyen la mayor extensión de sabanas de Colombia y corresponden a los llamados Llanos Orientales. Este enclave de sabanas probablemente. Tamalameque. El clima es húmedo (Am) con un período seco breve. como los anteriores. . Sabanas del Yarí. Leptocoryphium y Trachypogon. Departamento de Santander. Sabanas del alto valle del Magdalena. También estas sabanas requieren de un estudio florístico y faunístico detallado. Otro enclave geográfico y florísticamente relacionado parece haber existido en la mesa de los Santos (cuenca del río Chicamocha. Sabanas de la Orinoquia.agua (enero a abril y julio) en el sector de Chiriguaná. y arbolado con chaparro Curatella americana. Se extiende por los Departamentos de Arauca y Casanare. aun cuando otros como Castela erecta revelen afinidad con los desiertos de Norteamérica. Santander) con algunos elementos tan caracterizados como Palicourea rigida. Axonopus. capas impermeabilizantes (hardpan con óxidos de hierro) y baja fertilidad. Se trata de una vasta área de sabanas naturales que ocupa principalmente los Llanos del Tolima. con alto contenido de aluminio. elementos que destacan una pronunciada relación fitogeográfica con las sabanas de la Orinoquia. peralejo (Byrsonima crassifolia). Corresponden principalmente a altillanuras planas y disectadas. Las Lomas. Mal drenada. La vegetación es un pastizal con árboles esparcidos (v. Sabana de Torres. tuvo su origen en una fase climática seca del Pleistoceno e hizo parte de un corredor árido a lo largo del valle de Magdalena (conjuntamente con las sabanas del alto valle de este río). Byrsonima crassifolia). Se hallan en el Departamento del Meta (al N y E del río Güejar) y en el Departamento del Vichada. y Capparis odoratissima y Caesalpinia coriaria con la flora caribeña árida y semiárida de Colombia y Venezuela. Enclave situado en la cuenca del río Lebrija. tanto en rasgos de su fisionomía como en composición florística. Se hallan representadas en sectores del Departamento del Guainía en el interfluvio del bajo Guaviare. Forman un mosaico asociado con el escudo de las Guayanas y formaciones sedimentarias de edad precámbrica (?) o paleozóica (Cámbrico superior . que se derivan de arenas cuarcíticas blancas. La precipitación media anual en estas sabanas es del orden de 3000 . a manera de enclaves extensos aparecen comunidades de sabanas entremezcladas con bosque de porte mediano o bajo. o con un arbolado caracterizado por fustes delgados. con tendencia al follaje esclerificado por peinomorfosis. y en zona considerable de la margen izquierda del río Atabapo. muy pobres en nutrientes y con escasa capacidad de retención de agua. El conjunto de sabanas arbustivas se relaciona también con las sabanas amazónicas (peinobiomas) y resulta florísticamente muy diferente al de las sabanas de los Llanos Orientales. Peinobiomas amazónicos En áreas de la Amazonia sobre suelos Quartzipsamments. Psamments. con suelos variados (Haplorthox. En el interfluvio Inírida-Guainía y principalmente al S y E del río Guainía (Departamento del Guainía) y al W y E de Mitú (Departamento del Vaupés). No es improbable que en . la cuenca del Guainía o alto río Negro. La precipitación anual total es del orden de 3000-4000 mm. y es notable que las gramíneas no ocupan posición preponderante e inclusive llegan a faltar. Fisionómicamente y florísticamente muestran gran similitud con las campinaranas del Brasil. guardan notables puntos de similitud con las caatingas de la Amazonia brasileña. Haplustox. En estas sabanas están ausentes los chaparros (Curatella americana y Byrsonima crassifolia).Ordovícico) en el E de Colombia. existen mosaicos de selva y sabanas arbustivas. Pedobiomas quersofiticos de sabanas arbustivas Estos pedobiomas se caracterizan por el predominio de vegetación arbustiva. en terrenos planos o ligeramente inundados. bajo Inírida. La influencia de incendios es ocasional o inexistente. Aquents y Aquepts).Complejo de sabanas guayanesas lito-casmo-quersofíticas. Su flora es bastante diversificada y rica en endemismos. Aparecen sobre suelos con corazas de plintita (Haplustox) que limitan su profundidad efectiva y la circulación interna del agua dentro del suelo. que en el Departamento del Guainía son denominados catingales. Estos peinobiomas.4000 mm sin temporada seca y poseen un clima húmedo que corresponde a selvas higrofíticas. Probablemente la vegetación debe sus características a limitaciones que ofrece el suelo en cuanto a disponibilidad de agua. árboles de porte pequeño y su topografía ondulada. Se desarrollan sobre Quartzipsamments y Aquods.profundidad efectiva y escasez de nutrientes. sin una temporada seca pronunciada. Melanerpes formicivorus flavigula. Desde la Colonia mucho del areal ocupado por este orobioma ha sido incorporado a la agricultura y la ganadería. derivados de estirpes que tuvieron dispersiones más amplias.gr. Nasuella) parecen ser relictos. (v. etc. particularmente en sectores donde el piedemonte subyacente se aridizó. etc. Otros muchos elementos son endémicos o relicto. La diferenciación de esta biota hubo de pronunciarse ya desde los levantamientos orogénicos del Mioceno y acentuarse más debido a levantamientos pliocénicos y pleistocénicos.gr. Básicamente este bioma corresponde con el llamado cinturón cafetalero y se distribuye en las vertientes E y W de las tres cordilleras. . Bolitoglossa. las aves del género Scytalopus). el complejo Chibiriquete-Iguaje). Cañón del Chicamocha y cañón del Patía). Mustela.gr. así como de elementos neárticos mesoamericanos u holárticos vegetales (v.gr.gr. Existe un contingente apreciable de elementos de abolengo austral sudamericano. excepto en valles profundos áridos o semiáridos con mecanismos de sombra de lluvia (v. a la humid subtropical zone de Chapman (1917). Prunus) y animales (v. helechos arborescentes. Alfaroa. Este cinturón es continuo. Gunnera. en parte. son abundantes. Sus hojas por lo general son coriáceas. al bosque tropical ombrófilo montano y submontano de la clasificación de UNESCO (1973). y que debido a la elevada ecuabilidad climática (térmica e hígrica) no persistieron en este orobioma ni en el de los bosques húmedos del piso térmico frío. Un considerable número de elementos vegetales (v. el macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta.gr. Pudu. y a los bosques húmedos. Equivale a la higrofitia y subhigrofitia premontana. OROBIOMAS O BIOMAS DE MONTAÑA Orobioma de selva subandina Se trata de selvas higrofíticas o subhigrofíticas de los pisos térmicos isomesotérmico (desde unos 22-24ºC hasta unos 14-15ºC). Algunos árboles de estas sabanas alcanzan más de 15-20 metros. tanto musgos y líquenes como fanerógamas. La frecuencia de las nieblas tiende a elevar la humedad ambiental y a decrecer la evapotranspiración.gr. La biota del orobioma de la selva subandina guarda estrechas relaciones con la de los biomas zonales. pero en general son de menor porte y el dosel no es cerrado. la Serranía de la Macarena. Las fases áridas del pleistoceno también probablemente activaron procesos de especiación o subespeciación. Quercus. y probablemente en algunos de los cerros más altos de la Amazonia (v.) y animales (v. muy húmedos y pluviales de los pisos premontano y montano bajo de Holdridge (1967).) que en su mayoría son inmigrantes del Plioceno Superior y Pleistoceno. y de hecho muchas especies son comunes a ambos biomas y otras son representativas de géneros que tuvieron su origen en áreas de selva húmeda cálida.otras áreas húmedas del país se encuentren comunidades que por su pronunciada oligotrofía puedan ser consideradas como peinobiomas. Localmente las epífitas. la Serranía de Baudó-Los Saltos y la Serranía del Darién. o por que ocurrió una fragmentación del cinturón húmedo. ). tiene una gran amplitud altitudinal. reducción general del número de especies de quirópteros e incremento del número de especies de roedores. Se encuentra ampliamente distribuido en las cordilleras andinas. el macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta y la Sierra de la Macarena. pero su reconocimiento y delimitación como unidad climática ofrece dificultades debido a la intervención humana. como la paulatina disminución del porte del arbolado.1958). y equivale a la higrofitia isomesotérmica e isomicrotérmica y la subhigrofitia isomesotérmica (desde 14-15ºC a 5-6ºC). a que el complejo de asociaciones de los bosques de robles (Quercus). a la paramo zone de Chapman (1917) a las comunidades alpinas tropicales abiertas de la clasificación de UNESCO (1973) y al páramo o páramo pluvial de Holdridge (1967). con grandes fluctuaciones regionales. y se reconoce por el predominio de gramíneas (pajas o espartillos del género Calamagrostis y de otros géneros) y a la elevada frecuencia o condominio de los frailejones (Espeletia spp. No obstante. reducción de las superficies foliares. del sistema de Holdridge (1967). El super páramo aparece reemplazando al páramo por encima de los 4200-4500 msnm. y la gradual desaparición de especies del piso térmico cálido siendo reemplazadas por elementos de altura. y se sobrepone a los conceptos de bosque húmedo montano. a la humid temperate zone de Chapman (1917). corresponde a la psycro-eolofitia isomicrotérmica de Cuatrecasas (1943. Orobioma de selva andina Consta de las selvas higrofíticas o subhigrofíticas de los pisos isomesotérmico e isomicrotérmico sometidas en su mayor parte a la influencia de nieblas frecuentes. Orobioma de páramo Característico del piso oligotérmico. por encima del límite superior de la selva y bajo el límite inferior de las nieves perpetuas. Equivale a una higrofilia o subhigrofitia isomicrotérmica. al matorral (denso o claro) sempervirente micrófilo o de bambú de la clasificación de UNESCO. una de las unidades fitosociológicas de más amplia distribución dentro de las tres cordilleras y representado además en la Sierra del Darién (Cerro Tacarcuna). El subpáramo puede considerarse como la faja transicional entre la selva andina y el páramo propiamente dicho. al bosque tropical ombrófilo subalpino de la clasificación de UNESCO (1973) y al bosque húmedo montano.La delimitación entre el presente orobioma y el de los bosques húmedos del piso térmico frío no es muy nítida y se dificulta debido. con una cobertura . ya que por lo general se halla entre los 1700 y 2800 m pero localmente sus límites pueden descender a 1300 m o menos. y Espeletiopsis spp. El páramo se extiende hasta unos 4200 o 4500 msnm. entre los dos orobiomas hay caracteres diferenciales pero que se presentan siguiendo tendencias altitudinales. mayor frecuencia del indumento. páramo propiamente dicho y super páramo o páramo alto. bosque muy húmedo montano y bosque pluvial montano y sus transiciones con el páramo. o ascender hasta unos 3600 m. bosque muy húmedo montano y bosque pluvial montano de Holdridge (1967). Está constituido por tres suborobiomas: subpáramo. por ejemplo. Rubus spp. Espeletiineae. El grado de endemismo de algunas especies es tal.. la cuenca del río Patía incluyendo los valles del .gr. limitado en Colombia a las cordilleras Central y Occidental. así como el género Osornophryne (Bufonidae) de los páramos de la cordillera Central a los Andes del N de Ecuador. Schizoeaca. La flora del páramo consta de elementos de abolengo austral andino. La fauna cuenta con elementos de origen andinopatagónico o puneño (v. PEDOROBIOMAS (OROBIOMAS AZONALES) Pedorobioma subxerofítico del piso térmico templado En el piso térmico templado de algunos valles como la cuenca media del río Chicamocha. y el cusumbo o guache de tierra fría (Nasuella olivacea). Atelopus. hace de los páramos uno de los biomas más importantes en cuanto a su protección y para estudios de ecología y evolución.. Mustela frenata. que su areal total a lo sumo se aproxima al centenar de kilómetros cuadrados. Asio flammeus. La fauna comprende algunos elementos que pueden considerarse como relictos. etc). representa las comunidades alpinas tropicales de UNESCO (1973) y la tundra pluvial alpina de Holdridge. v. hábitat del cual hacen uso transitorio algunas aves y donde posiblemente pueden existir comunidades de algas microscópicas que representarían la chionofitia.gr. Ochthoeca. Canis culpaeus. y el venado conejo (Pudu mephistophiles). Anthus. En grietas y pequeños abrigos existen algunas comunidades de criptógamas: musgos.vegetal decreciente o virtualmente nula. líquenes y hepáticas con ocasionales fanerógamas herbáceas. holártico (v.patagónico (v. Gunnera magallanica.gr. etc. Asthenes. elementos de origen holártico o neártico (v. el cérvido más pequeño del mundo. Berberis spp.gr. los frailejones son escasos o faltan e incluye los arenales subnivales.. Orobioma nival Por encima de los 4800-5100 msnm se extienden las nieves perpetuas.gr. etc). elementos andinos con afinidad puneña (v. de aves y anfibios.gr. etc). Pernettya prostrata) cuya distribución se extiende hasta Tierra de Fuego. Es probable que mucha de la especiación en plantas de los páramos haya tenido lugar durante el Pleistoceno mediante procesos de poliploidía. Stipa ichu. Rumex. representados en las tres cordilleras.) El alto grado de endemismo en especies vegetales. circunstancia que torna más complejas las acciones de conservación. Cinclodes.gr. el ratón runcho (Caenolestes obscurus). etc) y elementos tropicales originalmente de tierras bajas que ocuparon los Andes (v. y elementos neotropicales de tierras bajas que se diversificaron durante la orogénesis andina y ocuparon las altas montañas (v. Sube o Sogamoso.gr. etc. Eleutherodactylus.). a manera de enclaves más o menos extensos sobre suelos planosólicos (Haplustalfs) con poca profundidad efectiva debido a la presencia de una capa de arcilla impermeabilizante (horizonte argílico o claypan). exagerada por la accidentada topografía. a manera de enclaves aparecen comunidades con una fisionomía más o menos xeromorfa. Monvillea smithiana. desarrolladas en pendientes o terrazas sobre suelos incipientemente evolucionados (Orthents) y en condiciones climáticas semiáridas. Este pedorobioma incluye sectores transicionales en los que se hallan suelos poco evolucionados pero formados bajo condiciones de relativa aridez. y Mammillaria colombiana. subarbustos y hierbas son frecuentes Lantana spp. pittieri). Dalea spp.) y otras cactáceas como tunas (Opuntia elatior. Entre las especies más características. La vegetación es casmoquersofítica. y a los factores limitantes anteriores se agrega una precipitación reducida por efectos de sombra de lluvia. Melocactus spp. Cordia curassavica. pero las limitantes que ofrece la citada capa de arcilla para la penetración de las raíces y la economía de agua de las plantas imparten a la vegetación rasgos xeromorfos. con especies como el gallinero (Pithecellobium dulce). con profusa .. árbol de unos cinco metros provisto de aguijones. La precipitación anual es de unos 500 a 900 mm y por sus características climáticas encaja dentro del bosque seco montano bajo de Holdridge. La vegetación es esencialmente perennifolia. Pedorobioma quersofítico del piso térmico frío A elevaciones entre unos 2300 y 2700 msnm en terrazas que bordean los rellenos lacustres de los altiplanos de Bogotá. Opuntia dillenci.y otros. que alcanza los 2000 msnm. los procesos erosivos y la degradación antropógena. Existen varias cactáceas de porte columnar o candelabriformes denominadas canelones (Stenocereus sp. Estos enclaves pueden continuarse hasta el piso térmico cálido como en los cañones del Chicamocha. Dispersos aparecen uvos (Ficus soatensis) perinnofolios de gran porte. Pilosocereus aff. y aún con el pedobioma quersofítico del piso térmico frío. Entre los arbustos. y en la periferia de los cañones de los ríos Guáitara y Juanambú (Departamento de Nariño). En el cañón del río Chicamocha el dosel está configurado por arbolado bajo. Thevetia peruviana.. son fácilmente erosionables. tachuelo (Fagara culantrillo). Jatropha gossypiifolia. tamajaco (Bursera graveolens). Browningia sp. tunicata). cuyo origen se remonta a la última glaciación. hayuelo (Dodonea viscosa). yabo (Cercidium praecox). las regiones de Pamplona y Chitagá. Opuntia aff. cují (Acacia tortuosa). Armatocereus humilis. hasta unos cinco metros de altura. aparece este bioma.. así como en la periferia del Cañón del Chicamocha en el N de Boyacá. figuran el dividivi o guarango (Caesalpinia spinosa). aunque no presentes en todo el areal del pedorobioma. Estos suelos que corresponden a los de páramo transformado.. guasábaras (Opuntia aff. Trixis radialis. Ubaté y el Valle de Tundama. Croton spp. Patía y sus tributarios. cuji (Prosopis juliflora). en su mayor parte el área de este pedorobioma ha sido degradado. Evolvulus argyreus y gramíneas como Bouteloua curtipendula.Guáitara y Juanambú. la euforbiácea Euphorbia orbiculata. schumanni) hasta de 4-5 metros y Mammillaria colombiana. En algunos sectores hay influencia de niebla nocturna que favorecen el desarrollo de bromeliáceas epífitas tales como Tillandsia usneoides (barbas de viejo) y Tillandsia incarnata. Estas comunidades se desarrollan en suelos negros turbosos. brevicaducifolio. diversas geófitas como Hypoxis decumbens. En su casi totalidad estas comunidades han desaparecido debido al drenaje y al laboreo agropecuario. encharcados o inundables (Aquents e Histosoles). Al menos dos comunidades han existido de este pedorobioma: las consociaciones de aliso (Alnus acuminata). el ciro (Baccharis cassiniaefolia). Croton spp.. Pedorobioma de bosques oxihigrofíticos del piso térmico frío Corresponde a comunidades desarrolladas en la periferia de pantanos y lagunas de los altiplanos andinos. con abundante floración azul morada y frutos anaranjados. a manera de fajas ecotonales entre los helobiomas de Cundinamarca y Boyacá y la vegetación pezófita circundante.la cual en muchos sectores puede remontarse a períodos precolombinos. En estos enclaves pueden aparecer palmeras (Catoblastus sp. sellowi.. con nódulos de bacterias fijadoras de nitrógeno y la consociación de tobo o tíbar (Escallonia myrtilloides) árbol perennifolio. Este pedorobioma contactaba áreas pantanosas y bosques mesófilos y micrófilos.floración amarilla y frutos enrojecidos hacia la madurez. y otras bromeliáceas). con corola rosada. especies nativas de penca o motua (Agave spp. cactáceas como las tunas o tabios (Opuntia aff. árbol mesófilo que alcanza hasta unos 15-20 metros de altura. subarbusto hasta de un metro. Chiquinquirá y el valle de Tundama. Otras comunidades asimilables a este bioma aparecen como enclaves dentro del bosque mesófilo. Ubaté. La flora de este pedorobioma presenta algunos endemismos notables.). que ha sido transformado en matorrales y pastizales cortos por intervención humana. Esta unidad principalmente representa la arid temperate life-zone de Chapman (1917). como las que existían en los altiplanos de Bogotá. Peperomia alpina e Ipomea spp. en lugares con mal drenaje y suelo turboso donde se presentan en el piso musgos del género Sphagnum y achupallas (Puya sp. la criptógama rastrera reviviscente Selaginella aff. Otras especies también características de este pedorobioma son la hierba rastrera Evolvulus bogotensis con corolas azules. . Por la abundancia de bromeliáceas en el piso. y Geonoma sp. pastos de pequeño porte como Bouteloua simplex. líquenes y musgos epífitos. Probablemente en su condición climática esta vegetación era un bosque bajo relativamente denso. el hayuelo (Dodonea viscosa) que puede alcanzar porte arbóreo de 3-4 metros. arbusto caducifolio hasta de dos metros. y hay un arbolado ralo que no configura dosel continuo. el gurrubo (Solanum lycioides). la acantácea Stenandrium dulce. arbusto o arbolito enano.). comunmente estas comunidades son llamadas achupallales. las venturosas. arbustos y subarbustos con aceites aromáticos como Lantana boyacana y Lantana aff. canescens y el alcanfor (Artemisia sodiroi). CENTROS DE ENDEMISMO EN COLOMBIA -RUJ+HUQ£QGH] H &DPDFKR$GULDD Q+XUWDR G*XHUUD5RVDULR 2UWL] 7KRPDV :DOVFKEXUJHU   4XLMDR  Q\ /RV DFWXDOHV SDWURQHV H LVWULEXFLµGODV GG Q H HVSHFLHVTH D Q D GORV XKFHSUWH H  GLIHUHQWHV ELRPDV XQLGDGHV \ ELRJHRJU£ILFDVIXHURPRGHODGRV Q SRUHYHQWRV  SUH3OHLVWRF«QLFRV Y«DVH FDS¯WXOR HGOD 2ULJQ H %LRWD. \ 3OHLVWRF«QLFRV  &XDWHUQDULR.   SHULRR G / WHRU¯D G ORV UHIXJLRV +DIIHU.  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