Biogeografia evolutivaBiogeografia evolutiva refere-se à ciência que procura estudar e explicar o padrão de distribuição dos seres vivos da Terra sob o foco evolutivo; ou seja, baseia-se em distribuições das espécies atuais e seus ancestrais, assim como de grupos taxômicos elevados, tais como famílias, gêneros, etc. Ainda, a biogeografia evolutiva procura explicar porque a composição taxônomica varia no globo terrestre e quais os padrões que levarão a essa variação.[1] É uma ciência interdisciplinar envolvendo biogeografia e biologia evolutiva. que havia uma delimitação entre as espécies que ocorriam na parte norte do arquipélago e aquelas que ocupavam a parte sul. As espécies que ocupavam a parte norte eram mais relacionadas com as espécies que ocorriam na Ásia, e as espécies que ocorriam na parte sul eram mais relacionadas com as espécies que habitavam a Austrália. Esta linha imaginária foi batizada de Linha de Wallace. 1 Ver artigo principal: Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon 1.2 Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon História da Biogeografia Evolutiva Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon ao estudar mamíferos pertencentes ao Velho Mundo percebeu que não havia correspondentes na América. Ao notar a exclusividade de espécies do Velho Mundo, Conde de Buffon formulou o primeiro princípio biogeográfico, que ficou conhecido como “Lei de Buffon”, segundo o qual postulava que as diferentes regiões da Terra, apesar de compartilhar condições, eram habitadas por diferentes espécies de plantas e animais. Seus estudos indicam que os padrões de distribuição têm causas históricas, ou seja, ou os seres vivos surgiram naquela área ou vieram de outro lugar. Em outras palavras, ou a especiação ocorreu naquela área, ou houve dispersão e colonização. A história da biogeografia evolutiva está intimamente atrelada ao desenvolvimento da biologia evolutiva e a época das explorações entre os séculos XVIII e XIX, que trouxe como consequência evidências de um sistema padronizado de distribuição da fauna e flora. Alfred Russel Wallace, Georges-Louis Leclerc , conde de Buffon e Charles Darwin são considerados “pais” desta disciplina, pois foram os primeiros a proporem ao meio científico de que o clima, relevo e as próprias espécies são entidades mutáveis. 1.1 Alfred Russel Wallace 1.3 Charles Darwin Ver artigo principal: Alfred Russel Wallace Alfred Russel Wallace inaugurou o pensamento biVer artigo principal: Charles Darwin A contribuição de Charles Darwin para a biogeografia evolutiva diz a respeito à teoria da Evolução. Darwin propôs que as espécies mudam e multiplicam gradualmente por meio da seleção natural. Esta evolução das espécies está intimamente atrelada às adaptações dos seres vivos a sobreviverem às pressões seletivas impostas pelo meio que vivem. Segundo Darwin, para que ocorra a evolução os seres precisam ser capazes de reproduzirem, pois os seus descendentes devem herdar as características dos parentais. Ainda, é preciso que haja algum tipo de variação entre os indivíduos da população, ou seja, os componentes populacionais devem ter valores adaptativos diferentes e suas cópias devem ser, ocasionalmente, imperfeitas (deve ocorrer mutações). Todos estes atribuLinha de Wallace. tos somados irão ser selecionados pelo ambiente (seleogeográfico evolutivo através do estudo realizado no ção natural), assim aqueles indivíduos ou populações que Arquipélago Malaio. Neste trabalho Wallace percebeu não possuírem adaptações adequadas para sobreviverem 1 O ornitólogo Phillip Lutley Sclater foi o precursor do sistema de regiões biogeográficas elaborado para aves. ou praticamente todos. Existem dois tipos de mapas biogeográficos: um elaborado para o padrão de distribuição de animais com base em. pois pode ser encontrado em todos continentes. Ao examinarem a distribuição de grande número de táxons os biogeógrafos do século XIX observaram que as diferentes espécies frequentemente habitavam as mesmas áreas amplas. exceto na Antártica. cosmopolitas e disjunta. às pressões seletivas e gerarem descendentes férteis estão fadados à extinção. países. pois está distribuída em mais de um região com vazios entre ela. estados. aves e mamíferos. . pois podem se referir à biomas. já seres humanos são cosmopolitas na definição estrita. O pombo é considerado uma espécie cosmopolita. A Arara azul é uma espécie endêmica das florestas tropicais da América do Sul. etc.2 3 REGIÕES BIOGEOGRÁFICAS Quando um grupo taxonômico pode ser encontrado em todos. continentes. 2 Padrões de Distribuição São conhecidos três tipos básicos de distribuição dos grupos taxonômicos: endêmicas. Ramphastos ariel: Tucano-de-bico-preto. seguido de Alfred Russel Wallace que ampliou as regiões para todos os outros grupos de animais. é chamado de cosmopolita. Um táxon é considerado endêmico quando se desenvolve em uma determinada área restrita. O tucano sul-americano Ramphastos ariel é um exemplo de espécie de padrão de distribuição disjunta. chamado de mapa zoogeográfico e outro descritivo para o padrão de distribuição da flora baseada na distribuição das angiospermas (plantas com flores). Mapa Biogeográfico Faunístico. os continentes do globo. 3 Regiões Biogeográficas Charles Darwin. As distribuições endêmicas são de certa forma maleável. Foi sugerido que havia no globo terrestre grandes regiões faunísticas. Mapa Biogeográfico Florístico. especialmente. que levam em contão o número de táxons comuns nas áreas de estudo. o planeta Terra é 5. Os limites de distribuição de uma espécie são estabelecidos pelas suas limitações ecológicas bem como o histórico evolutivo. Indochina. Nova Zelândia. excluindo o norte até o deserto do Saara. Ao longo do tempo. No mapa de padrão de distribuição da flora. nunca migrou e estabeleceu-se no local. com isso o âmbito do nicho fundamental é restrito. 3. Ásia.2 Mapa biogeográfico florístico Corredor formado entre os estados do Pará (em roxo) e Acre (em amarelo). A quantificação do grau de similaridade entre as espécies tem como base em cálculos de índices de similaridade. tais como fatores de ordem climática. • Região Paleoártica – compreende toda a Europa. ou seja. Ao longo deste corredor os animais e as plantas podem deslocar-se com facilidade. pois consiste em uma conexão entre dois locais que somente alSomado aos atributos ecológicos. Nova Guiné e Indonésia oriental. O 4 Limites de distribuição local de origem é chamado de centro de origem. pois não chegou lá. • Região Australiana – compreende na Austrália. Filipinas e Indonésia ocidental. norte do Himalaia. Contudo.1 Mapa biogeográfico faunístico Uma espécie pode ter todos os atributos ecológicos necessários para viver em um determinado local. principalmente na fase de semente. pois os dois locais estão ligados por um maciço terrestre. letividade pode ser em decorrência a diversos fatores. China e Japão. seus ancestrais. ou seja. é denominado de nicho fundamental. inclusive a Groelândia. com isso os dois locais apresentam uma alta similaridade de fauna e flora. as regiões Neoártica e Paleoártica são combinadas numa só região. A ponte filtrante é meio de dispersão seletivo. Esta seespécie pode ser limitada devido a fatores históricos. a intensa competição pode impedir a coexistência de duas espécies em um só local. tem capacidade de suportar variações dos fatores ecológicos. região peninsular do sul da Ásia (subcontinente indiano). 3. .1 divido em seis regiões faunísticas: • Região Neoártica – compreende toda América do Norte. Qualquer lugar em que estes limites de tolerâncias forem satisfeitos. denominado de nicho efetivo. os indivíduos de uma espédenominada de Região Holoártica e na África do Sul há cie se fixaram num local diferente daquele ocupado pelos uma região distinta denominada de Região Cabo. George Gaylord Simpson distinguia três rotas diferentes de dispersão: por meio de corredores.3 A divisão do globo terrestre em região biogeográficas baseia-se no grau de similaridade entre as espécies que vivem nas regiões. a distribuição de uma guns tipos de animais conseguem ultrapassar. Nota-se que as plantas movemse passivamente. Dispersão por meio de corredor é o tipo de dispersão mais fácil de ocorrer. Um exemplo de corredor ecológico é o maciço terrestre existente entre o Pará e o Acre. contudo não o habita. o norte da África até o deserto do Saara. norte da Península Arábica. 5 Causa das distribuições biogeográficas De acordo com o mapa zoogeográfico. estendendo-se até a metade do México. bito de uma espécie. • Região Oriental – compreende o sul da China. incluindo o Caribe e a Flórida. Dispersão Ver artigo principal: Dispersão biológica Dispersão biológica refere-se à mudança especial do âm- • Região Neotropical – compreende a América do Sul. pontes filtrantes e loterias. plantas e animais se moveram em resposta a mudanças ambientais ou a fim de ocupar áreas desabitadas. a partir do centro de México. ou seja. • Região Etíope – compreende a África. Cada espécie tem determinada valência ecológica. também chamada de Beríngia (atualmente localiza-se no estreito de Bering) e o Istmo do Panamá. por onde circulavam os mamíferos da América do Norte para a Ásia e vice-versa. Após cinquenta anos toda a ilha esta coberta por floresta tropical.2 Flutuações climáticas A era geológica Quaternário. Zonas de sutura também podem se formar em locais de descontinuidade ambiental. Durante as glaciações a Ponte Terrestre de Bering formava um corredor de terra firme de. algumas destas espécies circularam de uma ilha para a outra. localizada na Indonésia. os pesquisadores documentaram a recolonização da ilha. assim como nenhuma espécie sul-americana foi para a Ásia. Itália e Balcãs a fim de escapar de intenso período de glaciação. ocasionando na separação de populações. 1600Km que ligava a Sibéria e o Alasca. Um exemplo são os ouriços que se moveram para a Espanha. com uma variedade de plantas. formando uma zona híbrida. As mudanças climáticas ocor- Ouriço No auge dos períodos de glaciação. no ano de 1883 na ilha de Krakatoa. de modo que. na quebra do fluxo gênico e.5 milhões de anos atrás. Mamute na Beríngea tais como: distância. a separação de uma área biótica contínua ocupada por uma . 5. majoritariamente. como ocorreu com as cicutas. estas diferenças genéticas entre as populações de refúgio podem ser ampliadas. ocorreu uma erupção vulcânica que cobriu toda a superfície de lava e cinzas. ocasionar a especiação. Esta separação de uma espécie em pequenas populações pode levar. outro no centro e um terceiro a oeste. Possivelmente. ocorrendo à quebra do fluxo gênico e. os mamíferos asiáticos não se deslocaram para a América do sul. Contudo. 5. apesar da existência do Istmo do Panamá. como um toro de madeira. quando o clima estava frio. A dispersão é um fator evidente e bem documentado de causa de distribuição biogeográfica. causando a morte de toda fauna e flora local. invertebrados e pequenos vertebrados vindos. A partir deste desastre. três tipos genéticos distintos de ouriço europeu: um a leste. atualmente. como consequência. Um exemplo de ponte filtrante foi a Ponte Terrestre de Bering. ilhas e balsas naturais. as populações entre dois refúgios podem se encontrarem antes de haver a quebra do fluxo gênico.3 Vicariância Ver artigo principal: Vicariância Vicariância é a ruptura da distribuição de um táxon[2] por meio da fragmentação do âmbito. no hemisfério norte. frequentemente estabelece-se refúgios. Por exemplo. aproximadamente. chamado de glacial. denominada de zona de sutura. que foi surpreendentemente rápida. das ilhas vizinhas de Java (a 40 km) e Sumatra (a 80Km). chamado de interglacial. De acordo com a biogeografia da variância. por exemplo. Semelhantemente. por tanto. a especiação. diferenças nas condições dos fatores ecológicos e o fato de ser muito estreito. que teve início há 2. ao longo do tempo. A fauna de vertebrados terrestres das Ilhas do Caribe é explicada pela dispersão. teve períodos de temperatura bastante baixa. as espécies tendiam a se deslocarem o seu âmbito para o sul. As populações sobreviventes formaram refúgios dando origem a.4 5 CAUSA DAS DISTRIBUIÇÕES BIOGEOGRÁFICAS ridas nesta era são bem documentadas na estratificação geológica e no documentário fóssil. talvez carregadas por um tipo de balsa. à medida que o clima esquentava e as calotas polares recuavam espécies melhores adaptadas ao clima frio descolavam-se para os polos. A loteria constitui um meio de dispersão aleatório ou acidental. Contudo. As populações que habitavam estes refúgios poderiam desenvolver diferenças genéticas por seleção natural ou deriva genética. como ocorre em. e de temperaturas mais altas. Supõe-se que a floresta tropical formou-se a partir do movimento passivo de sementes e as aves vieram através de voo ativo. O registro fóssil revela que estas flutuações climáticas influenciaram drasticamente na biogeografia das espécies. locais que abrigam pequenas populações sobreviventes de condições adversas que se deslocaram. Com o tempo. África e Europa. Assim. cães e outros evoluíram na América do Norte. proposta por Alfred We. as distribuições biogeográficas dos táxons são. devido a grande similaridade geométrica da costa da África. 6 Grande Intercâmbio Americano Ver artigo principal: Grande Intercâmbio Americano O Grande Intercâmbio Americano é o mais conhecido Evidência fóssil continental observado por Wegener Alfred: a localização de plantas fósseis e animais em continentes amplamente formam padrões definidos (mostrado pelas bandas de cores). Essa ligação da América do Norte com a. Subcontinente Indiano e sul da Austrália. gener em 1912 na publicação “A origem dos Continentes e Oceanos”. América do Sul teve consequências drásticas para a fauna de mamíferos nestes dois continentes. também. Antártica. Neste evento. indicando que continentes outrora estiveram ligados. ao longo do tempo geológico. que constitui um limite transformante entra a Placa do Pacífico e a Placa NorteAmericana. Dessa forma. três evidencias: evidências litológicas. 5. basicamente. a porção inferior e viscosa do manto. Os locais de encontro das placas e as falhas constituem locais propensos a ocorrem terremotos. se moveram e permanecem a se mover pela superfície da Terra. a fauna presente na América do Norte migrou para a América Sul e vice-versa através América Central quando o Istmo do Panamá emergiu do mar.4 Teoria da Deriva Continental Ver artigo principal: Deriva Continental A teoria da Deriva Continental. os continentes se encontravam unidos formando um supercontinente chamado Pangeia e. contudo estas formas não exis- . no passado. Mamíferos como cavalos. O principal fator responsável pelos eventos de vicariância é a tectônica de placas. a falha de Santo André. a espécie que ocupava a porção contínua do terreno constituía a espécie ancestral comum. vulcões. evidências fósseis devido a grande similaridade de espécies que ocorriam nos locais de ligação entre os continentes e evidências paleoclimáticas devido à similaridade química entre os depósitos glaciais ocorridos na América do Sul. gatos. então isolada. também chamada de deriva continental. em decorrência a eventos de vicariância das espécies ancestrais. Os continentes se movem. por exemplo. Wegener inferiu esta teoria a partir de.5 espécie resulta em pequenas partes do âmbito habitadas por pequenas populações que ao longo do tempo podem se especiar. cordilheiras e falhas. Tanto eventos de dispersão quando a tectônica de placas contribuíram para o encontro de duas faunas anteriormente separadas. há aproximadamente 3 milhões de anos no Plioceno superior.Deriva Continental. sugere que. Europa e América. como. Exemplos do intercâmbio biótico do Plioceno e bem documentado intercâmbio biótico. na Califórnia. pois se localizam placas tectônicas que deslizam sobre a astenosfera. pois grande parte dos propágulos são perdidos. no estudo da biogeografia evolutiva de um táxon é preciso uma taxonomia filogeneticamente correta a fim de evitar ruídos e explicações extraordinárias no processo causador do padrão de distribuição biogeográfico. Outro fator bastante relevante no sucesso na colonização de ilhas oceânicas é com relação à tolerância ao sal. e por isso tem muito sucesso na dispersão em ilhas 7 Biogeografia de ilhas oceânicas. Pode-se destacar ainda o fato de que não é qualquer Ver artigo principal: Irradiação adaptativa espécie que possui habilidade de se dispersar para ilhas. e estas variam no grau da habilidade de dispersão. Organismos intolerantes a água salina. não tem sucesso em alcançar do Norte para América do Sul. a pobreza de biodiversidade em uma ilha é decorFrequentemente ilhas são lugares propensos a ocorrer irrente a baixas taxas de imigração e capacidade limitada radiações adaptativas.[3] Monofiletismo refere-se a um clado que inclui todas as espécies descendentes e o seu ancestral comum. Os fatores atribuídos ao empobrecimento de espécies nas comunidades insulares são devido ao fato que ilhas são peque. As plantas dispersam-se passivamente carregadas. de comportar populações. tais como peixes de 9 Ver também • Extinção • Vicariância • Endemismo • Biogeografia • Evolução • Irradiação adaptativa .1 Irradiação adaptativa nas. tais como mamíferos que não conseguem voar são mal representados em comunidades insulares. animais não voadores. uma vez que não há sentido em explicar o padrão de distribuição de um grupo taxonômico se este não for monofilético. Assim.7. morcegos e insetos voadores. isoladas e limitadas no que diz a respeito a recursos. pois constitui uma boa evidência para explicar como ocorreu o padrão de distribuição de um grupo. Um bom documentário fóssil representa uma fonte confiável no estudo da biogeografia evolutiva. ilhas oceânicas por meio de dispersão. No geral. tam ilhas costuma ser menor do que o número de espécies que compõe as comunidades dos continentes. por exemplo. estas espécies estão presentes na lutiva de ilhas. Rana cancrivora e Bufo marinus são exemplos de anfíbios que possuem alta tolerância a salinidade. pois estes devido à habilidade do voo são fáceis dispersar-se para uma ilha. no trato intestinal das aves e as sementes serão liberadas através das fezes. por pico bastante interessante no estudo da biogeografia evoevento de vicariância. Bufo marinus A dispersão de plantas para ilhas oceânicas isoladas acontece principalmente por meio das aves. O sucesso de dispersão para uma ilha não é para qualquer espécie. Frequentemente o registro fóssil constitui em evidência decisiva para inferir a origem de um grupo e se este sofreu eventos de vicariância ou dispersão. Um exemplo deste padrão é que em ilhas é frequentemente fácil de encontrar um número significativo de representantes de aves. o número de espécies que habiilha. Semelhantemente. A presença de espécies intolerantes à alta salinidade em comunidades insulares pode ser um indicaA construção de comunidades insulares representa um tótivo que um dia a ilha foi conectada ao continente e. Dessa forma. Nota-se que as plantas também podem se propagar para ilhas através do vento ou água (ficam a deriva no mar). tanto na fase adulta como de girino. porém este meio é pouco significante. 8 Importância da análise filogenética e dados paleontológicos A biogeografia evolutiva baseia-se na sistemática filogenética.6 9 VER TAMBÉM tiam na América do Sul até a migração destes da América água doce e muitos anfíbios. Assim. é frequentemente observado que ilhas são bastante habitadas por espécies com alto grau de habilidade de dispersão em locais inóspitos e distantes. 2006. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética/CNPq. FUNPEC-Editora. [2] RIDLEY. Ribeirão Preto: Porto Alegre: Art- [3] FUTUYMA. 2006. J. med. Biogeografia.7 10 Referências [1] BROWN. Evolução. ed. 2. 3 ed. 1992 . D. Biologia Evolutiva. 2. ed. M. wikimedia.0 Contribuidores: Obra do próprio Artista original: 23dingenvoormusea • Ficheiro:Línea_de_Wallace.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/38/Great_ American_Biotic_Interchange_examples.svg/17px-At_char.org/ wikipedia/commons/thumb/b/b6/At_char.1 Fontes. 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FSogumo.svg Fonte: https://upload.svg/11px-At_char.0 Contribuidores: Domingo de volta a floresta (+ fotos do tucano de bico preto) Artista original: Ana_Cotta • Ficheiro:FLORA_REGIAO.gif Fonte: https://upload.org/wiki/Biogeografia_evolutiva?oldid=45407609 Contribuidores: GoEThe.wr.2 Imagens • Ficheiro:BRASIL_Acre_Pará.org/wikipedia/commons/a/a4/P_biology.wikimedia.gif Licença: Public domain Contribuidores: United States Geological Survey (USGS) http://pubs.0 . Lozhkin • Ficheiro:NoFonti.svg Licença: Public domain Contribuidores: Obra do próprio Artista original: Anomie • Ficheiro:ZOOREGIAO. Capmo.svg Licença: CC0 Contribuidores: ? Artista original: ? • Ficheiro:Mamut_enano-Beringia_rusa-NOAA.wikimedia.wikimedia. Flickr (second version).wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d2/Darwin.jpg Fonte: https://upload.V.jpg Licença: CC BY-SA 3.org/wikipedia/commons/3/3a/Magnifying_glass_01.svg Artista original: RaminusFalcon • Ficheiro:P_biology.0 Contribuidores: ? 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Own work assumed (based on copyright claims).wikimedia.svg Fonte: https://upload.png' title='@' width='11' height='11' srcset='https://upload.usgs.wikimedia.0 Contribuidores: Obra do próprio Artista original: CostaPPPR • Ficheiro:Snider-Pellegrini_Wegener_fossil_map.png 2x' data-file-width='10' data-file-height='10' />usgs.org/wikipedia/commons/d/d0/Mamut_ enano-Beringia_rusa-NOAA.jpg Licença: CC-BY-SA-3.svg Fonte: https://upload.svg/22px-At_char.jpg Licença: CC BY 2.jpg Licença: Public domain Contribuidores: ? Artista original: ? • Ficheiro:Domingo_de_volta_a_floresta_(+_fotos_do_tucano_de_bico_preto).8 11 FONTES.usgs.jpg Artista original: A.org/wikipedia/commons/8/8e/Pangea_animation_03.wikimedia.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c2/BRASIL_Acre_Par%C3%A1. original source Corbis Images Artista original: Elliott & Fry • Ficheiro:Darlingtonia_californica.ncdc.0 Contribuidores: ? 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