Curso de Biogeografía / Bolívar R.Garcete Barrett / FaCEN - UNA 1 CURSO DE BIOGEOGRAFÍA CAPÍTULO 1: GENERALIDADES BIOGEOGRAFÍA La Biogeografía es la ciencia que estudia la distribución de los seres vivos en la tierra y las causas que generaron esas distribuciones. Para lograr este fin, descriptivo y explicativo a la vez, se vale de los aportes brindados por una amplia serie de disciplinas entre las que cuentan evidentemente, tanto la geografía como la sistemática zoológica y botánica, así como la geología, la edafología, la climatología, la fisiología y la ecología. Todo esto hace de la biogeografía una gran ciencia de síntesis que intenta explicar la historia de la vida en el planeta, en base a las historias individuales y colectivas de las especies que lo habitan. En las conceptualizaciones de este manual utilizaremos términos especiales para referirnos a los organismos y sus agrupaciones: entidad taxonómica se referirá a agrupaciones de organismos relacionados entre sí filogenéticamente, es decir, taxones (una especie, un género, una familia, etc.); entidad viviente o entidad ecológica a agrupaciones de seres vivientes relacionados entre sí ecológicamente (una población, una comunidad, una formación, un ecosistema); entidad biológica se referirá entonces a cualquier agrupación de seres vivos ya sea taxonómica o ecológica; llamaremos elemento biótico a cualquiera de las partes individuales (individuos, poblaciones o especies) que hacen al todo de una entidad biológica. Podemos dividir la Biogeografía en dos capítulos o enfoques principales: 1. Corología: estudia la distribución de las entidades taxonómicas, buscando reconocer e interpretar patrones lógicos, estableciendo las bases para el estudio de las distribuciones de cualquier tipo de entidad biológica. Los estudios corológicos han reconocido áreas biogeográficas definidas por sus conjuntos taxonómicos característicos. La corología es la base de la biogeografía histórica, que estudia los procesos biogeográficos a gran escala espacio-temporal a lo largo de la historia geológica. 2. Biocenología: estudia la interrelación de las entidades vivientes entre sí y con el medio, en el seno de la comunidad biótica o biocenosis. Los estudios biocenóticos por su parte han producido clasificaciones de biomas basadas principalmente en las características ecológicas de la biota. La biocenología la base de la biogeografía ecológica, que investiga los procesos biogeográficos que operan bajo los factores ecológicos del presente. Las conceptualizaciones que desarrollamos a continuación en este primer capítulo son de carácter corológico, pero las tratamos aquí por ser fundamentales en la biogeografía. En un capítulo más adelante trataremos la corología y las regiones biogeográficas de manera específica. Curso de Biogeografía / Bolívar R. Garcete Barrett / FaCEN - UNA 2 ÁREA BIOGEOGRÁFICA El área de distribución biogeográfica es la superficie del planeta (ya sea terrestre o acuática) o, en otros términos, el conjunto de localidades que ocupa una entidad biológica y su descripción y clasificación es el principal objetivo de la corología. Las áreas pueden ser descritas desde distintos puntos de vista, que por lo común no son mutuamente excluyentes, según su extensión, situación geográfica, continuidad, coincidencia y evolución dinámica. a) Según su extensión, el área biogeográfica de una entidad biológica puede ser cosmopolita si se encuentra distribuida en la mayor parte del planeta o está representada en la mayoría de los continentes o áreas biogeográficas reconocidas —tal es el caso de varias familias como los Formicidae (hormigas), las Poaceae (gramíneas) o las Asteraceae (la familia de la manzanilla y el girasol)— o ser endémica cuando se encuentra restringido a una zona específica de la tierra. Los casos de cosmopolitismo a nivel de especies son relativamente raros y en su inmensa mayoría se trata de especies relacionadas directamente con el ser humano o que han sido transportadas por él accidental aunque muy frecuentemente, por ejemplo: Periplaneta americana (cucaracha roja), Musca domestica (mosca casera), Aedes aegypti (mosquito de la fiebre amarilla y el dengue), Rattus norvegicus (rata gris) y Taraxacum aficionale (diente de león). El cosmopolitismo es más frecuente a nivel de taxones mayores (familias, órdenes) mientras que géneros y especies son en su mayoría endémicos a diferentes niveles. En forma estricta el endemismo más conocido es el de especies restringidas a una localidad o área pequeña del planeta —tal el caso de la tuátara (Sphenodon punctatus) restringida a unos pocos islotes de Nueva Zelanda o el del almiqui (Solenodon cubanus) restringido al este de Cuba—, pero el concepto de endemismo puede ampliarse a zonas mayores de nivel continental o regional, como ejemplos: la familia Leptodactylidae (ranas sudamericanas) es endémica en su mayor parte a lo que conocemos como Latinoamérica; la familia Ramphastidae (tucanes) está circunscrita dentro de los límites de la región Neotropical y la familia Cariamidae (sarías) está restringida a la franja de bosques y sabanas xerófilos que ahora conocemos como subregión Chaqueña. En casos en que sea posible seguir la historia evolutiva de un taxón, se pueden calificar a los endemismo de paleoendemismos cuando constituyen relictos de un taxón que antiguamente ocupaba un área mayor, y neoendemismos cuando se trata de endemismo desarrolados in situ. b) Según su situación geográfica podemos distinguir áreas circumterrestres que se corresponden a franjas latitudinales climáticas: Ártica correspondiente a las regiones polares más allá de los 55º de latitud norte; templada septentrional correspondiente a la franja entre los 55º y los 30º de latitud norte; intertropical sobre la franja limitada entre los 30º de latitud norte y 30º de latitud sur; templada meridional En la franja entre los 30º y los 55 grados de latitud sur y antártica correspondiente regiones polares más allá de los 55º e latitud sur. A su vez, las Curso de Biogeografía / Bolívar R. Garcete Barrett / FaCEN - UNA 3 distribuciones extratropicales del hemisferio norte reciben el nombre de boreales y las del hemisferio sur australes. También podemos definir y nombrar las áreas de distribución según su ubicación geográfica ya sea utilizando términos geográficos convencionales para designar paises o regiones (por ej.: europea occidental, saheliana, amazónica, etc.), según su ubicación dentro de regiones corológicas (afrotropical, neotropical, holártica, etc.) o según su paleodistribución (distribución gondwánica o laurásica). c) Según su continuidad el área ocupada por una entidad biológica puede considerarse contínua si de hecho cubre un área homogenea y sin interrupciones o, de manera más frecuente, si los fragmentos en que se divide el área total son lo suficientemente cercanos entre sí como para permitir el libre intercambio de elementos bióticos. Por el contrario, si el área se encuentra dividida en dos o más fragmentos ubicados a una distancia considerable o separados por una barrera definitivamente infranquable, que no permite el intercambio de elementos bióticos de un fragmento a otro, nos encontramos ante un caso efectivo de área disyunta. d) Según coincidencia de dos o más entidades biológicas decimos que éstas son simpátricas cuando comparten una misma área y alopátricas cuando se encuentran en áreas diferentes. Cuando el área total de dos o más entidades biológicas es en parte simpátrico y en parte alopátrico decimos que existe un sobrelapamiento de áreas en la zona correspondiente a la simpatría. Cuando el área total ocupada una entidad biológica “A” abarca una fracción de un área mayor ocupada por una entidad biológica “B” entonces decimos que la entidad biológica “A” es endopátrica en relación a la entidad biológica “B”. e) Hasta el inciso anterior hemos reconocido tipos de área biogeográfica según un criterio descriptivo estático, es decir, según cómo las observamos en un momento dado de su historia. También podemos clasificar un área según su evolución dinámica. Es así que podemos distinguir entre el paleoárea en un momento geológico dado y el área actual ocupada por una entidad biológica, como el caso de las Ginkgoáceas, familia que poseían una distribución casi cosmopolita en la era mesozóica y actualmente se encuentra representada por una única especie (Ginkgo biloba) restringida a ciertas localidades en China. También, siguiendo evidencias, podemos definir si el área biogeográfica de una entidad biológica tiene un carácter progresivo o regresivo. Un ejemplo patente es la regresión que están sufriendo los ecosistemas boscosos en casi todo el mundo y la consiguiente progresión de las zonas áridas, ambas por acción del ser humano. Un área regresiva en extremo de reducción es conocida como área relictual. Puede que un buen porcentaje de los casos de endemismo puntual existentes en la actualidad sean a su vez fenómenos de áreas relictuales. Cuando un área originalmente contínua sufre una disyunción, normalmente causada por la aparición de un accidente geográfico o climático que actúa de barrera (una cordillera, Curso de Biogeografía / Bolívar R. Garcete Barrett / FaCEN - UNA 4 un río amplio o un gradiente de aridez marcado, por ejemplo) decimos que ha ocurrido un evento de vicarianza y las áreas disyuntas resultantes se conocen como áreas vicarias. El aislamiento generado por los eventos vicariantes normalmente va seguido de una evolución independiente de la biota de las áreas vicarias resultantes de forma que las áreas vicarias son reconocibles entre sí por poseer elementos bióticos cercanamente emparentados —y que conoceremos entonces como taxones vicarios—; por ej.: Entendemos que la formación de la franja xerófila conocida como subregión Chaqueña (complejo Caatinga-Cerrado-Chaco-Pampa) se ha constituido en un fenómeno vicariante que ha separado las selvas amazónicas de las selvas del Atlántico, evidenciado esto por una serie de elementos vicarios como especies distintas pertenecientes a géneros en común (Bradypus variegatus en la Amazonia y Bradypus torquatus en el Atlántico) o géneros endémicos a una u otra región pero cercanamente emparentados (como los géneros Ateles en la Amazonia y Brachyteles en el Atlántico). CAUSAS DE LA DISTRIBUCIÓN DE LOS SERES VIVOS La distribución de una entidad biológica es producto de una serie de procesos sinérgicos tanto intrínsecos como extrínsecos a los elementos bióticos involucrados. 1) LOS FACTORES INTRÍNSECOS son las capacidades de adaptación y resistencia de la especie, así como las características propias (morfológicas, fisiológicas y etológicas) que esta posee para reproducirse y desplazarse. Podemos dividir estos factores en capacidad de expansión y amplitud ecológica. Otro factor intrínseco que explica la distribución a actual de muchas entidades taxonómicas es su edad geológica. a) La capacidad de expansión: Existe normalmente una tendencia de toda especie a expandir su área biogeográfica. Uno de los principales beneficios de esta tenencia es reducir la competencia intraspecífica en un espacio hacinado. Pero esta tendencia tendrá más o menos éxito en función de la movilidad y la capacidad reproductiva de la especie. — La movilidad o capacidad de propagación dependerá de la existencia de estructuras morfológicas y patrones de comportamiento que faciliten el movimiento de los individuos o sus simientes. Dicho así: un animal sésil tendrá menor movilidad que uno que camina o corre yéste a su vez la tendrá menos que uno que vuela. La movilidad será mayor cuanto mayores son las distancias que los individuos de la especie acostumbran recorrer. En el caso de las plantas, las semillas pesadas estarán en desventaja expansiva ante las semillas livianas que son capaces de ser transportadas por el viento. Aquí cabe recordar que la movilidad de un organismo puede ser activa si el ser cuenta con medios propios de locomoción y puede moverse a voluntad. Será pasiva si el ser depende de un agente externo cuyo movimiento no puede controlar a voluntad. La mayoría de los animales cuentan con locomoción activa, pero muchos de sus huevos, así como muchas especies de tamaño muy reducido se diseminan pasivamente, al igual que las semillas y otras estructuras reproductivas vegetales. Entre los medios de movilidad pasiva podemos mencionar: anemocoria, transporte por medio del viento (esporas livianas, semillas aladas e insectos minúsculos); zoocoria, Curso de Biogeografía / Bolívar R. Garcete Barrett / FaCEN - UNA 5 transporte gracias a animales (semillas o frutos con pelos pegajosos, frutos o semillas con reservas alimenticias atrayentes, endo y ectoparásitos); hidrocoria, transporte por medio del agua (especies planctónicas, semillas de muchas plantas acuáticas) y antropocoria, transporte por medio del ser humano (especies vegetales y animales útiles al ser humano y transpotadas voluntariamente y, por otro lado, plagas, parásitos y oportunistas transportados involuntariamente). — La capacidad reproductiva de una especie viene dada por la tasa reproductiva, es decir la cantidad de prole (semillas, huevos o individuos paridos) que un individuo es capaz de producir por periodo de tiempo, combinada con el porcentaje de sobrevivencia de la prole que logra alcanzar el estado adulto y la longevidad promedio de la especie y sobre todo el tiempo que abarca su periodo de vida fértil. Los dos extremos de las estrategias reproductivas están dados por las especies seleccionadoras r, de vida corta pero alta tasa reproductiva, y las especies seleccionadoras K, de baja tasa reproductiva pero vida prolongada. La capacidad reproductiva tiene por si misma poca importancia en la capacidad de expansión total de la especie, pero no deja de ser un poderoso factor potenciador. Una prole grande o una notable longevidad darán chance de tener éxito en una movilidad a mayor distancia de los progenitores. b) La amplitud ecológica: la capacidad de expansión de una especie está limitada más o menos por su amplitud ecológica. En otras palabras, de nada sirve tener un potencial reproductivo y expansivo temendo si la especie no es capaz de establecer poblaciones fuera de ciertos parámetros ambientales. La amplitud ecológica de una especie dependerá combinadamente de su tolerancia ecológica y su plasticidad genética. — Respecto a la tolerancia ecológica: para las diferentes variables ecológicas existe un óptimo en cantidad, grado o intensidad necesario para el funcionamiento normal de cada organismo. Dado que en el medio ambiente real las variables ecológicas no son constantes y por lo tanto el óptimo no se mantiene, las especies están sujetas a un constante estrés generado por condiciones por debajo o por encima del óptimo. La especie sufre en consecuencia un desgaste físico o fisiológico que puede ser elástico si es reversible o plástico si deja huellas irreversibles. Cada especie ha desarrollado condiciones físicas, fisiológicas o etológicas que permiten adaptarse o reparar daños ocasionados por condiciones estresantes. Sin embargo estas medidas no son infinitas y el estrés más allá de ciertos límites conduce irremediablemente a la muerte del ser. Cada especie por lo tanto está adaptada a vivir dentro de ciertos límites de variación de las condiciones ambientales. Una especie es entonces euritópica a una variable ecológica si es capaz de soportar variaciones amplias de la misma y estenotópica cuando sólo soporta un espectro limitado y definido de variaciones. Evidentemente ser euritópico da ventajas a la expansión. Ejemplos de estenotopia están dados por las especies longediurnas de las regiones templadas como el trigo y el rábano, que sólo pueden desarrollarse y reproducirse si cuantan con veranos de días largos y noches cortas, y las especies brevidiurnas de las regiones tropicales como el arroz y el tabaco, que requieren días relativamente cortos en Curso de Biogeografía / Bolívar R. Garcete Barrett / FaCEN - UNA 6 relación a la noche para poder desarrollarse y fructificar. Otras especies como el girasol se muestran indiferentes a la duración del día y son por lo tanto euritolerantes a este factor. — La plasticidad genética está dada por el grado de amplitud genética dentro de una especie, de forma que parte de sus poblaciones sean capaces de adaptarse a nuevas condiciones ambientales ya sea que estas sucedan dentro del área original de distribución de la especie o sean enfrentadas por individuos durante el proceso de expansión a localidades fuera del área original. Una expansión exitosa dependerá de la supervivencia de individuos adaptables dentro de la población. El proceso selectivo así ocurrido dentro de una especie genéticamente plástica en expansión podría generar una deriva genética que con el tiempo producirá poblaciones con características propias y a largo plazo desmbocar en un fenómeno de especiación. La amplitud ecológica definirá el comportamiento biogeográfico de una especie cuando esta alcanza o trata de establecerse en un territorio fuera de su área original de distribución. La especie será adventicia si no encuentra en el nuevo territorio condiciones enteramente favorables para su establecimiento y reproducción y por ende tienden a desaparecer del mismo. Por el contario, se tornará espontánea cuando pueda establecerse y reproducirse en el nuevo territorio. Cuando la especie logra establecerse definitivamente por repetidas generaciones, continúa su expansión sobre el nuevo territorio y en mayor o menor medida logra integrarse a las cadenas alimenticias locales, se dice que la especie es naturalizada. Muchas especies domésticas suelen comportarse como adventicias, pues no logran sobrevivir sin el cuidado humano, y en cierta forma podemos considerar que muchas aves migratorias son parcialmente adventicias a las áreas que cubren, pues sólo se reproducen en ciertas regiones y épocas del año, utilizando el resto del territorio cubierto sólo como refugios de estación. Así también muchas especies introducidas voluntaria o involuntariamente por el hombre se han vuelto espontáneas y han logardo naturalizarse en muchas regions del mundo. c) La edad geológica de una entidad taxonómica explica en buena medida el patrón de distribución que presentan actualmente sus elementos. De principio se puede asumir que una entidad taxonómica más antigua ha tenido más probabilidades de expandirse por el mundo que una entidad más nueva. Sin embargo debe tenerse muy en cuenta que estas entidades han estado sujetas a su vez, a lo largo de su historia, a las presiones de diversos factores intrínsecos y extrínsecos que han modelado sus patrones de distribución. Es así que el endemismo que presentan ciertos taxones se debe a la relativa novedad de su aparición, enmarcada en áreas geográficas bien delimitadas. Entre tanto, otros casos de endemismo, así como de distribuciones disyuntas, son el resultado de una disminución drástica del área biogeográfica de la entidad por extinción de sus elementos en extensas zonas de su distribución original. Es así que en las avispas de la familia Vespidae la subfamilia viviente más antigua, los Euparaginae, que contaban con una extensa distribución en el Cretácico sufrieron una extensa extinción, sobreviviendo actualmente unas nueve especies en un área relictual del suroeste de Estados Unidos y zonas vecinas de México. En el otro extremo, la tribu Curso de Biogeografía / Bolívar R. Garcete Barrett / FaCEN - UNA 7 Epiponini, una de las más nuevas en la misma familia, es básicamente endémica de la región Neotropical con unos pocos representantes establecidos en la región Neártica. 2) LOS FACTORES EXTRÍNSECOS son las características del medio que, en virtud de su interacción con los factores intrínsecos de la entidad biológica, pueden facilitar o limitar la expansión de dicha entidad y por lo tanto modelan el tamaño, forma y carácter de su área de distribución. Tales factores deben ser tomados más que de forma estática (según su forma presente) más bien bajo un punto de vista histórico y dinámico. Estos Factores pueden ser de carácter geográfico, climático, edáfico y biótico. a) Factores geográficos: la formación de una cadena montañosa, de una cuenca fluvial y la separación o unificación de masas continentales suelen convertirse en barreras para un enorme número de especies que no podrán cruzarlas; sin embargo tales fenómenos han sido aprovechados por otro gran número de especies que han utilizado el accidente geográfico como una via de expansión. Tal es el caso de a cordillera de los Andes, que con su elevación durante el terciario ha separado efectivamente las biotas de selva encontradas al este (Amazonia) y al oeste (Chocó) de sí, pero a sido a su vez la via de expansión para muchos elementos de origen templado Austral que de esta forma alcanzan el norte del continente. Por otra parte, la formación del Istmo Centroamericano como puente permanente durante el Plioceno dio la oportunidad de expansión a muchos taxones tanto Neárticos como Neotropicales en el proceso que se conoce como el Gran Intercambio Americano. El Istmo a su vez cerró completamente la conexión entre los mares intertropicales del Pacífico y el Atlántico y la posibilidad de intercambio biótico entre ambos. Las cuencas hídricas con sus múltiples conformaciones, así como las diferentes cotas de altura de las estructuras del relieve ofrecen nichos a los que se han ido adaptando las diferentes especies y que en muchos casos delinean los límites de sus distribuciones. b) Factores climáticos: las condiciones térmicas, hídricas y de fotoperiodicidad son determinantes para un gran porcentaje de especies. Esto ha determinado una notable diferenciación, viéndolo a grosso modo, entre los biomas y biotas intertropicales (cálidos) y templados (frescos) por un lado y ombrófilos (húmedos) y xerófilos (secos) por el otro. A modo de ejemplo: la Zona de Convergencia Intertropical (ITCZ), es una franja de móvil de bajas presiones que se desarrolla alrededor del Ecuador terrestre donde se concentra la humedad atmosférica, traída por los vientos alisios del noreste y sudeste, y la descarga en forma de lluvia. La ITCZ en Sudamérica presenta una acusada inflexión de sentido sureste en enero, sobre lo que conocemos como provincia de los cerrados, pero rápidamente se rectifica hacia el norte a lo largo del año, llevando las lluvias a la Amazonia. En consecuencia se ha desarrollado una franja más o menos seca —la subregión Chaqueña, que incluye de noreste a sureste la Caatinga, los Cerrados y el Chaco— que cruza el continente y separa las biotas de la selva amazónica de las de la selva atlántica de Brasil. Sin embargo, en virtud de la fuerte inflexión sureste de la ITCZ y su marcada movilidad en tiempos geológicos, ha habido tiempos en que la franja ha sido más acusadamente seca, conectando las biotas de la Caatinga y del Chaco y otros en que, al haber más lluvias, se han conectado las selvas de la Amazonia con las del Atlántico. Curso de Biogeografía / Bolívar R. Garcete Barrett / FaCEN - UNA 8 c) Factores edáficos: La composición mineral, textura, estructura, contenido orgánico y grado de humedad del suelo es determinante para un gran número de especies vegetales que en muchos casos ven limitadas sus áreas de distribución a un determinado tipo de suelo. Por ejemplo, además de los regímenes climáticos, el tipo de suelo es un factor que define diferencias entre las formaciones y las biotas del Cerrado y del Chaco. Estando los primeros dominados por suelos mayormente permeables de textura más gruesa y los segundos por suelos en gran parte impermeables de textura fina. Por otra parte, los suelos halomorfos (salados) son inabitables para la mayoría de las plantas, pero es soportado e incluso puede constituir el sustrato ideal para vegetales como Maytenus (Celatraceae) y Salicornia (Chenopodiaceae). d) Factores bióticos: la interacción de las entidades biológicas unas con otras a sido un fuerte factor modelador de la distribución de los seres vivos. Las especies estrechamente simbióticas (mutualistas obligados, asociaciones parásito-hospedero) normalmente tienden a ser simpátricas en toda su área de distribución. Una especie que coloniza un nuevo territorio que le resulta favorable tiene gran potencial de éxito cuando en dicho territorio no encuentra enemigos naturales ni especies competidoras. Para muchas especies silvícolas (del bosque) los límites del bosque significan directamente los límites de su área de distribución así como para muchas especies sabaneras el bosque es una barrera infranqueable. LA BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA Y EL PROBLEMA DE LOS ORÍGENES Hasta mediados del siglo XX ha predominado en la biogeografía histórica la corriente dispersalista, que plantea que la distribución de los seres vivos es explicable en base a la dispersión de las especies individuales, incluso a través de barreras geográficas, por medio de individuos pioneros que se constituyen así en semilleros de nuevas poblaciones, explicando de esta manera las diferencias y semejanzas existentes entre biotas alejadas entre sí. La teoría dispersalista defiende la posición de que cada especie, y por ende cada taxón de rango superior, tiene un punto de origen único, el centro de origen y dispersión primario, a partir del cual se ha ido dipersando por medio de colonizaciones de otras localidades que como trampolines de la dispersión se van constiyendo a su vez en centros de dispersión secundarios. Los dispersalistas han centrado grandes esfuerzos en poder reconocer centros de origen para cada taxón, pero sus planteamentos siempre han resultado discutibles por no existir consistencia en los parámetros tomados como indicativos de los tan buscados centros de origen. Entre algunos parámetros para el potencial centro de origen de un taxón se han tenido en cuenta: donde se encuentre la especie más primitiva del taxón; donde exista la mayor diversidad para el taxón; el punto que constituye el centro del área de distribución; el área donde existan mejores condiciones de vida para el taxón; el lugar dónde se encontró el fósil más antiguo perteneciente al taxón. Curso de Biogeografía / Bolívar R. Garcete Barrett / FaCEN - UNA 9 Todos estos parámetros son rebatibles en diferentes grados. En primer lugar, la historia biogeográfica de los seres vivos ha sido tan compleja, con numerosos episodios de progresiones, regresiones, fraccionamientos de áreas y extinciones, que basarse en base a evidencias actuales es impracticable y, por lo, tanto tratar de establecer puntos del planeta como centros de origen para cada taxón se vuelve utópico, incluso cuando la investigacón se basa en evidencia fósil, que como sabemos, registra sólo eventos casuales y fraccionados. En segundo lugar, desde el hecho que los procesos de evolución biológica son explicables desde el enfoque poblacional más que desde el de individuo, consecuentemente los procesos biogeográficos son explicables más desde el enfoque de áreas y no de localidades puntuales. Así mismo, cuando examinamos las distribuciones de los seres vivos nos damos cuenta que muchos patrones de distribución y sus historias son mejor compendidas cuando tenemos en cuenta las biotas en conjunto y no sólo especies aisladas. Estas han sido las bases para el surgimiento de la corriente vicariancista. Según esta, no podemos hablar de centros de origen sino de áreas ancestrales y la dispersión sólo es importante ante la ausencia de barreras en el sentido de expansión. Esto explica mejor la interrelación taxonómica entre floras y faunas completas. En términos generales, la teoría vicariancista moderna plantea que una entidad biológica puede expandirse dentro de los límites permitidos por sus capacidades intrínsecas y los factores extrínsecos soportables, estando establecida desde temprano su área ancestral —en muchos casos incluso desde el momento mismo de su diferenciación evolutiva, si asumimos que esta área fue el resultado de un evento vicariante previo—. Una expansión fuera del área ancestral podrá ocurrir en la medida en que alguna de las barreras del área se rompa para permitir el libre paso de la entidad biológica. Dentro de este cuadro, las disyunciones y vicarianzas son explicables como producto de una aparición posterior de barreras vicariantes dentro del seno de un área área ancestral circunscrita en un momento de la historia de la entidad biológica. Estos procesos por lo tanto afectan a biotas completas más que simplemente a especies aisladas. A manera de ejemplo podemos considerar biotas y sus numerosos elementos taxonómicos que alguna vez ocuparon áreas de Gondwana occidental que se fragmentaron cuando este supercontinente se separó en los actuales continentes de África y Sudamérica. Podemos platear aquí áreas ancestrales, pero no centros de origen, para los descendientes acuales de esas biotas. Sin embargo los procesos de distribución por medio de mecanismos dispersalistas podrían haber ocurrido en un número limitado de casos ecepcionales (incluyendo la del propio ser humano) y son el esquema que mejor explica las historias biogeográficas en dos casos: las especies introducidas artificialmente y la colonización de islas desconectadas desde su origen. La historia de las especies introducidas por el ser humano tienen mayormente el esquema típico dispersalista por el simple hecho de que no han alcanzado territorios nuevos por sus propios medios naturales de expansión. En muchos casos las distancias y las barreras franqueadas son increíblemente enormes. El éxito que estas especies puedan tener Curso de Biogeografía / Bolívar R. Garcete Barrett / FaCEN - UNA 10 en su colonización sucede por lo tanto en condiciones anómalas, en muchos casos con gran ventaja para el invasor ante la ausencia de enemigos naturales, que en el caso de una expansión natural probablemente lo habrían acompañado. En muchos casos concretos el buscar un punto de origen y puntos de dispersión secundaria para estas especies es posible cuando se tiene suficientes evidencias. El camalote flotante o jacinto de agua (Eichornia crassipes) es un ejemplo: fue presentada en una feria internacional en París a fines del siglo XIX como una novedosa planta ornamental traída de la Amazonia. Esa feria actuó como el primer punto de dispersión secundario a partir del cual el camalote fue llevado a numerosos lugares del mundo. En la actualidad es una de las principales plagas de ecosistemas acuáticos en toda la franja tropical y subtropical del mundo. En cuanto a la colonización de islas el esquema vicariancista es directamente aplicable en casos de islas que alguna vez estuvieron conectadas a un continente (tal el caso de Papua Nueva Guinea con respecto a Australia); pero el esquema dispersionista se vuelve vigente para el caso de islas que han aparecido a posteriori de las grandes masas continentales y han permanecido desconectadas desde sus propios inicios (como las Islas Hawaii y las Galápagos). Estas islas poseen biotas que parecen ser el producto de casuales colonizaciones ocurridas a lo largo de extensos periodos de tiempo por especies individuales provenientes de sitios preexistentes, principalmente de continentes. La frecuencia con que una isla puede recibir inmigrantes en virtud de su distancia relativa a las fuentes de colonización (continentes o islas mayores) y la capacidad de carga que otorga el tamaño de una isla —con la consecuente extinción de elementos que sobrepasen esa capacidad— otorgan un balance teórico de inmigración/extinción que permite realizar dos predicciones básicas: a) para islas de igual tamaño, la biota será más diversa en aquellas islas que están más cerca de las fuentes de colonización y b) para islas localizadas a igual distancia de las fuentes de colonizacíon, la biota será más rica en las de mayor dimensión. Posteriormente podremos observar que aquellas islas que se encuentran más alejadas tienden a desarrollar biotas consecuentemente más diferenciadas, a consecuencia de la evolución independiente de sus elementos, que han perdido posibilidades de intercambio con sus pares en las áreas de origen.