Biología de Hongos ---- (13. Filo Glomeromycota)

FILOCAPÍTULO 13 GLOMEROMYCOTA INTRODUCCIÓN ¿CÓMO SE ESTABLECE LA SIMBIOSIS DE LAS MICORRIZAS ARBUSCULARES (MA) CON LAS RAÍCES DE LAS PLANTAS? CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA FILO GLOMEROMYCOTA Copyright © 2012. Universidad de los Andes. All rights reserved. Cepero, María Caridad, et al. Biología de hongos, Universidad de los Andes, 2012. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unachisp/detail.action?docID=3211681. Created from unachisp on 2018-04-15 18:37:10.  INTRODUCCIÓN Este filo agrupa los hongos que colonizan las raíces de las plantas y que forman asociaciones simbióticas mutualis- tas micorriza arbuscular (MA), conocidas anteriormente como micorriza vesículo-arbuscular (MVA) o endomico- rriza. Además, en este filo se ubica el hongo endocitobió- tico Geosiphon pyriformis (Kütz.) F. Wettst. La primera descripción completa de una micorriza arbuscular (MA) fue realizada por el micólogo francés Dangeard, quien pensó que este tipo de hongo era per- judicial para la raíz. Sus observaciones las describió en dos artículos publicados en 1896 y 1900; y en sus dibujos se observan claramente vesículas y arbúsculos dentro de raíces de álamo. Schlit en 1889 y Janse en 1896, vieron estas asociaciones en plantas tropicales haciendo obser- vaciones muy detalladas y establecieron que el hongo no causaba daños en la anatomía de la raíz y por el contrario ésta era vigorosa y saludable a pesar de presentar dentro de ellas micelio escasamente septado (Sánchez de Pra- ger, 1999). Este filo fue erigido recientemente entre los organis- mos del reino Hongos y separado del filo “Zygomycota”, al cual pertenecían anteriormente, por sus características ecológicas particulares y por análisis basados en filoge- nia molecular. Con la nueva clasificación basada princi- palmente en la secuenciación y análisis de la subunidad pequeña de los genes ribosomales (18S), se ha puesto en evidencia que, de hecho, los organismos pertenecientes a este nuevo filo forman un grupo monofilético y están más cercanos filogenéticamente a los filos Ascomycota y Basidiomycota que a los “Zygomycota”. Los genes que codifican proteínas también han sido usados para realizar Copyright © 2012. Universidad de los Andes. All rights reserved. hipótesis filogenéticas en este filo, sin embargo, éstas no han tenido gran resolución debido a la escasez de taxa secuenciados (Redecker et al., 2000; Schüβler et al., 2001; Redecker & Rabb, 2006). Basándose en registros fósiles se considera que estos hongos se originaron posiblemente hace 460-455 millones de años durante el período Ordovicico, y que fueron un factor importante para la colonización de há- bitats terrestres por parte de las plantas (Redecker et al., 2000; Franken & Requena, 2001). Taylor et al. (1995) propusieron un nombre genérico Glomites T. N. Taylor, W. Remy, Hass & Kerp para el hongo cuyos arbúsculos, hifas y clamidosporas fueron observados en rizomas fo- silizados de la planta vascular Aglaophyton del período Devónico. 356http://ebookcentral.proquest.com/lib/unachisp/detail.action?docID=3211681. Cepero, María Caridad, et al. Biología de hongos, Universidad de los Andes, 2012. ProQuest Ebook Central, Created from unachisp on 2018-04-15 18:37:10.  FILO GLOMEROMYCOTA 357 Fig. 13.1. Arbúsculo (izq.) y vesícula (der.) Fuente: tomado de Guerrero (1996) con la raíz, el ápice de las hifas se ensancha dando lugar ¿CÓMO SE ESTABLECE a un apresorio y las hifas de penetración se extienden LA SIMBIOSIS intercelularmente dentro de los tejidos de las raíces. DE LAS MICORRIZAS Usualmente, las hifas hacen contacto con las células hos- pederas penetrando su pared causando invaginación de ARBUSCULARES (MA) la membrana plasmática. Dentro de las células se desa- CON LAS RAÍCES rrollan estructuras muy ramificadas, en forma de árbol, Copyright © 2012. Universidad de los Andes. All rights reserved. llamadas arbúsculos (fig. 13.1). Además, en los extremos DE LAS PLANTAS? o puntos intermedios de las hifas se pueden formar, en algunos géneros, ensanchamientos con forma de globo, de pared engrosada, multinucleados, con un alto conte- Los hongos formadores de micorrizas arbusculares son nido lipídico llamados vesículas que también pueden considerados como los más comunes en el suelo y están desarrollarse dentro de las células (fig. 13.1). Simultánea- asociados con al menos el 80% de las plantas vasculares. mente a la colonización intrarradical del hongo, las hifas No suelen tener rangos de hospedero específico (Webs- se ramifican exteriormente, este micelio externo tiene un ter & Weber, 2007; Blaszkowski et al., 2009). papel importante porque constituye la estructura adicio- El ciclo de vida de una micorriza arbuscular comienza nal de absorción, por medio de la cual la planta obtiene con la germinación de la espora; consecuentemente, el nutrientes que de otra forma no estarían a su alcance. En tubo germinal crece y se ramifica, permaneciendo activo algunos géneros en este micelio externo se forman cé- alrededor de treinta días. Cuando el hospedero está au- lulas auxiliares aisladas o agrupadas cuya función hasta sente, las hifas presentan un desarrollo limitado, se tabi- el momento no está bien dilucidada (Alexopoulos et al., can en los extremos, retraen el citoplasma hacia la espora 1996; Sánchez de Prager, 1999; Franken & Requena, 2001; y entran en una etapa de reposo. Al entrar en contacto Redecker & Raab, 2006; Webster & Weber, 2007). Cepero, María Caridad, et al. Biología de hongos, Universidad de los Andes, 2012. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unachisp/detail.action?docID=3211681. Created from unachisp on 2018-04-15 18:37:10.  358 BIOLOGÍA DE HONGOS raíz. De importancia económica se han reportado MA en CLASIFICACIÓN cultivos de café, soya, algodón, maíz, caña de azúcar y en TAXONÓMICA algunas hortalizas y frutales, entre otros. Sin embargo, un alto porcentaje de familias de plantas como Cheno- podiaceae, Polygonaceae y Brassicacea no presentan Tomada de Schüβler et al. (2001) y Bisby et al. (2009). Los MA (Alexopoulos et al., 1996; Sánchez de Prager, 1999; nombres en negrilla corresponden a las diferentes cate- Franken & Requena, 2001). gorías taxonómicas tratadas en este capítulo. En la figura Ninguno de estos hongos puede ser cultivado en 13.2 se muestra la clasificación taxonómica del filo Glo- forma axénica ya que dependen de la planta para obte- meromycota hasta la categoría de orden. ner sus fuentes de carbono y de energía. Se ha realizado cultivo dual de Glomus intraradices N.C. Schenck & G.S. Sm. con raíces modificadas de zanahoria, y Gigaspora margarita W.N. Becker & I.R. Hall con raíces modificadas de tomate (Fortin et al., 2002). FILO GLOMEROMYCOTA Orden Paraglomerales Clase Glomeromycetes Son hongos hipogeos cuyas vesículas son raras, even- tualmente inexistentes. Al igual que en los demás gru- Este filo fue erigido por Schüβler et al. (2001); comprende pos se ha separado por una secuencia particular del aproximadamente 200 especies de hongos simbiontes gen 18S (Schüβler et al., 2001). En este orden se des- obligados y un género endocitobiótico Geosiphon F. cribe una familia. Wettst. Presentan micelio cenocítico o raramente sep- tado, con crecimiento hipogeo y algunas veces epigeo. Su hábitat son las raíces de sus hospederos, suelo o frag- mentos de raíces. Producen esporas grandes (40-800 μm) Familia Paraglomeraceae con paredes formadas de diferentes capas, las cuales están constituidas principalmente de polisacáridos, pro- Los miembros de esta familia así como el género Ar- teínas y lípidos. Las esporas pueden producirse solitarias, chaeospora Morton & Redecker (Archaesoporaceae) for- en grupos o en agregados rodeados de hifa, formando man parte de lo que se considera el linaje ancestral de los los denominados esporocarpos (1-25 mm). Taxonómica- Glomeromycota. Un carácter que soporta este hecho es mente, la diferenciación de géneros en este filo se realiza la presencia de ciertos ácidos grasos únicos no presentes de acuerdo con la formación y morfología de la espora, y en otros miembros del filo Glomeromycota. Forman ar- en la especie, por características en la estructura de la pa- búsculos y vesículas dentro de las raíces y se caracterizan Copyright © 2012. Universidad de los Andes. All rights reserved. red de la espora. Este último carácter presenta variacio- por formar esporas hipogeas o parcialmente epigeas; nes y los tipos de pared pueden ser descritos utilizando forman esporas glomeroides, es decir que se desarrollan microscopía de interferencia diferencial (microscopía de de una forma blástica a partir del ápice de una hifa espo- Nomarski) o usando un diagrama denominado muro- rógena. La pared de las esporas está compuesta por múl- grama (Walker, 1983; Sancholle et al., 2001; Schüβler et tiples capas siendo la más interna, gruesa y flexible; no al., 2001; Redecker & Raab, 2006, Webster & Weber, 2007). presentan escudo de germinación (Redecker & Rabb, Los miembros de este filo forman micorrizas con un 2006; Cannon & Kirk, 2007). Estos escudos son estruc- gran número de angiospermas de importancia econó- turas especializadas que ayudan a la germinación de la mica, así como algunas briofitas, pterodófitas, e incluso espora permitiendo el rompimiento del grupo externo algunas algas. La simbiosis bipartita está caracterizada de paredes por los tubos de germinación (Dotzler et por la transferencia bidireccional de nutrientes, mediante al., 2006). la cual la planta puede acceder a elementos de baja solu- El género representativo de esta familia es Paraglo- bilización como el fósforo y el hongo puede aprovechar mus J. B. Morton & D. Redecker. Sus estructuras intrarradi- el carbón fijado por la planta, además de esto, los hongos cales, al ser tratadas con colorantes ácidos como el azul MA pueden influenciar el crecimiento y salud de la planta de tripano, se tiñen muy ligeramente o no alcanzan a te- así como incrementar su resistencia contra patógenos de ñirse (Redecker & Raab, 2006). Cepero, María Caridad, et al. Biología de hongos, Universidad de los Andes, 2012. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unachisp/detail.action?docID=3211681. Created from unachisp on 2018-04-15 18:37:10.  FILO GLOMEROMYCOTA 359 Reino Hongos Orden Archaeosporales Orden Paraglomerales Filo Glomeromycota Clase Glomeromycetes Orden Diversisporales Orden Glomerales Fig. 13.2. Clasificación taxonómica del filo Glomeromycota Orden Diversisporales Familia Gigasporaceae Son hongos hipogeos que forman micorrizas arbuscula- Se caracterizan por formar arbúsculos o células enrolla- res con o sin vesículas; con o sin células auxiliares hipo- das denominadas pelotones y células auxiliares; mas geas. Pueden formar esporas producidas dentro de un no vesículas intrarradicales. Las esporas pueden ser hi- sáculo esporífero (esporas acaulosporoides), esporas pogeas o epigeas; se forman en una célula esporógena que se desarrollan de la base bulbosa de una hifa espo- con forma de bulbo y germinan por una abertura que se rífera (esporas gigasporoides) o esporas glomeroides. forma de novo en la pared de la espora (Redecker & Raab, Poseen una secuencia específica del gen 18S. Se defi- 2006; Cannon & Kirk, 2007). nen dentro de este orden cuatro familias: Acaulospora- Los géneros representativos son Gigaspora Gerd. ceae, Gigasporaceae, Pacisporaceae y Diversisporaceae & Trappe y Scutellospora C. Walter & F. E. Sanders, cuyas (Schüβler et al., 2001; Walker & Schüβler, 2004). características distintivas se basan en la morfología y germinación de la espora. Estos dos géneros se diferen- cian en los tipos de germinación: una pared germinal en Familia Acaulosporaceae Gigaspora y un escudo de germinación en Scutellospora. Las esporas del género Scutellospora poseen paredes in- Sus miembros se caracterizan por la producción de cla- ternas flexibles, no pigmentadas naturalmente, pero que midosporas solitarias o en carpóforos y por la produc- pueden colorearse con reactivo de Melzer (Redecker & ción de esporas que se originan en hifas que sostienen Raab, 2006; Cannon & Kirk, 2007). un sáculo esporífero. Este sáculo colapsa durante la maduración de la espora y eventualmente desaparece. Todos los miembros de esta familia comparten el carác- Familia Pacisporaceae ter flexible de las paredes internas. Forman arbúsculos y vesículas intrarradicales. Las especies representativas Forman arbúsculos, vesículas y pelotones. Las esporas son Acaulospora Berd. & Trappe y Entrophospora R. N. son mayormente hipogeas aunque algunas pueden ser Copyright © 2012. Universidad de los Andes. All rights reserved. Ames & R. W. Schneid, que se pueden distinguir por la epigeas, solitarias, con una pared interna flexible y la ger- posición del saco esporífero (Redecker & Raab, 2006; minación se lleva a cabo con formación de un escudo de Cannon & Kirk, 2007). germinación. El género representante de esta familia es Pacispora Ole & E. Sieverd. (Cannon & Kirk, 2007). Familia Diversisporaceae Los hongos ubicados en esta familia se caracterizan por Orden Glomerales presentar esporas glomeroides y la germinación de la es- pora no está acompañada por la formación de escudos Los hongos clasificados en este orden son principal- de germinación. El género representante es Diversispora mente hipogeos formadores de endomicorrizas con es- C. Walter & A. Schüβler. El nombre de este género se re- poras, arbúsculos o vesículas. El micelio es cenocítico y fiere a la naturaleza tan diversa de las esporas encontra- presenta reproducción asexual por clamidosporas que das en este orden. Las paredes internas de las esporas se originan apicalmente en hifas fértiles, aunque a veces no cambian de color al tratarlas con reactivo de Melzer son intercalares. Las esporas son solitarias o en grupos o (Walker & Schüβler, 2004). en esporocarpos. Se diferencian de los demás hongos Cepero, María Caridad, et al. Biología de hongos, Universidad de los Andes, 2012. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unachisp/detail.action?docID=3211681. Created from unachisp on 2018-04-15 18:37:10.  360 BIOLOGÍA DE HONGOS a b c Fig. 13.3. Esporas de algunos representantes del filo Glomeromycota. a) Glomus Tul. & C. Tul. b) Glomus sp. c) Sclerocystis sp. Berk & Broome Fotografías: Catalina Botero micorrícico-arbusculares por un motivo específico en la Orden Archaeosporales secuencia del 18S. Los géneros más representativos son Glomus Tul. & C. Tul. y Sclerocystis Berk. & Broome (fig. Los hongos de este orden son hipogeos, forman endoci- 13.3) (Schüβler et al., 2001). tosimbiosis con procariotas fotoautótrofos y otros forman micorrizas arbusculares con o sin vesículas. Las esporas no son pigmentadas. Actualmente se definen tres fami- Familia Glomeraceae lias por análisis de l8S: Archaeosporaceae, Appendicis- poracae y Geosiphonaceae (Schüβler et al., 2001). Según Cannon & Kirk (2007) los organismos pertenecien- tes a esta familia forman arbúsculos, vesículas y peloto- nes. Se caracterizan por formar esporas hipogeas o en Familia Archaeosporaceae parte epigeas, terminales, solitarias, formadas en racimos o en esporocarpos. No producen células auxiliares. Como en las familias anteriormente descritas, ésta se de- fine por una secuencia particular del gen 18S rDNA. Los Género Glomus Tul. & C. Tul miembros de esta familia están relacionados filogenéti- camente al hongo no micorrícico Geosiphon pyriformis Considerado como uno de los géneros más importantes (Kütz) v. Wettstein. y que a la fecha sus especies conforman cerca del 53% Los hongos de esta familia forman micorrizas (MA) Copyright © 2012. Universidad de los Andes. All rights reserved. de los hongos formadores de micorrizas arbusculares co- con presencia de arbúsculos y ausencia de vesículas. Pre- nocidos. Presentan distribución mundial, generalmente en zonas donde el fósforo es un limitante para el creci- sentan reproducción asexual por esporas que se originan miento de su hospedero. En este género las especies pre- a partir del cuello de un sáculo esporífero formado termi- sentan esporas que nacen terminales de una o más hifas, nalmente de una hifa fértil. Sin embargo, la característica son de formas variadas globosas, subglobosas, ovaladas, principal de esta familia es que pueden presentar esporas oblongas y presentan colores que van de hialino a amari- dimórficas. Es decir, pueden presentar esporas tipo Acau- llo a marrón oscuro a negro (fig. 13.3); no presentan pared lospora como las que se acaban de describir, y esporas interna flexible y la pared de la espora puede tener varias del tipo glomeroide como las expuestas en el género Glo- capas. Algunas especies pueden formar clamidosporas mus. Se reconoce un sólo género, Archaeospora (Redecker y, otras especies, esporas intrarradicales. Además de las & Raab, 2006; Cannon & Kirk, 2007). especies encontradas en diferentes plantas cultivadas Hasta hace poco Walker et al. (2007), basados en y no cultivadas, se han descrito nueve especies de este evidencia molecular del 18S, separaron algunos miem- género por esporas aisladas en dunas marinas asociadas bros de esta familia y propusieron la creación de la familia a raíces de plantas de estos ecosistemas (Morton, 1988; Ambisporaceae. De esta forma, se resolvió el problema Blaszkowski et al., 2009). del origen polifilético que anteriormente presentaba esta Cepero, María Caridad, et al. Biología de hongos, Universidad de los Andes, 2012. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unachisp/detail.action?docID=3211681. Created from unachisp on 2018-04-15 18:37:10.  FILO GLOMEROMYCOTA 361 familia. Sin embargo, en el mismo año se estableció que de la vejiga, entre la pared de las células de Nostoc y la la especie tipo de la familia Ambisporaceae era ilegítima, membrana plasmática de Geosiphon, hay un comparti- por consiguiente, se cambió el nombre a Appendicispo- miento rico en quitina llamado simbiosoma. Este espacio raceae (Walker et al., 2007b). es muy similar al que presentan las micorrizas arbuscula- res entre el hongo y las células vegetales (Schüβler & Klu- ger, 2001; Kluge, 2002). Familia Appendicisporaceae La asociación Geosiphon-Nostoc en algunas ocasio- nes es tratada como liquen, sin embargo, según Kluge Los hongos clasificados en esta familia presentan como (2002), la diferencia fundamental entre estas dos es que característica principal la posibilidad de formar dos tipos en el sistema Geosiphon la cianobacteria vive endocito- de esporas, glomeroides o acaulosporas o pueden tener bióticamente dentro de la célula fúngica, mientras que simultáneamente los dos tipos. Las esporas glomeroides en los líquenes la cianobacteria permanece fuera de la son muy flexibles e incoloras. Las acaulosporas se forman célula fúngica (Kluge, 2002). de sáculos esporíferos hialinos a subhialinos, a veces pe- diceladas. Un representante de esta familia es el género Appendispora K. D. Hyde que presenta amplia distribu- ción (Cannon & Kirk, 2007; Walker et al., 2007b). BIBLIOGRAFÍA Familia Geosiphonaceae La especie representativa es Geosiphon pyriformis que Alexopoulos, C.J., C.W. Mims & M. Blackwell. 1996. Introductory produce esporas similares a las de la familia Glomera- Mycology. 4th ed. John Wiley & Sons Inc. New York, U.S.A. ceae. Este organismo establece simbiosis con cianobac- Bisby, F.A, Y.R Roskov, T.M Orrell, D. Nicolson, L.E Paglinawan, N. terias (Nostoc punctiforme) que se ubican en “vejigas” Bailly, P.M Kirk PM, T. Bourgoin, G. Baillargeon. 2009. Species unicelulares producidas en el ápice de las hifas. Hasta el 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2009 Annual Checklist. Dispo- momento, esta asociación simbiótica solamente se ha nible en: www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2009/. podido encontrar en forma natural y en abundancia en Species 2000: Reading, UK. la localidad de Bibergermünd (Spessart Mountains, Ale- Błaszkowski, J., G. M. Kovács & T. Balázs. 2009. Glomus perpusi- mania) y se plantea hipotéticamente como ancestral. Éste llum, a new arbuscular mycorrhizal fungus. Mycologia, 101: sería un paso crucial para que las primeras algas asocia- 247-255. das con este hongo, u otros hongos ancestrales similares Cannon P.F. & P.M. Kirk. 2007. Fungal Families of the world. CABI en el filo Glomeromycota, colonizaran la tierra (Pirozynski UK Center. Egham, U.K. & Malloch, 1975; Schüβler & Kluger, 2001; Kluger, 2002). Dotzler, N., Krings, M., Taylor, T.N., Agerer, R. 2006. Germination Copyright © 2012. Universidad de los Andes. All rights reserved. Inicialmente en el ciclo de vida de esta asociación, el hongo y la cianobacteria presentan vida libre sobre shields in Scutellospora (Glomeromycota: Diversisporales, suelos pobres en fosfato. Para que se lleve a cabo una Gigasporaceae) from the 400 million-year-old Rhynie chert. interacción exitosa las células de Nostoc deben estar en Mycological progress 5(3): 178-184, DOI: 10.1007/s11557- estadios vegetativos tempranos (primordios) inmóviles; 006-0511-z. los tricomas móviles (hormogonios) tardíos no son reco- Franken, P. & N. Requena. 2001. Molecular Approaches to arbus- nocidos por el hongo y por tanto no serán incorporados cular mycorrhiza functioning. Pp. 19-28. En: B. Hock (Ed.). The intracelularmente. Al ocurrir esta primera interacción, el Mycota IX: Fungal associations. Springer, New York, U.S.A. ápice de la hifa fúngica engolfa por endocitosis los tri- Fortin, J. A. G. Becard, S. Declerck, Y. Dalpé, M. St-Arnaud, A. P. comas de Nostoc. A medida que estos son incorporados, Coughlan & Y. Piché. 2002. Arbuscular Mycorrizha on root or- la hifa se hincha formando una vejiga de hasta 2 mm de gan cultures. Canadian Journal of Botany, 80: 1-20. longitud. Dentro de la vejiga, las células de Nostoc se divi- Guerrero, E. 1996. Micorrizas: fundamentos biológicos y estado den y se vuelven fisiológicamente activas. Es importante del arte. Pp. 1-46. En: Guerrero, E., Azcon, C., Barea, J. M. Mo- aclarar que las células de Nostoc de vida libre forman yersonen, B., Orozco, C., Cano, C., Mejía, D., Mayer, J., Rivillas, heteroquistes (células especializadas fijadoras de N) que C., & Rivera de Bustos, E. L. (Eds.). Micorrizas, Recurso Bioló- sólo se forman dentro de las vejigas desarrolladas. Dentro gico del Suelo. Fondo FEN Colombia, Bogotá. Cepero, María Caridad, et al. Biología de hongos, Universidad de los Andes, 2012. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unachisp/detail.action?docID=3211681. Created from unachisp on 2018-04-15 18:37:10.  362 BIOLOGÍA DE HONGOS Kluge, M. 2002. A fungus eats a cynobacterium: The story of the Geosiphon pyriformis endocyanosis. Proceedings of the Royal Irish Academy, 102: 11-14. Morton, J. B. 1988. Taxonomy of VA Mycorrizhal fungi; classi- fication, nomenclature and identification. Mycotaxon, 32: 267-324. Pirozynski, K. A. & D.W. Malloch. 1975. The origin of land plants: A matter of mycotrophism. Biosystems, 6: 153-164. Redecker, D. & P. Raab. 2006. Phylogeny of the Glomeromycota (arbuscular mycorrhizal fungi): recent developments and new gene markers. Mycologia, 98: 885-895. —. Kodner & L.E. Graham. 2000. Glomalean fungi from the Ordo- vician. Science, 289: 1920-1921. Sánchez de Prager, M. 1999. Endomicorrizas en agroecosiste- mas colombianos. Universidad Nacional de Colombia. Sede Palmira, Colombia. Sancholle, M., Y. Dalpé & A. Grandmougin-Ferjani. 2001. Lipids on Mycorrizhae. Pp. 63-93. En: Hock, B. (Ed.). The Mycota IX: Fungal associations. Springer, New York, U.S.A. Schüβler, A., D. Schwarzott & C. Walker. 2001. A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution. My- cological Research, 105: 1413-1421. —, & M. Kluge. 2001. Geosiphon pyriforme, an Endocytosym- biosis between fungus and Cyanobacteria, and its meaning as a model system for Arbuscular Mycorrhizal research. Pp. 151-161. En: B. Hock (Ed.). The Mycota IX: Fungal associations. Springer, New York, U.S.A. Taylor, T. N., W. Remy, H. Hass & H. Kerp Source. 1995. Fossil Ar- buscular Mycorrhizae from the Early Devonian. Mycologia, 87: 560-573. Walker, C. 1983. Taxonomic concepts in the endogonaceae: spore wall characteristics in species descriptions. Mycotaxon, 18: 443-455. —, M. Vestberg, F. Demircik, H. Stockinger, M. Saito, H. Sawaki, I. Nishimura & A. Schüßler. 2007a. Molecular phylogeny and Copyright © 2012. Universidad de los Andes. All rights reserved. new taxa in Archaeosporales (Glomeromycota): Ambispora fennica gen.sp.nov., Ambisporaceae fam. nov., and emenda- tion of Archaespora and Archaesporaceae. Mycological Re- search, 111: 137-153. —, M. Vestberg & A. Schüßler. 2007b. Nomenclatural clarifica- tions in Glomeromycota. Mycological Research, 111: 253-255. —, & A. Schüßler. 2004. Nomenclatural clarifications and new taxa in the Glomeromycota. Mycological Research, 108: 979- 982. Webster J. & R. Weber. 2007. Introduction to Fungi. Third Edi- tion. Cambridge University Press. New York, U.S.A. Cepero, María Caridad, et al. Biología de hongos, Universidad de los Andes, 2012. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/unachisp/detail.action?docID=3211681. Created from unachisp on 2018-04-15 18:37:10.