BIOLOGÍA BÁSICA DEL COCOBOLO (Aequidens pulcher Gill, 1858) EN LA CIÉNAGA GRANDE DE LORICA, COLOMBIACHARLES W. OLAYA-NIETO FREDYS F. SEGURA-GUEVARA GLENYS TORDECILLA-PETRO RICHARD S. APPELDOORN 100 5.5 80 Frecuencia numérica (% ) 5.0 4.5 Nivel de la CGL (m) 60 4.0 40 3.5 20 3.0 2.5 Ene Feb Mar Abr May Jun Detritos 0 Jul Ago Sept Oct Otros Nov Dic M. vegetal R. de peces Insectos Nivel de la CGL UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUÍCOLAS PROGRAMA DE ACUICULTURA LABORATORIO DE INVESTIGACIÓN BIOLÓGICO PESQUERA-LIBP LORICA, SEPTIEMBRE 2008 BIOLOGÍA BÁSICA DEL COCOBOLO (Aequidens pulcher Gill, 1858) EN LA CIÉNAGA GRANDE DE LORICA, COLOMBIA CHARLES W. OLAYA-NIETO FREDYS F. SEGURA-GUEVARA GLENYS TORDECILLA-PETRO RICHARD S. APPELDOORN UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUÍCOLAS PROGRAMA DE ACUICULTURA LABORATORIO DE INVESTIGACIÓN BIOLÓGICO PESQUERA-LIBP LORICA, SEPTIEMBRE 2008 BIOLOGÍA BÁSICA DEL COCOBOLO (Aequidens pulcher Gill, 1858) EN LA CIÉNAGA GRANDE DE LORICA, COLOMBIA INFORME FINAL CHARLES W. OLAYA-NIETO, M. Sc. FREDYS F. SEGURA-GUEVARA, Prof. en Acuicultura GLENYS TORDECILLA-PETRO, Prof. en Acuicultura RICHARD S. APPELDOORN, Ph. D. UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUÍCOLAS PROGRAMA DE ACUICULTURA LABORATORIO DE INVESTIGACIÓN BIOLÓGICO PESQUERA-LIBP LORICA, SEPTIEMBRE 2008 AGRADECIMIENTOS Al Programa de Acuicultura, adscrito al Departamento de Ciencias Acuícolas de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, dirigida por el profesor Lázaro Reza García, por el apoyo y formación académica, materializado básicamente en los estudiantes integrantes del Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera LIBP, quienes oficiaron como recolectores, tesistas e investigadores dentro del proyecto “Estimación de los parámetros biológicos básicos de peces comerciales del río Sinú-Fase III”, Código FMV 01-06, Numeral 1120226. A la Oficina de Investigación y Extensión de la Universidad de Córdoba, por financiar este proyecto, a su director Luis Díaz Vargas, a Cecilia Agámez; y muy especialmente a Inés Ochoa Yépez por su aporte clave y decidido en los momentos necesarios. Finalmente, pero no menos importante, a los pescadores y comercializadores de la ciénaga Grande de Lorica y del Bajo río Sinú, a todos los vendedores y vendedoras de pescado del mercado de Lorica y del Bajo Sinú, y a todas aquellas personas que nos apoyaron incondicionalmente en el desarrollo de esta investigación. Charles, Fredys, Glenys y Richard iv TABLA DE CONTENIDO Pág LISTA DE TABLAS LISTA DE FIGURAS RESUMEN 1. 2. 2.1. 2.2. 3. 3.1. 3.1.1. 3.1.2. 3.1.3. 3.1.4. 3.1.5. 3.1.6. 3.1.7. 3.2. 3.3. 4. 4.1. 4.2. 4.3. 4.4. 4.4.1. 4.4.2. INTRODUCCIÓN OBJETIVOS OBJETIVO GENERAL OBJETIVOS ESPECÍFICOS MARCO TEÓRICO TRABAJOS PREVIOS SOBRE LA ESPECIE EN ESTUDIO Ubicación taxonómica Descripción de la especie Zoogeografía Hábitat Alimentación Reproducción Pesquería ESCALA DE MADUREZ DE VAZZOLER ÍNDICES DE MADUREZ SEXUAL MATERIALES Y MÉTODOS LOCALIZACIÓN Y DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO MUESTREOS MEDICIONES RELACIONES TALLA-PESO Relación lineal (RL) Relación longitud-peso (RLP) vii ix xii 1 5 5 5 6 6 6 6 7 8 8 8 9 9 10 12 12 13 13 14 14 14 v 4.4.2.1. 4.4.3. 4.5. 4.5.1. 4.5.2. 4.6. 4.6.1. 4.6.2. 4.6.3. 4.6.3.1. 4.6.3.2. 4.6.3.3. 4.6.4. 4.6.5. 4.6.6. 4.6.7. 5. 5.1. 5.1.1. 5.1.1.1. 5.1.2. 5.1.3. 5.1.3.1. 5.1.3.2. 5.1.4. 5.2. 5.2.1. 5.2.2. 5.2.3. 5.2.4. 5.2.5. Factor de Condición (Fc) Análisis estadístico HÁBITOS ALIMENTICIOS Extracción de los estómagos Análisis del contenido estomacal BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Extracción de las gónadas Proporción sexual Índices de madurez sexual Índice gonadosomático (IGS1) Índice gonadosomático corregido (IGS2) Índice gonadal (IG) Talla de madurez sexual Diámetro de ovocitos maduros Fecundidad Análisis estadístico RESULTADOS Y DISCUSIÓN RELACIONES TALLA-PESO Crecimiento en longitud Relación lineal Crecimiento en peso Relación longitud-peso (RLP) Coeficiente de crecimiento (b) Factor de condición (Fc) Conclusiones HÁBITOS ALIMENTICIOS Coeficiente de vacuidad (CV) Grado de digestión (GD) Frecuencia de ocurrencia (FO) Frecuencia numérica (FN) Gravimetría (G) 15 15 16 16 16 18 18 18 18 18 19 19 19 20 20 20 22 22 22 23 24 24 26 28 32 34 36 37 39 41 43 vi 5.2.6. 5.2.7. 5.2.8. 5.2.9. 5.2.10. 5.3. 5.3.1. 5.3.2. 5.3.3. 5.3.4. 5.3.5. 5.3.6. 5.3.7. Índice de importancia relativa (IIR) Relación longitud intestinal-longitud total (LI-LT) Preferencias alimenticias de acuerdo con la talla Preferencias alimenticias de acuerdo con el nivel de la ciénaga Conclusiones BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Proporción sexual Índices de madurez sexual Tallas de madurez sexual Diámetro de los ovocitos maduros Época de desove Fecundidad Conclusiones 44 46 48 48 50 51 51 52 55 57 58 60 63 64 BIBLIOGRAFÍA vii LISTA DE TABLAS Pág 1. Información básica de tallas y parámetros de crecimiento de la relación lineal del Cocobolo (Aequidens pulcher). Año 2005. 2. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso (LT-WT) en sexos combinados del Cocobolo. Año 2005. 3. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso (LS-WT) en sexos combinados del Cocobolo. Año 2005. 4. Información básica anual de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Cocobolo. Año 2005. 5. Parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Cocobolo y algunas especies de la familia Cichlidae en América del Sur. SC = sexos combinados, H = hembra, M = macho, * = talla en mm. 6. Número y composición mensual de ejemplares de Cocobolo (A. pulcher) en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 7. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia numérica (FN), Gravimetría (G) e Índice de importancia relativa de presas en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 8. Número y composición mensual de individuos de Cocobolo colectados en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 9. Composición de los estadios de madurez gonadal del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 10. Proporción sexual a la talla del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 11. Número mensual de los estadios de madurez gonadal del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 54 53 52 51 45 34 29 26 26 25 22 viii 12. Índices de madurez sexual del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 54 13. Valores promedios de IGS1, IGS2 e IG de hembras y machos de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 55 14. Datos de fecundidad de algunos peces de la Familia Cichlidae en América del Sur. 61 ix LISTA DE FIGURAS Pág 1. El Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2008. 2. Localización de la ciénaga Grande de Lorica. Tomada de Google Earth. 2005. 3. Distribución de frecuencia de tallas del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 4. Relación longitud estándar-longitud total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 5. Distribución de frecuencia de pesos del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 6. Relación longitud-peso del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Sexos Combinados. Año 2005. 7. Relación longitud-peso del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Hembras. Año 2005. 8. Relación longitud-peso del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Machos. Año 2005. 9. Factor de condición del Cocobolo y el ciclo hidrológico en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 10. Distribución de frecuencia de tallas del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 11. Distribución de frecuencia de pesos del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 12. Coeficiente de vacuidad del estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 13. Grado de digestión anual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 37 36 35 35 32 31 31 31 25 24 23 13 7 x 14. Grado de digestión mensual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 38 15. Frecuencia de ocurrencia anual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 39 16. Frecuencia de ocurrencia mensual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 40 17. Frecuencia numérica anual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 41 18. Frecuencia numérica mensual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 42 19. Composición anual de presas en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 43 20. Composición mensual de presas en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 44 21. Relación longitud intestinal-longitud total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 47 22. Preferencias alimentarias a la talla del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 49 23. Preferencias alimentarias del Cocobolo y el ciclo hidrológico de la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 49 24. Distribución de frecuencia de tallas del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 52 25. Proporción sexual mensual del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 53 26. Índices de madurez sexual de hembras de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 55 27. Índices de madurez sexual de machos de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 56 28. Talla media de madurez sexual para hembras de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 56 xi 29. Talla media de madurez sexual para machos de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 57 30. Talla media de madurez para sexos combinados de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 57 31. Frecuencia de diámetro de ovocitos de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 58 32. Frecuencia de diámetro de ovocitos maduros de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 59 33. Época de desove del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 59 34. Gónadas maduras de Cocobolo (Estado III) en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 60 35. Relación longitud total-fecundidad del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 61 36. Relación peso total-fecundidad del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 62 37. Relación peso gónadas-fecundidad del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 62 xii RESUMEN Para conocer la biología básica del Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858) se realizaron colectas en la ciénaga Grande de Lorica, cuenca del río Sinú (Colombia) entre enero y diciembre 2005. Se estimó la regresión lineal longitud estándarlongitud total (LT = a + bLS), aplicando el método de los mínimos cuadrados, mientras que la relación longitud-peso y el factor de condición se estimaron con WT = aLTb y Fc = WT/LTb, respectivamente, con intervalos de confianza y coeficientes de correlación al 95%. El contenido estomacal fue evaluado mediante el Coeficiente de vacuidad (CV), Grado de digestión (GD), Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia numérica (FN), Gravimetría (G), Índice de importancia relativa (IIR) y relación longitud intestinal-longitud total de acuerdo con la escala de Brusle (1981). Las gónadas se preservaron en solución de Gilson, aplicándose la escala de Vazzoler (1996) para determinar sus estados de madurez. La proporción sexual se estimó con la ecuación de Wenner (1972) y la proporción sexual a la talla con la técnica de Holden & Raitt (1975), aplicándose la prueba de Chi cuadrado (X2). Los índices de madurez se estimaron con la metodología de Vazzoler et al. (1989), Tresierra & Culquichicón (1995) y Vazzoler (1996), la talla media de madurez sexual se estimó con la metodología de Sparre & Venema (1995), el diámetro de los ovocitos maduros se midió con un ocular micrométrico y la fecundidad se estimó con el método Gravimétrico (Laevastu, 1980; Tresierra & Culquichicón, 1993, 1995). La talla osciló entre 7.2–14.5 (10.6 ±1.4) cm LT, el peso total entre 9.1 y 89.1 (30.3 ±13.9) y la talla media de captura fue 10.6 cm LT. La relación lineal estimada fue: LT = 0.58 (±0.33) + 1.25 (±0.04) LS, r = 0.94, observándose similitud entre las pendientes estimadas para las regresiones lineales mensuales, pero con diferencias estadísticas significativas entre ellas. La relación longitud total-peso total estimada fue: WT = 0.024 (± 0.11) LT 2.99 (± 0.10), r = 0.94, en donde el coeficiente de crecimiento mensual fluctuó entre 1.71 (febrero) y 3.54 (diciembre), con diferencias estadísticas significativas entre los doce meses del año, y valor anual de 2.99, estadísticamente similar a 3.0, o isométrico; el factor de condición osciló entre 0.008 (diciembre) y 0.467 (enero), con diferencias estadísticas significativas entre los doce meses del año y valor anual de 0.024. La relación longitud estándar-peso total estimada fue: WT = 0.063 (± 0.11) LS 2.94 (± 0.12) , r = 0.91, en donde el coeficiente de crecimiento mensual fluctuó entre 1.46 (febrero) y 3.15 (diciembre), con diferencias estadísticas significativas entre ellos, y valor anual de 2.94, estadísticamente similar a 3.0, o isométrico; el factor de condición osciló entre 0.048 (diciembre) y 1.251 (enero), con diferencias estadísticas significativas entre ellos y valor anual de 0.063. Se encontró correlación entre el factor de condición y el ciclo hidrológico de la ciénaga en algunos meses del año de estudio. La mayoría de los estómagos contenían alimento (CV= 60.2%) y 47.1% del alimento consumido estaba en estado fresco, identificándose 5 grupos alimentarios en la dieta: Material vegetal, Restos de peces, Detritos, Insectos y Otros. Material vegetal fue el grupo más frecuente (63.8%) y con mayor composición por peso (33.5%), y Restos de peces fue la más abundante (34.7%). El Índice de importancia relativa indicó que Material vegetal xiii (IIR =21.4%), Detritos (IIR =14.3%) y Restos de peces (IIR =14.0%) son grupos alimentarios de importancia relativa secundaria; mientras que Insectos (IIR =1.2%) y Otros (IIR =0.1%) son circunstanciales o incidentales y de baja importancia relativa. Los resultados obtenidos indican que el Cocobolo es un pez de hábitos alimentarios omnívoros con mayor tendencia a consumir Material vegetal. De los individuos colectados 169 fueron hembras, 125 machos y 4 indiferenciados. La proporción sexual hembra:macho observada fue 1.4:1, diferente a lo esperado, 1:1 (X2: 6.585; p:0.05; 1 gl). Los índices de madurez sexual muestran que la época de desove se extiende durante todo el año. La talla de inicio de madurez sexual (TIM), es decir el individuo más joven o de menor tamaño, fue de 7.9 y 8.5 cm LT para hembras y machos, respectivamente. La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 9.2, 9.7 y 9.5 cm LT para hembras, machos y sexos combinados, respectivamente. El diámetro promedio de los ovocitos maduros fue 1419 (±50) µ. La fecundidad promedio por desove (número de ovocitos por desove) fue estimada en 954 ±473 ovocitos. Las ecuaciones de fecundidad fueron: F = 0.185 LT 3.67, n = 14, r = 0.70; F = 16.072 WT 1.26, n = 14, r = 0.60 y F = 1119.361 WG 0.49, n = 14, r = 0.63, mientras que las fecundidades relativas fueron 94 ±41 ovocitos/cm LT, 40 ±16 ovocitos/g de peso total y 2093 ±1277 ovocitos/g de gónada. Los resultados alcanzados permiten concluir que el Cocobolo es un pez que presenta proporción sexual H:M de 1.4:1, desove parcial, época o período de reproducción prolongado que se extiende durante el año, talla media de madurez sexual de 9.5 cm LT, ovocitos pequeños y fecundidad media (100-1000 ovocitos/año) de acuerdo con Musick (1999). Palabras claves: Cocobolo, Aequidens pulcher, Relación longitud-peso, Factor de condición, Hábitos alimentarios, Biología reproductiva, Ciénaga Grande de Lorica, Cuenca del río Sinú, Colombia. 1. INTRODUCCIÓN El estudio de la biología, ecología y dinámica de las diferentes poblaciones acuícolas que son utilizadas como recursos pesqueros son de vital importancia para el diseño de un manejo racional y sostenible de éstos (Pauly, 1983). A pesar de ser una herramienta de gran importancia en los estudios biológico pesqueros (Lizama & Ambrosio, 2002) y en la evaluación del stock (EntsuaMensah et al., 1995), el conocimiento de aspectos básicos cuantitativos como el crecimiento en talla y peso, factor de condición de los peces es aún muy deficiente. La relación longitud-peso de los peces, que describe matemáticamente la correlación entre la talla y el peso del pez, es muy útil para convertir información de talla en información de peso, permitiendo realizar mediciones de la biomasa (Beyer, 1987; Froese, 1998), razón por la cual es muy importante en la biología pesquera (Gulland, 1983; Sparre & Venema, 1992). Esta relación es muy importante porque permite estimar o predecir indirectamente el peso a partir de la talla en las evaluaciones de los stocks pesqueros (Pauly, 1993), y viceversa, analizar el ritmo de crecimiento mediante el coeficiente de crecimiento, indicar el estado fisiológico de los peces con relación a su gordura o desarrollo gonadal aplicando el factor de condición (Agostinho & Gomes, 1997) y son muy útiles para hacer comparaciones inter regionales de los ciclos de vida de ciertas especies (Pauly, 1993; Binohlan & Pauly, 1998). Los peces, al igual que otros organismos, utilizan los recursos alimentarios ingeridos como energía para sus procesos metabólicos (Calow, 1985). La forma en que cada organismo utiliza la energía obtenida de los alimentos es de interés 2 fundamental, debido a que su distribución muchas veces puede ser un punto crítico para dicho pez en determinadas etapas de su ciclo de vida, variando inclusive entre sexos (Vismara et al., 2003). Es por esto que las informaciones sobre los hábitos alimentarios y la actividad alimentaria diaria de las poblaciones de peces son variables de importancia fundamental para comprender su rol en un ecosistema acuático (Soares & Vazzoler, 2001). Conociendo la dieta de los peces de una comunidad, y la abundancia específica o relativa de los ítems consumidos, puede identificarse las diferentes categorías tróficas y el grado de importancia de los diferentes niveles tróficos que existan en un ecosistema determinado, siendo posible entender mejor algunas interrelaciones entre los componentes de dicha comunidad (Agostinho et al., 1997). La mayoría de los peces puede cambiar de un alimento hacia otro tan pronto ocurran alteraciones en la abundancia relativa del recurso alimentario (Hahn et al., 1997; Agostinho & Julio Jr., 1999; Wootton, 1999), en la perspectiva de que la dieta refleja la disponibilidad de alimento en el ambiente (Wootton, 1999). Estas alteraciones en la dieta de los peces pueden ser regidas por modificaciones espaciales y estacionales del hábitat, teniendo en cuenta que las áreas y períodos diferentes disponen también de diferentes condiciones abióticas y de ofertas de alimento (Abelha et al., 2001). La reproducción es un proceso que conlleva a una serie de cambios somáticos y fisiológicos que se manifiestan, entre otros aspectos, por el desarrollo de las gónadas y tiene su momento culminante cuando se produce el desove, iniciándose la primera etapa de la vida de toda una generación de individuos (Tresierra & Culquichicón, 1993). 3 La fecundidad, el período y tipo de desove, son características específicas esenciales para el mantenimiento de cualquier tipo de peces (Vazzoler, 1996). Además, el conocimiento de las tácticas y estrategias de reproducción es un elemento indispensable para orientar las medidas de administración, manejo y conservación de la ictiofauna frente a los impactos causados por las actividades antrópicas como la pesca y la eliminación de áreas de desove y cría (Vazzoler & Menezes, 1992). El estudio de la biología y/o dinámica reproductiva de una especie, y sus relaciones con el medio, involucra el conocimiento de áreas y épocas de desove, imprescindible para su ordenamiento pesquero, apuntando a su preservación (Tresierra & Culquichicón, 1993; Bialetzki et al., 2001). Debido a los sucesivos represamientos de los ríos, los peces tienden a adecuarse a las nuevas condiciones ecológicas para poder realizar satisfactoriamente su ciclo reproductivo anual (Suzuki & Agostinho, 1997). A lo largo de dicho ciclo reproductivo se pueden observar marcadas modificaciones en sus gónadas (Nikolsky, 1963), especialmente en torno a su desarrollo, tamaño y peso de los ovocitos, los cuales van creciendo a medida que aumenta su estado de madurez sexual (Wootton, 1990; Vazzoler, 1996), lo que se refleja en las variaciones observadas en el índice gonadosomático mensual; debido a que la fecundidad, el periodo y el tipo de desove son características específicas esenciales para el manteniendo de cualquier especie de peces (Vazzoler, 1996). El Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858) es una de las especies de la familia Cichlidae que ocurre en la ciénaga Grande de Lorica, Colombia, que muestra poca participación en la producción pesquera y comercial de la ciénaga y de la cuenca del río Sinú; aunque, en las ciénagas de la margen izquierda su pesquería alcanzó 4 el 2.1% del total de la captura entre marzo/2000 y febrero/2002 (Valderrama & Vejarano, 2001; Valderrama, 2002). A pesar de lo anterior, es un eslabón importante en la cadena trófica de la cuenca del río Sinú, porque es uno de los peces más consumidos por los grandes peces depredadores como el Barbul de piedra Ariopsis bonillai Miles, 1945 (Martínez & Arellano, 2008), Doncella Ageneiosus pardalis Lütken, 1874 (TobíasArias et al., 2006), Dorada Brycon sinuensis Dahl, 1955 (Cortés & Anaya, 2007), Mayupa Sternopygus macrurus Bloch & Schneider, 1801 (Soto & Barrera, 2007) y Moncholo Hoplias malabaricus Bloch, 1794 (Banquett-Cano et al., 2005); depredadores de mediano tamaño como el Liso Rhamdia quelen Quoy & Gaimard, 1824 (Pacheco & Ochoa, 2008) y omnívoros de pequeño tamaño como el Perico Trachelyopterus badeli Dahl, 1955 f.c. (Peinado & Machado, 2007). Además, tiene importancia en la acuarística, debido a lo sencillo de su manejo en cautiverio, a su coloración llamativa, a sus hábitos alimentarios y a su ciclo reproductivo. Por tanto, estimar las relaciones talla-peso y el factor de condición, hábitos alimentarios y biología reproductiva en la ciénaga Grande de Lorica (Colombia), permite incrementar el estado del conocimiento de la especie en su medio natural, aportando información básica para la comprensión de su ciclo de vida y ecología, como una herramienta que contribuirá al desarrollo de estudios sobre su alimentación y nutrición, diseño y preparación de raciones, planificación de cultivos, reproducción inducida, que apunten a su ordenamiento pesquero, al establecimiento de una base de datos y al desarrollo de tecnologías de producción para su manejo y producción en cultivos controlados en la cuenca del río Sinú. 5 2. OBJETIVOS 2.1. OBJETIVO GENERAL Estimar los parámetros biológicos básicos de crecimiento, alimentación y reproducción del Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858) en la ciénaga Grande de Lorica, Colombia, como contribución al ordenamiento de su pesquería y al establecimiento de una base de datos para su manejo y producción en cultivos controlados. 2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS • Estimar la relación lineal longitud estándar (LS)-longitud total (LT), la relación longitud–peso (LS-WT y LT-WT) y el factor de condición para el Cocobolo y su relación con el ciclo hidrológico de la ciénaga Grande de Lorica. • Estudiar los hábitos alimentarios del Cocobolo, estableciendo la composición mensual y anual del contenido estomacal del Cocobolo, la relación longitud intestinal/longitud total del pez, sus preferencias alimentarias de acuerdo con la talla y con el ciclo hidrológico de la ciénaga Grande de Lorica. • Estudiar la biología reproductiva del Cocobolo, estimando su proporción sexual total, índices de madurez gonadal, época de reproducción, tallas de madurez sexual, diámetro de ovocitos maduros y fecundidad absoluta y relativa y sus ecuaciones. 6 3. MARCO TEÓRICO 3.1. TRABAJOS PREVIOS SOBRE LA ESPECIE EN ESTUDIO 3.1.1. Ubicación taxonómica Se aplicaron las claves taxonómicas propuestas por Kullander (2003): Phylum Sub Phylum Superclase Clase Subclase División Superorden Orden Familia Género Especie Chordata Vertebrata Gnathostomata Actinopterygii Neopterygii Teleostei Ostariophysi Perciformes Cichlidae Aequidens Aequidens pulcher Aequidens pulcher es conocido comúnmente con los nombres de Cocobolo, Azuleja (Dahl, 1963; Dahl & Medem, 1964; Dahl, 1971), Casasola (Dahl, 1971) y Mojarra azul (Dahl, 1971; Galvis et al., 1997). 3.1.2. Descripción de la especie Es una especie común en todas las partes bajas de los sistemas del Magdalena y del Sinú, se considera comestible, pero como no llega a un tamaño superior a los 16 o 17 cm, su valor es prácticamente nulo. Tampoco es buena carnada, aunque el Sábalo (Megalops atlanticus) y otras especies la comen ocasionalmente. En muchas aguas, se puede considerar más bien como “maleza” 7 porque es muy agresiva y no deja en paz a las especies de mayor valor comercial (Dahl, 1971). El género Aequidens se distingue por sus tres espinas en la aleta anal y la carencia de lóbulo en el primer arco branquial (Miles 1947; Dahl, 1971). El Cocobolo (Figura 1) presenta cuerpo ovalado, boca protráctil; coloración verde oliva, con 8 bandas transversales oscuras en el cuerpo; numerosas líneas verdeazulosas brillantes sobre la mejilla; parte media del cuerpo, dorsal y anal con manchas oscuras; los machos son más coloreados y más grandes (Galvis et al., 1997). Crece hasta 15 cm de longitud total (Galvis et al., 1997), aunque Mills & Vevers (1986, 1989) reportan una talla máxima de 16 cm LT y Petrovický (1988) afirma que crece hasta los 20 cm LT. Figura 1. El Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2008. 3.1.3. Zoogeografía Se encuentra ampliamente distribuido en Colombia, Panamá, Trinidad y Tobago, Venezuela, Centro y Sur América (Petrovický, 1988; Kullander, 2003). En 8 Colombia, se presenta en las cuencas de los ríos Magdalena, Sinú, San Jorge, Cauca, Cesar, Catatumbo, Atrato, San Juan y Orinoco (Miles 1947; Dahl, 1971; Petrovický, 1988; Galvis et al., 1997; Mojica, 1999). 3.1.4. Hábitat La familia Cichlidae se encuentra exclusivamente en aguas dulces, aunque posee cierta tolerancia a la salinidad (Galvis et al., 1997). Habita permanentemente en aguas turbias, así como en los arroyos de aguas libres y limpias (Kenny, 1995; Maldonado-Ocampo et al., 2005), de ambientes lénticos (Ramírez-Gil & Ajiaco-Martínez, 2001), aunque algunos habitan ríos más correntosos (Maldonado-Ocampo et al., 2005). Son peces de hábitos diurnos (Ramírez-Gil & Ajiaco-Martínez, 2001). 3.1.5. Alimentación De acuerdo con diferentes autores, se alimenta de gusanos, crustáceos e insectos (Mills & Vevers, 1989), insectos y presas vivas (Galvis et al., 1997), insectos y crustáceos (Maldonado-Ocampo et al., 2005); y ha sido utilizado para controlar larvas de mosquitos (Stawikowski & Werner, 1998). 3.1.6. Reproducción El Cocobolo presenta fertilización externa (Stawikowski & Werner, 1998). Los machos son más coloridos y más grandes que las hembras, acentuando su coloración azul en la época de reproducción. También se reproduce en confinamiento, adhiriendo sus ovocitos a las superficies de rocas, troncos u hojas sumergidas, que son vigiladas por los machos (Galvis et al., 1997). Tienen cuidado parental (Ramírez-Gil & Ajiaco-Martínez, 2001), protegiendo sus hijos dentro de la boca, en caso de peligro (Galvis et al., 1997). 9 3.1.7. Pesquería En las ciénagas de la margen izquierda de la cuenca del río Sinú, su pesquería representó el 2.5% del total de la captura para el período comprendido entre marzo/2000-febrero/2001 (Valderrama & Vejarano, 2001) y el 1.7% entre marzo/2001-febrero/2002 (Valderrama, 2002). Entre los años 2001 – 2005 se capturaron 1.3 toneladas en el embalse de Urrá (Valderrama et al., 2006). 3.2. ESCALA DE MADUREZ DE VAZZOLER Vazzoler (1996), debido a las múltiples escalas macroscópicas existentes para asignar el estado de madurez sexual de las gónadas de los peces, las cuales tenían hasta ocho estadios, estableció una escala que permitiese reducir el grado de dificultad en torno a la observación y asignación del estado de madurez para ovarios y testículos, así: Fase I (Inmaduro): los ovarios son filiformes, traslúcidos, de tamaño muy reducido, se localizan junto a la columna vertebral, ocupan 1/3 de la cavidad abdominal o celómica y los ovocitos no se observan a simple vista. Los testículos son reducidos, filiformes, traslúcidos y se localizan también junto a la columna vertebral. Fase II (En maduración): los ovarios ocupan de 1/3 a 2/3 de la cavidad abdominal, se aprecian los vasos capilares, a simple vista se observan gránulos opacos de diferentes tamaños, los ovocitos. Los testículos, del mismo modo que los ovarios, se aprecian desarrollados, con forma lobulada. Si al pez se le aplica una leve presión abdominal (extrusión), los testículos eliminan esperma entre lechoso y viscoso. 10 Fase III (Maduro): los ovarios ocupan casi totalmente la cavidad celómica, a simple vista se observan ovocitos maduros como unos gránulos esféricos opacos y/o traslúcidos y grandes, cuya frecuencia varía con la maduración gonadal. Los testículos también ocupan gran parte de la cavidad celómica, se aprecian blanquecinos y al hacerse la extrusión fluye esperma menos viscoso que en el estado anterior. Fase IV (Vacíos): los ovarios se observan con aspecto hemorrágico, completamente flácidos, ocupando menos de 1/3 de la cavidad abdominal, se aprecian pocos ovocitos, en estado de reabsorción. En peces con desove parcial, esta fase se confunde fácilmente con la II, diferenciándose por la presencia de zonas hemorrágicas. Los testículos también se presentan flácidos y con aspecto hemorrágico. 3.3. ÍNDICES DE MADUREZ SEXUAL Los índices de madurez sexual, o índices gonadales, reflejan los cambios que sufren las gónadas durante su proceso de maduración sexual y, al igual que los cortes histológicos, permiten establecer la duración de la época de desove. Los más conocidos y empleados son: Índice gonadosomático (IGS1) (Vazzoler et al., 1989; Wootton, 1990; Tresierra & Culquichicón, 1993, 1995; Granado, 1996), Índice gonadosomático corregido (IGS2) (Vazzoler et al., 1989; Wootton, 1990; Tresierra & Culquichicón, 1993, 1995; Granado, 1996), Índice gonadal (IG) (Vazzoler, 1996; Tresierra & Culquichicón, 1993; Granado, 1996) y el Índice gonadal relativo (IGR) (Erickson et al., 1985). Estas expresiones se basan en el aumento del tamaño de las gónadas a medida que se acerca el momento del desove, porque su tamaño y peso varía con 11 el estado de desarrollo de los óvulos u ovocitos (Granado, 1996). En la mayoría de especies con desove estacional este índice cambia muy notoriamente en las sucesivas etapas del desarrollo gonadal. En cambio, en peces sin estacionalidad en el desove apenas varía a nivel poblacional (Saborido, 2004). La ventaja que tienen sobre otros métodos usados para cuantificar el ciclo reproductivo (medición del diámetro de ovocitos o cortes histológicos), es que se requiere menos tiempo para obtener el tamaño de muestra apropiado para los análisis estadísticos y son más sencillos de aplicar y menos costosos (Erickson et al., 1985). 12 4. MATERIALES Y MÉTODOS 4.1. LOCALIZACIÓN Y DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO La toma de la información básica para la realización de esta investigación se efectuó en la ciénaga Grande de Lorica (CGL) (Figura 2), humedal que conforma la cuenca del río Sinú, el cual tiene una longitud de 380 Km, recibe los caudales de los ríos Verde, Esmeralda, Manso, Tigre y numerosas quebradas, extendiéndose desde el Nudo de Paramillo en el Departamento de Antioquia hasta el mar Caribe, en el Departamento de Córdoba, alcanzando su cuenca una superficie de 13700 Km2. La ciénaga Grande de Lorica, está ubicada sobre la margen derecha del río Sinú a los 9° de latitud Norte y 75°40’ de longitud Oeste, en la zona de vida de bosque húmedo tropical, con un área estimada en 44.000 hectáreas y profundidad máxima de 5.0 metros en época de lluvias (Urrá, 1997; González et al., 1991), aunque según AMBIOTEC (1998) posee una superficie máxima de inundación de 35.897 Ha. Se conecta con el río Sinú por el Caño Bugre y el Caño Aguas Prietas, limitando con los municipios de Lorica, Momil, Purísima, Chimá, San Andrés de Sotavento, Ciénaga de Oro, Cereté y San Pelayo (González et al., 1991) y Cotorra. Presenta temperatura promedio anual de 28 ºC, que disminuye a 27 ºC en época de lluvias, cuando las aguas inundan los planos cenagosos (Bustamante, 2000), un régimen bimodal de lluvias, con períodos entre abril-junio y agostooctubre, con valores medios anuales de 1.200 mm/año. El principal período seco 13 se prolonga de noviembre a marzo, con otro de menor proporción en julio-agosto (IDEAM, 1998). Figura 2. Localización de la ciénaga Grande de Lorica. Tomada de Google Earth. 2005. 4.2. MUESTREOS Los muestreos se efectuaron a distintas horas del día, haciendo uso de atarraya y línea de mano, colectándose individuos de diferentes tallas por investigadores y técnicos adscritos al Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera-LIBP en el marco del proyecto de investigación “Estimación de los parámetros biológicos básicos de peces comerciales del Río Sinú-Fase III”, código FMV-01-06, financiado por la Universidad de Córdoba a través de la Oficina Administrativa de Investigación y Extensión. 14 4.3. MEDICIONES In situ, a cada individuo se le tomó longitud estándar (LS) y longitud total (LT) al milímetro más cercano con un ictiómetro, y el peso total (WT) al gramo más cercano con una balanza eléctrica Ohaus con capacidad de 1500 g (±0.01g), colocándose en bolsas plásticas codificadas y conservadas en neveras de poliuretano. 4.4. RELACIONES TALLA-PESO Se colectaron 455 individuos entre enero y diciembre 2005. 4.4.1. Relación lineal (RL) Se estimó la regresión lineal LS-LT mensual (enero a diciembre) y anual (2005) aplicando el método de los mínimos cuadrados: y = a + b x, en donde: y a b x = Variable dependiente (LT), medida en cm = Intercepto de la recta de regresión = Pendiente de la recta de regresión = Variable independiente (LS), medida en cm 4.4.2. Relación longitud-peso (RLP) Se estimó la relación longitud-peso, mensual (enero a diciembre) y anual (2005), la cual es una regresión potencial que relaciona una medida lineal (talla) con una de volumen (peso) de acuerdo con la ecuación: WT = a Lb (Ricker, 1975, Gulland, 1983; Pauly, 1984) en donde, WT = Peso total del pez en gramos a = Constante de regresión, equivalente al factor de condición (Fc) 15 L b = Longitud estándar (LS) o total (LT), medidas en cm = Coeficiente de crecimiento de la regresión. 4.4.2.1. Factor de condición (Fc) El factor de condición (Fc) se estimó mensual (enero a diciembre) y anualmente (2005) con la ecuación: Fc = WT/LTb (Weatherley, 1972; Bagenal & Tesch, 1978). El procedimiento fue el siguiente: se estimó la relación longitud-peso para un mes determinado, de donde se obtuvieron los valores alcanzados por el coeficiente de crecimiento (b) y el factor de condición. Para estimar el factor de condición diario o de una muestra cualquiera, se utilizó la talla y peso de dicha muestra y se reemplazó el coeficiente de crecimiento estimado para el mes al que pertenece la muestra en la ecuación que aparece arriba. 4.4.3. Análisis estadístico Los resultados obtenidos se expresaron como promedio (±desviación estándar), con intervalos de confianza al 95%; se estimaron los coeficientes de correlación (r) y de determinación (r2) para las relaciones morfométricas y para la relación longitud-peso; y se aplicó el test t de Student al coeficiente de crecimiento (b) de la relación longitud-peso para establecer si era isométrico o no. Se calculó el coeficiente de variación mensual y anual para la longitud estándar, longitud total y peso total. Se aplicó la técnica del análisis de varianza de una vía a las pendientes de la relación lineal, a los coeficientes de crecimiento y a los factores de condición de las relaciones longitud-peso estimadas. Cuando se encontraron diferencias estadísticas significativas se aplicó el test de comparaciones múltiples de Tukey-Kramer. 16 4.5. HÁBITOS ALIMENTARIOS Se colectaron 294 individuos entre enero y diciembre 2005. 4.5.1. Extracción de los estómagos Aplicando las técnicas de Laevastu (1980) y Marrero (1994), una vez efectuada la disección de los peces, se ubicaron las diferentes partes del tubo digestivo (esófago, estómago, intestino, ciegos pilóricos). Luego se procedió a retirar los estómagos para conservarlos en frascos plásticos de 250 y 500 ml que contenían formol al 10% bufferado. A los estómagos muy grandes se les inyectó formol para detener la actividad enzimática. Todos los frascos fueron rotulados, indicando la especie, número de la muestra y fecha. En un formato se anotó la información citada arriba más el sitio de captura, arte de pesca, talla, peso y sexo. 4.5.2. Análisis del contenido estomacal Se extrajeron y lavaron los contenidos estomacales usando la menor cantidad de agua destilada posible para retirar los residuos de formol, colocándolos posteriormente en una caja de Petri. Se examinaron al estereoscopio y microscopio, separándose, identificándose y enumerándose el alimento o presas. Al momento del análisis, el material animal que estuvo totalmente digerido se identificó por los fragmentos, en lo posible. La identificación se efectuó hasta el nivel taxonómico permitido por el grado de digestión del alimento, agrupándose en categorías, pesándose en una balanza eléctrica Ohaus de 1500 g (± 0.01 g) de capacidad (Lugo, 1989). El Coeficiente de vacuidad (CV) se obtuvo con la técnica de Windell (1971): CV = 100* No. estómagos vacíos / No. total de estómagos analizados 17 El Grado de digestión (GD) se evaluó con la escala de Laevastu (1980), la cual clasifica el estado de las presas así: Fresco, Medio digerido y Digerido. Se utilizaron 3 métodos para cuantificar el contenido estomacal, expresado en valores promedios mensuales y anuales: Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia numérica (FN) y Gravimetría (G) (Windell, 1971; Windell & Bowen, 1978; Silva & Stuardo, 1985): FO = 100* Ocurrencia de presas del ítem A/No. total de estómagos con alimento FN = G= 100* No. de presas del ítem A/No. total de presas 100* Peso de las presas del ítem A/Peso de todas las presas Para establecer la importancia de cada grupo alimentario en la composición de la dieta se estimó el Índice de importancia relativa (IIR) de Yáñez-Arancibia et al. (1976) modificado por Olaya-Nieto et al. (2003), cuya relación matemática es la siguiente: IIR = F*G/1OO en donde, IIR representa el índice de importancia relativa, F es el porcentaje de la Frecuencia de ocurrencia y G es el porcentaje gravimétrico. Esta expresión presenta un rango de 0 a 100, en donde el rango de 0 a 10% representa grupos tróficos de importancia relativa baja, de 10 a 40% grupos de importancia relativa secundaria y 40 a 100% grupos de importancia relativa alta. Se estableció la relación longitud intestinal-longitud total de acuerdo con la escala de Brusle (1981), la cual plantea: 0.5 a 0.7, planctófagos; 0.5 a 2.4, carnívoros; y 3.7 a 6.0, herbívoros, observándose las preferencias alimentarias de 18 acuerdo con las tallas que presenta la especie en estudio y con el ciclo hidrológico del río Sinú. Finalmente, los resultados se expresaron como porcentajes, aplicándose estadística descriptiva en el índice de importancia relativa. 4.6. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Se colectaron 298 individuos entre enero y diciembre 2005. 4.6.1. Extracción de las gónadas Los peces se evisceraron y las gónadas se separaron del resto de órganos, se pesaron con una balanza eléctrica Ohaus con capacidad de 1500 (±0.01 g) y se conservaron en solución de Gilson. Se registró la fecha, sitio de captura, arte de pesca utilizado, peso eviscerado, sexo, peso de las gónadas, número de la muestra y estado de madurez sexual de acuerdo con la escala de Vazzoler (1996). Estos datos se anotaron en tablas y/o formatos para facilitar su tabulación y análisis posterior. 4.6.2. Proporción sexual La proporción sexual total o global se estimó de acuerdo con la ecuación de Wenner (1972): % machos =100 * (Nm/Nt), en donde, Nm es el número de machos Nt es el número total de individuos La proporción sexual a la talla se estimó con la técnica de Holden & Raitt (1975), utilizándose intervalos de talla de 0.5 cm. 4.6.3. Índices de madurez sexual 4.6.3.1. Índice gonadosomático (IGS1) IGS1 = 100 * WG/WT (Vazzoler et al., 1989; Tresierra & Culquichicón, 1995): 19 en donde, WG es el peso de las gónadas WT es el peso total del pez. 4.6.3.2. Índice gonadosomático corregido (IGS2) IGS2 = 100 * WG/WE (Vazzoler et al., 1989; Tresierra & Culquichicón, 1995): en donde, WE es el peso eviscerado del pez 4.6.3.3. Índice gonadal (IG) Se estimó con la ecuación de Vazzoler (1996): IG = WG/LTb (Vazzoler, 1996): en donde, LT es la talla total del pez b es el coeficiente de crecimiento de la regresión longitud-peso. Se utilizó el factor 104 para efectos de cálculos y comparación. 4.6.4. Talla de madurez sexual La talla de madurez sexual se estimó utilizando la metodología propuesta por Sparre & Venema (1995): • Se estableció una tabla de frecuencia absoluta con 9 intervalos de clase • Se calculó la frecuencia relativa (FR) para cada intervalo de clase • Se calculó la frecuencia relativa acumulada (FRA) para cada intervalo • Se aplicó el logaritmo natural a cada frecuencia relativa acumulada • Se estimaron los valores de la curva logística con la ecuación: FRA =1/(1+EXP(a-bx)) y se ubicaron en el plano cartesiano, uniendo los puntos 20 • Luego se trazó una línea paralela al eje de las abcisas que cortara en el valor correspondiente al 50% de la frecuencia relativa acumulada. En el punto en que dicha línea cortó a la curva sigmoide se proyectó una vertical que indica el valor correspondiente a la talla media de madurez sexual. 4.6.5. Diámetro de ovocitos maduros Con un ocular micrométrico se midió el diámetro de 1221 ovocitos procedentes de diferentes muestras de todos los meses del año, seleccionadas al azar, a los cuales se les estableció la distribución de frecuencia de diámetro para observar y seleccionar la correspondiente a los de mayor diámetro, es decir, a los ovocitos maduros, lo cual está asociado con los estados de madurez sexual. 4.6.6. Fecundidad Se tomaron tres submuestras de cada una de las gónadas (0.15 – 0.25 g) para estimar la fecundidad total o absoluta (F), aplicando el método gravimétrico (Laevastu, 1980; Tresierra & Culquichicón, 1993, 1995) con la siguiente ecuación: F = nG/g, en donde, n es el número de ovocitos en la muestra G es el peso de todos los ovocitos g es el peso de la muestra Se estimaron las ecuaciones de fecundidad, longitud total-fecundidad, peso total-fecundidad y peso de gónadas-fecundidad. Se estimó, además, la fecundidad relativa con respecto a la talla, peso del pez y peso de las gónadas. 4.6.7. Análisis estadístico Se utilizó estadística descriptiva expresando las variables como promedio ± desviación estándar. Se estimaron los coeficientes de correlación para ecuación 21 de fecundidad. Para comprobar si la proporción sexual estimada se ajustaba a la esperada, se aplicó el test estadístico Chi-cuadrado. Se aplicó el Análisis de varianza de una vía para evaluar los cambios de los promedios de los índices estimados para las hembras en cada estado de madurez durante el ciclo reproductivo. Cuando se encontraron diferencias estadísticas significativas (p< 0.005) se aplicó el test de comparaciones múltiples de Tukey-Kramer. 22 5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 5.1. RELACIONES TALLA-PESO De los 455 individuos colectados entre enero y diciembre 2005, 259 fueron hembras, 192 machos y 4 indiferenciados. 5.1.1. Crecimiento en longitud En la Tabla 1 se presentan las tallas y los parámetros de crecimiento del Cocobolo, con los cuales se construyó la regresión longitud estándar-longitud total mensual y anual (Anexo 1). La longitud estándar osciló entre 5.3–11.1 (8.0 ±1.1) cm, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 0.10 y coeficiente de variación (CV) de 13.4%; la longitud total, entre 7.2–14.5 (10.6 ±1.4) cm, con IC de 0.13 y con CV de 13.4%. Debido a que todos los coeficientes de variación son menores al 30%, se infiere que las tallas muestreadas (LS, LT) son homogéneas. Las tallas mínima y máxima fueron registradas en marzo (7.2 cm LT) y octubre y diciembre 2005 (14.5 cm LT), su distribución de frecuencias presenta rangos entre 7.0 y 15.0 cm LT (Figura 3) y su talla media de captura fue 10.6 cm LT. Tabla 1. Información básica de tallas y parámetros de crecimiento de la relación lineal del Cocobolo (Aequidens pulcher). Año 2005. Rango de tallas (cm) Meses Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre n 30 23 32 38 41 45 40 49 40 50 20 47 LS (cm) 6.0-9.1 6.5-9.0 5.3-10.3 6.2-10.5 6.5-10.0 7.1-10.1 5.5-10.0 6.0-9.5 7.2-10.4 7.0-11.0 6.8-9.5 7.1-11.1 Prom. 7.0 7.7 7.7 8.9 7.8 8.3 6.8 7.5 8.4 8.3 8.0 9.0 D.S. ± 0.7 ± 0.6 ± 1.2 ± 0.9 ± 0.9 ± 0.8 ± 0.9 ± 0.6 ± 0.7 ± 0.8 ± 0.8 ± 1.1 LT (cm) Prom. D.S. b (± I.C.) 7.5-12.0 9.1 ± 1.0 1.28 (± 0.18) 8.5-11.5 10.1 ± 0.7 1.06 (± 0.32) 7.2-13.4 10.0 ± 1.6 1.18 (± 0.19) 8.2-13.5 11.9 ± 1.2 1.25 (± 0.15) 8.0-12.5 10.3 ± 1.1 1.19 (± 0.18) 9.5-13.5 11.1 ± 1.0 1.23 (± 0.12) 7.8-12.6 9.1 ± 1.1 1.19 (± 0.11) 7.9-12.0 10.0 ± 1.0 1.34 (± 0.22) 9.8-13.1 11.1 ± 0.9 0.99 (± 0.25) 9.5-14.5 10.9 ± 1.0 1.22 (± 0.19) 8.8-11.9 10.4 ± 0.9 1.11 (± 0.20) 9.5-14.5 11.9 ± 1.3 1.09 (± 0.13) Relación lineal a (± I.C.) 0.12 (± 1.29) 1.93 (± 2.44) 0.90 (± 1.47) 0.83 (± 1.37) 0.98 (± 1.39) 0.88 (± 0.97) 0.98 (± 0.78) -0.05 (± 1.69) 2.88 (± 2.09) 0.86 (± 1.55) 1.53 (± 1.59) 2.05 (± 1.18) r 0.94 0.83 0.92 0.94 0.91 0.96 0.96 0.87 0.79 0.88 0.94 0.93 r2 0.88 0.70 0.85 0.88 0.83 0.91 0.92 0.75 0.63 0.78 0.89 0.87 23 150 125 Número de peces 100 75 50 25 0 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Longitud total (cm) Figura 3. Distribución de frecuencia de tallas del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Pérez & Bautista (2008) colectaron 298 individuos en la ciénaga Grande de Lorica en los mismos muestreos realizados para este trabajo, encontrando un rango de tallas entre 7.2 y 14.5 cm LT y talla media de captura de 10.7 cm LT, es decir valores similares a los reportados aquí. 5.1.1.1. Relación lineal La regresión longitud estándar-longitud total estimada fue: LT = 0.58 (±0.33) +1.25 (±0.04) LS, r = 0.94, n = 455 (Figura 4) Se encontró similitud entre las pendientes estimadas para cada regresión, a diferencia del intercepto, encontrándose diferencias estadísticas significativas entre ellas al aplicarles el análisis de varianza (F= 44.601; p< 0.0001; gl= 454), en donde el test de Tukey-Kramer mostró que las diferencias se presentaron entre casi todos los meses evaluados. Los coeficientes de correlación obtenidos fueron estadísticamente significativos (p<0.05) para el tamaño de la muestra. 24 16 14 Longitud total (cm ) 12 10 8 6 4 2 0 0 LT = 0.58 (±0.33) + 1.25 (±0.04) LS r = 0.94 n = 455 2 4 6 8 Longitud estándar (cm) 10 12 Figura 4. Relación longitud estándar-longitud total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 5.1.2. Crecimiento en peso El peso de los individuos osciló entre 9.1 g (marzo) y 90.1 g (diciembre), con promedio ± desviación estándar de 30.3 ±13.9 g, e intervalo de confianza (IC) al 95% de 1.28. La distribución de frecuencias presenta rangos entre 10.0 y 80.0 g (Figura 5) con peso promedio de captura de 30.3 g. El coeficiente de variación (CV) osciló entre 15.3% (febrero) y 42.5% (julio), con valor anual de 46.0%. Este coeficiente de variación es menor del 30% en siete meses del año, indicando que hay homogeneidad en la mayoría de los meses analizados. 5.1.3. Relación longitud-peso (RLP) Los parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso se estimaron a partir de la información mensual de longitud total, longitud estándar y peso total, la cual 25 se presenta en las tablas 2 y 3. En la Tabla 4 se muestra la información anual para hembras, machos y sexos combinados. 160 120 Número de peces 80 40 0 10 20 30 40 50 Peso total (g) 60 70 80 90 Figura 5. Distribución de frecuencia de pesos del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Tabla 2. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso (LT – WT) en sexos combinados del Cocobolo. Año 2005. Longitud total (cm) Meses Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre n 30 23 32 38 41 45 40 49 40 50 20 47 Rango 7.5-12.0 8.5-11.5 7.2-13.4 8.2-13.5 8.0-12.5 9.5-13.5 7.8-12.6 7.9-12.0 9.8-13.1 9.5-14.5 8.8-11.9 9.5-14.5 Prom. 9.1 10.1 10.0 11.9 10.3 11.1 9.1 10.0 11.1 10.9 10.4 11.9 D.S. ± 1.0 ± 0.7 ± 1.6 ± 1.2 ± 1.1 ± 1.0 ± 1.1 ± 1.0 ± 0.9 ± 1.0 ± 0.9 ± 1.3 Peso total (g) Rango 11.5-40.0 18.0-33.8 9.1-56.1 12.6-56.0 11.2-47.5 19.6-56.0 11.3-52.0 13.4-33.8 22.1-54.6 19.8-67.5 17.8-41.2 16.8-90.1 Relación longitud-peso a (± I.C.) 0.093 (± 0.36) 0.467 (± 0.49) 0.075 (± 0.33) 0.015 (± 0.45) 0.044 (± 0.28) 0.145 (± 0.49) 0.070 (± 0.37) 0.088 (± 0.38) 0.085 (± 0.34) 0.075 (± 0.28) 0.039 (± 0.41) 0.008 (± 0.48) r 0.93 0.85 0.94 0.93 0.95 0.82 0.90 0.88 0.93 0.94 0.96 0.92 r2 0.86 0.72 0.89 0.87 0.91 0.68 0.82 0.77 0.86 0.88 0.92 0.85 Prom. D.S. b (± I.C.) 18.4 ± 6.2 2.39 (± 0.37) 24.4 ± 3.7 1.71 (± 0.48) 25.9 ± 10.7 2.52 (± 0.33) 42.2 ± 11.9 3.18 (± 0.42) 26.2 ± 8.2 2.73 (± 0.28) 30.4 ± 8.3 2.21 (± 0.47) 17.4 ± 7.4 2.48 (± 0.39) 22.3 ± 6.0 2.39 (± 0.38) 35.1 ± 7.6 2.49 (± 0.33) 31.8 ± 9.0 2.52 (± 0.27) 28.6 ± 7.2 2.81 (± 0.41) 51.7 ± 19.1 3.54 (± 0.45) 26 Tabla 3. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso (LS – WT) en sexos combinados del Cocobolo. Año 2005. Longitud estándar (cm) Meses Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre n 30 23 32 38 41 45 40 49 40 50 20 47 Rango 6.0-9.1 6.5-9.0 5.3-10.3 6.2-10.5 6.5-10.0 7.1-10.1 5.5-10.0 6.0-9.5 7.2-10.4 7.0-11.0 6.8-9.5 7.1-11.1 Prom. 7.0 7.7 7.7 8.9 7.8 8.3 6.8 7.5 8.4 8.3 8.0 9.0 D.S. ± 0.7 ± 0.6 ± 1.2 ± 0.9 ± 0.9 ± 0.8 ± 0.9 ± 0.6 ± 0.7 ± 0.8 ± 0.8 ± 1.1 Peso total (g) Rango 11.5-40.0 18.0-33.8 9.1-56.1 12.6-56.0 11.2-47.5 19.6-56.0 11.3-52.0 13.4-33.8 22.1-54.6 19.8-67.5 17.8-41.2 16.8-90.1 Prom. 18.4 24.4 25.9 42.2 26.2 30.4 17.4 22.3 35.1 31.8 28.6 51.7 D.S. ± 6.2 ± 3.7 ± 10.7 ± 11.9 ± 8.2 ± 8.3 ± 7.4 ± 6.0 ± 7.6 ± 9.0 ± 7.2 ± 19.1 Relación longitud-peso b (± I.C.) 2.33 (± 0.51) 1.46 (± 0.60) 2.24 (± 0.45) 2.87 (± 0.64) 2.74 (± 0.35) 1.98 (± 0.52) 2.40 (± 0.32) 2.64 (± 0.55) 2.05 (± 0.48) 2.33 (± 0.43) 2.54 (± 0.47) 3.15 (± 0.40) a (± I.C.) 0.191 (± 0.43) 1.251 (± 0.53) 0.254 (± 0.40) 0.077 (± 0.61) 0.091 (± 0.31) 0.451 (± 0.48) 0.167 (± 0.27) 0.107 (± 0.48) 0.440 (± 0.44) 0.229 (± 0.40) 0.143 (± 0.42) 0.048 (± 0.38) r 0.87 0.74 0.88 0.83 0.93 0.75 0.93 0.82 0.81 0.84 0.94 0.92 r2 0.75 0.55 0.77 0.69 0.87 0.57 0.86 0.67 0.66 0.71 0.88 0.85 Tabla 4. Información básica anual de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Cocobolo. Año 2005. Longitud total (cm) Sexo Hembras Machos SC n 259 192 455 Rango Prom. 7.5-14.0 10.6 7.9-14.5 10.6 7.2-14.5 10.6 D.S. ± 1.4 ± 1.4 ± 1.4 Peso total (g) Relación longitud-peso r 0.94 0.93 0.94 r2 0.88 0.86 0.88 Rango Prom. D.S b (± I.C.) a (± I.C.) 11.2-90.1 30.5 ± 14.0 3.04 (± 0.14) 0.022 (± 0.14) 11.8-73.10 30.3 ± 13.7 2.94 (± 0.17) 0.028 (± 0.17) 9.1-90.1 30.3 ± 13.9 2.99 (± 0.10) 0.024 (± 0.11) Peso total (g) Rango 11.2-90.1 11.8-73.1 9.1-90.1 Longitud estándar (cm) Sexo Hembras Machos SC n 259 192 455 Rango Prom. 5.5-11.1 8.0 5.9-11.0 8.0 5.3-11.1 8.0 D.S. ± 1.0 ± 1.1 ± 1.1 Relación longitud-peso r 0.92 0.90 0.91 r2 0.84 0.81 0.83 Prom. D.S b (± I.C.) a (± I.C.) 30.5 ± 14.0 2.99 (± 0.16) 0.058 (± 0.14) 30.3 ± 13.7 2.92 (± 0.20) 0.065 (± 0.18) 30.3 ± 13.9 2.94 (± 0.12) 0.063 (± 0.11) 5.1.3.1. Coeficiente de crecimiento (b) En la relación longitud total-peso total para sexos combinados, el coeficiente de crecimiento b osciló entre 1.71 en febrero y 3.54 en diciembre (Tabla 2), con valor anual de 2.99. El test t de student (p<0.05) confirmó que ocho coeficientes de crecimiento son alométricos negativos (enero, febrero, marzo, junio, julio, agosto, septiembre y octubre), tres son isométricos (abril, mayo y noviembre) y solo uno es alométrico positivo (diciembre). Aplicando el análisis de varianza se encontraron diferencias estadísticas significativas entre los coeficientes de 27 crecimiento mensuales (F= 220.35; p< 0.0001; gl= 454), y el test de Tukey-Kramer mostró que las diferencias se presentaron entre casi todos los meses evaluados. El valor anual de b para sexos combinados (2.99), hembras (3.04) y machos (2.94) fue isométrico (= 3.0) en todos los casos. En la relación longitud estándar-peso total para sexos combinados, el coeficiente de crecimiento b fluctuó entre 1.46 en febrero y 3.15 en diciembre (Tabla 3), con valor anual de 2.94. El test t de student (p<0.05) confirmó que ocho coeficientes de crecimiento son alométricos negativos (enero, febrero, marzo, junio, julio, septiembre, octubre y noviembre) y el resto son isométricos (abril, mayo, agosto y diciembre). Aplicando el análisis de varianza se encontraron diferencias estadísticas significativas entre los coeficientes de crecimiento mensuales (F= 36.554; p= 0.0001; gl= 446), y el test de Tukey-Kramer mostró que las diferencias se presentaron entre casi todos los meses evaluados. El valor anual de b para sexos combinados (2.94), hembras (2.99) y machos (2.92) también fue isométrico (= 3.0) en todos los casos. Dado que la talla es una magnitud lineal y el peso es proporcional a su cubo, a lo largo de su crecimiento la mayor parte de los peces tienen dimensiones diferentes. Si el pez mantiene sus proporciones corporales al crecer y su gravedad especifica es constante, se dice que el crecimiento es isométrico (b =3.0), cuando b es mayor o menor que 3.0, el crecimiento es alométrico y el pez llega a ser más pesado o menos pesado para la longitud que tiene (Bagenal & Tesch, 1978; Granado, 1996). Este coeficiente de crecimiento puede variar entre especies, entre poblaciones de la misma especie (Bagenal & Tesch, 1978) y entre diferentes tratamientos de 28 un cultivo (Olaya–Nieto, Obs pers). Valores de b menores a 2.5 o mayores a 3.5 son estimados generalmente a partir de rangos de talla muy pequeños y pueden considerarse como estimaciones erradas (Carlander, 1969, 1977; Weatherley, 1972; Ricker, 1975, 1979; Pauly, 1984). Estudios realizados con diferentes especies y ambientes reportan que el valor de b en condiciones naturales oscila entre 2.5 y 4.0, siendo en muy raras ocasiones igual a 3.0 (Granado, 1996). Olaya–Nieto, Obs pers, afirma que b es mayor que 3.5 o 4.0 cuando se trabaja con datos que corresponden a peces en avanzado estado de madurez sexual, especialmente hembras, como los meros y los pargos y los peces reofílicos cuando hacen agregaciones para desovar. Los coeficientes de crecimiento de la relación longitud total-peso total estimados en este trabajo para hembras (3.04), machos (2.94) y sexos combinados (2.99), al igual que los de la relación longitud estándar-peso total para hembras (2.99), machos (2.92) y sexos combinados (2.94), se encuentran dentro del rango 2.343.13, cuyo promedio ± intervalo de confianza al 95% es de 2.88 (± 0.17), de acuerdo con los reportes de Barbieri & Santos et al. (1981), Mota et al. (1983), Benedito-Cecilio et al. (1997), Petito (2002), Moraes et al. (2004) y Pérez & Bautista (2008) para algunas especies de la familia Cichlidae (Tabla 5). 5.1.3.2. Factor de condición (Fc) En la relación longitud total-peso total, el factor de condición osciló entre 0.008 (±0.48) en diciembre y 0.467 (±0.49) en febrero (Tabla 2), siendo su valor anual 0.024 (±0.11), con diferencias estadísticas significativas al aplicar el análisis de varianza (F = 10.036; p< 0.0001; gl= 454). El test de Tukey-Kramer mostró que las diferencias se presentaron entre casi todos los meses evaluados. 29 La regresión longitud total-peso total estimada para el año 2005 fue: WT = 0.024 (± 0.11) LT 2.99 (± 0.10), r = 0.94, n = 455. En la relación longitud estándar-peso total, el factor de condición osciló entre 0.048 (±0.38) en diciembre y 1.251 (±0.53) en febrero (Tabla 3), siendo su valor anual 0.063 (±0.11), con diferencias estadísticas significativas al aplicar el análisis de varianza (F = 64.400; p< 0.0001; gl= 454). El test de Tukey-Kramer mostró que las diferencias se presentaron entre casi todos los meses evaluados. La regresión longitud estándar-peso total estimada para el año 2005 fue: WT = 0.063 (± 0.11) LS 2.94 (± 0.12), r = 0.91, n = 455. En ambos casos, en la relación longitud total-peso total y en la relación longitud estándar-peso total se confirmó la premisa de la relación inversa existente entre el coeficiente de crecimiento (b) y el factor de condición. Tabla 5. Parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Cocobolo y algunas especies de la familia Cichlidae en América del Sur. SC = sexos combinados, H = hembra, M = macho, * = talla en mm. Especie Crenicichla britskii - SC Crenicichla haroldoi – SC Crenicichla nierderleinii – SC Geophagus brasiliensis – SC Geophagus brasiliensis – SC Geophagus brasiliensis – SC Geophagus brasiliensis - SC Geophagus surinamensis – SC Satanoperca pappaterra – SC Aequidens pulcher - SC Aequidens pulcher - SC Aequidens pulcher - H Aequidens pulcher - M Medición (cm) LS LS LS LT* LS LS* LT LS LS LT LT LT LT a 0.1039 0.0370 0.0330 9.4 x 10 4.2 x 10 -5 -5 b 2.34 2.71 2.74 2.97 3.05 2.85 2.93 3.04 3.13 3.01 2.99 3.04 2.94 r 0.94 0.96 0.96 0.99 0.99 0.94 0.94 0.94 0.93 n 64 43 343 149 883 153 298 455 259 192 Fuente Benedito-Cecilio et al., 1997 Benedito-Cecilio et al., 1997 Benedito-Cecilio et al., 1997 Barbieri & Santos et al., 1981 Mota et al., 1983 Santos et al., 2002 Moraes et al., 2004 Petito, 2002 Benedito-Cecilio et al., 1997 Pérez & Bautista (2008) Este trabajo, 2008 Este trabajo, 2008 Este trabajo, 2008 0.0250 0.0284 0.023 0.024 0.022 0.028 30 El factor de condición es un índice muy utilizado en el estudio de la biología de peces (Lima-Junior & Goitein, 2006), porque ofrece información importante sobre su estado fisiológico partiendo del concepto de que individuos con mayor peso a una talla determinada están en mejor condición. Con base en este concepto, una variación de este índice a lo largo del año puede utilizarse como dato adicional para el estudio de los ciclos estacionales de los procesos alimentarios y reproductivos (Braga, 1986; Lima-Junior et al., 2002). Por cierto, varios trabajos han demostrado que existe correlación positiva entre la acumulación de grasa corporal y la condición de los peces, ya sea como estrecha relación (directa o inversa) entre el desarrollo gonadal y la variación estacional del factor de condición de los peces (Antoniutti et al., 1985; Barbieri & Verani, 1987; Andrian & Barbieri, 1992; Encina & Granado-Lorencio, 1997; Lizama & Ambrósio, 2002; Chellappa et al., 2003; Santos et al., 2004). Es por lo tanto, un parámetro útil para conocer la conveniencia de un determinado ambiente sobre una especie (Bagenal & Tesch, 1978; Weatherley, 1972; Gulland, 1983). A partir de las estimaciones del coeficiente de crecimiento y del factor de condición se construyeron las curvas de la relación longitud–peso (LT-WT y LSWT) para sexos combinados, hembras y machos, mensuales (anexos 2 y 3) y anuales (figuras 6, 7 y 8), en donde todos los coeficientes de correlación son altos y estadísticamente significativos (p<0.05) como consecuencia de la asociación entre las variables estudiadas. 31 100 80 P es o total (g) 60 40 20 0 0 WT = 0.024 (±0.11) LT 2.99 (±0.10) r = 0.94 n = 455 P es o total (g) 100 80 60 40 20 0 WT = 0.063 (±0.10) LS 2.94 (±0.12) r = 0.91 n = 455 2 4 6 8 10 12 14 16 0 2 4 6 8 10 12 Longitud total (cm) Longitud estándar (cm) Figura 6. Relación longitud-peso del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Sexos combinados. Año 2005. 100 80 P eso total (g) 60 40 20 0 0 WT = 0.022 (±0.14) LT 3.04 (±0.14) r = 0.94 n = 259 100 80 P eso total (g) 60 40 20 0 WT = 0.058 (±0.14) LS 2.99 (±0.16) r = 0.92 n = 259 2 4 6 8 10 12 14 16 0 2 4 6 8 10 12 Longitud total (cm) Longitud estándar (g) Figura 7. Relación longitud-peso del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Hembras. Año 2005. 80 60 P eso total (g) WT = 0.028 (±0.17) LT 2.94 (±0.17) r = 0.93 n = 192 80 60 P eso total (g) WT = 0.065 (±0.18) LS 2.92 (±0.20) r = 0.90 n = 192 40 40 20 20 0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 Longitud total (cm) 0 0 2 4 6 8 10 12 Longitud estándar (cm) Figura 8. Relación longitud-peso del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Machos. Año 2005. 32 Con referencia al ciclo hidrológico de la ciénaga Grande de Lorica, en algunos meses como enero (aguas bajas), mayo (aguas ascendentes), junio y septiembre (aguas altas) se observó correlación entre dicho ciclo y el factor de condición de la relación longitud-peso (Figura 9), lo que está asociado con la mayor oferta alimentaria en aguas ascendentes y altas, y con la época de desove de la especie, especialmente por el aumento en los índices de madurez sexual. 1.40 1.20 Factor de condición 1.00 0.80 5.5 5.0 4.5 4.0 Nivel de la CGL( m) 0.60 0.40 0.20 0.00 Ene Feb Mar 3.5 3.0 2.5 Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic Meses Fc LT-WT Fc LS-WT Nivel de la CGL Figura 9. Factor de condición del Cocobolo y el ciclo hidrológico en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 5.1.4. Conclusiones • La regresión lineal longitud estándar-longitud total estimada para el Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica en el año 2005 fue: LT = 0.58 (± 0.33) +1.25 (± 0.04) LS, r = 0.94, n = 455. • La relación longitud total-peso total estimada para el año 2005 fue: WT = 0.024 (± 0.11) LT 2.99 (± 0.10), r = 0.94, n = 455. 33 • La relación longitud estándar-peso total estimada para el año 2005 fue: WT = 0.063 (± 0.11) LS 2.94 (± 0.12), r = 0.91, n = 455. • El coeficiente de crecimiento mensual fluctuó entre 1.71 (febrero) y 3.54 (diciembre), con valor anual de 2.99. El factor de condición osciló entre 0.008 (diciembre) y 0.467 (enero), con valor anual de 0.024, en la relación longitud total-peso total. • El coeficiente de crecimiento mensual osciló entre 1.46 (febrero) y 3.15 (diciembre), con valor anual de 2.94. El factor de condición osciló entre 0.048 (diciembre) y 1.251 (febrero), con valor anual de 0.063, en la relación longitud estándar-peso total. • En algunos meses como enero, mayo, junio y septiembre se observó correlación entre el factor de condición y el ciclo hidrológico de la ciénaga Grande de Lorica, asociado con la mayor oferta alimentaria en aguas ascendentes y altas, y con la época de desove de la especie. 34 5.2. HÁBITOS ALIMENTARIOS Se analizaron 294 estómagos de individuos capturados mensualmente en el período comprendido entre enero y diciembre 2005, de los cuales 168 fueron hembras, 122 machos y 4 indiferenciados (Tabla 6). Se identificaron cinco ítems o grupos alimentarios: Material vegetal, Restos de peces, Detritos, Insectos y Otros. Tabla 6. Número y composición mensual de ejemplares de Cocobolo (A. pulcher) en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Mes Machos Enero 8 Febrero 15 Marzo 2 Abril 4 Mayo 2 Junio 6 Julio 13 Agosto 13 Septiembre 19 Octubre 24 Noviembre 2 Diciembre 14 Total 122 (%) 53.7 65.2 25.0 15.4 6.9 19.4 48.1 37.1 76.0 64.9 20.0 50.0 Hembras 7 8 2 22 27 25 14 22 6 13 8 14 168 (%) 46.7 34.8 25.0 84.6 93.1 80.6 51.9 62.9 24.0 35.1 80.0 50.0 Indiferenciados 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 (%) 0.0 0.0 50.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 Total (n) 15 23 8 26 29 31 27 35 25 37 10 28 294 La talla mínima registrada fue de 7.2 cm LT (marzo), la máxima de 14.5 cm LT (octubre y diciembre); mientras que el menor peso fue de 9.1 g (marzo) y el mayor de 89.1 g (diciembre). La distribución de frecuencias de tallas presentó una curva con rangos entre 8.0 y 15.0 cm LT (Figura 10), con talla media de captura de 10.7 cm LT; lo que indica que el 17.3% de los individuos fueron capturados por debajo de la talla media de madurez para sexos combinados estimada por Pérez & Bautista (2008). La distribución de frecuencias de pesos mostró rangos entre 10.0 y 90.0 g, peso promedio de 30.0 g y frecuencia modal de 20.0 g (Figura 11). 35 100 80 Número de peces 60 40 20 0 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Longitud total (cm) Figura 10. Distribución de frecuencia de tallas del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 100 80 Número de peces 60 40 20 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Peso total (g) Figura 11. Distribución de frecuencia de pesos del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 36 5.2.1. Coeficiente de vacuidad (CV) Del total de estómagos estudiados, el 39.8% se encontró vacío, destacándose los meses de marzo (100.0%), noviembre (70.0%), diciembre (64.3%), febrero (56.5%) y abril (50.0%), en donde alcanzó sus máximos valores (Figura 12). Este coeficiente es mayor al reportado para la Mojarra amarilla Caquetaia kraussii (29.2%), especie de la familia Cichlidae, en el embalse de Urrá por Atencio-García et al., 2005. 100 80 Coeficiente de vacuidad (%) 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Figura 12. Coeficiente de vacuidad del estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Yafe et al. (2002) en el lago Rodó (Uruguay) reportaron coeficientes de vacuidad de 35.0 y 49.0% para dos cíclidos, Cichlasoma facetum y Gymnogeophagus rhabdotus, respectivamente. Assumpção (2005) en el río Doce (Brasil) encontró coeficientes de vacuidad de 2.0 y 15.0% para Geophagus brasiliensis (Cichlidae) en los lagos Almécega y Verde, respectivamente; Stefani (2006) observó valores de 43.2, 49.1 y 76.4% para el Coeficiente de vacuidad de 37 la misma especie en los reservorios Barra bonita, Bariri e Ibitinga, localizados en el río Tietê (Brasil); y Moretto (2006) lo estimó en 10.2% en los reservorios Nova Avanhandava y Três Irmãos en el río Tietê (Brasil). El Coeficiente de vacuidad de este trabajo (39.8%) se considera alto, debido a que las especies omnívoras por lo general presentan coeficientes de vacuidad menores, porque en ellos la frecuencia de estómagos vacíos es menor que en los carnívoros (Resende et al., 2000), al comer con mayor frecuencia que los peces herbívoros y carnívoros puesto que consumen una menor cantidad de alimento en cada comida y generalmente presentan estómagos de menor volumen (Rotta, 2003). 5.2.2. Grado de digestión (GD) El 47.1% del alimento consumido estaba en estado fresco, 29.8% medio digerido y 23.1% digerido (Figura 13). 50 Grado de digestión (%) 40 30 20 10 0 Fresco M. digerido Digerido Figura 13. Grado de digestión anual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 38 Como se puede observar en la Figura 14, se encontró alimento en estado fresco en casi todos los meses, excepto marzo en donde todos los estómagos estaban vacíos (CV =100%), alcanzando los mayores valores mensuales con excepción de enero (52.4%) y septiembre (36.1%), en donde el estado medio digerido fue el principal valor. Se destaca la ausencia de los estados medio digerido (0.0%) y digerido (0.0%) en noviembre. 100 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Fresco Jul Ago Sep Digerido Oct Nov Dic Grado de digestión (%) Medio digerido Figura 14. Grado de digestión mensual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Rotta (2003) afirma que la evacuación del tracto digestivo de los peces está asociada con la digestibilidad del alimento, puesto que los peces que consumen moluscos u otros peces tienen rápida digestión y evacuación gástrica, a diferencia de los que consumen vegetales y crustáceos los cuales pueden tomar el doble de tiempo en digerir el alimento, tal y como se observó en el Cocobolo, en donde la mayoría de las presas se observaron en estado fresco. 39 5.2.3. Frecuencia de ocurrencia (FO) Los grupos alimentarios mostraron la siguiente frecuencia anual (Figura 15): Material vegetal (63.8%), el más frecuente; Restos de peces (62.7%), constituido por escamas, espinas y aletas; Detritos (43.5%); Insectos (14.1%), conformado por Hymenoptera, Restos de insectos y Huevos de Hymenoptera; y Otros (3.4%), compuesto por Caracol, Lombriz y Nylon. 70 60 Frecuencia de ocurrencia (%) 50 40 30 20 10 0 M. vegetal R. de peces Detritos Insectos Otros Figura 15. Frecuencia de ocurrencia anual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Material vegetal y Restos de peces estuvieron presentes en todos los meses del año, excepto marzo; mientras que Detritos se encontró en todos los meses del año excepto marzo y noviembre; Insectos ausente en julio y noviembre y Otros, presente en enero, mayo, agosto y octubre (Figura 16). Rojas et al. (2005) reportaron, para A. pulcher y A. coerulopunctatus en Venezuela, que Material vegetal (94.0 y 95.0%), Detritos (90.0 y 64.0%), Larvas de 40 insectos (72.0 y 73.0%), Coleoptera (26.2 y 32.3%) y Copepoda (21.2 y 25.6%), fueron los ítems mas frecuentes. Atencio-García et al. (2005) observaron que en Caquetaia kraussii, Peces mostró la mayor ocurrencia (87.1%), mientras que los ítems Restos vegetales, Otros e Insectos apenas alcanzaron 11.3, 6.5 y 1.6%, respectivamente. Abelha & Goulart (2004) señalaron que la ocurrencia de los principales ítems alimentarios en Geophagus brasiliensis (Cichlidae), en el embalse de Capivari en Brasil, fue: Frutas y semillas (22.7%), seguida por Detritos (17.9%), Restos de peces (10.7%), Cladóceros (7.0%), Copépodos (6.1%), Trichoptera (3.9%) y Chironomidae (3.9%). 100 80 Frecuencia de ocurrencia (%) 60 40 20 0 Ene Feb Abr May Jun Jul Ago Sep Insectos Oct Nov Dic M. vegetal R. de peces Detritos Otros Figura 16. Frecuencia de ocurrencia mensual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Assumpção (2005) reportó a Copepoda (70.0%) como el grupo alimentario más frecuente para G. brasiliensis en el lago Almécega; los demás grupos como Sedimento, Cladocera, Semillas, Detritos y Material vegetal oscilaron entre el 34.0 41 y el 60.0%. En el lago Verde, Cladocera y Copepoda alcanzaron más del 70.0 cada uno. Stefani (2006) en el reservorio Barra Bonita observó que los ítems frecuentemente consumidos por esta especie son: Diptera Harnischia sp. (28.5%) y Aedokritus sp. (16.6%), Restos de insectos (28.5%), Copepoda cyclopoida (21.4%), Detritos (19.0%), Copepoda calanoida (14.2%) y Escamas (9.5%). En Bariri, fueron Detritos (57.0%), Material vegetal (16.3%), Chironomidae (14.7%), Restos de insectos (9.8%), Hirudinea (9.8%) y Escamas (6.8%). En Ibitinga, fueron Restos de insectos (50.0%), Diptera Ablabesmyia sp. (25.0%) Aedokritus sp. (25.0%), Restos de peces (25.0%) y Material vegetal (25.0%). 5.2.4. Frecuencia numérica (FN) Material vegetal (32.7%) fue el ítem más abundante o numeroso (32.7%), presente en casi todos los meses del año, seguido por Restos de peces (34.7%), Detritos (23.1%), Insectos (7.8%) y Otros (1.7%) (Figura 17). 40 frecuencia numérica (%) 30 20 10 0 M. vegetal R. de peces Detritos Insectos Otros Figura 17. Frecuencia numérica anual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 42 Al igual que en la Frecuencia de ocurrencia, se encontró a casi todos los ítems presentes durante el año de estudio, con la excepción de noviembre en donde no se encontró Detritos ni Otros. A nivel más detallado, Material vegetal fue el más abundante en cinco meses del año de estudio, especialmente en julio (48.8%) y noviembre (60.0%); Restos de peces fue el más numeroso en seis meses del año, principalmente en mayo (50.0%); y Detritos lo fue en septiembre (30.6%) a la par con Material vegetal (Figura 18). 100 Frecuenc ia num érica (% ) 80 60 40 20 0 Ene Feb Abr M. vegetal May Jun Jul Ago Sep Insectos Oct Nov Dic R. de peces Detritos Otros Figura 18. Frecuencia numérica mensual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Atencio-García et al. (2005) encontró para Caquetaia kraussii frecuencia numérica así: Peces (83.3%), Insectos (1.4%), Restos vegetales (9.7%) y Otros (5.6%). Stefani (2006) reportó que los ítems más abundantemente consumidos por G. brasiliensis en el reservorio Barra Bonita fueron Copepoda (45.1%), Diptera (40.2%), Cladocera (8.2%), Otros (5.7%) y Restos de peces (0.8%); en el 43 reservorio Bariri, fueron Diptera (56.3%), Otros (23.3%), Oligochaeta (10.7%), Copepoda (4.9%), Restos de peces (2.9%) y Cladocera (1.9%); y en el reservorio Ibitinga solo encontró Diptera (100.0%). 5.2.5. Gravimetría (G) Material vegetal 33.5% fue el grupo alimentario con mayor composición en peso, seguido por Detritos (32.8%), Restos de peces (22.3%), Insectos (8.3%) y Otros (3.1%) (Figura 19); siendo el ítem principal en seis meses del año: julio (58.7%), octubre (59.5%), noviembre (86.0%) y diciembre (44.9 %), mientras que Detritos lo fue en enero, junio, agosto y septiembre (Figura 20). 40 30 Gravimetría (%) 20 10 0 M. vegetal R. de peces Detritos Insectos Otros Figura 19. Composición anual de presas en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Stefani (2006) observó que en el reservorio Barra Bonita los ítems más importantes en la dieta de G. brasiliensis, con respecto al peso seco, fueron Restos de peces (89.4%), Restos de insectos (6.2%) y Detritos (4.4%); en Bariri, fueron Detritos (62.8%), Restos de peces (11.0%), Otros (10.0%) y Material 44 vegetal (1.0%); y en Ibitinga Restos de insectos (50.0%), Restos de peces (40.0%) y Material vegetal (10.0%). 100 80 Gravimetría (%) 60 40 20 0 Ene Feb Abr May Jun Jul Agos Sep Oct Detritos Insectos Nov Otros Dic M. vegetal R. de peces Figura 20. Composición mensual de presas en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Hay numerosos métodos de evaluación del contenido estomacal en peces, de los cuales todos tienen deficiencias que hacen necesario valorarlos críticamente a la hora de seleccionar alguno de ellos (Granado, 1996). Hay unos más completos que otros, aunque una descripción de la preferencia alimentaria o composición de la dieta de un pez determinado debe indicar la importancia relativa de cada ítem; utilizándose tres métodos para cuantificar el contenido estomacal, expresado en valores promedios mensuales y anuales que permitan la adecuada comprensión de tales preferencias del pez estudiado (Olaya-Nieto & Atencio-García, 2006). 5.2.6. Índice de importancia relativa (IIR) De acuerdo con los datos obtenidos en este trabajo, el Índice de importancia relativa indica que Material vegetal (IIR =21.4%), Detritos (IIR =14.3%) y Restos de 45 peces (IIR =14.0%) son grupos alimentarios de importancia relativa secundaria; mientras que Insectos (IIR =1.2%) y Otros (IIR =0.1%) son alimentos circunstanciales o incidentales y de baja importancia relativa. Analizando los diferentes métodos de análisis del contenido estomacal utilizados en este trabajo, Frecuencia de ocurrencia, Frecuencia numérica, Gravimetría, además del Índice de importancia relativa (Tabla 7), se concluye que los grupos alimentarios más consumidos por el Cocobolo son Material vegetal, Detritos y Resto de peces, por lo que se infiere que su dieta es Omnívora, con preferencia por Material vegetal. Tabla 7. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia numérica (FN), Gravimetría (G) e Índice de importancia relativa de presas en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Grupos alimentarios FO (%) FN (%) G (%) IIR (%) Material vegetal Restos de peces Detritos Insectos Otros Total 63.8 62.7 43.5 14.1 3.4 32.7 34.7 23.1 7.8 1.7 100.0 33.5 22.3 32.8 8.3 3.1 100.0 21.4 14.0 14.3 1.2 0.1 En Venezuela, Lilyestrom et al. (1982) en la cuenca del Lago de Maracaibo encontraron una dieta omnívora en larvas de A. pulcher, con preferencias por Algas, Peces e Insectos (Diptera y Coleoptera). Nuñez & Weibezhan (1986) le observaron también dieta omnívora en el lago Valencia, con preferencias por 46 Insectos (Diptera y Ephemeroptera), así como por Peces y Crustacea; similar a lo reportado por Soler (1988) en el caño El Sargento. Rojas et al. (2005), reportaron una dieta omnívora tanto para la especie en estudio como para A. coeruleopunctatus debido al consumo de diferentes recursos, como Fitoplancton, Zooplancton, Peces, Crustacea, Insectos (Hemiptera, Odonata y Ephemeroptera) y Semillas. Resende et al. (2000) afirman que A. plagiozonatus ingiere una gran variedad de alimento, como Material vegetal, Algas, Cladocera, Peces, Insectos, Rotifera y Mollusca. Una especie de la familia, Cichlasoma urophthalmus (Cichlidae), ha sido considerada como omnívora, con ciertas tendencias hacia la carnivoría (CasoChávez et al., 1986; Martínez-Palacios & Ross, 1988) y su dieta se compone principalmente de Materia orgánica, Crustacea, Anfipoda, Mollusca, Isopoda, Polichaeta, Huevos de invertebrados y Restos vegetales y de peces. Velludo (2007) caracterizó el hábito alimentario de Geophagus surinamensis (Cichlidae) como iliófago, el cual estaba conformado principalmente por Mollusca, Crustacea, Cladocera, Copepoda, Insecta, Material vegetal, Sedimento y Materia orgánica en descomposición. 5.2.7. Relación longitud intestinal-longitud total (LI-LT) Esta relación se estimó en 1.5, lo que ubica a la especie como omnívora, de acuerdo con la escala propuesta por Brusle (1981). La correlación entre el tamaño del intestino y la talla del pez (r =0.52) (Figura 21) es significativa al 95% de confianza de acuerdo con los valores críticos para los coeficientes de correlación. Rotta (2003) afirma que la longitud del intestino parece estar más relacionada con 47 la cantidad de material indigerible del alimento que con su origen animal y/o vegetal. 30 Longitud intestino (cm) 25 20 15 10 5 0 0 LI = -1.12 + 1.25 LT r = 0.52 n = 286 5 10 Longitud total (cm) 15 20 Figura 21. Relación longitud intestinal-longitud total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Lowe-McConnell (1987) afirma que la mayoría de los peces tropicales no tienen dietas especializadas o regímenes alimentarios específicos, variando la dieta de acuerdo con la oferta de alimento disponible y con la calidad del mismo. Tal variabilidad de la dieta, asociada con posibles adaptaciones morfológicas relacionadas con la alimentación, les permite explorar diversos nichos y recursos ambientales en el medio en que viven, por lo que esas diferencias son esenciales para el mantenimiento de la alta diversidad de la ictiofauna. Se considera que los peces omnívoros son aquellos que consumen alimento animal y vegetal, en partes equilibradas (Zavala-Camin, 1996), o aquellos que se alimentan con más de un nivel trófico, no necesariamente de animales y vegetales (Pimm, 1980; Yodzis, 1984; Vadas, 1990), por lo que una misma especie puede 48 presentar una dieta diversificada, dependiendo de la región o época del año (Hahn et al., 1992; Soares-Porto, 1994). La flexibilidad de los hábitos alimentarios es una característica adaptativa del comportamiento animal, una vez que los ambientes naturales varían espacial o temporalmente, y los peces responden a la baja disponibilidad de alimento alterando su comportamiento (Balassa et al., 2004). Cuando hay cierto dominio de alguno de los ítems se clasifican las especies como omnívoras con tendencia a herbivoría u omnívora con tendencia a carnivoría (Andrian et al., 1994). 5.2.8. Preferencias alimentarias de acuerdo con la talla Para analizar las preferencias alimentarias con respecto a la talla se conformaron siete intervalos de clase, con tallas que oscilan entre 7.5-8.5 hasta 13.5–14.5 cm LT, notándose que en sólo tres de los intervalos (8.5-9.5, 9.5-10.5 y 10.5-11.5 cm LT) consumieron los cinco ítems alimentarios (Material vegetal, Restos de peces, Detritos, Insectos y Otros), mientras que en los intervalos (7.58.5, 11.5-12.5 y 12.5-13.5) no consumieron el ítems Otros y en el intervalo (13.514.5) no se encontró Material vegetal (Figura 22). 5.2.9. Preferencias alimentarias de acuerdo con el nivel de la ciénaga De acuerdo con la clasificación utilizada para señalar los cuatro niveles de la ciénaga Grande de Lorica durante su ciclo hidrológico anual: aguas bajas (diciembre, enero, febrero), aguas ascendentes (marzo, abril, mayo), aguas altas (junio, julio, agosto) y aguas descendentes (septiembre, octubre, noviembre), se observó que en aguas bajas y en aguas ascendentes, principios y mediados del año, Restos de peces fue el ítem más consumido, seguido por Material vegetal y Detritos, respectivamente; mientras que en aguas altas y aguas descendentes, 49 tercer y cuarto trimestres del año, fueron Material vegetal y Restos de peces los ítems más consumidos (Figura 23), lo que está asociado con la mayor oferta alimentaria en aguas ascendentes y altas, y con la reducción de la columna de agua en aguas bajas y descendentes. 50 Frecuencia de presas (% ) 40 30 20 10 0 8.0 9.0 M. vegetal 10.0 11.0 12.0 13.0 14.0 Otros R. de peces Detritos Insectos Figura 22. Preferencias alimentarias a la talla del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 100 Frec uencia num érica (% ) 80 60 5.5 5.0 4.5 4.0 Niv el de la CGL (m ) 40 3.5 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic M. vegetal R. de peces Detritos Insectos Otros 3.0 2.5 Nivel de la CGL Figura 23. Preferencias alimentarias del Cocobolo y el ciclo hidrológico de la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 50 5.2.10. Conclusiones • Se establecieron los hábitos alimentarios del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica, observándose que la mayoría de los estómagos contenían alimento y la mayoría de las presas estaban en estado fresco. • Se identificaron cinco ítems alimentarios en la dieta: Material Vegetal, Restos de peces, Detritos, Insectos y Otros. • Material Vegetal fue el ítem más frecuente, numeroso y con mayor composición por peso, seguido por Restos de peces y Detritos. • La relación longitud intestinal-longitud total estimada confirmó a la especie como omnívora. • La especie en estudio mantiene sus hábitos alimentarios a medida que va creciendo, con excepción al último intervalo en el cual no se observó consumo de Material vegetal. • Restos de peces fue el ítem más consumido en aguas bajas y en aguas ascendentes, mientras que Material vegetal lo fue en aguas altas y aguas descendentes, • El Cocobolo es un pez de hábitos alimentarios omnívoros con tendencia a consumir Material vegetal. 51 5.3. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Se analizaron 298 individuos colectados entre enero-diciembre 2005, con tallas y pesos entre 7.2–14.5 cm LT y 9.1–89.1 g de peso total, de los cuales 169 individuos fueron hembras, 125 machos y 4 indiferenciados (Tabla 8). Tabla 8. Número y composición mensual de individuos de Cocobolo colectados en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Mes Machos Enero 9 Febrero 15 Marzo 2 Abril 4 Mayo 2 Junio 6 Julio 13 Agosto 13 Septiembre 20 Octubre 24 Noviembre 3 Diciembre 14 Total 125 (%) 56.2 65.2 25.0 15.4 6.9 18.8 48.1 37.1 76.9 64.9 27.3 50.0 Hembras 7 8 2 22 27 26 14 22 6 13 8 14 169 (%) 43.8 34.8 25.0 84.6 93.1 81.2 51.9 62.9 23.1 35.1 72.7 50.0 Indiferenciados 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 (%) 0.0 0.0 50.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 Total (n) 16 23 8 26 29 32 27 35 26 37 11 28 298 La talla mínima fue registrada en marzo y la máxima en octubre y diciembre; el menor peso fue registrado en marzo y el mayor en diciembre. La distribución de frecuencias de tallas presenta una curva con intervalos de clase entre 8.0 y 15.0 cm LT y talla media de captura de 10.7 cm LT (Figura 24). En la Tabla 9 se observa la composición anual de los estadios de madurez gonadal. 5.3.1. Proporción sexual La proporción sexual total hembra: macho observada fue 1.4:1, diferente a lo esperado, 1:1 (X2: 6.585; p: 0.05; 1 gl). Al analizarla mensualmente, no se encuentran diferencias significativas en casi todos los meses del año, excepto en abril (5.5: 1.0), mayo (13.5: 1.0), junio (4.3: 1.0) y septiembre (3.3: 1), en donde fue 52 diferente a lo esperado (Figura 25). La proporción sexual hembra: macho a la talla fue similar a lo esperado en casi todos los intervalos, excepto uno (10.5-11.5 cm LT) (Tabla 10), lo que indica que henbras y machos alcanzan tallas similares. 100 80 Número de peces 60 40 20 0 7.0 8.0 9.0 10.0 11.0 12.0 13.0 14.0 15.0 Longitud total (cm) Figura 24. Distribución de frecuencia de tallas del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Tabla 9. Composición de los estadios de madurez gonadal del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Estado Hembras Machos Indiferenciados Total I 125 95 220 II 3 7 10 III 26 13 39 IV 15 10 25 Total 169 125 4 298 5.3.2. Índices de madurez sexual La colecta de ejemplares hembras maduras (en estado de madurez III) se dio en casi todos los meses del año, excepto marzo, septiembre y diciembre, con mayor número en mayo y julio con 8 y 5 individuos, respectivamente (Tabla 11); 53 resaltando que en mayo también se encontraron los valores más altos en cuanto a estos índices se refiere. Para machos sólo se observaron individuos maduros en seis meses del año (enero, junio, julio, agosto, septiembre y octubre), con mayor número en enero con 6 individuos (Tabla 11) y también los valores más altos. 100 80 Proporción sexual (%) 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun %H Jul %M Ago Sep Oct Nov Dic Figura 25. Proporción sexual mensual del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Tabla 10. Proporción sexual a la talla del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Talla (cm LT) 75-8.5 85-9.5 95-10.5 10.5-11.5 11.5-12.5 12.5-13.5 13.5-14.5 14.5-15.5 Hembras 10 17 45 51 26 16 4 0 Hembras (%) 66.7 47.2 53.6 69.9 55.3 51.6 66.7 0.0 Machos 5 19 39 22 21 15 2 2 Machos (%) 33.3 52.8 46.4 30.1 44.7 48.4 33.3 100.0 H:M 2.0:1.0 1.0:1.1 1.2:1.0 2.3:1.0 1.2:1.0 1.1:1.0 2.0:1.0 0.0:2.0 X2 (Obs.) 1.667 0.111 0.214 11.521 0.532 0.016 0.333 2.000 X2 (Tab.) 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 Vale anotar que la mayor parte de la muestra estuvo conformada por individuos inmaduros, tanto para hembras (n =125, 74.0%) como para machos (n =95, 76.0%). En la Tabla 12 se presentan las estimaciones del índice gonadosomático 54 1 (IGS1), índice gonadosomático 2 (IGS2) e índice gonadal (IG) para hembras y machos, así como su promedio anual (figuras 26 y 27), respectivamente. Tabla 11. Número mensual de los estadios de madurez gonadal del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Mes EM I EM II Machos EM III EM IV Hembras EM III EM IV Total EM I EM II Total Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Total 3 15 2 3 2 4 12 12 15 12 2 13 95 0 0 0 0 0 0 0 0 2 5 0 0 7 6 0 0 0 0 1 1 1 2 2 0 0 13 0 0 0 1 0 1 0 0 1 5 1 1 10 9 15 2 4 2 6 13 13 20 24 3 14 125 4 5 2 20 14 21 9 20 3 11 4 12 125 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 3 2 1 0 2 8 3 5 2 0 1 2 0 26 0 2 0 0 5 2 0 0 2 1 2 1 15 7 8 2 22 27 26 14 22 6 13 8 14 169 Tabla 12. Índices de madurez sexual del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Sexo Índice VALORES ESTIMADOS Rango Promedio Anual Anual Desviación estándar HEMBRAS MACHOS IGS 1 IGS 2 IG IGS 1 IGS 2 IG 0.019-4.944 0.020-5.855 0.000004-0.00119 0.027-1.000 0.033-1.143 0.00001-0.00026 0.432 0.505 0.00009 0.117 0.134 0.00003 0.96 1.14 0.00019 0.12 0.14 0.00003 Como era de esperarse, los índices de madurez sexual alcanzaron sus mayores valores en el estado III, encontrándose diferencias estadísticas significativas (p<0.05) entre este estado con los demás en el Índice gonadosomático 1, el Índice gonadosomático 2 y el Índice gonadal para hembras y machos (Tabla 13). 55 Tabla 13. Valores promedios de IGS1, IGS2 e IG de hembras y machos de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Estado de madurez I II III IV n 125 3 26 15 IGS1 0.096 ± 0.08 a 0.212 ± 0.21 a 2.164 ± 1.55 b 0.281 ± 0.20 a IGS2 0.109 ± 0.09 a 0.240 ± 0.24 a 2.540 ± 1.88 b 0.326 ± 0.23 a IG 0.00002 ± 0.00001 a 0.00004 ± 0.00004 a 0.00043 ± 0.00032 b 0.00005 ± 0.00004 a Estado de madurez n IGS1 IGS2 IG I 95 0.079 ± 0.03 a 0.091 ± 0.04 a 0.00002 ± 0.00001 a II 7 0.155 ± 0.03 a 0.180 ± 0.03 a 0.00004 ± 0.00001 a III 13 0.365 ± 0.25 b 0.422 ± 0.28 b 0.00009 ± 0.00006 b IV 10 0.120 ± 0.07 a 0.136 ± 0.08 a 0.00003 ± 0.00002 a n = número de individuos por estado de madurez del ciclo reproductivo. Valores con letras iguales en la misma columna son estadísticamente similares. 2.0 Índices de madurez sexual 1.5 1.0 0.5 0.0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul IGS2 Ago IG Sep Oct Nov Dic IGS1 Figura 26. Índices de madurez sexual de hembras de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 5.3.3. Tallas de madurez sexual Se analizaron 3 hembras en estado de madurez II y 26 en estado III, para un total de 29; 7 machos en estado II y 13 en estado III para un total de 20, por lo que el total de individuos analizados alcanza a 49. La talla de inicio de madurez sexual (TIM) encontrada, o el individuo de menor tamaño, fue de 7.9 y 8.5 cm LT para hembras y machos, respectivamente. La talla media de madurez sexual (TMM) fue 56 estimada en 9.2, 9.7 y 9.5 cm LT para hembras (Figura 28), machos (Figura 29) y sexos combinados (Figura 30), respectivamente. 1.00 Índices de madurez sexual 0.75 0.50 0.25 0.00 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul IGS2 Ago IG Sep Oct Nov Dic IGS1 Figura 27. Índices de madurez sexual de machos de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 1.00 0.75 FRA (%) 0.50 0.25 0.00 0 2 4 6 8 10 12 14 Longitud total (cm) Figura 28. Talla media de madurez sexual para hembras de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 57 1.00 0.75 FRA (%) 0.50 0.25 0.00 0 2 4 6 8 10 12 14 Longitud total (cm) Figura 29. Talla media de madurez sexual para machos de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 1.00 0.75 FRA (%) 0.50 0.25 0.00 0 2 4 6 8 10 12 14 Longitud total (cm) Figura 30. Talla media de madurez para sexos combinados de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 5.3.4. Diámetro de los ovocitos maduros Se observaron ovocitos pequeños y ovalados, similares a los de la Mojarra amarilla (Caquetaia kraussii) y a los de otros géneros de la familia Cichlidae, cuyos tamaños oscilaron entre 213 y 1605 µ, lo que indica que hay ovocitos maduros e 58 inmaduros, tal y como se observa en la Figura 31. El diámetro de los maduros osciló entre 1352 y 1605 µ, con promedio de 1419 (± 64) µ y moda de 1400 µ (Figura 32). 120 100 F rec uenc ia de ov oc itos 80 60 40 20 0 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 Diámetro de ovocitos (µ) Figura 31. Frecuencia de diámetro de ovocitos de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 5.3.5. Época de desove La época de desove se estimó teniendo en cuenta el análisis macroscópico de las gónadas (hembras y machos), la colecta de hembras en estado de madurez III en casi todos los meses del año (excepto marzo, septiembre y diciembre), la colecta de machos en estado de madurez III en seis meses del año (enero, junio, julio, agosto, septiembre y octubre), los índices de madurez sexual, el diámetro de los ovocitos maduros y las diferencias estadísticas significativas encontradas entre los 4 estados de madurez sexual asignados para hembras y machos. 59 Al relacionar toda esta información se infiere que el Cocobolo es un pez con desove parcial con época o período de desove prolongado durante el año, observándose los mayores picos reproductivos entre mayo y agosto (Figura 33). 80 Número de ovocitos 60 40 20 0 1350 1400 1450 1500 1550 1600 Diámetro ovocitos (µ) Figura 32. Frecuencia de diámetro de ovocitos maduros de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 1.60 Índices de madurez sexual 1.20 0.80 0.40 0.00 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul IGS2 Ago IG Sep Oct Nov Dic IGS1 Figura 33. Época de desove del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 60 5.3.6. Fecundidad Se analizaron 14 muestras de hembras en estado III (Figura 34), cuyas tallas, pesos totales y pesos de gónadas oscilaron entre 8.2 – 12.5 cm LT, 12.6 – 39.7 g y 0.11 – 1.53 g, respectivamente, con promedios de 9.9 (±1.2) cm LT, 23.8 (±7.2) g y 0.604 (±0.417) g, respectivamente. Figura 34. Gónadas maduras de Cocobolo (Estado III) en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Se observó que mientras la talla es homogénea (CV < 11.8%), el peso total y el de las gónadas no lo son (CV: 30.3% y 69.1%, respectivamente), lo que explica en parte la dispersión en las estimaciones de fecundidad de las diferentes muestras analizadas (CV = 49.6%). La fecundidad o número de ovocitos promedio por desove fue estimada en 954 ±473 ovocitos, valor similar al reportado para Aequidens latifrons (800) y A. tetramerus (1000), tal y como se presenta en la Tabla 14. Las ecuaciones de 61 fecundidad fueron: F = 0.185 LT 1.26 3.67 , n = 14, r = 0.70 (Figura 35), F = 16.072 WT , n = 14, r = 0.60 (Figura 36), F = 1119.361 WG 0.49, n = 14, r = 0.63 (Figura 37); con coeficientes de correlación altos y estadísticamente significativos al 95% de confianza. Las fecundidades relativas promedio fueron 94 ±41 ovocitos/cm LT, 40 ±16 ovocitos/g de peso total y 2093 ±1277 ovocitos/g de gónada. Tabla 14. Datos de fecundidad de algunos peces de la Familia Cichlidae en América del Sur. Especie Aequidens latifrons Aequidens rivulatus Aequidens sapayensis Aequidens tetramerus Bujurquina vittata Cichlasoma portalegrense Cleithracara maronii Guianacara geayi Krobia guianensis Krobia itanyi Aequidens pulcher Talla 17.0 cm LT 20.0 cm LT 10.0 cm LT 25.0 cm LT 10.3 cm LS 7.1 cm LS 8.5 cm LS 12.8 cm LS 12.5 cm LS 9.9 cm LT Fecundidad (No. ovocitos) 800 600 400 1000 400 500 600 500 500 500 954 Fuente Stawikowski & Werner, 1998 Stawikowski & Werner, 1998 Baensch & Riehl, 1985 Planquette et al., 2000 Stawikowski & Werner, 1998 Stawikowski & Werner, 1998 Planquette et al., 2000 Riehl & Baensch, 1991 Riehl & Baensch, 1991 Riehl & Baensch, 1991 Este trabajo, 2008 2500 2000 Fecundidad (F) 1500 1000 500 0 0 F = 0.185 LT 3.67 r = 0.70 n = 14 2 4 6 8 10 12 14 Longitud total (cm) Figura 35. Relación longitud total-fecundidad del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 62 2000 F = 16.072 WT 1.26 r = 0.60 n = 14 1500 Fecundidad (F) 1000 500 0 0 10 20 Peso total (WT) 30 40 Figura 36. Relación peso total-fecundidad del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 2000 F = 1196.361 WG 0.49 r = 0.63 n = 14 1500 Fecundidad (F) 1000 500 0 0.00 0.40 0.80 Peso gónadas (WG) 1.20 1.60 Figura 37. Relación peso gónadas-fecundidad del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Por todo lo anterior, se puede afirmar que el Cocobolo es un pez que presenta proporción sexual H:M de 1.4:1, desove parcial, época o período de reproducción prolongado que se extiende durante el año, talla media de madurez sexual de 9.5 cm LT, ovocitos pequeños y fecundidad media (100-1000 ovocitos/año) de acuerdo con Musick (1999). 63 5.3.7. Conclusiones • La proporción sexual total hembra: macho observada fue 1.4:1. • La proporción sexual hembra: macho a la talla fue similar a lo esperado en casi todos los intervalos, excepto uno (10.5-11.5 cm LT). • La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 9.2, 9.7 y 9.5 cm LT para hembras, machos y sexos combinados, respectivamente. • El diámetro promedio de los ovocitos maduros osciló entre 1352 y 1605 µ, con promedio de 1419 (± 50) µ y moda de 1400 µ. • El Cocobolo es un pez con desove parcial cuya época o período de desove prolongado se extiende durante el año. • La fecundidad promedio por desove fue estimada en 954 ±473 ovocitos, las fecundidades relativas fueron 94 ± 41 ovocitos/cm de LT, 40 ±16 ovocitos/g de peso total y 2093 ±1277 ovocitos/g de gónada. • Las ecuaciones de fecundidad fueron: F = 0.185 LT 3.67 , r =0.70, n = 14, F = 16.072 WT 1.26, r = 0.60, n = 14 y F = 1119.361 WG 0.49, r = 0.63, n = 14. 64 BIBLIOGRAFÍA Abelha MCF, Goulart E. 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Año 2005. 15 12 LT (cm) 9 6 3 0 0 2 4 LS (cm) 6 8 10 LT = 0.12 (±1.29) + 1.28 (±0.18) LS r = 0.94 n = 30 15 12 LT (cm) 9 6 3 0 0 LT = 1.93 (±2.44) + 1.06 (±0.32) LS r = 0.83 n = 23 2 4 LS (cm) 6 8 10 Enero Febrero 15 12 LT (cm) 9 6 3 0 0 LT = 0.90 (±1.47) + 1.18 (±0.19) LS r = 0.92 n = 32 15 12 LT (cm) 9 6 3 0 LT = 0.83 (±1.37) + 1.25 (±0.15) LS r = 0.94 n = 38 2 4 6 LS (cm) 8 10 12 0 2 4 6 LS (cm) 8 10 12 Marzo Abril 15 12 LT (cm) 9 6 3 0 0 LT = 0.98 (±1.39) + 1.19 (±0.18) LS r = 0.91 n = 41 15 12 LT (cm) 9 6 3 0 LT = 0.88 (±0.97) + 1.23 (±0.12) LS r = 0.99 n = 45 2 4 6 LS (cm) 8 10 12 0 2 4 6 LS (cm) 8 10 12 Mayo Junio Anexo 1. Relación lineal longitud estándar-longitud total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Cont. 15 12 LT (cm) 9 6 3 0 0 2 4 6 LS (cm) 8 10 12 LT = 0.98 (±0.78) + 1.19 (±0.11) LS r = 0.96 n = 40 15 12 LT (cm) 9 6 3 0 0 LT = - 0.05 (±1.69)+ 1.34 (±0.32) LS r = 0.87 n = 49 2 4 LS (cm) 6 8 10 Julio Agosto 15 12 LT (cm) 9 6 3 0 0 LT = 2.88 (±2.09) + 0.99 (±0.25) LS r = 0.79 n = 40 LT (cm) 15 12 9 6 3 0 LT = 0.86 (±1.55) + 1.22 (±0.19) LS r = 0.88 n = 50 2 4 6 LS (cm) 8 10 12 0 2 4 6 LS (cm) 8 10 12 Septiembre Octubre 15 12 LT (cm) 9 6 3 0 0 LT =1.53 (±1.59) + 1.11 (±0.20) LS r = 0.94 n = 20 15 12 LT (cm) 9 6 3 0 LT = 2.05 (±1.18) + 1.09 (±0.13) LS r = 0.93 n = 47 2 4 LS (cm) 6 8 10 0 2 4 6 LS (cm) 8 10 12 Noviembre Diciembre Anexo 2. Relación longitud total-peso total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 40 30 WT (g) 20 10 0 0 2 4 6 8 10 12 14 LT (cm) WT = 0.093 (±0.36) LT 2.39 (±0.37) r = 0.93 n = 30 40 30 WT (g) 20 10 0 0 WT = 0.467 (±0.49) LT 1.71 (±0.48) r = 0.85 n = 23 2 4 6 8 10 12 14 LT (cm) Enero Febrero 60 50 40 WT (g) 30 20 10 0 0 WT = 0.075 (±0.33) LT 2.52 (±0.33) r = 0.94 n = 32 50 40 WT (g) 30 20 10 0 WT = 0.015 (±0.45) LT 3.18 (±0.42) r = 0.93 n = 38 2 4 6 8 LT (cm) 10 12 14 16 0 2 4 6 8 LT (cm) 10 12 14 16 Marzo Abril 50 40 WT (g) 30 20 10 0 0 WT = 0.015 (±0.45) LT 3.18 (±0.42) r = 0.93 n = 38 WT (g) 60 50 40 30 20 10 0 WT = 0.145 (±0.49) LT 2.21 (±0.47) r = 0.82 n = 45 2 4 6 8 LT (cm) 10 12 14 16 0 2 4 6 8 LT (cm) 10 12 14 16 Mayo Junio Anexo 2. Relación longitud total-peso total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Cont. 60 50 40 WT (g) 30 20 10 10 0 0 2 4 6 8 10 12 14 LT (cm) 0 0 2 4 6 8 10 12 14 LT (cm) WT (g) 20 WT = 0.070 (±0.37) LT 2.48 (±0.39) r = 0.90 n = 40 40 30 WT = 0.088 (±0.38) LT 2.39 (±0.38) r = 0.88 n = 49 Julio Agosto 60 50 40 WT(g) 30 20 10 0 0 WT = 0.085 (±0.34) LT 2.49 (±0.39) r = 0.93 n = 40 WT (g) 70 60 50 40 30 20 10 0 WT = 0.075 (±0.28) LT 2.52 (±0.27) r = 0.94 n = 50 2 4 6 8 10 12 14 0 2 4 6 8 LT (cm) 10 12 14 16 LT (cm) Septiembre Octubre 50 40 WT (g) 30 20 10 0 0 WT = 0.039 (±0.41) LT 2.81 (±0.41) r = 0.96 n = 20 WT (g) 100 80 60 40 20 0 WT = 0.008 (±0.48) LT 3.54 (±0.45) r = 0.92 n = 47 2 4 6 8 10 12 14 0 2 4 6 8 LT (cm) 10 12 14 16 LT (cm) Noviembre Diciembre Anexo 3. Relación longitud estándar-peso total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. 40 30 WT (g) 20 10 0 0 2 4 LS (cm) 6 8 10 WT = 0.191 (±0.43) LS r = 0.87 n = 30 2.33 (±0.51) 40 30 WT (g) 20 10 0 0 WT = 1.251 (±0.53) LS r = 0.74 n = 23 1.46 (±0.60) 2 4 LS (cm) 6 8 10 Enero Febrero 60 50 40 WT (g) 30 20 10 0 0 WT = 0.254 (±0.40) LS r = 0.88 n = 32 2.24 (±0.45) 50 40 WT (g) 30 20 10 0 WT = 0.077 (±0.61) LS r = 0.83 n = 38 2.87 (±0.64) 2 4 6 LS (cm) 8 10 12 0 2 4 6 LS (cm) 8 10 12 Marzo Abril 50 40 WT(g) 30 20 10 0 0 WT = 0.091(±0.31) LS r = 0.93 n = 41 2.74 (±0.35) 60 50 40 WT(g) 30 20 10 0 WT = 0.451 (±0.48) LS r = 0.76 n = 45 1.98 (±0.52) 2 4 6 LS (cm) 8 10 12 0 2 4 6 LS (cm) 8 10 12 Mayo Junio Anexo 3. Relación longitud estándar-peso total del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Cont. 60 50 40 WT(g) 30 20 10 WT(g) 20 WT = 0.167 (±0.27) LS r = 0.93 n = 40 2.40 (±0.32) 40 30 WT = 0.107 (±0.48) LS r = 0.82 n = 49 2.64 (±0.55) 10 0 0 2 4 6 LS (cm) 8 10 12 0 0 2 4 LS (cm) 6 8 10 Julio Agosto 60 50 40 WT(g) WT = 0.440 (±0.44) LS r = 0.82 n = 40 2.05 (±0.48) 70 60 50 WT(g) 40 30 20 10 0 WT = 0.229 (±0.40) LS r = 0.84 n = 50 2.33 (±0.43) 30 20 10 0 0 2 4 6 LS(cm) 8 10 12 0 2 4 6 LS (cm) 8 10 12 Septiembre Octubre 50 40 WT(g) 30 20 10 0 0 WT = 0.143 (±0.42) LS 2.54 (±0.47) r = 0.94 n = 20 WT(g) 100 80 60 40 20 0 WT = 0.048 (±0.38) LS r = 0.92 n = 47 3.15 (±0.40) 2 4 LS (cm) 6 8 10 0 2 4 6 LS (cm) 8 10 12 Noviembre Diciembre
Report "Biología básica del Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858) en la ciénaga Grande de Lorica, Colombia"