Bio Knjiga

June 13, 2018 | Author: Bea Spring | Category: N/A


Comments



Description

13.BIOGENI ELEMENTI Ćelija je građena od neorganske i organske tvari. Neorganske tvari ćelije najvećim djelom čini voda, kao prirodna sredina u kojoj se odvijaju najznačajniji životni procesi, te njen udio u sastavu protoplazme iznosi 80-85%. Ostali neorganski sastojci, javljaju se u vidu kiselina, baza a najčešće soli, ili vezani sa nekim organskim komponentama. Od organskih jedinjenja u ćeliji su najznačajnije bjelančevine kojih ima oko 50% od ukupne suhe tvari. Šećera i nukleinskih kiselina u ćeliji ima prosječno po 15%, a na masti otpada 10% od ukupnog suhog saržaja (tab. 5). Ove četiri skupine spojeva predstavljaju 90-95% svih organskih komponenti živih bića. Živi svijet je građen od istih hemijskih elemenata koji se nalaze u neživom svijetu. Životni procesi se zasnivaju na fizičkim i hemijskim zakonitostima. Razlika u elementima između živog i neživog svijeta je samo u njihovoj količini. Hemijski elementi koji izgrađuju živa bića nazivaju se biogeni elementi. Tabela 5. Elementarni sastav organskih tvari Hemijski U suhoj tvari elementi (%) Kukuruz Čovjek O 44,43 14,62 C 43,57 55,99 H 6,24 7,46 N 1,46 9,33 Si 1,17 0,005 K 0,92 1,09 Ca 0,23 4,67 P 0,20 3,11 Mg 0,18 0,16 S 0,17 0,78 Cl 0,14 0,47 Al 0,11 Fe 0,08 0,012 Mn 0,04 Na 0,47 Zn 0,010 Rb 0,005 Ugljikohidrati 51,42 42,10 6,48 - Masti 11,33 76,54 12,13 - Proteini 24 52 7 16 1 - Od 92 prirodna elementa samo njih šest – C, H, N, O, P i S – ulazi u sastav i čini oko 99% živog tkiva. Ovi elementi imaju određene povoljne osobine kao što su mali i laki atomi, elektroni blizu nukleusa sposobni da formiraju čvrste i stabilne veze. Prema količini u kojoj su prisutni u ćeliji biogeni elementi se dijele na makroelemente (grč. macro = mnogo), mikroelemente (grč. micro = malo, sitno) i ultramikroelemente (elementi u tragovima). Makroelelmenti su O, H, C, N, Ca, S, P, K i među njima ima najviše onih koji se u prirodi obično nalaze u gasovitom stanju. Mikroelementi se nalaze u znatno manjim količinama od makroelemenata, ali je njihovo prisustvo u živim bićima neophodno za normalno odvijanje životnih procesa. Značaj svih tih po život važnih elemenata najlakše je otkriti u slučaju kada ih u okolnoj sredini nedostaje ili se nalaze u izobilju. Tada u organizmu biljaka, životinja i čovjeka nastaju promjene koje se najčešće ispoljavaju u vidu deformacija ili nekih drugih nedostataka u građi tijela. Gotovo svi se javljaju u sastavu jedinjenja. Biogeni elementi ulaze u sastav organskih i neorganskih supstanci i neophodni su živim bićima u životnim procesima. Podjela na makro, mikro i ultramikroelemente nije kod svih organizama ista. Tako jedan isti element kod biljaka može biti u mikrokoličinama, a kod čovjeka i životinja u tragovima (npr, silicij; tabela. 5). Makroelemente čine: ugljik 20%, kisik 60%, vodik 10%, azot, sumpor, kalcijum, kalijum i dr. Mikroelemente čine: magnezij, fosfor, hlor, natrij, bakar, željezo, aluminij i dr. Njihovo učešće u ćeliji je znatno manje nego učešće makroelemenata, ali su gotovo jednako bitni kad su u pitanju fiziološke funkcije. Ultramikroelementi su zastupljeni u skoro neznatnim količinama, pa se zato često nazivaju ''elementi u tragovima'', a to su: nikal, selen cink, titan, rutenij, radij, krom, bakar, fluor, jod i dr. Iako se nalaze u mikro i u ultra mikrokoličinama, to ne znači da je njihova funkcija manje važna od funkcije makroelemenata. Mikro i ultramikroelementi uglavnom učestvuju u izgradnji vitamina i enzima u ćeliji, ali su i kofaktori u enzimskim reakcijama. Specifične funkcije elemenata Rast i razvoj ljudskog organizama ovise o mnogim elementima. Kod toga treba razlikovati elemente, koji se u organizmu nalaze u velikim količinama i elemente u tragovima. Fiziološki su iz prve grupe najvažniji: Na, K, Ca, Fe i J. Elementi u tragovima, čiji je udio u tjelesnoj masi manji (od 0,01%) u slučaju nedostatka moraju se nadoknaditi. Mnogi od ovih elemenata u visokim dozama djeluju štetno po zdravlje. Kao elementi u tragovima identificirani su: aluminij, brom, krom, bakar, mangan, molibden i cink. Nadalje, elementi od mogućeg biohemijskog značaja su: kobalt, željezo, silicij, vanadij, nikal, kadmij i kalaj. Dokazano je da elementi koji su u visokim dozama jako otrovni kao Ar i Pb, kao elementi u tragovima u konačnici nisu štetni. Elementi u tragovima dok se ponašaju kao metali, u razmjeni materija pretežno su sastavni dio enzima u kojima predstavljaju sastavni dio aktivnog centra. Npr. od metala u enzimima su važni, željezo u hemoglobinu i citokromu, bakar u jednom redu oksidaza, cink u karboanhidrazi i karboksipeptidazi. Ugljik (C, lat. carboneum) se među elementima koji izgrađuju živu tvar ističe izuzetnim svojstvima. Spaja se sa drugim bioelementima (H, O, N, P i S) gradeći veoma širok spektar lančastih, razgranatih i cikličnih organskih jedinjenja. Njegovi se atomi povezuju međusobno ili s atomima drugih elemenata stabilnim kovalentnim vezama. Najpristupačniji oblik ugljika za sve biljke je ugljen dioksid (CO2). To je gas slabog okusa i mirisa i rastvaranjem u vodi daje ugljičnu kiselinu (H 2CO3). Biljke ga vezuju i ne oštećuju svoja tkiva. U ćelijama se može redukovati s vodikom, koji se oslobađa oksidacijom organskih molekula, ili se u njima stvara razgradnjom vode. Ugljik čini između 40 i 50 % (kukuruz 43,57%) «suhe» strukture biljke, a u ćelijama čovjeka nalazi se oko 56% ugljika, od ukupnog suhog ostatka. Primarno se koristi kao gradivni element i to ne samo u biljkama, već u svim živim bićima. U procesu fotosinteze iz CO2 se dobiva kisik. Ugljik se ugrađuje u strukturu biljke u obliku glukoze. Biljke trebaju puno više ugljika nego kisika. Biljke ugljik uzimaju kroz korijen, kroz lišće i to recikliranjem udahnutog CO2 ili raspadom bikarbonata u vodi. Najiskoristljiviji je onaj ugljik otopljen u vodi koji se prima kroz lišće, iako je najveća koncentracija ovog spoja u podlozi (zbog organskog raspadanja). Vodik (H, lat. hydrogenium) kao sastojak vode, nalazi se u svakom organizmu u velikim količinama. Osim u vodi, nalazi se i u gotovo svim organskim spojevima unutar organizma, vezan kovalentno za npr. ugljik ili azot. U vodenim otopinama koje su dio svakog organizma, nalazi se u obliku H 3O+ iona, te kao takav ima izvanredno važnu, temeljnu ulogu u regulaciji ćelijskih procesa. U obliku spojeva, ima ga u ogromnim količinama, ponajviše u obliku vode, koja prekriva gotovo dvije trećine Zemljine površine. Sastavni je dio mnogih organskih spojeva, kiselina i otopina. Po broju atoma, treći je, odmah nakon kisika i silicija, a po masenom udjelu je na desetom mjestu.Čini 75% mase svemira, te je ishodišna tvar iz koje su nuklearnom fuzijom nastali ostali elementi. Kisik (O, lat. oxygenum) biljka iskorištava preko tri hemijska spoja O2, H2O i CO2. Kisik je po rasprostranjenosti drugi element koji se asimilira u elementarnom stanju, vezivanjem za organska jedinjenja uz oslobađanje energije. U atmosferu dolazi kao proizvod fotosintetičkih reakcija biljaka. Kisik je jedan od osnovnih gradivnih elemenata ćelije i korišten je u fotosintezi (i kao ključni element za hemijske reakcije i kao otpadni produkt). Biljke ga većinom crpe kroz korijen i tokom disanja. U svojoj strukturi imaju mnoge kanale kojima se kisik provodi kroz cijelu biljku, ali i do korijena gdje se otpušta u podlogu i kombinira s ugljikom i organskim elementima stvarajući CO2 koji se otpušta u vodu i koristi pri fotosintezi. Otpuštanje kisika oko korijena sprječava stvaranje anaerobnih uvjeta u podlozi koji štete korjenovom sistemu. Ipak, biljke ne vole vodu zasićenu kisikom i koriste samo mali udio rastopljenog kisika u vodi. Za vrijeme noći (kad nema fotosinteze) razina kisika u vodi opada jer biljke koriste kisik za ćelijsko disanje. Azot (N, lat. nitrogen) ili dušik je od osnovnog značaja u organizaciji žive materije, jer učestvuje u strukturi proteinskih molekula i molekula nukleinskih kiselina. Ulazi u sastav porfirina, koenzima, citohroma, hlorofila, nekih vitamina, fosfolipida i dr. Azot je porijeklom iz atmosfere, ali se usvaja u mineralnom obliku, u obliku nitrata i nitrita. Azot je biljkama potreban za brži rast, za sintezu proteina i nukleinskih kiselina. Samo mali broj organizama može koristiti azot iz atmosfere (gdje ga ima 78,1% od ukupnog sastava atmosfere). Za prevođenje molekularnog azota do amonijaka i nitrata, u kojem ga obliku biljke usvajaju, potrebna je ogromna količina energije. Usvajaju ga iz atmosfere bakterije azotofiksatori i nitrifikatori koje normalno žive na korjenju biljaka. One ga pretvaraju do soli azotne kiseline (nitrata) koje ujedno predstavljaju glavni izvor azota za većinu biljaka. Životinje i čovjek azot dobijaju putem hrane. Azot je element prinosa jer utječe na razvoj zelene mase.. Nedostatak azota kod biljaka ogleda se u pojavi odumiranja lista, te sporijeg rasta biljke. Sumpor (S, lat. sulphur) ulazi u sastav aminokiselina (cistin, cistein, metionin) kao i mnogih bitnih bioloških jedinjenja, kao što su npr.: vitamini, hormoni, koenzimi, keratini, karboksilaze, transaminaze i dr. Biljke usvajaju sumpor u obliku aniona (SO4)2-, u tom obliku se nalazi u protoplazmi biljaka kao mineralna rezerva. Smatra se da sumpor ima ulogu u otpornosti biljaka prema niskim temperaturama. Najviše sumpora biljke usvajaju u procesima stvaranja bjelančevina. Sumpor je važan sastavni dio raznih aminokiselina kao hemijski element. U tijelu se održava preko sumpornih aminokiselina, ali i preko produkata koji sadrže sumpor kao što su konzervirajuće materije. Nedostatak dovodi do smetnji rasta kose i noktiju. Fosfor (P, lat. phosphor) se javlja kao komponenta fosfolipida, fosfoproteina, koenzima (nikotinamid adenin dinukleotid - NAD i NADP), nukleotida (adenozin i gvanin mono, di i tri fosfata AMP, ADP, ATP, GMP, GDP, GTP i dr.) nukleinskih kiselina i dr. Ovaj je makroelement potreban za transfer energije i važan je sastojak genskih struktura, enzima i membranskih fosfolipida. Fosfor se nalazi u svakoj životinjskoj ćeliji, ali je najveća količina (oko 90% od ukupnog fosfora) vezana za kalcijum u kostima i zubima. Oko 10% je u vezi sa proteinima, lipidima, ugljenim hidratima i drugim jedinjenjima u krvi i mišićima. Učestvuje u sintezi nukleinskih kiselina, u procesu fosforilacije. Nedostatak fosfora dovodi do sporijeg sazrijevanja biljaka. Fosfor biljka crpi preko korijena u obliku fosfata.Važan je za razvoj korjenova sistema, cvjetova i u oplodnji. Od velike je koristi pri stvaranju zdravog korjenja i formiranja cvijeta. Kalij (K, lat. kalium) je najvažniji element ćelije. Ključni je dio biološkog sistema biljaka, korišten u sintezi proteina, otvaranju i zatvaranju stoma, omogućuje razvoj sjemena, izgradnju korijena, otpornost prema bolestima i fotosintezu, enzimski je aktivator i regulator naboja. Ne ulazi u sastav organske materije, već se labavo veže pretežno za proteine protoplazme. Kalij ima ulogu specifičnog aktivatora, odnosno modulatora aktivnosti enzima, ali i ulogu važnog elektrolita, jer zbog visoke koncentracije u protoplazmi snažno utiče na hidratiziranost protoplazme (količinu slobodne i vezane vode). Kalij je element koji povećava otpornost biljke na sušu i bolesti, utječe na translokaciju šećera, formiranje skroba, te rast korijena. Kalij se iskorištava kao pozitivno nabijeni jon (K+) češće iz vode, rijeđe iz podloge (iako je koncentracija kalija puno viša u podlozi).Dvije su važne uloge kalija i to: aktivacija enzima (ATP-aze, skrob-sintetaze i dr.) i regulacija permeabilnosti živih membrana. Kalij stabilizira živčane i mišićne funkcije, igra ulogu u mnogim temeljnim biohemijskim procesima (npr. citratni ciklus), igra veliku ulogu kako u izmjeni glikogena tako i proteina. Oko 98% kalija nalazi se u ćeliji, samo 2% van nje. Kalcij (Ca, lat. calcium) se u kostima čovjeka i životinja nalazi u vidu fosfata i karbonata. Ioni kalcijuma nalaze se i u krvi i ubrzavaju zgrušavanje u dodiru sa zrakom. Kalcij se kod životinja i čovjeka nalazi u krvnoj plazmi. Kalcijum ima značajnu ulogu u ljudskom organizmu i to kao: aktivator enzima, provodi bioelektrične impulse, učestvuje u zgrušavanju krvi, u grčenju mišića, u proizvodnji hormona i učestvuje u metabolizmu azota. Kosti čovjeka i životinja sadrže kalcij u vidu fosfata i karbonata. Nedostatak kalcija u kostima izaziva rahitis.. Kalcijum je također neophodan sastojak u ćelijama biljaka jer ulazi u ćelijske zidove u obliku Ca-pektata. Gradi kristalna tijela oksalata i kalcita, faktor je sinteze oksal-octene kiseline, neutralizira kiselost vakuola. Nedostatak kalcija izaziva odumiranje vrhova mladih biljaka, degeneriranje korijena, tamnu boju listova, otpadanje pupova i oslabljenu stabljiku. Hlor (Cl, lat. =chlor) je veoma rasprostranjen u prirodi i može se naći u skoro svakom živom organizmu. Ima veliki biološki značaj, spada u makroelemente. Ioni hlora su jedni od najbitnijih aniona u Kod štakora je potreban kao element u ultraniskim koncentracijama. Čini se da nedovoljna opskrba niklom može uzrokovati narušavanje strukture i uloge ćelijske membrane i prekinuti metabolizam željeza. Biljke ga usvajaju u obliku jona Mg2+. utječe na membranski transport i na vodni režim biljaka.vodenim organizmima. Esencijalna uloga nikla u metaboličkim procesima viših biljaka otkrivena je relativno kasno u odnosu na druge do sada potvrđene esencijalne elemente. Kod biljaka se tek u posljednje vrijeme ubraja u mikroelemente. Joni Mg2+ su aktivatori mnogih enzima (peptidaze. Bor (B. Nalazi se u znatnoj količini kod fotosintetičkih organizama kao komponenta molekule hlorofila. vakuolama i značajno utiče na osmoregulaciju i otvaranje stoma. kao i cink veoma je toksičan i stoga se u ćelijama nalazi u vrlo malim količinama. željezo je sastavni dio hemoglobina. Protein koji sadrži bakar (eritrokuprein). na odvijanje fotosinteze. Apsorbira se preko korijena i preko lišća. rad mitohondrija. ali mu fiziološka uloga još nije poznata. Magnezij je jedan od glavnih kationa u ćelijama mekanih tkiva. Bor regulira meristemsku aktivnost. peroksidaza. stvaranje enzima. Kao i kalcij učestvuje u gradnji kosti i zuba. Biljke bor apsorbiraju u obliku borata (BO3-). lat. Bakar ima ulogu i u obrazovanju kostiju i održavanju mijelina u nervnom sistemu. ubrzava dijeljenje ćelija lista. Sigurno je da je nikal toksičan za biljke i životinje izložene koncentracijama višim od prosječnih. U ljudskom tijelu nalazi se oko 5 gr željeza najviše u hemoglobinu i mioglobinu. transport ugljikohidrata. U nedostatku bakra životinje gube težinu i uginu. To znači da učestvuje u transportu kisika i odvođenju ugljičnog dioksida iz pluća prije nego što se kao gas izdahne. Iako se često apsorbuje u feri stanju. u sintezi nukleinskih kiselina te u izgradnji ćelijskog zida. gdje funkcionira kao hemoglobin u prenošenju kisika. smatra se da je u fero stanju fiziološki aktivno. a u istim količinama vjerojatno je potreban i drugim sisarima. masnih kiselina. ferrum) je jedan od najvažnijih mikronutrijenata – koristi se za disanje. Nikal (Ni. Kod životinja. U ovoj posljednjoj funkciji hlor ima specijalnu ulogu u krvi. a koncentracije ovog elementa u krmi i žitaricama su slične. spada u grupu esencijalnih elemenata za sve vrste. važan je za sintezu proteina. Hemocijanin je takođe protein s bakrom. odnosno regiona veoma aktivnih u metabolizmu. Pretežno je u lišću. Zahvaljujući željezu bilje ima lijepu zelenu ili crvenu boju. Magnezij (Mg. Apsorbuje se u dva oblika: u feri (Fe3+) i u fero formi (Fe2+). u metabolizmu ugljenih hidrata. a hloridna kiselina kod mnogih životinja učestvuje u procesu varenja. Bor je esencijalni element za biljke. On ne ulazi u građu organske tvari kod biljaka. Otrovan je u većoj količini. aktiviranju vitamina. rast korijena. u vrlo malim količinama. opuštanju mišića. posebno u leguminozama. lat. i sintezu hlorofila. Zajedno sa manganom sudjeluje u fotolizi vode. a u gastričnom soku ima važnu ulogu u produkciji HCl. Nikal ima određenu ulogu u metabolizmu azota. metaboličku regulaciju i nastanak cvijeta. U mozgu čovjeka nalazi se protein cerebrokuprein. proteina. već najčešće u obliku oksida MgO. a koje za ljude mogu biti i kancerogene. Bakar je ključan dio enzima koji sudjeluju u disanju i uslov je za sintezu hemoglobina. a u serumu ili u plazmi nalazi se bakarni protein. Željezo (Fe. Ima ga za deset puta više u ćelijama nego u međućelijskoj tečnosti. Suvišak bakra je vrlo rijetka pojava. nađen je u crvenim krvnim zrncima. posebno za beskičmenjake. lat. stabilizaciji i disocijaciji ribozomalnih subjedinica. Potreban je u vrlo malim količinama i nije ga potrebno dodatno unositi.u imunim reakcijama itd. Nikal se iskorištava u obliku jona (Ni2+) u izrazito malim količinama za proizvodnju enzima ureaze. Djeluje stimulirajući različite enzime na . hormona. npr. Bakar (Cu. enzima aktivacije CO2). Ureaza katalizira hidrolizu karbamida (ureu) na amonijak i CO2. centralni faktor u procesima transporta kisika viših živih bića.: katalaza. zatim neki enzimi koji djeluju u respiratornom mehanizmu sadrže željezo. a potreban je za funkcioniranje ćelijske membrane. Sastojak je izvjesnih enzima ili je neophodan u njihovoj katalitičkoj aktivnosti. lat. citohromi. niccolum) je esencijalan metal za sve žive vrste. ulazi u sastav enzima. premda ga pepeo biljaka sadrži u velikoj količini. karboksilaze. Željezo sudjeluje u drugim razmjenama materija. magnesia) u prirodi ne nalazimo u elementarnom stanju. ceruloplazmin. grušanju krvi i formiranju adenozin trifosfata. Magnezijem su bogati reprodukcijski organi. Nedostatak ovog elementa kod biljaka izaziva destrukciju vrhova stabla i korijena. dehidrogenaze. Magnezij je nesumnjivo iznimno važan za metabolizam jer se nalazi angažiran u 300 enzima kod čovjeka pa prema tome i u ključnim vitalnim funkcijama u formiranju kostiju. Željezo je bitan element za odvijanje oksidacijskih i redukcijskih procesa u ćeliji. stimulira metabolizam. Imaju važnu ulogu u vezivanju. Bor je nađen i u životinjskim ćelijama u tragovima. U životinjskim ćelijama joni hlora neophodni su u regulaciji balansa vode i osmotskog pritiska i ravnoteže kiselina/baza u ćelijama. cuprum) je esencijalni metal za sve žive vrste. mada nije konstituent organske tvari. lat. Borum) je vrlo značajan za biljke i smatra se biogenim elementom. Nikal se nakuplja u lišću i sjemenu. Velike koncentracije bora otrovne su za čovjeka i većinu životinja. a nalazi se u krvi nekih beskičmenjaka. lat. cobaltum) je esencijalan za većinu vrsta. jer bez mangana ne može da se završi redukcija NO3. Nedostatak cinka dovodi do promjena na noktima. Tireoidni hormon također je među glavnim regulatorima rasta i razvoja. mangan) je esencijalan za sve vrste i apsorbira se kroz korijen i lišće kao ion (Mn 2+).8 %. i propustljivosti ćelija. Ulazi u sastav vitamina B 12 (kobalamin). Mangan je od značaja organizmu u metabolizmu ugljičnih hidrata i drugim biohemijskim procesima. Jod je neophodan za sintezu tireoidnih hormona (tiroksina i trijodtironina) gdje je dobro proučena njegova funkcija. Važnu ulogu ima u razvoju kostura. Natrij (Na. U tijelu odrasla čovjeka nalazi se oko dva kilograma metala. Ima podataka da aluminij utječe na stimulaciju rasta više biljnih usjeva. mišićima te kod žena u jajnicima. Ostatak se nalazi u krvi. Molibden (Mo. In vitro je utvrđeno da aktivira više enzima i to: krvnu i koštanu fosfatazu. U životinjskim ćelijama mangan se nalazi uglavnom u jetri i bubrezima. a učinkovit je i antispeptik i sterilizator vode. od čega se oko 2. Osnovna zadaća je pomoć pri stvaranju crvenih krvnih ćelija i obnavljanju živčanog tkiva.razlaganje masti. Natrij se lako usvaja. Kobalt je esencijalni element za fiksaciju atmosferskog azota kod leguminoza. koji učestvuje u proizvodnji eritrocita. Kao kofaktor enzima ksantinoksidaze molibden ima veliki biohemijski značaj. a najvažniji izvor je morska voda u kojoj je maseni udio NaCl-a oko 2. Cink se nalazi u svim organima te u crvenim i bijelim krvnim stanicama. Mn ima značajnu ulogu u oksidoredukcijskim procesima. Kao gradivo različitih enzima spada u neophodne faktore prehrane. Dugoročni manjak joda dovodi do smanjenja mentalnih sposobnosti. Čisto biljna prehrana ne sadrži B12 vitamin pa to predstavlja jednu od slabosti vegetarijanske prehrane. u velikim količinama soli mangana su toksične. ali nema dokaza da je neophodan. Kod biljaka ima važnu ulogu u redukciji NO3. Kobalt (Co lat. Iako mu je broj funkcija mali. važan je sastojak u tvrdoj vodi gdje je amonijak vrlo malo prisutan ili ga uopće nema kao izvor azota. što se ipak dosta rijetko događa. Molibden je značajan kod nakupljanja fluora i djeluje s njim na sprječavanju karijesa. U prirodi je dosta rasprostranjen. lat. Aluminij je široko rasprostranjen u tkivima biljaka i životinja. u održavanju normalnog iritabiliteta mišića. pa na nespecifičan način može kod nekih biljnih vrsta da zamijeni kalij. Veliki značaj ima i njegovo djelovanje na nervni sistem.kao aktivator NO2-reduktaze i NH2OHreduktaze. enzima za sintezu proteina. crijevnu i jetrenu fosfatazu. i iako se potrebna dnevna količina mjeri u mikrogramima on je jako bitan mikroelement. Tiroksin ima ulogu u reguliranju procesa sagorijevanja i tako može upravljati tempom skupljanja energije. aktivnost fosfataza te smanjuje transpiraciju kod biljaka. Jod pomaže i u pretvaranju beta karotena u vitamin A. auksina preko kojeg utječe na rast biljaka.natrium) je najvažniji kation vanćelijske tečnosti. . karboksilazu i dr. povećanje štitnjače i gušavost. Sastojak je mnogih enzima i dio klorofila. lezija na sluznicama. Cink se crpi kroz korjenje i kroz lišće kao jon Zn 2+. povećane sklonosti infekcijama i psihičkih promjena (apatije i letargije). Potreban je u veoma malim količinama. Funkcije ovog elementa nisu dovoljno poznate. slabijeg zacjeljivanja rana. Utvrđeno je da su mitohondrije u jetrenim ćelijama glavne organele koje primaju mangan. a u biljkama se nalazi isključivo kao ion (Na+) te jako utječe na osmotsku vrijednost i hidratiziranost protoplazme. To se naročito odnosi na žensku populaciju koja je podložnija problemima štitnjače. arginazu. . Najčešće je udružen sa hlorom i bikarbonatom u regulaciji acido-bazne ravnoteže. sintezi hormona. a u većim koncentracijama je otrovan. pa u nedostatku kobalta biljke pate od manjka azota. Cink utječe na intenzitet fotosinteze. kvaščevu. stabilizaciji biomembrana i dr. Ovaj. hrskavica i sjemenih žlijezda. žlijezdi koja je ključni regulator metabolizma. Više od 60% zaliha joda u organizmu nalazi se pohranjeno u štitnjači. Sudjeluje u razgradnji peroksida nastalog u različitim oksidacionim procesima. uključujući i čovjeka. Mangan (Mn.5 grama odnosi na cink. lat. Smanjivanje intenziteta fotosinteze kod algi u oskudici mangana ukazuje na ulogu tog metala u fotosintezi.u NH3. a visoke koncentracije prisutne su i u reproduktivnim organima. pa je uključen u više od 200 enzimatskih sistema. On ima učinka u djelovanju ovog vitamina u tijelu. kao i u crvenoj krvnoj slici. Cink (Zn. molybdaen) je relativno slabo ispitan element. Povoljan utjecaj aluminija na rast biljaka zapažen je uglavnom kod biljnih vrsta koje su tolerantne na njegovu visoku koncentraciju. ali mnogo više je rezultata istraživanja o njegovim toksičnim efektima. usvajanje fosfora. U njegovom odsustvu NH4+ je bolji izvor azota nego NO3-.. Sastavni je dio mnogih enzima. Istraživanja na štakorima pokazala su smetnje imunog sistema kod nedostatka magnezija. Natrijum ima ulogu u održavanju osmotskog pritiska u međućelijskoj tečnosti. Biljke iskorištavaju molibden u obliku molibdata (MoO42-). lat. za tijelo vrlo važan vitamin unosi se preko namirnica životinjskog porijekla. Sastavni je dio enzima koje biljke iskorištavaju za pretvorbu nitrata u amonijak. Sastojak je mnogih enzima. sintezi proteina (preko prometa RNK i utjecaja na strukturu ribosoma). pa je jod neophodno osigurati u djetinjstvu. Posljedice nedostatka joda poznate su odavno. zincum) je značajan u biosintezi DNK i RNK (RNK polimeraza). Javlja se u tragovima. Hrom također ima ulogu u metaboličkim aktivnostima ovisnim o inzulinu. U ljudskom tijelu i mnogim životinjskim vrstama njegova distribucija u tijelu i kemijske promjene pri njegovom deficitu nagovještavaju da je neophodan pri formaciji kostiju i kalcifikaciji hrskavice. u velikim količinama je toksičan. Ulazi u sastav sekundarnih ćelijskih zidova. U većim količinama je otrovan za životinje što se pokazalo na preživarima koji žive na terenu bogatom selenom. sellen) je nemetal. povećava otpornost biljaka prema štetnim insektima i gljivičnim oboljenjima. Hrom (Cr. u metabolizmu lipida i proteina. Prvobitne studije pokazale su da je silicij prijeko potreban za život nekih mikroorganizama.chromium) je esencijalan za neke vrste. plućima. Fluoridi ometaju sintezu kolagena što dovodi do njegovog razlaganja u kostima.. krvi i mlijeku. djeluje kao stimulans. .Selen (Se. Najvažnija njegova funkcija je stvaranje jakog antioksidansa. Olakšava prelazak glukoze iz krvi u ćelije. Hrom je sastojak mnogih enzima i spada u mikroelemente neophodne za život. koji se mora unositi ishranom. Silicij je nakon kisika najrašireniji element u Zemljinoj kori u kojoj ga ima 27% (više nego svih ostalih elemenata zajedno). mišićima. zubima. koži. Neke studije ukazuju da hrom može djelovati zajedno sa insulinom pojačavajući iskorištavanje glukoze. zaštitni je faktor od nekroze jetre. u prirodi je rijedak u elementarnom obliku. Bitan je sastojak enzima glutation-peroksidaze i tioredoksina reduktaze. Smanjuje potrebe za insulinom. lat. tetivama. No u tragovima je esencijalan za ćelije većine životinja i čovjeka kao i neophodan faktor u respiraciji. U vrlo malim količinama poboljšava razviće zuba. On štiti crvena krvna zrnca i ćelijske membrane. Fluoridi smanjuju energetske rezerve i sposobnost bijelih krvnih zrnaca da uništavaju strane materije procesom fagocitoze. bubrezima i traheji. Selen je jedan od mikroelemenata neophodnih za život ljudi. uključujući i čovjeka. On je neophodan za pravilan rad enzimskih sistema. lat. specijalno inhibira pretvaranje glicerata u piruvat u anaerobnoj glikolizi. Potreba za selenom kod biljaka zavisi od vrste. hrskavičavom tkivu. Tragovi jedinjenja fluora nalaze se u morskoj vodi. koji su sastavni dio hormona štitnjače. Fluor je otrov za neke enzimske sisteme. kostima. Ako se čovjek redovno hrani ne može doći do nedostatka selena. a adolescenti 60% vode a odrasli imaju od 50-60% vode od ukupne tjelesne tekućine. Voda se u ćelijama nalazi kao vezana i slobodna. Vrlo malo biljaka može ostati dugo bez vode i tako dosegnuti sušenje. a ponekad samo 5% (sjeme kikirikija). kod dupljara. Uloge i značaj vode su: ● Voda je univerzalni rastvarač. voda propušta vidljivi dio sunčevog spektra. stabala i korjenja voda čini 80-90% svježe mase. predstavlja sredinu za biohemijske i metaboličke procese u ćeliji. Znojenjem se snižava tjelesna temperatura. Slobodna voda funkcioniše kao rastvarač u sistemu protoplazmatičnih koloida. ● Voda je osnovni konstituent protoplazme. azota (N) i fosfora (P). masnog tkiva).14. Takav slučaj zabilježen je kod mahovina i lišajeva. izmetom i disanjem. za jone i male molekule. Ona nastaje razgradnjom ugljikohidrata. ● Voda ima ulogu i u termoregulaciji (održavanju stalne tjelesne temperature kod ptica i sisara). novorođenče 75%. obrazovanjem slabih hidrogenskih veza. metabolizma. pa je stoga dobar toplotni izolator. Kod mladih listova. ● Voda ima osobinu da se jonizuje. Najveći sadržaj vode zabilježen je kod: krastavca 98%.5 l vode za 24 sata čovjek izgubi preko znoja. vodika (H). hydor = voda) Osim suhe tvari u kojoj je najveći maseni udio ugljika (C). Vezana čini samo 4-7% od ukupne količine vode u ćeliji. veliki dio mase organizma čini voda (65-99%). Opadanjem sadržaja vode u biljnom organizmu opada i životna aktivnost. vrste tkiva (krvno tkivo ima veću količinu vode od npr. voda se nalazi u međućelijskim prostorima i krvi životinja. NEORGANSKE MATERIJE VODA (grč. . Život je nastao u vodi i svi životni procesi se odvijaju u vodi. koji i nakon sušenja u ponovnom kontaktu s vodom uspostavljaju životne aktivnosti. paradajza 94%. metaboličke aktivnosti ćelije (aktivnije ćelije imaju više vode). a apsorbuje dio infracrvenog zračenja. odnosno ona je pogodna sredina za odvijanje svih biohemijskih reakcija tj. kisika (O). U tijelu nekih nižih beskičmenjaka nalazimo preko 90% vode (npr. Ona je prvenstveno vezana za proteinske molekule (koloidne micele). mokrenjem. kao transportno sredstvo. Oko 1. hidre). Osim u samoj ćeliji. ● Transportna uloga vode ogleda se u lakom prenošenju rastvorljivih tvari kroz samu ćeliju i iz jedne ćelije u drugu. Sjemena sadrže svega oko 10% vode. Kao bezbojna tečnost. Njena količina je promjenjiva i može se lako ekstrahovati. a da ćelijska organizacija ne bude oštećena. ● U procesu fotosinteze voda je donor elektrona i protona. Endogena voda se razlaže u tkivima i koristi u različite svrhe. Voda koja nastaje u unutrašnjosti organizma pri kataboličkim procesima kao produkt razgradnje organskih tvari u ćelijama naziva se endogena ili metabolička voda. Količina vode u ćelijama zavisi od: starosti (sa starošću ćelija opada i količina vode u njima). jedna je od glavnih komponenti živih sistema. Voda se kod životinja i čovjeka gubi znojenjem. masti i proteina. Ljudski zametak sadrži oko 90% vode. 4 u citoplazmi 7.6 kiše postanu kisele.dva atoma vodika su pod uglom od 104. pa ako se pH spusti ispod 5. Tvari koje privlače vodu su hidrofilne. Na granici sa zrakom. jer se povećala koncentracija soli. Najzastupljeniji katjoni su K+. a prije svega u krvi. pa voda poprima oblik kugle. Vodikove veze među susjednim molekulama neprestano pucaju i ponovno se oblikuju (tipična veza ima životni vijek od nekoliko mikrosekundi). Kada u ćelijama čovjeka. kiseline. Među anjonima najvažniji su fosfati jer predstavljaju osnovne oblike iz kojih se koristi energija (izgrađuju ATP). njihov oblik i veličinu te elastičnost. Na+ i K+ obezbjeđuju polarizovanost membrana nervnih i mišićnih ćelija. a njihovi katjoni i anjoni su neophodni za održavanje bioloških struktura (gradivna uloga) i biološke aktivnosti jedinjenja (metabolička uloga). U živom organizmu pH vrijednosti kreću se od 6-8. Kapilarnost je kretanje vode u uskom prostoru nasuprot djelovanju gravitacijske sile. Hidrofobne supstance nisu topljive u vodi (npr. Otopljene tvari koje povisuju koncentraciju H+ su kiseline. a svaka molekula vode je u tekućem stanju povezana s oko 3. Pri padu pH vrijednosi ispod 7 čovjek može da živi samo nekoliko minuta. Polarnost je neravnomjerna raspodjela naboja unutar molekule. Kohezivnost uslovljava veliki površinski napon vode. Voda obezbjeđuje bitna fizička svjostva ćelije. benzen. Ca2+. Koncentracija iona H+ izražava se u obliku negativnog logaritma tj. ili specifične neutralne molekule. regulišu stalnost pH vrijednost vodenog rastvora. ugljikovodici. Voda kao rastvarač je supstanca u kojoj se druga supstanca može dispergovati dajući idealan rastvor. parcijalno pozitivan naboj. u želucu 1.5. Vodikove veze uzrokuju kohezijske sile koje drže vodu na okupu. Krv zgusnuta za 1%. lipidi.Kohezija je osobina molekule vode da uspostavlja vodikove veze s bliskim molekulama.5 susjednih molekula što rezultira stvaranjem velike trodimenzionalne mreže koja je u čvrstom stanju leda jako pravilna. To uzrokuje asimetričnost molekule vode . Hidrofilne supstance se uslijed hidratacije otapaju u vodi (soli. ugljikohidrati. Adhezija i kohezija čine kapilarnost.● ● ● ● Voda učestvuje u osmoregulaciji (održavanje stalnog osmotskog pritiska). Mineralne materije organizam ne stvara sam. a među anionima su to hloridi. Biljke iz zemljišta korjenom usvajaju sve materije rastvorene u vodi. Također i promjena pH u atmosferi je štetna: izduvni gasovi se otapaju u atmosferskoj vodi. To su nepolarne molekule koje nemaju mogućnost uspostavljanja vodikovih veza i hidratacije. itd). Voda zbog polarnosti rastvara mnoge supstance. Slijedi nekoliko nervnih reakcija i onda osjetimo žeđ. kapilarnost. aminokiseline itd). dođe do gubitka vode povećava se osmotski pritisak (pritisak soli rastvorenih u vodi). voda se drži na okupu. Vodikovim se vezama veže za druge električki nabijene makromolekule (velik dio vode u ćeliji je tako vezan). u čovjekovoj krvi pH je 7. karbonati. već ih unosi hranom. koja kroz kapilare dotiče u mozak. Živa masa ćelija je protoplazma nalazi se u polutečnom stanju što omogućava da sve njene komponente dolaze u dodir i stupaju u specifične odnose. . i ne smiju se znatno mijenjati. a baze je snižavaju povećavanjem koncentracije OHiona. oko vodikovih atoma. izvodi iz ravnoteže nervne ćelije centra u hipotalamusu. Disocijacija vode predstavlja raspadanje molekule na ione H+ i OH-. kao pH vrijednost. Karbonati i bikarbonati imaju ulogu pufera. na molekule na površini ne djeluju privlačne kohezijske sile molekula iznad njih (jer ih nema). koje elektrostatički međudjeluju sa molekulama vode. Polarnost uveliko određuje ostale osobine vode. Uzrokovana je odjeljivanjem naboja uslijed neravnomjerne raspodjele elektrona u molekuli. Na+. To su polarne. Vodikova veza . hydor=voda). pa jedan kraj molekule ima parcijalno negativan naboj. NEORGANSKE SOLI Gotovo svi biogeni elementi javljaju se u sastavu jedinjenja. U čistoj vodi koncentracije H+ i OH iona su jednake. Vodikovim vezama voda se lako priljubljuje i na druge tvari to je adhezija. a time i njihov normalan rad. odnosno. a drugi kraj molekule. a fenomen se naziva površinski napon.5º vezana sa atomom kisika. visoku tačku ključanja. specifičnu toplotu i toplotu isparavanja. dok su nepolarne molekule bez naboja hidrofobne (grč. bikarbonati i fosfati. Neorganske soli su takođe veoma zastupljene u ćelijama. Radi razumijevanja značaja ovih materija biće navedene uloge nekih najbitnijih: ● Fe (gvožđe) je veoma važan sastojak hemoglobina. osim jako nepolarnih. Atom kisika u molekuli vode je elektronegativan (teži privlačenju elektrona). Rezervni polisaharidi predstavljaju molekule u kojima se čuva hemijska energija. Hidrolizom se ne mogu razložiti na jednostavnija jedinjenja. Na. 15. F spriječava karijes zuba. Skrob služi kao zaliha hrane u biljaka jer veze kojima su molekule glukoze vezane u škrobu omogućuju da se lančana molekula savije i zapakuje u obliku zrnaca. Pentozama (sa 5C atoma) pripadaju: riboza (ulazi u sastav RNK) i dezoksiriboza (izgrađuje DNK). a veze su odgovorne za trodimenzionalnu građu. Slijedom oksidacijskih reakcija razgrađuje se sve do H 2O i CO2. siromašno). Spajanjem dvije molekule glukoze nastaje maltoza koja je sastavni dio slada. u dugačke ugljiko-hidratne lance (mogu da sadrže na stotine i hiljade monosaharida). Najrasprostranjeniji rezervni polisaharidi su skrob (u biljnim ćelijama nalazi se u obliku α-amilaze i amilopektina). hydor=voda).● ● ● ● ● Ca i P grade kalcijum-fosfate koji su glavni sastojci kostiju. U ćelijama važnu ulogu imaju makromolekule ovih jedinjenja. Oligosaharidi (di-. Male organske molekule udružuju se u makromolekule. Njihovim razlaganjem se oslobađa manja ili veća količina energije (razlika u odnosu na neorganske materije Organske molekule koje izgrađuju živi svijet nazivaju se biomolekule i postoje 4 osnovna tipa: ugljikohidrati. u obliku nakupina u kojima su i razni enzimi. koji su prije svega hranljive materije i osnovni izvor energije. Najznačajniji disaharidi obrazuju se od dva molekula monosaharida. Nastaje u zelenoj biljci fotosintezom. odnosno izgleda kao da je ugljiku pripojena voda (CH2O). Bruto formula svih heksoza je ista (C6H12O6). tetroze. a u ćelijama životinja laktoza. tri-. K i Cl učestvuju u osmoregulaciji. a galaktoza je šećer u majčinom mlijeku. koji učestvuju u procesima njihove sinteze i razgradnje. bjelančevine i nukleinske kiseline. Naziv ugljeni dobili su zbog ugljika. 3. jednostavni šećeri) sadrže najmanje 3C atoma. Glukoza i galaktoza daju laktozu (mliječni šećer). S ulazi u sastav nekih aminokiselina. Prema stepenu složenosti dijele se na: 1. Oni su i gradivne molekule. (grč. To su najrasprostranjenija jedinjenja u živom svijetu. saharoza. tetra-saharidi). Prema broju ugljikovih atoma dijele se na: trioze. Prema biološkoj funkciji dijele se na rezervne i strukturne polisaharide. uz gubitak jednog molekula vode. U ugljikohidrate spadaju šećeri i njihovi polimeri. koja je glavni izvor energije i osnovni transportni oblik šećera u organizmu kičmenjaka. a hidrati jer im je odnos atoma vodika i kisika u molekuli isti kao u vodi (grč. važni su u međućelijskom prometu i u regulaciji ćelijskih procesa. Nalaze se u citoplazmi. heksoze itd. npr. Biološki su važni i šećeri sa 6C atoma koji se zovu heksoze. ORGANSKA JEDINJENJA Organska jedinjenja obavezno sadrže ugljenik. Skrob se nalazi . Njima pripadaju maltoza i saharoza u biljnim ćelijama. lipidi. 2.oligos = malo po broju. Co je sastavni dio vitamina B12 itd. odnosno monomeri u polimere. izgrađeni su od 2-10 monosaharida. pentoze. Monosaharidi (prosti. Podjedinice su vezane jačim kovalentnim i slabijim nekovalentnim vezama.U heksoze spadaju: glukoza (glikoza). a pri tom se oslobađa energija potrebna za životne procese. Polisaharidi (složeni šećeri) su makromolekuli nastali povezivanjem velikog broja monosaharida (više od šest molekula monosaharida). H i O gdje je odnos ova 3 elementa 1C : 2H : 1O. samo je različit raspored atoma. a glukoza i fruktoza daju saharozu koja je najzastupljenija u šećernoj repi i trski. Disaharidi.To su jedinjenja C. UGLJIKOHIDRATI Karbohidrati (šećeri) nastaju iz neorganskih materija u biljkama u procesu fotosinteze. Fruktoza je voćni šećer. služe kao transportni šećeri kod biljaka. Često se zajedničkim imenom zovu i izoprenoidi. Osim prethodno nabrojane tri osnovne skupine ugljikohidrata. Među lipide ubrajamo molekule različite hemijske građe. Sadrže mnogo više energije od ugljenih hidrata. Skupina sadrži molekule različite hemijske građe: prosti lipidi (masti i ulja) i složenih lipida (fosfolipidi i steroidi). fosfolipidi sadrže fosfatnu grupu. Celuloza gradi pamučna vlakna. papir. Skrob i glikogen se sastoje od većeg broja molekula glukoze. Lipidi kao depoi energije su masti koje su rezervni oblik masnih kiselina.Gradivna uloga odnosi se na to što se dio masti koristi za izgradnju i obnovu ćelija i njenih dijelova. Masne kiseline prelaze u krv. Takve molekule s jednim hidrofilnim krajem i drugim hidrofobnim nazivaju se amfipatske. Najrasprostranjeniji polisaharid u životinjskim ćelijama je glikogen i predstavlja njihovu energetsku rezervu. a zatim u ćelije koje ih koriste kao izvor energije. Čuvaju se u ćelijama masnog potkožnog tkiva. Strukturni lipidi su fosfolipidi jedinjenja masnih kiselina. Lipidi su glavna strukturna komponenta biomembrana i predstavljaju glavna mjesta za vezivanje nekih proteina. Jednostavni (prosti) lipidi se sastoje od tri molekula viših masnih kiselina (zasićenih i nezasićenih) i trohidroksilnog alkohola glicerola. a ulja nezasićene masne kiseline. Pod dejstvom hormona masne ćelije vrše hidrolizu masti u slobodne masne kiseline. Dio molekule gdje su masne kiseline nema naboja. a zatim se trajno čuva u obliku masti. Oni su glavne strukturne komponente ćelijskih membrana. Holesterol pripada steroidima (derivati masti). dok su mukoproteidi i glikoproteidi kompleksni spojevi sastavljeni od acetilglikozamina i drugih ugljikovodika sa bjelančevinama. postoje još i specifične visokomolekularni polimeri. taj dio molekule privlači vodu. drvo. a to su: mukopolisaharidi. mukoproteidi i glikoproteidi. kao što npr. opni koje obavijaju ćelije ili organele. odbija vodu. Pohranjen je u ćelijama mišića i jetre kao zaliha energije za neposrednu upotrebu. a zatim se razlažu masti. Uz fosfat se vežu druge hidrofilne skupine. U ovu grupu spadaju: neutralne masti. sfingolipidi. 2. prvo dolazi do razlaganja rezervi glikogena. Zajedničko svojstvo im je dobra topljivost u organskim otapalima i netopljivost u vodi. takođe gradi ćelijske membrane (osim kod bakterija). voskovi. naročito bioloških membrana. LIPIDI Lipidi (masti) su energetski su najbogatiji spojevi i predstavljaju grupu biomolekula raznovrsne hemijske strukture. koji igraju značajnu ulogu u molekularnoj organizaciji ćelije i međućelijskih elemenata. fosfogliceridi. Višak šećera u krvi privremeno se skladišti u obliku glikogena. Strukturni polisaharidi učestvuju u izgradnji ćelijskih dijelova. Među njima su najrasprostranjeniji: celuloza (glavni je sastojak ćelijskog zida biljaka).u sjemenkama i služi kao izvor hrane za čovjeka (sjemenke pšenice. Složeni lipidi pored glicerola i masnih kiselina sadrže još neku komponentu. Učestvuje u sintezi signalnih i regularnih . Mukopolisaharidi se u protoplazmi nalaze u slobodnom stanju ili povezani sa neorganskim bazama ili bjelančevinama. hitin (izgrađuje skelet zglavkara) i agar (sadrže ga alge). U svim živim ćelijama javljaju se kao strukturna komponenta. odakle se prema potrebi organizma mogu koristiti. 1. Kada se energetske potrebe organizma ne mogu zadovoljiti hranom. On je također glavna komponenta mijelinskog omotača nervnih vlakana. Masti imaju zasićene. žučne kiseline i steroidni hormoni) i terpene. riže). a obuhvataju steroide (u koje spadaju steroli. a one se organiziraju u paralelne snopove. Treća masna kiselina je zamjenjena fosfatnom grupom. glicerola i fosforne kiseline. Oko 25% suhe mase membrana crvenih krvnih zrnaca čini holesterol. kukuruza. Slično mastima sastoje se od glicerola na koji su vezane 2 molekule masnih kiselina. Celuloza je također polimer glukoze gdje su molekule tako povezane da čine čvrste dugačke niti. Energetska uloga lipida ogleda se u tome što se njihovim razlaganjem oslobađa velika količina energije. Hitin izgrađuje tjelesni pokrov (hitinska kutikula) kod kukaca i rakova a nalazi se u ćelijskom zidu gljiva. To su gradivne jedinice biomembrana. Javljaju se u obliku: prostih masti (loj i ulje). a da se ona odvija bez pomoći proteina. Tako nastaju peptidi. a neki od njih ulaze u sastav odbrambenih sistema viših organizama. Ime im potiče od grčke riječi proteos. 52). Masti imaju ulogu i u prijenosu signala među ćelijama. Proteini također predstavljaju i najvažnije ćelijske sastojke svih živih organizama. hormoni kore nadbubrežne žlijezde i hormoni žutog tijela. npr. Zaštitnu ulogu imaju masno tkivo koje okružuje bubrege i potkožni sloj masti koji predstavlja toplotni izolator. Aminokiselina glicin Gradivne jedinice bjelančevina su aminokiseline. BJELANČEVINE Bjelančevine su najzastupljenije organske molekule. Aminokiseline se smatraju amfoternim jedinjenjima. obje vezane za isti atom ugljika. Steroidni hormoni čovjeka su spolni hormoni. Slika 52. STRUKTURA PROTEINA . masno tkivo koje okružuje bubrege sisara (štiti ih od fizičkog šoka) i potkožni sloj masti (termička izolacija). transporta materija. Aminokiseline (AK) su optički aktivni spojevi (svi osim glicina). što znači da reaguju i kao kiseline i kao baze. svrstani su u ovu grupu zato što su nerastvorljivi u vodi. One sadrže karboksilnu (-COOH) i baznu amino-grupu (-NH2). Holesterol pripada steroidima. Amino i karboksilna grupa su iste za sve aminokiseline. Voskovi obrazuju zaštitni sloj na koži. Peptidna veza se obrazuje između dvije aminokiseline tako što se amino grupa jedne aminokiseline i karboksilna grupa druge aminokiseline povežu uz izdvajanje molekula vode. ostale aminokiseline možemo smatrati derivatima glicina koji se izvode zamjenom jednog od njegovih α-vodikovih atoma odgovarajućim grupama. Tako oni izgrađuju ćeliju i vanćelijsku tvar. Teško je izdvojiti neku funkciju u organizmu ili ćeliji. Regulatornu ulogu imaju hormoni koji su steroidi. Iako se po strukturi steroidi razlikuju od drugih lipida. kao enzimi usklađuju i ubrzavaju hemijske reakcije. procesima kontrakcije poprečno-prugastih mišića viših životinja. što znači prvi ili najvažniji. odnosno ukupan živi svijet. Optički aktivni su oni spojevi koji mogu zakretati ravninu polarizirane svjetlosti i koji sadrže bar jedan asimetričan C-atom. katalizi i regulaciji metabolizma. dok se bočne grupe razlikuju kod različitih aminokiselina (specifične su za svaku amino kiselinu). AK mogu i ne moraju biti topljive u vodi što ovisi o slobodnom radikalu. djeluju poput molekularnih znakova (signala). Proteini su nezamjenjivi u: izgradnji ćelijskih struktura. Postoji dvadesetak različitih aminokiselina od kojih su izgrađene sve bjelančevine organizama od bakterija do čovjeka. prenose informacije. a takođe omogućavaju odbranu organizma protiv zaraze. upravljaju djelovanjem gena. E. D i E. perju. Lipidi su glavna strukturna komponenta biomembrana i predstavljaju glavna mjesta za vezivanje nekih proteina. Proizvodi se u jetri pri čemu se višak zadržava u žuči. D. koje u većini živih sistema čine 50% i više suhe mase. 4. dok su ostali hormoni uglavnom proteini. lišću i plodovima biljaka i na egzoskeletu mnogih insekata (najpoznatiji je pčelinji vosak od koga pčele prave saće). ovisno od pH medija u kojem se nalaze. složenih lipida (fosfolipida) i derivata lipida (steridi). Pored toga imaju i bočnu grupu (radikal ili Rostatak). Unoseći masti organizam se snabdijeva i vitaminima rastvorljivim u mastima (A. U strukturne lipide ubrajaju se i neki oblici masti kao što su. gde može izazvati obrazovanje žučnih kamenaca. Glicin se smatra osnovnom aminokiselinom (sl.molekula. 3. K). krznu. hormona i vitamina A. perja). Drugi oblik sekundarne strukture proteina je βnabrana ploča ili ravan. Prvi polipeptid čiji je redoslijed aminokiselina određen u potpunosti bio je humani inzulin. s tim da je vrsta oblika određena primarnom strukturom. čitava uzvojnica može biti višestruko savijena u prostoru i poprimiti kuglast oblik jer se povezuju međusobno udaljeniji dijelovi molekule. 53). vune. Ova struktura je određena genima. vrsta i redoslijed aminokiselina u polipeptidnom lancu predstavlja primarnu strukturu proteina. Pravilan prostorni raspored aminokiselinskih ostataka u polipeptidnom lancu stabilizovan vodikovim vezama između bliskih jedinica naziva se sekundarnom strukturom. kolagen (iz tetiva). Tercijarna . fibrin (iz svile) i miozin (iz mišića). 53). noktiju. Sekundarna struktura stabilizira se pomoću vodikovih mostova. Njihovi dugi polipeptidni lanci stvaraju vrlo složene prostorne strukture. njegovo djelovanje u živoj ćeliji određeno je prostornim oblikom čitave proteinske molekule. α-uzvojnica je oblik sekundarne strukture proteina u kojoj je polipeptidni lanac aminokiselina savijen oko jedne ose (sl. tokom obavljanja svojih funkcija u organizmu mijenjaju svoj oblik.Molekule proteina su složene građe. koje čine primarnu strukturu nekog proteina. Ova vrsta sekundarne strukture nalazi se u vlaknastim (fibrilarnim) proteinima koji se odlikuju većom čvrstoćom. Broj. Osim što lanac proteina može biti savijen u obliku α-uzvojnice. Tipičan primjer takvih proteina su: keratin (iz kose. Slika 53. Struktura proteina Osim redoslijeda aminokiselina. sekundarnu. Oblik molekule proteina koji tako nastaje naziva se tercijarnom strukturom. Molekule proteina vrlo su dinamične. peptidni lanac poprima cikcak-raspored (sl. tercijarnu i kvaternu. Inzulin je antidijabetički hormon odgovoran za održavanje stalne koncentracije glukoze u krvi. Postoje dva oblika sekundarne strukture proteina: α-uzvojnica (α –heliks) i β-nabrana ploča. Razlikujemo četiri stupnja strukture proteina: primarnu. albumini i globulini. Ovaj proces ima naročito veliki značaj za živi svijet. nazivaju se esencijalne (bitne). osnovno je odabrati redoslijed karika (aminokiselina) u lancu bjelančevina. Promjenom redoslijeda samo jedne karike u lancu nastat će nova bjelančevina.struktura. Dakle. U biosferi je broj različitih molekula bjelančevina neograničen. histidin tirozin Biljke su jedini organizmi sposobni da stvaraju sve neophodne aminokiseline. Kvaternu strukturu imaju samo proteini polipeptidnih lanaca i ona pokazuje odnos. Osnovna uloga npr. . Pri ovom procesu kidaju se vodikove veze koje su stabilizirale globularni protein u prirodnoj konformaciji. Bjelančevine su hemijske tvari koje upravljaju svim životnim procesima ćelije. metionin cistein 5. br. Važno svojstvo proteina je denaturacija koja izaziva promjenu strukture proteinske molekule. hemoglobin. sekundarna. izoleucin alanin 2. s obzirom da su bjelančevine najviše zastupljena jedinjenja u ćeliji. esencijane i neesencijal ne aminokiseli ne Esencijalne Neesencijalne aminokiseline aminokiseline 1. triptofan glicin 8. način slaganja tih lanaca u prostoru. u jednoj ćeliji može ih biti preko hiljadu. Neesencijalne (nebitne) aminokiseline se mogu u organizmu sintetizirati ili iz Red. Još složenija struktura nastaje kada se nekoliko polipeptidnih lanaca poveže u nakupine u kojima imaju svoju vlastitu konformaciju. potpuno novih osobina. disulfidne veze. Primarna. U građi molekula proteina zastupljeni su O. hemoglobina (globularnog proteina) je reverzibilno vezanje oksigena na prostetičku grupu i njegov transport do svake ćelije. dakle određuje odnos prostorni raspored udaljenih amino-kiselina u lancu. fenilalanin glutaminska kiselina 6. valin prolin 9. lizin asparaginska kiselina 4. arginin serin 10. neki hormoni. Nju učvršćuju vodikovi mostovi. leucin asparagin 3. Redoslijed i broj tih karika određuje specifične karakteristike svake bjelančevine. Ovi elementi ulaze u sastav različitih aminokiselina. bjelance jajeta. H. dok ostale moraju da unose hranom. kao i pravu smjesu za tu vrstu specifičnih bjelančevina. Tabela 6. Tu ulogu ima DNK. Te aminokiseline koje se moraju unijeti hranom. C i N. hidrofobne interakcije. a time i promjenu svojstva proteina. Određene različite molekule bjelančevina upravljaju svim biološkim funkcijama određene ćelije i specifične su za svaku vrstu živog organizma. a ponekad i kvaterna struktura omogućuju upravo nastajanje takvog oblika proteina koji najbolje odgovara biološkoj funkciji makromolekule i naziva se nativnom (prirodnom) konformacijom. da bi organizam normalno funkcionirao. Životinje i čovjek mogu da sintetišu samo neke aminokiseline. tercijarna. a u nekim još i S. međusobno povezanih poput karika u lancu. hemoglobin koji se sastoji od proteinskog dijela i prostetičke grupe. Kvaterna struktura je važna za biološku aktivnost proteina kakav je npr. za neku specifičnu vrstu živog bića. treonin glutamin 7. a takva struktura proteina zove se kvaterna struktura. Takav oblik karakterističan je za globularne proteine kao što su: enzimi. zaštita organa) 2. Ćelije koje trebaju uobičajeni nadomjestak jesu između ostalih: ćelije krvi. mišića. papcima) ● miozin (sudjeluje u kontrakciji mišića) ● fibrinogen (protein plazme.ugljikohidrata ili iz esencijalnih aminokiselina.imaju izdužene oblike i pravilnu nitastu strukturu u kojoj se ponavlja redoslijed aminokiselina. Tipični predstavnici su krvni proteini trombin i fibrinogen. 4. Imaju ulogu bioloških katalizatora i odlikuju se visokom specifičnošću. ● glikoproteidi (šećer + protein). koje trebaju bjelančevine za svoju izgradnju i uspostavljanje odgovarajuće funkcije. PODJELA 1. tvari koja prenosi kisik kod životinja i čovjeka. održavanje acidobazne ravnoteže. stvaraju se nove tjelesne ćelije. Zaštitni proteini imaju zaštitnu ili odbrambenu funkciju. Jednostavne bjelančevine su izgrađene isključivo od aminokiselina. a djeluju u ćeliji i izvan nje. Globularni proteini imaju kuglastu strukturu. 3. noktima. dobili su ime. 5. Učestvuju u koagulaciji krvi. Bjelančevine grade i veliki dio molekule hemoglobina. Skladišni (rezervni) proteini imaju ulogu depoa aminokiselina koje se koriste za rast i razvoj embriona. Zovu se još i proteidi. ● hromoproteidi ( boja+ protein). Prema obliku molekula bjelančevine se dijele na fibrilarne i globularne. dok albumin seruma vezuje i prenosi masne kiseline iz masnog tkiva u druga i obrnuto. Za bilo koji dio našeg tijela koji prolazi kroz proces rasta ili regeneracije. 1. ● fosfoproteidi (fosfor + protein). Kontraktilni proteini su osnovni elementi kontraktilnih sistema skeletnih mišića. ● keratin (u kosi. hemoglobin prenosi kiseonik. ● histoni (proteini stanične jezgre vezani uz nukleinske kiseline) ● albumini (u plazmi krvi. transport. Svaki enzim ima aktivno mjesto pomoću kojega prepoznaje supstrat i djeluje na njega. rogovima. Tako npr. bubrega. Druga velika zadaća proteina je nadomještavanje oštećenih i odumrlih ćelija. ● nukleoproteid (nukleinska kis + protein). građene su od polipeptidnih lanaca organizovanih u sferni oblik. Složeni proteini građeni od proteinskog dijela i prostetične skupine koja nije protein. sudjeluje u zgrušavanju) ● kolagen (u građevnom i vezivnom tkivu) b. Najrasprostranjeniji su albumini i globulini koji su osnovni proteini krvne plazme i nalaze se u skoro svim živim bićima. dlakama. jetre. dok je dinein proteinska komponenta flagela bičara. zubi i kosti. Enzimi se proizvode u ćeliji. Dijele se na osnovu rastovorljivosti. Transportni proteini su sposobni da vežu specifične molekule i da ih prenose kroz membrane ili krv kičmenjaka. a po vrsti neproteinske komponente. te naravno ćelije kose. spriječavajući iskrvarenje. Fibrilarni proteini . osmotski tlak) ● globulini (u plazmi. Posebno . perju. pa mogu biti: ● lipoproteidi (lipid + protein). Enzimi su veoma značajna grupa proteina. a. Na osnovu bioloških funkcija bjelančevine se dijele na nekoliko skupina. Tipični predstavnici ove grupe su: ovoalbumin (protein bjelanceta) i kazein (protein mlijeka). Prva i osnovna zadaća proteina je njihova neophodnost u procesu rasta i razvoja. Esencijalne aminokiseline za čovjeka date su u tabeli 6. Ovisno o dobi i spolu potrebe za bjelančevinama se znatno mijenjaju. ● metaloproteidi (metal+ protein). 2. Bjelančevine reguliraju aktivnost gena jer određuju kad će koji gen biti aktivan. nokti. ekstracelularni protein vezivnog tkiva i kostiju koji također učestvuje u sistemu povezivanja ćelija i tkiva. Bjelančevine se sintettziraju na ribosomima u procesu translacije. Toksini su izuzetno otrovne proteinske supstance. Unutarćelijski proteini formiraju filamente ili ravne slojeve koji daju ćeliji veličinu. i obezbjeđuju matriks u kome ćelije mogu da rastu. Predstavnici su toksin kojeg izlučuje bakterija Clostridium botulinum pri trovanju hranom i zmijski otrov . oblik i učestvuju u ćelijskim pokretima. mada ih ima i u citoplazmi. Naziv su dobile prema jedru (lat. tj. neutrališući ih i na taj način sprječavajući njihovo štetno djelovanje.strukturni element epitelnih tkiva. Tek 1929. a 1889. Tu supstancu nazvao je nuklein prema latinskoj riječi nucleus . 8. koji učestvuje u procesima regulacije biosinteze kortikoida. Dvojni heliks DNK Nukleinske kiseline su nosioci nasljednog materijala (gena). ostatka fosfatne kiseline. Kosel (Albrecht Kossel) je otkrio da nuklein u svom sastavu uvijek ima četiri različita gradivna elementa povezana sa molekulom šećera. godine njegov učenik Altman (Richard Altmann) otkrio je nuklein u biljnim ćelijama i dao mu naziv nukleinska kiselina. dok je somatotropin hormon rasta. U to vrijeme je njihova funkcija bila potpuno nepoznata. koji regulišu metabolizam masti. guanin(G). Svaku od jedinica nazvao je nukleotid i objasnio da se . Dezoksiribonukleinska kiselina (DNK) je materijalna osnova nasljeđivanja. Vanćelijski strukturni proteini povezuju na različite načine ćelije da bi ojačali tkiva i organe. Strukturni proteini imaju veliku ulogu u životu ćelija i organizama.komponenta elastičnog vezivnog tkiva (ligamenti) i kolagen . Nešto kasnije izolirao je čisti uzorak DNK iz spermija lososa. značajno razlikovala od bjelančevina.interesantni predstavnici ove grupe su antitijela. čak i kada su prisutne u veoma malim količinama. koja stupaju u reakciju sa makromolekulima stranim organizmu ili izazivačima bolesti. Među njima su značajni adenokortikotropni hormon. 7. njihovih polipeptidnih lanaca. 54). godine Fibes Levin (Phoebus Aaron Theodore Levene) primijetio je da se nukleinske kiseline (u njegovom slučaju DNK) sastoje od šećera (dezoksiriboze). elastin .jedro. NUKLEINSKE KISELINE Slika 54. te četiri baze: adenin (A). Na njoj se nalaze geni koji sadrže informacije za sintezu specifičnih proteina. Najpoznatiji su: α-keratin . Nukleinske kiseline je prvi opisao švicarski medicinar Mišer (Friedrich Miescher) 1872. godine. 6. lipotropni. nucleus) u kome su najviše zastupljene. On je iz jedra bijelih krvnih zrnaca izolirao supstancu koja se zbog visokog učešća fosfora u njenoj građi. citozin (C) i timin(T) te pokazao kako su ti sastavni dijelovi DNK međusobno povezani (sl. Hormoni imaju ulogu regulatora metabolizma. a neke su bile posve mrtve (S tip).Osnovni sastojci nukleinskih kiselina . Levin je smatrao da se redoslijed baza ponavlja i da je lanac kratak.molekula DNK sastoji od lanaca nukleotida povezanih fosfatnim grupama. pneumoniae. Tokom 30-ih i 40-ih godina smatralo se da su nositelji genetske informacije proteini. koji je otkrio transformirajući princip u pokusu s miševima i s dva tipa bakterije Diplococcus pneumoniae („R“ tip i „S“ tip). vidi sliku transformacije (slika 38) U miševe je ubrizgao dva tipa bakterije D. Pravu narav DNK. pokazao kako DNK ima pravilnu strukturu. Slika 55. nekim organelima kao što su mitohondrije i hloroplasti. tako da ne mogu prouzrokovati bolest. ali oslabljeni. u citoplazmi. godine Grifit (Frederick Griffith). osim u jedru DNK nalazi i. Fojglen (Feulgen) je 1937. opisao je 1928. Astberi (William Thomas Astbury) je prvi pomoću rendgenskih difrakcijskih zraka 1937. Od toga je većina miševa uginula. nepatogenih oslabljelih bakterija. od kojih su neki bili živi. Otkriveno je da su mrtve bakterije na neki način izvršile transformaciju živih. Nešto kasnije ustanovljeno je da se. kao nositelja genetičkog zapisa. Caspersson i Hamersten (Torbjörn Oskar Caspersson & Einar Hammersten) dokazali su da je DNK polimer.godine nuklearnom reakcijom nakon hidrolize sa 1N HCl pri 60 ºC i bojenjem Schiff-ovim reagensom dokazao da je najveća količina DNK u ćeliji smještena u jedru. tako što su ih pretvorile u patogene. a za peti C-atom šećera vezana je organska fosfatna grupa.Nukleinske kiseline su polimerna jedinjenja građena od osnovnih jedinica monomera. koji se neznatno međusobno razlikuju. Nukleozid se dalje može razložiti na dva tipa molekula: jednu azotnu heterocikličnu bazu i jednu pentozu (tab. a šećer deoksiriboza deoksiribonukleotid. gvanozin. ulaze u sastav nukleotida: riboza i deoksiriboza. adenin i guanin. dezoksicitidin i timidin. guanin i citozin javljaju se u obje vrste nukleotida (sl 55). citozin i uracil) i ● fosforne kiseline (slika 55). ● heterociklične baze (adenin. Daljom hidrolizom svaki nukleotid se može razložiti na dva molekula: nukleozid i fosfornu kiselinu. Kao i proteini i nukleinske kiseline mogu se hidrolizom razložiti na jednostavnije jedinice. dezoksigvanozin. 7 sl. dok je uracil prisutan isključivo u ribonukleotidu. nukleozida i nukleotida Baza Adenin (A) Gvanin (G) Uracil (U) Citozin (C) Baza Adenin (A) Gvanin (G) Timin (T) Citozin (C) RNK Ribonukleozid adenozin gvanozin uridin citidin DNK Dezoksiribonukleozid dezoksiadenozin dezoksigvanozin timidin dezoksicitidin Ribonukleotid (5' -monofosfat) adenilat (AMP) gvanilat (GMP) uridilat (UMP) citidilat (CMP) Dezoksiribonukleotid (5' -monofosfat) dezoksiadenilat (dAMP) dezoksigvanilat (dGMP) timidilat (TMP) dezoksicitidilat (dCMP) . Šećer riboza karakteriše ribonukleotid. timin. Tabela 7. Osnovna jedinica građe nukleinskih kiselina je nukleotid.Nukleotidi se sastoje od tri elementa i to: ● šećera (pentoze: riboza ili dezoksiriboza). fosfatni ester nukleozida. 56). Građa nukleozida i nukleotid Na prvi C-atom šećera vezana je jedna azotna baza. citozinu i uracilu. Slika 56. Četiri nukleozida u molekuli RNK su adenozin. citidin i uridin. prema tome. Azotna baza u nukleotidu može biti purinska ili pirimidinska. sastoje se od dva prstena i komplementarne su pirimidinskim bazama timinu. Purinske baze. nukleotide. Nukleotid je. Adenin. Pirimidinska baza timin se javlja samo u deoksiribonukleotidu. koje sadrže jedan prsten. Nomenklatura baza. a oni u DNK su dezoksiadenozin. gvanin. Dvije vrste šećera. GTP) Adeninski nukleotid (ATP. koje za prostetičnu grupu imaju nukleinske kiseline (DNK ili RNK). Nukleotidi u živoj materiji vrše sljedeće značajne funkcije: Slika 58. U sastav nukleoproteida ulaze i histoni. GMP. Dva nukleosoma Nukleinske kiseline se nalaze u ćeliji u obliku nukleoproteida. elektropozitivni proteini. 2. Poznati histoni su H1. nukleotidi su aktivirani prekursori nukleinskih kiselina. sudjeluju u čuvanju. ATP. stoga su potrebni za replikaciju genoma i transkripciju genetičkih informacija u RNK. di i trinukleotidi. H2A. je univerzalna energetska jedinica organizma. U sastav nukleozoma (sl. Dakle. ADP. Oni imaju važnu ulogu u metabolizmu kao nosioci energije (makroenergični fosfati). 57) ulazi osam molekula histona (po dvije molekule svih histona osim H1).Prema vrsti nukleotidne baze mogu biti AMP (adenozin-monofosfat).75 puta obavija molekula DNK i gradi nukleozom. Takva tvorevina od osam molekula histona naziva se oktamer. pa se kidanjem tih veza oslobađa energija koja pokreće druge hemijske reakcije. Oni djeluju nespecifično. . prijenosu i ekspresiji genetičke informacije. Adenozin-trifosfat je nukleotid koji sadrži veze vrlo bogate energijom. Guaninski nukleotid (GTP) također služi kao izvor energije za druge. Energetski oblik postojanja 1. GDP (gvanin-difosfat). To su bazični.oni inhibitorski djeluju na sintezu RNK koja se odvija na kalupu DNK. selektivnije skupine bioloških procesa. a to znači da se kiselinske grupe (fosfati) vežu sa bazičnim grupama (amino-grupama) proteina. Oko oktamera se 1. H3 i H4 koji zajedno sa DNK grade nukleozome. U nukleoproteidima veze između nukleinskih kiselina i proteina su jonske. Nukleotidi predstavljaju osnovne komponente nasljednog materijala ćelije i organizma. H2B. Histoni se u hromatinu u istoj količini nalaze kao i DNK. Nukleotidi se još nalaze i u ćelijama u slobodnom stanju i to kao mono.Slika 57. slika 58). tj. Energetski oblik postojanja nukleotida (ATP. Vezuju se uz elektronegativnu molekulu DNK. složenih bjelančevina. Nukleotidi ulaze u sastav koenzima koji učestvuju u oksido-redukcionim reakcijama. sadrže uputstvo za vlastitu sintezu i da se to uputstvo preko njih prenosi na potomstvo. U unutrašnjosti dvostruke zavojnice nalaze se azotne baze. kao najsloženiji biološki makromolekuli.dezoksiribonukleinska kiselina (DNK). ATP djeluje kao donor fosfatne grupe koju prenose protein kinaze. npr. Ciklički nukleotidi kao što je cAMP i cGMP su drugi glasnici koji prenose signale i unutar ćelija i između ćelija. 60). Upravo je ovo otkriće doprinijelo da se sazna na koji način DNK kontroliše procese koji su neophodni za život. 59). 4. DNK je nosilac nasljednih informacija u ćeliji. Postoje dvije vrste nukleinskih kiselina: RNK i DNK. a između C-G tri vodikove veze (sl. Rosalind Frenklin Molekule DNK se kod različitih biljaka i životinja razlikuju po veličini. a okosnicu čine šećeri i fosfati. 59). 5. FAD (flavin-adenin dinukleotid). hemičari nobelovci Votson i Krik otkrili su strukturu DNK. CoA (koencim A). NAD (nikotinamid-adenin-dinukleotid). Prva osoba koja je bila zaslužna za otkriće DNK je Rozalind Frenklin koja je pomoću difrakcije Xzraka otkrila spiralnu strukturu DNK (sl. molekula DNK bakterije sadrži nekoliko miliona nukleotida. Najmanji broj nukleotida ima DNK virusa (samo nekoliko hiljada). Molekul DNK se sastoji od dva duga prepletena spiralno uvijena lanca koja čine zavojnicu DNK poznatu kao dvostruki heliks. Veza između dva lanca ostvaruje se vodoničnim vezama koje se formiraju između azotnih baza. Nukleotidni derivati kao što je UDP-glukoza (uridin-difosfat-glukoza) sudjeluju u biosintetičkim procesima kao što je stvaranje glikogena.Tek su kasnija biohemijska i genetička istraživanja pokazala da tu važnu ulogu ima drugi tip makromolekula . Između A-T nalaze se dvije vodikove veze. Nukleotidi su esencijalni dio ćelijskih signalnih puteva. Tako se održava stalno rastojanje između baza dvije . Votson i Krik Sve do pedesetih godina prošlog vijeka bilo je rašireno mišljenje da proteini. dok kod čovjeka taj broj prelazi nekoliko milijardi nukleotida. Godine 1953. Slika 59.3. DNK (DEZOKSIRIBONUKLEINSKA KISELINA) Slika 60. molekulu koji nosi genetički kod (sl. RNK učestvuje u prenošenju tih informacija i njihovom prevođenju u proteine. NADP (nikotinamidadenin-dinukleotid fosfat). Spoljnu stranu lanaca . nađen je metiladenin. a rastojanje između baza je 0. prečnik joj je 2 nm.34 nm. dok se jedanaesta pentoza nađe u osi prve pentoze.4 nm. a fosfatne grupe i šećeri nukleotida su okrenute prema van pri čemu lanci čine kostur zavojnice. Početak polipeptidnog lanca je 5' kraj. komplementarnom lancu. Slika 61. tj. odnosno do razdvajanja dva polulanca. T-A. Dužina spirale (10 zavoja) je 3. a guanin sa citozinom. Tako se dobivaju moguće kombinacije parova: A-T. pri čemu se svaki pojedini lanac koristi za sintetiziranje novih lanaca istovjetnih prvome. same baze su okrenute prema unutrašnjosti molekule tvoreći osovinu zavojnice. G-C. a na mjestu adenina kod nižih biljaka. Takvim povezivanjem na jednom kraju lanca ostaje slobodna hidroksilna grupa vezana za C3’ (taj kraj se naziva 3’ kraj). Iako osnovni sastav DNK molekule izgleda isti u svih organizama (jer u svakom DNK učestvuju kao osnovne komponente četiri vrste nukleotida). Tako nizu nukleotida G-T-A komplementaran je niz C-A-T. U uslovima «in vitro» može se izvesti spajanje pojedinih dijelova rastavljenog lanca DNK koje vode porijeklo od različitih organizama. Ovo tumačenje dvojice naučnika spada među najznačajnije u istoriji biohemije. DNK heliks Po deset pentoza i fosfornih grupa u dvojnom heliksu nadovezuje se dok se ne oformi puna spirala. Ukoliko znamo redoslijed nukleotida u jednom lancu DNK. Osim A. 61).C i G u sastav DNK mogu ući i njihovi produkti npr. U vertikalno orijentiranoj dvostrukoj zavojnici kažemo da lanac od 3' kraja raste. nego od sekvence nukleotida. Grijanjem supstrata u kome se nalazi izolovana DNK može doći do njenog razlaganja (denaturacije).29 nm. struktura tog molekula je u raznim vrstama organizama i u raznih individua iste vrste različita. Utvrđeno je da su na djelovanje temperature otpornije trostruke od dvostrukih veza. već i objašnjenje mehanizma prijenosa nasljednih osobina. Proces je reverzibilan i postepenim hlađenjem se može uspostaviti normalna struktura molekule. Razlike među pojedinim molekulama DNK zasnivaju se na razlikama u broju i redoslijedu nukleotida. pa se tako stvara hibridni molekul DNK. C-G. Nukleotidi se povezuju u polinukleotidni lanac fosfodiestarskim vezama. Povezivanje samih nukleotida omogućuju hemijske veze među fosfatima i šećerima oblikujući polinukleotidni lanac. Moguće je to dođe do otapanja ili disocijacije DNK dvostrukog heliksa. a drugi lanac od 5' kraja opada. 62). (sl.niti koje iznosi 0. možemo pridržavajući se principa komplementarnosti da odredimo i redoslijed nukleotida u drugom lancu.T. jer je omogućilo ne samo tumačenje hemijskih i fizičkih osobina DNK. Greške koje se javljaju pri sintezi poznate su kao mutacije. kod viših životinja i biljaka na mjestu citozina može biti i 5-metilcitozin. a na drugom fosfatna grupa vezana za C5’ atom (to je 5’ kraj).29 nm (sl. a dužina jednog takvog zavoja iznosi 0. Ovo svojstvo je od velikog značaja prilikom ćelijske diobe i prenošenja nasljednog materijala pošto omogućava prenošenje identičnih kopija DNK u kćerke ćelije. Zbog sparivanja baza. redoslijed baza u jednom lancu u potpunosti zavisi od redoslijeda baza u drugom. Sparivanje baza je definisano pravilom komplementarnosti po kome se adenin uvijek sparuje sa timinom. Samim tim. Te razlike ne dolaze od hemijskog sastava DNK. . U vertikalno orjentiranoj dvostrukoj zavojnici kažemo da lanac od 3’ kraja raste. On se sastoji iz dezoksiriboze i fosforne grupe povezanih fosfodiestarskim vezama. Antiparalelnost znači da jedan lanac može ići u pravcu 5'→ 3'. Antiparalelnost lanaca DNK Još jedna osobina lanaca jeste da se pružaju u suprotnim smjerovima. Slika 63. podloga za transkripciju je smislena sekvenca. a transkript smislenog lanca je i sam po sebi smislen. U svakoj DNK postoje asimetrični krajevi pri čemu se kraj prvog lanca naziva 5’ kraj. Drugi se lanac može čitati samo unatrag. enzimi koji izvode replikaciju i transkripciju čitaju DNK uvijek od 3’ prema 5’ smjeru jednog lanca. DNK lanac uvijek ima određenu orjentaciju i usmjerenost. Spiralni lanac koji čini DNK se održava u tom obliku pomoću vodikovih veza među parovima dvije baze. Unutar ćelije. dok enzimi koji provode translaciju (na RNK) čitaju u suprotnom smjeru. a njezina komplementarna sekvenca je nelogična /besmislena („antisense”). U laboratorijskim uvjetima moguće su i manipulacije smjera čitanja. pa se kaže da su antiparalelni.DNK čini skeletni dio koji je nespecifičan. dok suprotan lanac ide u pravcu 3'→ 5' (slika 63). Molekularni biolozi danas smatraju da je sekvenca smislena („sense”) ako može biti prevedena. Rezultat antiparalelnog ustroja lanaca i odlika enzima koji čitaju sekvence DNK je taj da ćelije mogu pravilno prevesti samo jedan od njih. Nukleotidi jednoga lanca prate jedan put (ascendentni lanac). Tako izgleda da su lanci antiparalelni. Prema tome. a kraj drugog lanca 3’ kraj. a nukleotidi drugog lanca slijede drugi put (descendentni lanac). a drugi lanac od 5’ kraja opada. one bi bile dužine od preko 100 milijardi kilometara. Molekuli DNK kod eukariota su linearni i mogu dostići dužinu od više stotina mikrona. DNK svake pojedine ljudske ćelije je dugačka 3 i 1/3 stope. Makromolekul DNK može biti sastavljen izuzetno od samo jednog lanca. kod izvjesnih faga.5 miliona stranica teksta. Međutim ona ne čini jedinstven lanac već je raspoređena u više pojedinačnih hromosoma. 64). Fosfodiesterska veza Dužina cjelokupne DNK u organizmu može se mjeriti brojem parova nukleotida u njenom lancu. jednostavno nabrajajući po prvo slovo svake baze bilo potrebno preko 1. Slika 64. Guanin stvara parove samo sa citozinom. npr.i to 340 puta. Svaka ljudska ćelija sadrži oko 3 milijarde ovih baznih parova. Analize su pokazale (Chargaff. Ukoliko bismo mogli odviti sve DNK iz svih 100 triliona ćelija odraslog ljudskog bića. Odnos purinskih i pirimidinskih baza u DNK . 1950) da je broj adeninskih baza jednak broju timinskih baza A = T. a adenin samo sa timinom. Mjerena sa jednog kraja na drugi. Dužina cjelokupne DNK u čovjeka organizovane u kontinuirani dvostruki lanac iznosi oko 2 m. ali ona onda ima prstenast oblik. KOLIČINSKA (KVANTITATIVNA) ZASTUPLJENOST PAROVA NUKLEOTIDA Broj baza u jednom genomu varira prema vrsti organizma. a broj gvaninskih baza jednak je broju citozinskih baza G = C (sl. DNK svake pojedine ćelije sadrži toliko informacija da bi za njihov prikaz slovima. odnosno 1 metar. pa čak i dužinu do 2 cm. To je udaljenost od Zemlje do Sunca i natrag . čiji je broj karakterističan za svaku vrstu.Slika 62. Obim variranja G-C parova kod njih iznosi npr.3 32.85:1.Međutim. Tabela 9.2 18. što ovisi od vrste organizma. Što su organizmi na nižoj evolutivnoj ljestvici. tako da možemo reći da više biljke i životinje u prosjeku imaju tzv.00 1. nego može biti veći ili manji. Ovom zaključku su doprinijeli rezultati eksperimenta Ervina Čargafa: primjećujemo da su procenti adenina i timina.79 1. coli (K12) Diplococcus pneumoniae Mycobacterium tuberculosis Yeast (kvasac) Paracentrolus lividus (sea urchin) Rat (miš) Human (čovjek) Human(čovjek) Human(čovjek) Tkivo spermatozoid kost timus jetra spermatozoid Adenin 26.0 35.5 19. jer se kod njih procenat G-C parova nukleotida kreće u granicama 35-50%.1 28.8 28.3 30. to je veća varijabilnost u nukleotidnom sastavu DNK. Kao što je pomenuto baze se sparuju po principu komplementarnosti. U molekuli DNK broj parova nukleotida G-C u odnosu na A-T karakterističan je za svaku vrstu organizma. tako da možemo reći da više biljke i životinje u prosjeku imaju tzv.9 18.53:1 Do danas nije utvrđeno zašto je to tako.4 19.9 32. Tabela 8.85 1. Kod viših biljaka.62 Kod mnogih mikroorganizama posebno kod bakterija. Obim variranja G-C parova kod njih iznosi npr. Na osnovu ovoga je i izveden princip komplementarnosti (tabela 9). Udio G-C parova u DNK viših organizama varira u veoma uskim granicama.4 29. kod virusa 25-75%.53 1. regulatornih oblasti u DNK (regulatornih gena) za koje je utvrđeno da u većem stepenu sadrže te parove nukleotida A-T. U molekuli DNK broj parova nukleotida G-C u odnosu na A-T karakterističan je za svaku vrstu organizma.59 0.9 30.7 Timin 23.9 20.9 31. to je veća varijabilnost u nukleotidnom sastavu DNK.3 Citozin 25. kod virusa 25-75%.9 18. i da su zato prisutni u jednakim količinama.6 32.1 31.1 18. kao i guanina i citozina vrlo približni. jer se kod njih procenat G-C parova nukleotida kreće u granicama 35-50%.8 19. Udio G-C parova u DNK viših organizama varira u veoma uskim granicama.7 21.42 1. Ako se uzme da je C-G = 1 tada se nalazi da je A-T: C-G = 0.4 21. a guanin za citozin. Čargaf je ovo primjetio i predpostavio da se adenin vezuje za timin.0 29.4 17.52 1.6 30. «A-T» tip DNK. Što su organizmi na nižoj evolutivnoj ljestvici. «A-T» tip DNK.5 34. Kod čovjeka je taj odnos A-T:C-G = 1. kod bakterija 28-70%.4 30.8 1. Odnos parova baza (A-T) : (C-G) Organizam E.6 14.7 17. kod bakterija 28-70%. ali se smatra da je povećanje broja A-T parova u evoluciji viših organizama vezano sa razvitkom tzv. životinja i mikroorganizama je odnos parova A-T veći od C-G parova i takva DNK se označava kao «A-T» tip DNK (tabela 8). široko je rasprostranjen «G-C» tip DNK.42:1 ili A-T: C-G = 1.9 19.8 15. Procenat sastava DNK u nekim vrstama Procenat . broj parova baza A-T ne mora biti jednak broju parova G-C.5 19.33 1.3 31.2 Gvanin 24. 7% 27. Replikacija je proces pri kome od jednog molekula DNK nastaju dva potpuno ista molekula DNK.6% Slika 65. Redoslijed nukleotida u svim molekulima DNK jednog organizma je isti.4% 29. 66). tako da se obrazuje novi. oštećenjima zračenjem (UV zrake) ili kompliciranim zamjenama gena. sl. Coli Adenin 30.1% 24.1% 28. ne postoje dva potpuno ista organizma.7% Guanin 19. replika = kopija.4% 23.2% 21. Svaki organizam ima specifičan raspored nukleotida u DNK. Teorijske varijacije rasporeda nukleotida su beskonačne.0% 28. Mutacije su određene greške u lancima DNK koje su nastale slučajno bilo da su baze preskočene. baza na starom lancu određuje koja će baza biti na novom lancu da se sačuva komplementarnost. dvostruki lanac DNK.7% Timin 30. 65). 66). Svaki DNK molekul koristi vlastitu strukturu kao model za sopstvenu replikaciju. sl. Ovakav način replikacije nazvan je polukonzervativan (semikonzervativan. To je primarni razlog negativnog naboja DNK.6% 21.sastava DNK u nekim vrstama Vrsta Čovjek Goveče Pšenica E. Tako ćelija završava replikaciju sa još jednom kopijom svoje DNK.7% 25. umetnute na pogrešnom mjestu ili nepravilno udvostručene.2% 22. pa A-T nije isto T-A i C-G nije isto G-C (sl. Naravno. Enzimi stvaraju novi lanac tražeći pravilnu bazu u okolini i sparuju je sa originalnim jednostrukim lancem.8% 26% Citozin 19. DNK je jedina molekula koja ima sposobnost samodupliranja ili replikacije (lat. Polaritet pojedinog para DNK je bitan. DNK se od RNK razlikuje po tome što sadrži dezoksiribozu umjesto riboze. Na taj način u svakom ciklusu replikacije na stari jednostruki lanac komplementarno se vezuju odgovarajući nukleotidi. koji se sastoji iz jednog novog i jednog starog lanca. ali može graditi trostruke pa i četverostruke forme (Hoogstenov model). Polarnost polunukleotidnog lanca Struktura DNK materijala u svim ćelijama jednog organizma je ista.9% 21. . DNK je kiselina zbog fosfatnih skupina između svake dezoksiriboze. te što je timin zamijenjen uracilom. Javljaju se pri hemijskim oštećenjima (mutageni). Tradicijski gledano DNK gradi dvostruku formu (Watson-Creekov model). Slično proteinima. jer nije došlo do kidanja jačih. koja prenosi nasljednu poruku iz generacije u generaciju. DNK se replicira i prenosi se potomcima putem reprodukcije. Triplet na informacionoj RNK je kodon koji je komplementaran i antiparalelan sa kodom na DNK. i svaki od tri kodona kodira po jednu aminokiselinu. tj. a sadržana je u redoslijedu baza na lancu DNK. Osnovna uloga DNK je čuvanje i prenošenje genetičke informacije. koji kodiraju 20 Slika 66. Njegova je jedinica niz od tri nukleotida (triplet) DNK i on se u cjelini komplementarno prenosi. dok niz kodona šifrira polipeptidni lanac. a postoje četiri različite baze. a čini ga cjelovit dio DNK potreban za sintezu jednog proteina ili jednog molekula RNK. Ova informacija se nalazi upisana u redoslijedu azotnih baza koje čine specifični dio molekula DNK. zagrijavanjem (denaturacijom) ili pod utjecajem kiselina i baza.UUUAAACCC -3'. njihov genom. u procesu translacije. Npr. Genetička informacija određena je redoslijedom parova baza. AAA i CCC. trostruki redoslijed nukleotida. naslijeđen je od oba roditelja. na iRNK koja umjesto timina ima uracil. Takav proces naziva se ''taljenje''. Pri nižim temperaturama. te predstavlja šifru za jednu aminokiselinu. ''Jezik'' za prenošenje genetičke poruke od DNK (gena) do proteina naziva se genetička šifra (kod). Za vrijeme diobe ćelije. Semikonzervativnost aminokiselina (tab. kidaju se vodikove veze među parovima baza a dvostruka uzvojnica se razmotava. područja koja reguliraju gene i područja koja nemaju nikakvu funkciju ili funkciju koju mi još ne znamo. Kako se kodon sastoji od po tri nukleotida. koje istovremeno i prenose aminokiseline do ribozoma. Ulogu prevodioca značenja kodona igraju transportne RNK svojim antikodonima. se sastoji od kodona UUU. Lanac DNK sadrži gene. a temperatura na kojoj dolazi do raspada strukture naziva se ''temperatura taljenja''. to su moguće 64 različite kombinacije (4 3 = 64). naziva se genetički kod. Triplet baza (slijed od 3 heterociklične baze) na molekulu DNK koji odgovara mjestu ugrađivanja jedne aminokiseline u lanac proteina. Cjelokupan genetički kod sastoji se u jednostavnom kombinovanju 4 tipa nukleotida DNK: A. transkripcijom. može doći do renaturacije. DNK svakog organizma. 10). DNK kodira redoslijed aminokiselina u proteinima koristeći genetički kod tj. do ponovnog sparivanja baza i uspostavljanja prvobitne strukture. Tako da ova RNK sekvenca . Gen je fizička i funkcionalna jedinica nasljeđivanja. RNK sekvenca 5'. Geni su nanizani duž hromozoma. Gen za određeno svojstvo uvijek se nalazi na istom mjestu na hromozomu. G. C i T. kovalentnih fosfodiestarskih veza pa komplementarnost lanaca još uvijek postoji. Dakle. ispresijecana slijedovima intermedijarne DNK i slijedovima satelitne DNK. Jedinstvene sekvence ponavljaju se više puta samo u jednoj kopiji u haploidnom genomu. Više kodona može kodirati jednu te istu aminokiselinu. Tabela 10. a postoje i ”stop” ili nonsensni kodoni koji označavaju kraj kodne regije (UAA. UGA i UAG kodoni). . Neponovljivi dijelovi DNK kod kojih postoji samo jedna kopija svake sekvence nukleotida u haploidnom broju hromosoma. 1. Ona se uglavnom nalazi u euhromatinskim regionima hromosoma. glavnina genoma je građena od jedinstvenog (neponovljivog) slijeda singlsekvence DNK. čiju sintezu diktiraju molekule DNK. Kodoni na iRNK i kratice aminokiselin a Prvi položaj (5'-kraj) Drugi položaj Treći položaj (3'-kraj) U U C A G Phe (fenilalanin) Phe (fenilalanin) Leu (leucin) Leu (leucin) Leu (leucin) Leu (leucin) Leu (leucin) Leu (leucin) Ile (izoleucin) Ile (izoleucin) Ile (izoleucin) Met (metionin) Val (valin) Val (valin) Val (valin) Val (valin) C Ser (serin) Ser (serin) Ser (serin) Ser (serin) Pro (prolin) Pro (prolin) Pro (prolin) Pro (prolin) Thr (treonin) Thr (treonin) Thr (treonin) Thr (treonin) Ala (alanin) Ala (alanin) Ala (alanin) Ala (alanin) A Tyr (tirozin) Tyr (tirozin) Stop Stop His (histidin) His (histidin) Gln (glutamin) Gln (glutamin) Asn (asparagin) Asn (asparagin) Lys (lizin) Lys (lizin) Asp (asparaginska kiselina) Asp (asparaginska kiselina) Glu (glutaminska kiselina) Glu (glutaminska kiselina) G Cys (cistein) Cys (cistein) Stop Trp (triptofan) Arg (arginin) Arg (arginin) Arg (arginin) Arg (arginin) Ser (serin) Ser (serin) Arg (arginin) Arg (arginin) Gly (glicin) Gly (glicin) Gly (glicin) Gly (glicin) U C A G U C A G U C A G U C A G PODJELA DNK Cjelokupna DNK ćelije nalazi se u hromosomima. Intenzivna istraživanja genoma eukariota pokazala su da u principu DNK možemo podijeliti prema rasporedu sekvenci nukleotida u tri velike klase. koji je dugačak tri aminokiseline. Ovi geni su odgovorni za determinaciju polipeptida i označeni su kao strukturni geni. Metabolička ili satelitna DNK je količinski nepostojana. Nalazi se u heterohromatinskom regionu hromosoma i genetički je neaktivna. U pogledu stabilnosti DNK razlikuju se dvije funkcionalno različite vrste DNK: genetička i metabolička. nosiocima nasljednosti i u njima je pravilno raspoređena.predstavlja sekvencu proteina. Genetička DNK je u ćeliji količinski veoma postojana. Od redoslijeda nukleotida (gena) zavisi redoslijed aminokiselina u molekuli bjelančevina. Specifičnost molekule DNK zavisi od redoslijeda nukleotida. Ukupna količina hromosomske DNK je postojana. u virusa koji nose jednolančanu DNK. c). 2. b. Ovi dijelovi sadrže sekvence koje imaju značajne funkcije u organizmu. To znači da se ti segmenti prepisuju (transkripcija) u iRNK. U mnogim slučajevima raspored baza u takvoj molekuli DNK razlikuje se od rasporeda baza ostalih molekula DNK. ssDNK (eng. To znači da ne mogu biti razdvojeni laganim zagrijavanjem ili bilo kojim procesom koji ne uključuje prekidanje lanaca. Intermedijarna DNK zauzima ¼ genoma. Opušteni i superuvijeni kružni oblik DNK (a. mitohondrije i hloroplasti ćelija viših eukariota. Jednolančana DNK. Ova DNK u sebi ne sadrži nikakve upute i zna se da se ne prepisuje u RNK. Takve se vrste mnogo brže prilagođavaju i odupiru izumiranju. kvasci. Visoko repetitivne sekvence DNK se baziraju na vrlo kratkim nezanimljivim i informacijski gotovo nepotrebnim redoslijedima. U prokariota (bakterije. Zbog mnogih mehanizama popravka DNK u ćeliji. Dakle introni su nekodirajuće regije. To omogućuje da se ove sekvence vrlo jednostavno razdvoje centrifugiranjem. Predpostavlja se da ova frakcija DNK uključuje u sebe regulacijske gene. Važna je za sparivanje hromosoma u diobi i fuziji gameta. Čine oko 5 % ukupne DNK. kao u plazmida. lanci su topološki zamršeni. a nalaze se između kodirajućih regija ili egzona. Slika 67. Coli (d) Genomska DNK je linearna (viši organizmi i neki virusi) i kružna (bakterije. ali se ne prevode (translacija) u sekvencu proteina. Visoko repetitorne sekvence DNK (satelitna DNK) javljaju se u vrlo velikom broju kopija u genomu (više od 105). To su tzv. RNK-RIBONUKLEINSKA KISELINA . Predpostavlja se da ovi dijelovi DNK determinišu različite klase RNK. histone. Na taj način razdvojena DNK se zove satelitna DNK. aktin i imunoglubuline. Introni i egzoni U molekuli DNK eukariota postoje segmenti koji su nekodirajući. Kad su krajevi dijela dvostruke zavojnice DNK spojeni tako da tvore krug. koji djeluju samo na uparenim bazama. Enzimi topoizomeraze su zaslužni za rasplitanje topološki povezanih lanaca. genomi mutiraju učestalije. Kod prokariota introni ne postoje već su njihovi geni neprekinuti nizovi kodirajućih nukleotida. intervenirajuće sekvence introni koji se izrezuju iz molekule iRNK prije transporta te molekule u citoplazmu gdje se inače odvija translacija.Neponovljivi. kružna DNK iz bakterije E. 3. Nalaze se u hromosomu u oblasti centromere i telomere. sl 67). Umjereno ponovljeni nizovi javljaju se u 10-105 kopija u genomu. single stranded DNA) javlja se u nekim virusima u nezavojitom obliku. Vrlo je malo nekodirajuće DNK koju uglavnom čine regulatorne sekvence gena (reguliraju aktivnost gena). mikoplazme i cijanobakterije) većina DNK u genomu je kodirajuća (dakle nosi uputu za proteine ili za tRNK ili rRNK). jedinstveni redoslijedi DNK u sebi sadrže po jedan primjerak svih različitih strukturnih gena i tako sadrže vjerovatno najveći dio genske upute za sintezu proteina. izuzetak je bakterijski virus PBS1 koji u svom DNK molekulu ima uracil kao . Slika 69. a šećer je riboza umjesto dezoksiriboze (sl. prijenosom aminokiselina na ribosome koji prevode transkript i ključni su u stvaranju proteina. 68). RNK se nalazi u citoplazmi. Nastaje transkripcijom DNK pomoću enzimâ koji se zovu RNK polimeraze. RNK služi kao uzorak za translaciju gena u proteine. trenutno poznati. Neki virusi (reovirusi) koriste RNK molekule za prijenos genetskih informacija umjesto DNK. To je duga lančasta molekula koja služi kao posrednik između DNK i njihovog konačnog produkta. timin postoji na nekim mjestima umjesto uracila. RNK se nalazi mnogo više i u Slika 68. ribosomima i nukleolusu. Jedina razlika između timina i uracila je nedostatak jedne metil grupe kod uracila.Ribonukleinska kiselina (RNK ili RNA) je univerzalan sastojak svih ćelija. Uracilski ribonukleotid metabolički aktivnim ćelijama u kojima su procesi sinteze aktivniji. Kod nekih transportnih RNK. Jedini. bjelančevina ili ribonukleinskih kiselina. Nalazi se i u jedru udružena sa hromosomima. Primarna struktura RNK molekule U RNK je pirimidinska baza timin zamijenjena uracilom. spiralizovane dijelove spajajući se vodoničnim vezama (A-U. niti je količina citozina jednaka količini gvanina. a komplementarni triplet baza na tRNK označava se kao antikodon. nose informaciju za sintezu različitih proteina. 70). Molekularna struktura RNK je u većini organizama jednolančana izuzev reovirusa i nekih drugih virusa kod kojih RNK ima dvolančanu organizaciju. te nastaju određene uređene strukture. potom se kroz jedrovu ovojnicu premješta u citoplazmu. . Informacione RNK-e u ćelijama se javljaju u velikom broju. C-G. Precizni linearni redoslijed ribonukleotida. Dvolančane molekule DNK i RNK INFORMACIONA RNK Informaciona RNK (glasnička engl. struktura “ukosnice” (“stem-loop”). U nekim dijelovima polinukleotidnog lanca može obrazovati dvostruki heliks. ali tri različite vrste RNK: informaciona RNK. ali ti dijelovi ne nastaju kombinacijom dvije posebne vrpce. Ti dvolančani dijelovi čine sekundarnu strukturu RNK. Mogu se izolovati kao i DNK centrifugiranjem homogeniziranih ćelija zajedno sa CsCl (cezium hlorid) Slika 70. Sve ćelije jednog organizma imaju istu DNK. Molekul RNK se ne može autoreproducirati. Redoslijed baza (triplet) na iRNK koji odgovara određenoj aminokiselini naziva se kodon. služe za prijenos biološke informacije DNK iz jedra u citoplazmu.zraka pokazalo se da se u molekuli RNK nalaze izvjesni regioni helikoidne dvolančane strukture. mjestimično poput čvorova savijene molekule velike molekularne mase. Nuklearna RNK je sastavni dio hromatina. gdje sudjeluje u procesu translacije. Ovakve strukture pojavljuju se i kod DNK kada se dvostruka uzvojnica djelimično razmota. Unutar ovih jednolančanih molekula komplementarne baze mogu da izgrade kraće ili duže dvolančane. RNK je polimer koji se sastoji od kovalentno vezanih nukleotida fosfodiestarskim vezama čineći tako primarnu strukturu RNK (sl. Metodom difrakcije X. G-C). određuje linearni niz aminokiselina i signalizira ribozomima gdjepočinje i gdje prestaje sinteza proteinskog lanca. a u strukturi. Hromosomska RNK ostaje stalno u hromatinu. kao što je npr. tako što se međusobno povezuju dijelovi lanca vodoničnim vezama između komplementarnih baza. 69). Ti helikoidni regioni su stabilizirani istom vrstom Hveza između parova A-U. nitaste. mada se grubo kreće oko 50%. ribozomska RNK i transportna RNK. grupisanih po tri nukleotida u iRNK. nego lokalnim posuvraćenjem jedne iste vrpce i njenim uvijanjem oko same sebe (sl. "messenger" iRNK) sadrži informaciju o sintezi proteina i najviše je ispitana. a zatim uvijaju u heliks. a predstavlja i preteču citoplazmatskih RNK. sastavljene od dugih nizova ribonukleotida. Dijelovi RNK molekule povezuju se vodikovim vezama između komplementarnih baza. U jedru sudjeluje u transkripciji genskog koda. odnosno sekvenci nukleotida.sastavnu bazu. To su duge. Kod RNK količina adenina nije jednaka količini uracila. Udio helikoidne strukture u pojedinim vrstama RNK je različit. (sl. Npr. Dakle. Neki molekuli iRNK kodiraju više od jednog polipeptidnog lanca.coli sintetiše se nekoliko molekula iRNK sa oko 15. 71) čime se skraćuje iRNK (sl. a nekodirajući nizovi između njih su introni. što zavisi od organizma i stupnja njegovog razvitka. Prokariotska iRNK (bakterijska) u sebi nosi uputu sa više gena.Segmenti gena koji sadrže informaciju za sintezu proteina su nazvani egzoni. Uloga iRNK je da to uputstvo za sintezu proteina prenese do ribozoma. Informaciona RNK ima relativno kratko vrijeme postojanja. Ovaj molekul sadrži oko 12. Nastaje prepisivanjem male grupe specifičnih gena. uputu za sintezu jednog proteina. sl. 71). U eukariota većina DNK u genomu ne kodira proteine ili molekule RNK. Sinteza iRNK počinje onda kada je ćeliji potreban neki protein. Npr. TRANSPORTNA RNK Transportna RNK (tRNK „transfer“ RNK) prenosi aminokiseline do ribozoma (organele u kojima se vrši sinteza proteina). što zavisi od veličine gena sa kojega su «prepisane» (od 300-26. U citoplazmi sinteza jednog manjeg polipeptida na osnovi molekule iRNK izvrši se za 10 sekundi. postsintetičko dodavanje polinukleotida.000 nuleotida u sekundi. Molekule iRNK imaju različitu veličinu. Ovu reakciju dodavanja katalizuje encim poli (A) polimeraza. Ona varira po nukleotidnom sastavu. a brzo se vezuje za ribosome. Splicing. Kod viših organizama kompleks molekula iRNK sa ribosomima i tRNK u citoplazmi može da bude aktivan i po nekoliko dana. pa imaju i više nukleotida. geni eukariota imaju mozaičku građu: dio gena koji nosi šifru ispresijecan je dijelovima koji ne nose šifru (vidi sliku). kod E. a 3 nukleotida čine jedan kodon). a kada se obezbijedi dovoljna količina proteina. Proces se naziva posttranskripcijska obrada. ● na drugom kraju 3'-OH kraju pre-iRNK dešava se obrnuta pojava. ● Prije izlaska iRNK iz jedra introni se izrezuju. Informaciona RNK čini vezu između DNK i proteina. Prekursor ne učestvuje neposredno u prevođenju upute u ribosomu kod eukariota. Nekodirajući dijelovi genoma našli su praktičnu primjenu u kriminologiji i sudskoj medicini poznatu kao genetički otisci prstiju. Posttranskripcijska obrada iRNK Eukariotska iRNK nosi u sebi uputu samo jednog gena. prekrajanje RNK (engl. zato su molekule iRNK različitih dužina. Biološki značaj introna i njihova funkcija su još uvijek nerazjašnjeni.000 nukleotida u molekuli). a egzoni spajaju u kontinuirani kodirajući segment. uputu za sintezu više proteina. Ovaj tip RNK ima dvostruku ulogu: prevodi uputstvo za sintezu proteina sa iRNK u redoslijed aminokiselina u . postoji molekul iRNK koji kodira 10 specifičnih encima potrebnih za sintezu aminokiseline histidina. Prekursor iRNK kod eukariota se u procesu dalje sinteze iRNK postsintetički obradi na tri mjesta i to: ● rezanje i odbacivanje neinformacijskih dijelova iRNK na položaju 5' (početak). 72).000 nukleotida. iRNK biva razgrađena. Processing.Slika 71. dok kod prokariota učestvuje. Skoro svi molekuli iRNK imaju najmanje 300 nukleotida (mali broj polipeptida ima manje od 100 aminokiselina. što znači po 1200 nukleotida za kodiranje svakog encima. Većina iRNK u eukariotskim ćelijama se sintetizira u vidu prekursora iRNK (pre iRNK). Najčešće su zastupljene pseudouridin. nalazi se petlja koja se zbog čestih dihidrouridina (D) zove dihidrouridinska petlja. dihidrouridin. metil-gvanozin. Pretpostavlja se da svaka ćelija sadrži oko 60 vrsta tRNK. Preostali nukleotidi do kraja lanca najvećim . Lanac kovalentno vezanih nukleotida nastavlja se dalje u antikodonsku petlju u kojoj se nalazi antikodon. prenosilac specifičnosti svake pojedine vrste tRNK. ribotimidin. One imaju karakterističnu trodimenzionalnu strukturu u kojoj je 70% u obliku heliksa. Slika 73.proteinu i prenosi aminokiseline do ribosoma gdje gradi polipeptidni lanac. specifičnošću. Transportna RNK se odlikuje velikom varijabilnošću. očito da ima nekoliko vrsta tRNK različitih koje će prenositi istu aminokiselinu. pa prema tome među 60 tRNK. Dalje se nastavlja mala (varijabilna) pomoćna petlja. tj.000). Treća je velika ty-pseudouridin timinska petlja. Transportna RNK (tRNK) Sekundarna struktura tRNK u prostoru ima formaciju lista djeteline (zvijezde). U. C i Slika 72. u kojoj su na sekundarno nastalim kracima komplementarne baze povezane H-vezama. jer za svaku aminokiselinu postoji najmanje po jedna tRNK. tako da grade helikoidnu strukturu. Transportne RNK su relativno mali molekuli koji u molekulu sadrže 75-90 nukleotida. Sinteza iRNK i procesing G sadrže i neke neobične baze. Počev od 5 terminalnog nukleotida (početak) koji se nalazi u dijelu dvostrukog lanca. rijetkih baza. one baze koje sadrže jednu ili više CH3 grupa i koje ne mogu da prave uobičajene parove. Baze na krajevima krakova su bez H-veza. To su kratki lanci molekulske mase oko 25. Znamo da ima 20 aminokiselina. Na tako građenoj tRNK razlikujemo nekoliko važnih regiona. Pored A.000 (30. Za tRNK je karakteristično da sadrže više od 10% tzv. topljivi su za razliku od velikih rRNK. ali se pretpostavlja da sudjeluju u procesu kretanja ribozoma za vrijeme sinteze proteina (sl. Ćelije jednog organizma se međusobno razlikuju po iRNK i tRNK koje sadrže. translatio = prevođenje) jer se redoslijed nukleotida DNK (gena) preko iRNK i tRNK prevodi u redoslijed aminokiselina u proteinu (sl. u njenim ribosomima koji su građeni od 60% proteina i 40% rRNK. Svi ovi molekuli su jednolančani i nemaju jednake količine C i G. u procesu transkripcije. Ona ima složenu prostornu strukturu. odnosno A i U. Transkripcija i translacija RIBOSOMSKA RNK Uloga ribosomskih RNK (rRNK) nije sasvim razjašnjena. Uputstvo je niz nukleotida koji određuje koje će se aminokiseline i po kojem redoslijedu povezivati u polipeptidne lance. Kada se prepiše cijeli gen. 74). Slika 74. Tako se dobiva t-konfiguracija. Ribozomska RNK nastaje prepisivanjem gena koji se zajednički nazivaju »organizatori jedarceta«. koja je učvršćena H-mostovima između baza u sastavu obje jednolančane petlje. dok su rRNK i DNK u svim ćelijama jednog organizma iste. odnosno iste gene.koji je prisutan u svim tipovima t-RNK (sl.su dijelom H-mostovima vezani u dvostruki lanac. 74). Ova struktura doživljava promjenu svoje konfiguracije preklapanjem jednolančane dihidrouridinske petlje na jednolančanu TY-petlju. U ćelijama organizma najzastupljenija je rRNK. a lanci DNK se spoje u dvostruku spiralu. Sve vrste RNK nastaju prepisivanjem sa gena u DNK. Ipak postoji dovoljan odnos baznih parova tako da su baze na istom lancu rRNK spojene H-mostovima formirajući sekundarnu strukturu. 73). sličnu kao kod tRNK. Struktura mnogih tRNK omogućava niz funkcija u prevođenju genske upute. Njena uloga je da zajedno sa određenim proteinima izgradi ribozome u citoplazmi. Sintetiše se na nukleolarnim hromosomima u oblasti regiona organizatora nukleolusa (NOR). Nalazi se u citoplazmi. U molekulu DNK nalaze se šifre za sintezu . Biosinteza proteina naziva se translacija (lat. i na nju otpada oko 80% od ukupne količine RNK. Sve ćelije jednog organizma sadrže istu DNK. novostvoreni lanac RNK se odvoji od matrice DNK. Ovi jednolančani i spiralizirani molekuli daju rRNK nepravilan trodimenzionalni oblik. Sastoji se od više stotina nukleotida. dok na samom 3-OH kraju preostaje jednočlani rep sa slijedom –CCA . Linearni dijelovi DNK su geni i oni sadrže uputstvo za sintezu proteina. Ribosomska RNK nalazi se u sastavu hromosoma svih živih organizama.svih bjelančevina koje sintetišu ćelije. Prevođenje tih šifri u redoslijed aminokiselina u proteinima vrše RNK koje takođe predstavljaju informacione molekule. . u jedarcu i ćelijskim ribozomima.
Copyright © 2020 DOKUMEN.SITE Inc.