FITOPATOLOGÍABASIDIOMYCETES Nunca consideres el estudio como una obligación, sino como una oportunidad para penetrar en el bello y maravilloso mundo del saber. Albert Einstein ÁNYILSON VILLAMIZAR JOHAN CAYCEDO BASIDIOMYCETES ÁNYILSON VILLAMIZAR PARDO JOHAN CAYCEDO MOLANO MANUEL JOSÉ PELÁEZ PELÁEZ., MSc, PhD. UNIVERSIDAD DE PAMPLONA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS DEPARTAMENTO DE INGENIERÍA AGRONÓMICA FITOPATOLOGÍA PAMPLONA 2013 1 INTRODUCCIÓN En biología el término Fungi (latín, literalmente hongos) designa un reino que incluye a los organismos celulares heterótrofos que poseen paredes celulares engrosadas mediante quitina y células con especialización funcional. También son llamados hongos. La especialidad de la Biología, Medicina y de la Botánica que se ocupa de los hongos se llama Micología. Los hongos son organismos eucarióticos (con células nucleadas) que realizan una digestión externa de sus alimentos, secretando enzimas, y absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión, es decir, que se alimentan osmotróficamente (como las plantas) absorbiendo sustancias disueltas, pero a diferencia de aquéllas los nutrientes que toman son orgánicos. Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas, y se ven comúnmente en el pan añejo. En forma de micorrizas, los hongos acompañan a la mayoría de las plantas, residiendo en sus raíces y ayudándolas a absorber nutrientes del suelo. Se piensa que esa simbiosis fue esencial para la conquista del medio terrestre por las plantas y para la existencia de los ecosistemas continentales. Los hongos tienen una gran importancia económica para los humanos: las levaduras son las responsables de la fermentación de la cerveza y el pan, y el cultivo de setas es una gran industria en muchos países. Los hongos pueden ser unicelulares o pluricelulares, aunque frecuentemente en la misma especie se observan fases de uno y otro tipo. Tienen una membrana plasmática (donde predomina el ergosterol en vez de colesterol), núcleo, cromosomas (los hongos son, por lo general, haploides), y orgánulos intracelulares, como (mitocondrias (aunque ningún hongo es estrictamente anaeróbico, algunos pueden crecer en condiciones anaeróbicas), retículo endoplasmático, etc.). La pared celular es rígida, con un componente polisacarídico, hecho de mananos, glucanos y quitina, asociado íntimamente con proteínas. El cuerpo del hongo tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa1. La parte vegetativa (no tiene clorofila) está compuesta por filamentos que se extienden de los hongos multicelulares y son llamados hifas (usualmente microscópicos), y un conjunto de hifas conforman el micelio2 (usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamados septas. De las hifas se desprenden los conidióforos en el extremo del cual se desprenden los fiálides de los cuales se desprenden los conidios (esporas). 2 CONTENIDO 1. GLOSARIO MICOLÓGICO ....................................................................... 5 2. BASIDIOMYCETES .................................................................................. 9 2.1. 2.2. 2.3. Características generales ............................................................... 10 Micelio ............................................................................................. 10 Basidiocarpo................................................................................... 11 Tipos ..................................................................................................... 12 2.3.1. 2.4. Basidio ................................................................................................... 13 Tipos de basidios ................................................................................... 13 2.4.1. 2.5. 2.6. 2.7. Basidiospora................................................................................... 13 Reproducción ................................................................................. 14 Clasificación ................................................................................... 14 Ustilaginomycetes.................................................................................. 14 Pucciniomycetes .................................................................................... 15 Hymenomycetes .................................................................................... 15 2.7.1. 2.7.2. 2.7.3. 3. ECOLOGÍA Y DISEMINACIÓN ............................................................... 16 4. ÓRDENES Y ESPECIES DE INTERÉS AGROECONÓMICO .................. 17 4.1. 4.2. Orden Uredinales .................................................................................. 17 Especies Uredinales de interés agronómico ............................................... 18 Hemileia vastatrix (roya del café) ........................................................... 18 Phragmidium disciflorum (roya de la rosa) ............................................. 20 Puccinia graminis (roya negra de los cereales)...................................... 21 Uromyces appendiculatus (roya del frijol) .............................................. 22 4.2.1. 4.2.2. 4.2.3. 4.2.4. 4.3. Orden Ustilaginales .............................................................................. 23 Especies Ustilaginales de interés agronómico ....................................... 24 Ustilago nuda (carbón desnudo de la cebada) ....................................... 24 Tilletia foetida (carbón cubierto o hediondo) .......................................... 25 Thecaphora solani B. (carbón de la papa) ............................................. 26 Urocystis cepulae (carbón de la cebolla) ............................................... 27 Ustilago maydis (carbón del maíz) ......................................................... 28 4.3.1. 4.3.2. 4.3.3. 4.3.4. 4.3.5. 4.3.6. 4.4. Orden Auriculariales ............................................................................ 30 Especies Auriculariales de interés agronómico ...................................... 30 Auricularia Auricula-Judae ..................................................................... 30 3 4.4.1. 4.4.2. 4.5. Orden Boletales .................................................................................... 30 Especies de interés agronómico ............................................................ 30 Boletus fragrans .................................................................................... 30 Tylopilus felleus ..................................................................................... 32 Suillus bellinii ......................................................................................... 33 4.5.1. 4.5.2. 4.5.3. 4.5.4. 4.6. Orden Cantharellales ........................................................................... 34 Especies de interés agronómico ....................................................... 35 Hydnum rufescens .............................................................................. 35 Clavulinopsis fusiformis ...................................................................... 36 Sparassis crispa .................................................................................. 37 4.6.1. 4.6.2. 4.6.3. 4.6.4. 5. BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................. 39 4 1. GLOSARIO MICOLÓGICO Acérvulo: fructificación de origen sexual, subepidérmica, producida por capas de hifas compactadas y conidióforos cortos, característicos de hongos Melanconiales. Agalla: tumor o sobrecrecimiento localizado del tejido vegetal, causado por la acción de algún agente causal biótico. Amarillez: la pérdida del color verde normal de los tejidos debido a la destrucción de la clorofila y/o degeneración de los cloroplastos. Sinónimo de amarillamiento. Anamorfo (anam.): estado asexual o imperfecto en el ciclo de vida de un hongo. Ascocarpo: cuerpos frutales de Ascomycetes que producen ascos y ascosporas. Bacteria: microorganismo procarionte, unicelular, sin un núcleo verdadero contenido en una membrana nuclear, que se multiplica por simple división celular. Biotipo: subespecie de un organismo morfológicamente similar a otros miembros de la misma especie pero que difieren fisiológicamente, particularmente en su habilidad para parasitar especies vegetales. Caída: un complejo de síntomas que incluye la muerte de semillas en preemergencia o recién germinadas y la pudrición basal de plántulas en post emergencia. Sinónimo de damping-off. Cancro: síntoma producido por algunos microorganismos fitopatógenos, caracterizados por lesiones de los tejidos corticales, generalmente deprimidas y necrosadas en tallos, ramillas, ramas o troncos. Carbón: enfermedad causada por algunos hongos del Orden Ustilaginales, Clase Basidiomycetes, caracterizada por el desarrollo de masas negras y carbonosas de esporas, formadas en los tejidos parasitados. Cleistotecio: fructificación, ascocarpo, esférica y cerrada, que contiene uno o más ascos producidos por algunos hongos Ascomycetes. Clorosis: síntoma caracterizado por una coloración amarilla, con ausencia parcial o total del verde normal de las hojas debido a pérdida de clorofila. Conidia: espora de origen asexual producida por muchos hongos, formada en un conidióforo. Conidióforo: hifa especializada que da origen y sostiene a conidias. 5 Cultivar (cv.): una variedad de una especie vegetal cultivada. Epinastia: síntoma de inclinación o curvatura hacia abajo de un órgano, especialmente de las hojas. Esclerocio: cuerpo de sobrevivencia compuesto por una masa densa y dura de hifas, con o sin tejidos del hospedante. Espora: unidad reproductiva, sexual o asexual, de los hongos. Estroma: estructura miceliar compacta producida por algunos hongos y sobre la cual se producen estructuras reproductivas o fructificaciones. Filodia: síntoma caracterizado por el reemplazo de partes florales por estructuras semejantes a hojas. Fitoplasma: bacterias carentes de pared celular, confinadas a los vasos conductores y que forman parte del Orden Mollicutes. Forma specialis (f.sp.): categoría taxonómica subespecífica, establecida para diferenciar ciertos hongos fitopatógenos en virtud de las especies hospedantes capaces de infectar. Hernia: malformación o deformación de raíces y tallos, como resultado del crecimiento de estructuras del patógeno en las células corticales. Hifa: estructura vegetativa, filamentosa y tubular, que constituye el micelio de los hongos. Lesión: un área localizada o bien definida de tejido enfermo. Mancha: síntoma caracterizado por una decoloración o muerte de tejidos. Marchitez: síntoma caracterizado por una pérdida de turgencia temporal o permanente de los tejidos. Micelio: conjunto de hifas que caracteriza a los hongos filamentosos. Mildiú: enfermedad causada por hongos Peronosporales caracterizada por el desarrollo de una delgada cubierta de crecimiento miceliar y esporas sobre la superficie de los tejidos vegetales. Moho: desarrollo de un micelio superficial producido por ciertos hongos fitopatógenos, visible sobre un hospedante o un sustrato. Mosaico: síntoma caracterizado por la alternancia de un color verde normal y verde claro o amarillo en las hojas, generalmente causado por virosis. 6 Moteado: síntoma caracterizado por cambios de coloración progresivos, con áreas claras y más oscuras de un diseño irregular en los tejidos vegetales, generalmente causado por virosis. Necrosis: síntoma caracterizado por la muerte celular o de partes vegetales, generalmente con oscurecimiento o decoloración de los tejidos. Oídio: enfermedad causada por hongos Ascomycetes, Orden Erysiphales, caracterizada por el desarrollo de un micelio superficial blanco ceniciento. Parásito obligado: organismo parásito que vive únicamente a expensas de un organismo vivo. Patovar (pv.): categoría taxonómica subespecífica establecida para diferenciar ciertas bacterias fitopatógenas en virtud de las especies hospederas capaces de infectar. Picnidio: fructificación de origen asexual producida por ciertos hongos, que en su interior origina conidióforos cortos que generan conidias. Pseudotecio: ascocarpo de los Loculoascomycetes, en los cuales los ascos se forman directamente en cavidades dentro de estromas de micelio. Pústula: mancha pequeña semejante a una ampolla que irrumpe en la superficie foliar o lesión subepidérmica abierta, con masas de esporas. Signo de ciertas enfermedades, como las royas. Pudrición: enfermedad causada por ciertos hongos y bacterias fitopatógenos, caracterizada por una necrosis y desintegración de los tejidos. Raza: categoría taxonómica sub-específica definida por características fisiológicas o por la habilidad para infectar determinados cultivares de la especie hospedante. Roya: enfermedad producida por hongos Basidiomycetes, Orden Uredinales, caracterizada por el desarrollo de pústulas en las hojas, tallos y frutos. Sinónimo (sin.): en taxonomía vegetal, se refiere al nombre inválido de una especie, cuando existe otro nombre que se considera legítimo. Síntoma: la expresión externa o interna de las alteraciones morfológicas debidas a la acción de un agente causal en una planta enferma. Soro: fructificación de ciertos hongos (ej. royas y carbones) constituida por una masa compacta de esporas. Strain: grupo de aislamientos de un virus que tienen en común un gran número de antígenos. Teleomorfo (tel.): estado sexual o perfecto en el ciclo de vida de un hongo. 7 Teleutosoro (Teliosoro): fructificación producida por ciertos hongos Basidiomicetes, causantes de las royas o polvillos, generalmente café o negro con aspecto pustuloso. Tizón: enfermedad caracterizada por una extensa necrosis de los tejidos lo que otorga un aspecto quemado a las plantas o partes vegetales. Tumor: sobrecrecimiento de tejidos por un proceso hiperplásico o hipertrófico. Sinónimo de agalla. Uredosoro: fructificación producida por ciertos hongos Basidiomicetes, causantes de las royas o polvillos, generalmente de color anaranjado, que se presenta en los períodos estivales. Variedad (var.): división taxonómica subespecífica. Un cultivar. Viroide: molécula de ácido nucleico (ARN) de naturaleza infectiva. Virus: parásito obligado submicroscópico compuesto por ácido nucleico y proteína. 8 2. BASIDIOMYCETES Basidiomycetes según Ernst Haeckel, 1919. 9 2.1. Características generales Los basidiomicetos (Basidiomycota) son una división del reino Fungi que incluye los hongos que producen basidios con basidiosporas. Contiene a las clásicas setas y hongos con sombrero. Este filo es el más evolucionado y el más conocido pues comprende numerosos y variados tipos de hongos. Cuando son de carácter heterotálico, el micelio primario sufre dicariotizacion (somatogamia o espermatización) produciendo hifas dicarióticas que corresponden al micelio secundario. En los hongos de carácter homotálico una basidiospora produce el micelio dicariótico. Hay presencia de quitina en las paredes celulares, y aparecen unas estructuras llamadas fíbulas, muy parecidas a los uncínulos de los ascomicetos. Fuente: http://inmunosetas.wordpress.com 2.2. Micelio El micelio es la masa de hifas que constituye el cuerpo vegetativo de un hongo. Dependiendo de su crecimiento se clasifican en reproductores (aéreos) o vegetativos. Los micelios reproductores crecen hacia la superficie externa del medio y son los encargados de formar los orgánulos reproductores (endosporios) para la formación de nuevos micelios. Los micelios vegetativos 10 se encargan de la absorción de nutrientes, crecen hacia abajo, para cumplir su función. Los cuerpos vegetativos de la mayoría de los hongos (y, por tanto, el de los líquenes) están constituidos por filamentos unicelulares denominados hifas. Las hifas crecen tan sólo apicalmente en el ápice. Las hifas pueden crecer con mucha rapidez, hasta más de 1 mm por hora. Por este motivo y por las frecuentes ramificaciones surge en el sustrato una maraña de hifas con una enorme superficie: el micelio. Como las hifas no están cutinizadas, el micelio es muy sensible a la desecación, pero, por otra parte, están muy capacitadas para absorber osmotróficamente las sustancias disueltas. Este hecho lo aprovechan muchas plantas superiores formando simbiosis con los hongos. Las hifas de los hongos inferiores no son septadas (no presentan divisiones), organización sifonal. Las hifas de los hongos superiores presentan septos, divididas en cámaras y células; pero con perforaciones, por lo que también en estos hongos el plasma forma un continuo. Micelio terciario, tejidos que componen el basidiocarpo (esporóforo). (Lecciones Hipertextuales de Botánica) 2.3. Basidiocarpo Un basidiocarpo o basidioma (o en plural: basdiomata) es el esporocarpo de un basidiomicete, que consiste en una estructura multicelular sobre la que se dispone el himenio productor de esporas. Los basidiocarpos son característicos de los Hymenomycetes, al contrario de lo que sucede con los Urediniomycetes y los Ustilaginomycetes, que no producen estas estructuras. Al igual que ocurre con los esporocarpos, los basidiocarpos que son visibles al ojo desnudo (especialmente aquellos con una morfología más o menos agarical) son 11 comúnmente denominados como hongos, mientras que los basidiocarpos que se sitúan bajo tierra son denominados falsas trufas. 2.3.1. Tipos Los basidiocarpos son clasificados en varias formas de crecimiento, según su grado de diferenciación entre el estipe, el píleo y el himenóforo, así como el tipo de himenóforo si éste está presente. A continuación se indican las diferentes formas de crecimiento descritas hasta la fecha: Hongos gelatinosos: el cuerpo fructificante es una masa indiferenciada de tejido gelatinoso. Setas coral: cuerpo fructificante erecto sin distinción entre el estipe y el píleo, bien sin láminas (hongos abastonados), bien con muchas láminas (hongos coral). Poliporos: cuerpo fructificante duro, algodonoso y perenne, que a menudo crece en el lateral de los árboles. Los poliporos tienen un píleo, y usualmente, pero no siempre, tubos en lugar de estipe. Hongos cornucopioides: cuerpo fructificante con láminas superficiales a lo largo de la superficie baja del cuerpo fructificante, no habiendo mucha diferenciación entre estipe y píleo. Hongos diente: cuerpo fructificante con himenóforos en forma de dientes. Gasteromycete: el cuerpo fructificante tiene forma de balón y el himenóforo se encuentra totalmente cerrado en el interior del cuerpo fructificante. Falsa trufa: como los gasteromycetes, pero con un cuerpo fructificante situado bajo el suelo. Agáricos: cuerpo fructificante con píleo, láminas y estipe bien diferenciados. Esquema de un basidiocarpo típico, mostrando el cuerpo fructificante, el himenio y el basidio. (Devibort, 2006) 12 2.4. Basidio Estructura que porta las basidiosporas, generalmente cuatro, resultado de una meiosis. Los basidios se disponen sobre o dentro del basidiocarpo, a menudo en una capa fértil, el himenio. Entre los basidios pueden existir estructuras estériles, como los basidiolos (recuerdan a los basidios, pero que no producen esporas) o los cistidios, de mayor tamaño y muy útiles como carácter taxonómico. Cada basidio dará lugar a 4 (pero pueden ser 2, 8 ó más) basidiósporas externas. 2.4.1. Tipos de basidios 2.5. Basidiospora Espora exógena resultante de la cariogamia y meiosis sucesivas, que aparece sobre un basidio. Son esporas unicelulares, uninucleadas y haploides generalmente. Presentan forma, tamaño y color variables. Fuente: Universidad de Almería, España 13 2.6. Reproducción La reproducción asexual se lleva a cabo por conidios con micelio monocarióticos (células espermatizadoras) o dicarióticos. En la reproducción sexual hay plasmogamia (somatogamia y espermatización), este es el inicio en las especies heterotálicas, los gametangios son exclusivos de las royas (hongos imperfectos). Hay hifas positivas (+) y negativas (-), se presenta la dicariotización por espermatización de los espermacios de una hifa a otra (monocarióticos). Para tal somatogamia existe una compleja compatibilidad, ya sea por bipolaridad, que se da en factores A (A x a), o por tetrapolaridad, que tiene lugar en factores A y B (AB x ab), además de que puede generar cuatro tipos de esporas. En los basidios hay esterigmas y espículas, un mecanismo de abstricción le sirve para eyectar los basidiosporas, cuando estas poseen simetría bilateral forman un ángulo con el estroma. Ciclo típico de un Basidiomycete: 2.7. Clasificación 2.7.1. Ustilaginomycetes: son una clase de hongos (tizones o carbones), incluye unas 1.400 especies divididas en 70 géneros. Usualmente parásitos de gramíneas (Poaceae). 14 2.7.2. Pucciniomycetes: incluye unas 1000 especies divididas en 63 géneros, conocidas generalmente como royas. Usualmente patógenos de plantas. Cronartium ribicola (Pucciniales: Cronartiaceae) 2.7.3. Hymenomycetes: dentro de esta clase se incluyen varios géneros de hongos causantes de enfermedades en especies forestales, frutales y algunas ornamentales. Los cuerpos fructíferos son generalmente sombrillas, orejas de palo y otras formas visibles a simple vista. 15 Hongos sombrero 3. ECOLOGÍA Y DISEMINACIÓN La mayoría de los hongos fitopatógenos pasan parte de su ciclo de vida en las plantas que les sirven de hospedante, y otra parte de él en el suelo o en los residuos vegetales depositados en este sustrato. Algunos hongos pasan todo su ciclo de vida sobre el hospedante y sólo sus esporas alcanzan el suelo, donde permanecen en reposo hasta que son llevadas a un hospedero en el que germinan y se reproducen. Otros hongos (como es el caso de Venturia) deben pasar parte de su ciclo de vida como parásitos de su hospedante y parte de él como saprófitos sobre los tejidos muertos depositados en el suelo, a fin de poder concluir su ciclo de vida en la naturaleza. Sin embargo, este último grupo de hongos se mantiene en estrecha asociación con los tejidos de su hospedante (ya sea que estén vivos o muertos) y, en la naturaleza, no se desarrollan en cualquier otro tipo de materia orgánica. Un tercer grupo de hongos viven como parásitos de sus hospedantes, pero continúan viviendo, desarrollándose y reproduciéndose en los tejidos muertos de esos hospedantes una vez que han muerto, e incluso pueden abandonar esos tejidos y depositarse en el suelo u otros órganos vegetales en proceso de descomposición, en los que se desarrollan y reproducen como saprófitos obligados. Es indispensable que los órganos vegetales muertos en los que se desarrollen esos hongos no pertenezcan al hospedante que han parasitado. Por lo común, ese grupo de hongos son patógenos que habitan en el suelo, que tienen una amplia gama de hospedante y que sobreviven en el suelo durante varios años en ausencia de sus hospedantes. Sin embargo, es necesario que de vez en cuando infecten a un hospedante para que aumente su número poblacional, ya que su desarrollo prolongado y constante como 16 organismos saprófitos del suelo reduce en forma más o menos rápida su número poblacional. 4. ÓRDENES Y ESPECIES DE INTERÉS AGROECONÓMICO 4.1. Orden Uredinales El orden Uredinales es uno de los grupos de organismos fitoparásitos más numerosos, diversos y de amplia distribución en el mundo. Algunas especies presentan gran importancia económica debido a su potencial epidémico y destructivo sobre diferentes cultivos agrícolas y plantaciones forestales. Los hongos-roya tienen una serie de características que los diferencian de los demás hongos, entre las que se destacan su carácter de organismos holobiótrofos, alta especificidad con sus hospedantes, ciclos de vida complejos que incluyen hasta seis estados espóricos y el fenómeno de autoicismo/heteroicismo. La clasificación de los hongos-roya a todos los niveles taxonómicos se ha fundamentado casi exclusivamente en el empleo de caracteres morfológicos y en el estudio de las relaciones con sus hospedantes. A nivel genérico y supragenérico, las características encontradas en las teliosporas y los telios, han sido los principales caracteres utilizados para definir sus taxones, ya que representan el estado perfecto, donde ocurre la cariogamia y posterior meiosis. Sin embargo, en los últimos años aspectos tales como el arreglo de los poros germinativos en las uredosporas y la morfología de los uredos, aecios y espermogonios, han tomado gran importancia en los sistemas taxonómicos. Recientemente, la taxonomía de los Uredinales se ha venido complementando con el empleo de herramientas de biología molecular. Estos estudios han clarificado las relaciones basales del orden Pucciniales (=Uredinales) con otros Basidiomycetes, ubicándolos dentro del subphylum Pucciniomycotina, clase Pucciniomycetes (Urediniomycetes), orden Pucciniales y separándolos claramente de Platygloeales, Helicobasidiales y Septobasidiales. A nivel genérico, dichas técnicas han permitido determinar el carácter polifilético de algunos taxones, entre los que se destacan Puccinia, Uromyces y Thekopsora y han brindado pautas para definir los caracteres morfológicos más útiles en la delimitación de las especies, subespecies y razas de estos hongos. A pesar del alto número de especies de royas presentes en los trópicos, el nivel de conocimiento que se tiene de estos hongos en dicha región es incipiente, tanto desde el punto de vista biológico como en lo relacionado a su clasificación taxonómica. Esta situación contrasta con la gran importancia económica que presentan algunas royas en diversos agroecosistemas tropicales y con el potencial bioprospectivo de especies que podrían ser utilizadas como biorreguladores de 17 plantas arvenses. Una de las regiones neotropicales de las que se posee menor conocimiento sobre este grupo de organismos, es la zona altoandina que comprende una franja altitudinal entre 2.000 y 4.600 msnm, nicho ecológico que ofrece condiciones físicas y biológicas muy particulares, y específicamente para el caso de hongos-roya incluye fundamentalmente especies con ciclos de vida reducido, poco abordadas en los estudios micológicos mundiales. El estudio de la uredobiota en esta región se hace más relevante debido a que allí se producen diversos cultivos de importancia económica (mora, fríjol, arveja, cebolla, habas, forrajes y papa), algunos de los cuales, presentan como limitantes fitopatológicos diferentes uredinales, incluyendo la roya de la papa (Puccinia pittieriana Hennins), la roya del fríjol (Uromyces appendiculatus (Persoon) Unger) y la roya de la mora (Gerwasia lagerheimii (P. Magnus) Buriticá). Esta revisión se plantea como una estrategia para incentivar en Colombia y otros países tropicales el desarrollo de estudios micológicos de hongos-roya, haciendo énfasis en la necesidad de incorporar herramientas de biología molecular para la definición de las relaciones filogenéticas de este importante grupo de hongos. 4.2.1. Especies Uredinales de interés agronómico 4.2.2. Hemileia vastatrix (roya del café) La Roya del Cafeto es la enfermedad más importante en nuestros cafetales. Esta es causada por el hongo Hemileia vastatrix el cual infecta las hojas del cafeto. La infección por este hongo ocasiona la caída prematura de las hojas y, si además, hay ataques por insectos, mala fertilización y condiciones de crecimiento deficientes, los cafetos estarán en un continuo estrés y desbalance lo que afectará negativamente la producción. En la Estación Experimental Agrícola se han investigado varias estrategias para el control de la roya del cafeto y entendemos que no se puede basar solamente en una práctica. Las recomendaciones para el manejo de la enfermedad integra todas las prácticas que garantizan el vigor de los arbustos, calidad del producto y reducción en los niveles de infección de este hongo. Para determinar si la roya está presente en su cafetal tiene que inspeccionar su finca periódicamente, sobre todo, entre agosto y marzo y aprovechando los momentos en que se aplican los fertilizantes, insecticidas y durante la cosecha. Durante el examen preste atención a las hojas de la porción media e inferior del arbusto incluyendo aquellas cercanas al tronco. Si encuentra cafetos con caída anormal de las hojas, revíselas para ver si presentan los síntomas de la enfermedad. 18 Los síntomas de la roya se expresan en las hojas. En el muestreo busque áreas claras en la superficie de las hojas y cuando las voltee observe si con relación con el área clara hay un polvillo color anaranjado en el envés. Estos son los síntomas típicos de la roya del cafeto. De tener dudas o desee corroboración, comuníquese con el agrónomo del Servicio de Extensión Agrícola de su municipio o con el Departamento de Agricultura. El uso de fungicidas ayuda a mantener bajos los niveles del hongo que causa la roya, y por lo tanto, reduce el impacto que la enfermedad ocasiona en la producción. Al momento hay disponibles fungicidas de contacto y sistémicos los cuales se pueden aplicar de la manera siguiente: el sistémico en el período de junio a julio y el de contacto en noviembre y en enero. Otro régimen de aplicación que también es efectivo es, el sistémico de mayo a junio y el de contacto en agosto y en noviembre después de la cosecha. Antes de decidir si usar fungicidas tiene que haber detectado la enfermedad en su finca y haber identificado las áreas afectadas. Se recomienda el uso de los productos solamente en las áreas donde se haya detectado la enfermedad. En las plantaciones viejas, agotadas y de baja producción no se recomienda la aplicación de fungicidas y sí prácticas para la renovación del cafetal. El fungicida debe prepararse siguiendo las instrucciones del fabricante en la etiqueta del producto y el éxito de la aplicación dependerá del equipo utilizado. La asperjadora motorizada de espalda y el equipo semi-estacionario pueden ser utilizados en todos los cafetales. El de autopropulsión puede ser utilizado para aplicar el producto de cobre sin adherente en siembras jóvenes no intercaladas. La aplicación tiene que realizarse en horas en que no ocurran vientos fuertes. Combatir la roya con fungicidas solamente no es práctico ni económico. Los cafetales tienen que estar manejados adecuadamente para garantizar el vigor y el balance nutricional de los arbustos. Por tanto, parte sustancial en el manejo de la roya del cafeto es el realizar el conjunto de prácticas que se recomiendan para el desarrollo adecuado del cafeto. La distancia de siembra, la poda y el manejo de la sombra son factores que no solo afectan el desarrollo y la producción del cafeto sino que pueden afectar también el nivel de infección de la roya. La infección de las hojas por este hongo se favorece por la alta humedad, luz difusa y temperatura fresca, condiciones que se mantienen en plantaciones muy densas y con excesiva sombra. El balance nutricional de los arbustos es vital para el vigor de los mismos. La aplicación programada de abono y cal tomando en consideración la edad de los cafetos, el volumen de la cosecha, y el tipo de suelo, evitarán la debilidad de la planta. Cafetos débiles sufrirán más el impacto de las infecciones de la roya propiciando una defoliación más severa. 19 El control de insectos y yerbajos es parte integral del manejo del cafetal y, por lo tanto, del manejo de la roya. Ataques por insectos como el minador de la hoja propician la caída de las hojas, de manera que es necesario controlar este insecto para no tener pérdidas considerables en la producción. Por otro lado, los yerbajos compiten con los cafetos por alimento y pueden albergar plagas por lo que es necesario mantenerlos bajo control. 4.2.3. Phragmidium disciflorum (roya de la rosa) Se caracteriza por la aparición de pústulas de color naranja en el envés de las hojas. Suele aparecer en zonas donde se localiza la humedad, por lo que es conveniente controlar las condiciones ambientales así como realizar pulverizaciones con triforina, benadonil, zineb, etc. Su desarrollo se ve favorecido por las bajas temperaturas y elevada humedad relativa, dando lugar a la aparición de un crecimiento fúngico gris sobre cualquier zona de crecimiento, flores, etc. Asimismo hay que cuidar las posibles heridas originadas en las operaciones de poda, ya que son fácilmente conquistadas por el patógeno. Por tanto, para el control de la enfermedad resultan de gran importancia las prácticas preventivas, manteniendo la limpieza del invernadero, con la eliminación de plantas o partes enfermas y realizando tratamientos con fungicidas a base de benomilo y zineb. 20 4.2.4. Puccinia graminis (roya negra de los cereales) Es un hongo que produce una enfermedad que afecta a diversos granos de cereal. Una epidemia de roya en el trigo causada por la raza Ug99 se encuentra actualmente en evolución a través de África, Asia y más recientemente el Medio Oriente y es motivo de gran preocupación a causa del gran número de personas que dependen del trigo para su subsistencia. La cepa fue designada por el país en la cual se la identificó (Uganda) y el año de su descubrimiento (1999).1 Se propaló por Kenia, luego Etiopía, Sudán y Yemen, y se vuelve cada vez más virulenta.1 Los científicos están trabajando en el desarrollo de cepas de trigo que sean resistentes al UG99. Sin embargo, el trigo es cultivado en un rango muy variado de medios ambientes. Lo cual significa que los programas de desarrollo aún tienen por delante un gran desafío en obtener cepas que sean resistentes a los germoplamas con adaptaciones regionales. El hongo de la roya ataca las partes de la planta que se encuentran por encima del suelo. Las esporas se depositan en las plantas de trigo verde donde forman 21 una pústula que invade las capas exteriores del tallo. El sitio infectado es un síntoma visible de la enfermedad. En aquellos casos en que la enfermedad se ha manifestado sobre el tallo o la hoja, se desarrollan ampollas o pústulas elípticas denominadas uredia. Las plantas infectadas producen menor cantidad de tallos secundarios y consecuentemente menos semilla, y en casos de infecciones severas la planta puede llegar a morir. Los picnios o espermagonios por lo general se forman en la cara superior de las hojas del Berberis vulgaris, y la aecia se forma entre 5 a 7 días luego de la fertilización de los mismos en la cara inferior de la hoja, directamente debajo de cada espermagonio fertilizado. Izquierda: sección delgada de un corte de un Chara antheridium, notar la capa de células no reproductivas alrededor de las células reproductoras internas; derechas: espermatozoides en largas cadenas de células productoras de espermatozoides de un antheridium. 4.2.5. Uromyces appendiculatus (roya del frijol) La roya del fríjol ataca a las hojas, vainas y muy raramente a los tallos. Si bien es cierto que la infección se inicia en la cara superior o inferior de las hojas. Los síntomas primero aparecen en las hojas como manchas pequeñas, casi blancas, ligeramente levantadas: las uredosoras. Ocho o diez después de la infección, las uredosoras rompen la epidermis y dejan expuestas al aire las 22 auredosporas. Las uredosoras, que son de color rojizo, siguen creciendo por varios días más. En variedades altamente susceptibles, éstas pueden llegar a medir 1 a 2 mm de diámetro y en éstas aparecen también primero las uredosporas rojizas. En estas últimas variedades, generalmente alrededor de la primera pústula, se forma una sora secundaria en forma de anillo y posteriormente forma otro anillo alrededor del primero. La formación de estos anillos depende en gran parte de la susceptibilidad y vigor del huésped. Cuando las plantas comienzan a envejecer y las hojas están muriendo, las teleutosporas reemplazan a las uredosporas, excepto en las regiones tropicales, donde es rato la formación de las teleutosporas. Las pústulas gradualmente se vuelven negras, a medida que las teleutosporas van reemplazando a las uredosporas. Es una roya autoica, es decir, que hace su ciclo vital completo en un solo huésped. La enfermedad es controlable mediante aplicaciones de azufre en polvo (30 kilos por hectárea). La forma más práctica y económica de luchar contra esta enfermedad, sería la obtención de variedades resistentes. 4.3. Orden Ustilaginales Perteneciente a la clase Ustilaginomycetes. Contiene 8 familias, 49 géneros, y 851 especies. Ustinaginales también conocido y clasificado como "hongos tizón". Son peligrosas plantas patógenas, con sólo la etapa dicariótica que es obligatoriamente parasitaria. Tiene esporas en reposo de paredes gruesas (teliosporas), conocida como esporas "roya" o clamidosporas. Micelio tabicado, reproducción sexual por somatogamia con producción de teliosporas (clamidosporas), las que al germinar producen un probasidio o 23 metabasidio que dará origen a basidiosporas terminales o laterales. Las basidiosporas germinan dando origen a un micelio primario, uninucleado que por somatogamia (fusión de dos basidiosporas compatibles o unión de los micelios que ellas originan o unión de hifas y basidiosporas) se transforma en un micelio secundario dicariótico. Sólo este micelio es capaz de infectar al hospedante, desarrollando normalmente infecciones de tipo sistémico. Son parásitos facultativos y producen enfermedades conocidas como carbones y caries, por la masa pulverulenta de color negro constituída por las estructuras reproductivas del patógeno (clamidosporas). Existe gran número de hospedantes susceptibles ocurriendo el mayor daño en los cereales causando pérdidas por la disminución en los rendimientos y depreciación comercial de los granos. Este orden se diferencia en dos familias teniendo en cuenta morfología de la clamidospora, características del probasidio y disposición y número de las basidiosporas. 4.3.1. Especies Ustilaginales de interés agronómico 4.3.2. Ustilago nuda (carbón desnudo de la cebada) El micelio es hialino cuando crece sobre la planta, pero se vuelve de color café cuando llega a la madurez. Las células miceliales se transforman en teliosporas de color café y esféricas, las cuales germinan con rapidez y producen un basidio que consta de cuatro células. El basidio no forma basidiosporas, pero sus células germinan y producen hifas uninucleadas cortas que se fusionan en pares y producen un micelio dicariótico que es capaz de producir infección. Este patógeno iverna en forma de micelio latente en el cotiledón de los granos infectados. Cuando se siembran, los granos infectados comienzan a germinar, el micelio reanuda sus actividades y crece intercelularmente atreves de los tejidos del embrión y de la plántula joven hasta que llega a la zona de crecimiento. El micelio se adapta bastante bien al crecimiento de la planta y muestra un mejor desarrollo detrás de la zona de crecimiento, en tanto que las hifas en los tejidos de la parte inferior del tallo se atrofian y a menudo desaparecen. Cuando la planta forma su espiga o cabezuela, e incluso antas de que emerja el micelio invade todas las espiguillas jóvenes, donde crece intercelularmente y destruye la mayor parte de los tejidos de la espiga, excepto al raquis, en ese momento, la mayoría de las plantas infectadas son ligeramente mas altas que la mayoría de las plantas sanas, quizás debido a la acción estimulante del patógeno. El micelio en los granos infectados en poco tiempo se transforma en teliosporas que quedan cubiertas solo por una delicada membrana externa del tejido del hospedero. Las membranas se rompen a la madurez de la teliospora y estas son liberadas y diseminadas por las corrientes de aire hasta las plantas sanas 24 cercanas. La liberación de esporas coincide con la apertura de las flores en las plantas sanas. Las teliosporas que se depositan sobre las flores germinan mediante la formación de un basidio, en el cual se forman las hifas haploides. Una vez que ha ocurrido la fusión de las hifas haploides sexualmente compatibles, el micelio dicariótico resultante penetra en la flor atreves del estigma o por las paredes del ovario joven y se establecen en el pericarpio, así como en los tejidos del embrión antes de que los granos lleguen a la madurez. El micelio pierde entonces su actividad y entra en reposo, principalmente en el escutelo hasta que germina el grano infectado. 4.3.3. Tilletia foetida (carbón cubierto o hediondo) El carbón cubierto o hediondo del trigo se encuentra ampliamente distribuido en todas las regiones del mundo donde se cultiva dicha planta. El carbón afecta a las plantas al destruir los contenidos de los granos que infecta y al sustituirlos con las esporas del hongo. Esta enfermedad produce un achaparramiento (acortamiento de entrenudos) que va de ligero a severo dependiendo de la especie particular de hongo de que se trate. Las plantas infectadas a menudo son mas susceptibles que las sanas ha algunas otras enfermedades. La enfermedad produce perdida en los rendimientos de granos proporcionales al número de plantas infectadas. Además ocasionan perdidas en el mercado al disminuir la calidad y el precio del trigo contaminado debido a las manchas y olor hediondo que le proporciona a toda la cosecha de trigo. Las plantas infectadas por el hongo son a menudo de unos cuantos hasta varios centímetros más cortas que las plantas sanas y en ocasiones pueden tener solo la mitad de la altura normal. El color de las plantas infectadas puede ser de un verde ligeramente azulado hasta un verde grisáceo. Los síntomas característicos verde aparecen cuando brotan las espigas de las plantas 25 infectadas. El color de dichas espigas es por lo común verde azulado, se encuentran menos desarrolladas que las espigas sanas y las glumas se separan y forman un ángulo mayor con el eje principal de la espiga. Los granos infectados son más pequeños y gruesos que los sanos y son de color café grisáceo. Cuando dichos granos se abren después de haber madurado, se observa que están llenos de una maza polvorienta negra correspondientes a las teliosporas del hongo. 4.3.4. Thecaphora solani B. (carbón de la papa) El carbón de la papa es una de las enfermedades cuarentenarias más complejas y severas que afectan al cultivo. Se encuentra presente sólo en 7 países del mundo, todos del área andina de América del Sur y en México. En Chile se encuentra desde la I a la IX regiones, pero con particular severidad en la IV región, especialmente La Serena, y en sectores localizados de la VIII Región. El año 1997 se detectó por primera vez en un sector de la IX Región, traduciéndose en una seria amenaza para este rubro en la zona sur, particularmente la producción de semilla. La complejidad del carbón de la papa radica en su alto potencial de daño, su transmisión por tubérculo semilla incluso asintomáticos (no hay síntomas visibles), ausencia de síntomas en la parte aérea de las plantas y su tardía detección a la cosecha, carencia de alternativas efectivas de control, la prolongada permanencia en el suelo del hongo patógeno (8-10 y más años), las múltiples vías de diseminación del agente causal motivado por su presencia en el suelo, la aparentemente escasa resistencia genética en la especie Solanum tuberosum subsp. tuberosum, la nula efectividad de productos fungicidas y la capacidad del hongo de atacar y permanecer en otras especies solanáceas, tanto malezas como cultivadas. 26 En caso de dudas relacionadas con el diagnóstico de las pequeñas agallas que suelen presentarse en los tubérculos (1 mm o inferior), las que se pueden confundir fácilmente con daño por nemátodos, se debe efectuar un corte a través de la misma y luego transversalmente para visualizar el tejido interno, y determinar la presencia de un halo que asemeja una pudrición café húmeda bajo la lesión, con pequeños sectores puntiformes café oscuro a negros en el centro. 4.3.5. Urocystis cepulae (carbón de la cebolla) El tizón o carbón de la cebolla está causado por el hongo edáfico (edáfico = que se encuentra en el suelo) Urocystis cepulae. Sus esporas infectan los cotiledones de la plántula de cebolla cuando están emergiendo del suelo, esta es la fase más corriente de infección, quizá la única. Algunas plántulas mueren, pero muchas otras sobreviven esta primera infección y crecen con estrías plateadas y negruzcas en las hojas, porque el hongo pasa de los cotiledones a las hojas y bulbos que se van formando. En las primaveras frescas (13 a 22 grados C) y húmedas aumenta la incidencia de infecciones de tizón porque en esas condiciones las plantitas de cebolla crecen lentamente y los cotiledones pasan más tiempo en el suelo. Por la misma razón, las semillas plantadas demasiado profundamente son más susceptibles de infectarse. Las esporas del hongo (telosporas) permanecen viables en el suelo durante 15 o 20 años, por lo tanto, incluso la rotación de los cultivos no elimina esta plaga completamente. Tratar las semillas de cebolla con fungicidas reduce pérdidas. Sembrar bulbillos evita la plaga. La enfermedad se extiende cuando se transportan suelo o bulbillos contaminados a zonas hasta entonces libres del tizón. Los primeros síntomas se observan en la fase cotiledónica, se ven zonas oscuras y engrosadas que revientan al seguir desarrollándose la hoja, mostrando las masas negras de esporas características. Mucha plantas mueren a las 3 o 5 semanas. Las sobrevivientes muestran hojas cortas, deformadas, con lesiones e toda su longitud. El bulbo queda raquítico. El viento, la lluvia, las partículas del suelo y los restos de la planta esparcen las 27 esporas. Las semillas en sí no transmiten la enfermedad, pero entre las semillas puede haber esporas contaminantes. La temperatura óptima de infección está entre 13 y 22°C. Por suerte, U. cepulae puede descubrirse y diagnosticarse en el campo. Sus síntomas específicos son ampollas negras alargadas sobre los cotiledones y sobre hojas jóvenes. Estas ampollas o lesiones contienen los cuerpos negros fructificantes característicos del hongo (clamidosporas). Durante la época de crecimiento, no existen tratamientos químicos eficaces para controlar ni para prevenir las infecciones de U. cepulae. Los métodos de control son: plantar semillas limpias, rotar cultivos, monitorizar y eliminar plantas infectadas. 4.3.6. Ustilago maydis (carbón del maíz) En el interior de los tumores se desarrollan las hifas,hialinas, muy ramificadas, sobre todo en las lagunas del tejido hipertrofiado. Posteriormente estas hifas se sueldan entre sí, a consecuencia de un exudado gelatinoso que secretan, al mismo tiempo, que se oscurecen. Las células se sueldan por parejas y forman la clamidósporas, las cuales absorben la sustancia gelatinosa y convierten la masa viscosa en otra pulverulenta,dispuesta a difundir la enfermedad. La clamidósporas son redondeadas u ovales, de membrana gruesa, muy resistentes a las condiciones del medio . No producen la infección hasta después de un año de haberse formado.Normalmente se conservan en el terreno, si bien también pueden hacerlo en las semillas y en el estiércol).No pierden su poder germinativo al pasar por el tubo digestivo de los animales). Su temperatura óptima de germinación es de 27 °C, y la máxima es de 37 °C. Necesitan humedad alta. Sobre el tallo aparecen tumores de tamaño variable, desde 1 hasta 15 cm de diámetro, como consecuencia de la hipertrofia del tejido en plena actividad vital, rodeados de una membrana blanco rojiza, brillante en un principio y violáceo 28 pardusca y rugosa después. Síntomas similares se presentan cuando son atacados los granos de la mazorca. El tumor es de consistencia esponjosa y en su interior hay un tejido lagunar a modo de espuma, con abundantes cavidades, entre las que aparecen hilos mucilaginosos así como blanquesinos, que después aumentan de tamaño y se oscurecen, ocupando gran parte de las lagunas. Por último, esta masa mucilaginosa se reabsorve, se seca, y se forma un polvo negruzco muy ligero , que al romperse la bolsa se esparce por doquier. El ataque a las hojas y brácteas es semejante, solo que los tumores son más pequeños. Suele atacar a lo largo del nervio central. En la panoja, esta plaga ataca de distintas formas ya que en otros cultivos lo realiza al conjunto de la espiga ,y en este caso solo ataca a determinadas flores, quedando sanas las demás. Las flores atacadas sufren una hipertrofia del ovario y a veces también de las bractéolas del pistilo, que engruesan exageradamente, empujando hacia afuera las brácteas y deformando la panoja. Las flores masculinas más atacadas son las de los extremos de los ramos florales. Los tumores son similares a los de las femeninas, pero más pequeños. 29 4.4. Orden Auriculariales 4.4.1. Especies Auriculariales de interés agronómico 4.4.2. Auricularia Auricula-Judae Está formado por hongos que desarrollan fructificaciones gelatinosas, con hifas de hialinas a amarillentas. Los basidios maduros presentan septos transversales, con o sin esterigmas, y producen esporas de hialinas a parduscas, con la pared más o menos gruesa, lisa y no amiloide. En este orden se incluyen una familia (Auriculariaceae), 32 géneros y 198 especies. Auricularia auricula-judae (Bull.) Quél. 1886 4.5. Orden Boletales 4.5.1. Especies de interés agronómico 4.5.2. Boletus fragrans Sombrero de aspecto carnoso que puede llegar a alcanzar un diámetro de unos 15 cm, con forma hemisférica en su primera etapa, pronto convexo y finalmente plano-convexo. Su superficie es de color pardo básicamente, pudiendo ser castaño oscuro en algunos ejemplares y tener matices rojizos en otros. Cutícula aterciopelada en los ejemplares jóvenes que con el paso del tiempo se 30 vuelve lisa y glabra, de aspecto seco y mate incluso con lluvia. El margen suele ser excedente e involuto sobre todo en los individuos más jóvenes, siendo más ondulado en la madurez. Tubos adnatos o sublibres de color amarillo que se tornan algo más oliváceos en la madurez, azulean al ser presionados, son bastante cortos. Poros redondos, pequeños y bastante iguales, de color amarillo de jóvenes, con la vejez se abren un poco y se vuelven oliváceos o pardo oliváceos ya de muy viejos. Al igual que los tubos azulean al ser presionados. Pie proporcionado o más bien corto, cilíndrico o fusiforme, engrosado en la zona central y radicante hacia la base. Tiene un color amarillento de fondo que es más patente en la zona superior, ya que el resto suele estar punteado de pardo rojizo o netamente de color pardo. Carne espesa y consistente de color blanquecino en el sombrero, netamente amarillenta en el pie, azulea al corte con intensidad variable. Tiene un olor aromático agradable y un sabor acídulo. Hábitat: una especie rara, sobre todo en regiones más al norte de la Península Ibérica, sin embargo en el sur es bastante frecuente. La presentamos gracias a la gentileza de nuestro amigo y colaborador Juande, ha sido localizada en el P. N. de los Alcornocales, también sale en bosques de robles con sotobosque de jaras y bajo castaños. Es sobre todo otoñal aunque no es descartable su aparición en otras épocas del año. Observaciones: Se trata de un Boletus comestible cuyo sabor difiere de los Boletus tradicionales al ser más acidulado que estos. Constituye la especie tipo de la sección fragantes dentro de su género, a esta misma sección pertenece Boletus spretus= Boletus aemilli, especie similar pero con la cutícula de color netamente rojo o rosado. Por el azuleamiento pudiera confundirse con especies de otras secciones como Xerocomus badius. 31 4.5.3. Tylopilus felleus Sombrero de aspecto carnoso y un diámetro en los ejemplares adultos que puede sobrepasar los 10 cm y aproximarse incluso a los 15 cm. Cuando nace tiene forma hemisférica, después se vuelve convexo, estado en el que permanece buena parte de su desarrollo, al final es plano-convexo, rara vez totalmente aplanado. Su superficie es seca, en un principio algo aterciopelada y posteriormente tomentosa, de un color que puede variar entre diversos matices dentro de los ocres, desde gamuza hasta casi pardo, a veces muy claro. El margen muy regular de joven suele tender a quedar sinuoso en los ejemplares viejos. Tubos más bien alargados y sinuosos, de color blanco en los especímenes jóvenes, rosados al madurar y parduzcos en la vejez. Poros pequeños para el género, en un primer momento redondeados pero pronto se vuelven angulosos de forma irregular, de color blanco en los ejemplares jóvenes, rosados al esporular, al roce se ensucian. Pie de aspecto macizo, engrosado al nacer pero pronto cilíndrico, lleno, de un color de fondo ocráceo con tonos oliváceos o simplemente marrón, recorrido por una retícula marcada y muy patente que a veces puede llegar a cubrir prácticamente todo el pie. Carne espesa, consistente en los ejemplares jóvenes y más blanda en los adultos, de color blanco volviéndose un poco rosada de vieja. Tiene un olor fúngico agradable, su sabor es sin embargo muy amargo. Hábitat: Las pocas veces que hemos visto esta especie ha sido bajo coníferas aunque también está citado su crecimiento bajo planifolios, es una especie rara que suele crecer más bien aislada, nunca la hemos visto en grupo. La época predilecta de aparición es el verano y también puede aparecer durante el otoño, es una especie bastante termófila. Observaciones: Especie incomestible debido al amargor de la carne, a la hora de ser cocinada este amargor lejos de desaparecer se acentúa aún más, por lo que en caso de incurrir en el error de confundirla con los Boletus comestibles, un solo ejemplar bastaría para echar por tierra todo el guiso, afortunadamente es inocua. Cuando es joven y los poros son blancos es fácil confundirla con el Boletus reticulatus o el Boletus edulis, el primero de ellos además puede coincidir con más facilidad en época de aparición, curiosamente la especie aquí descrita tiene el retículo del pie mucho más marcado que el reticulatus, a pesar de que el nombre pueda inducir a pensar lo contrario. 32 4.5.4. Suillus bellinii Sombrero con un diámetro en los ejemplares adultos que oscila entre los 5 y los 10 cm, de forma ocasional hasta 15 cm. Tiene una forma hemisférica en su nacimiento, pasando a ser primero globoso, después convexo y finalmente extendido. Su cutícula es fácilmente separable de la carne, lisa, con un color que inicialmente es blanquecino o crema pero que adquiere un color ocráceo de adulto con matices castaños o arcillosos, casi nunca es uniforme de color sino que posee zonas más claras u obscuras de forma alterna, en las zonas donde no les da la luz es casi blanco. Superficie viscídula y pringosa a la que se adhieren hojas o ramitas con facilidad. El margen es regular y generalmente excedente. Tubos y poros no separables con facilidad, los tubos son cortos y de color amarillo cuando son jóvenes, después se vuelven de color beige oscuro u oliváceo. Los poros son más bien pequeños, de redondos a angulosos, al principio casi blancos o amarillo claro, luego más amarillos y de adultos se vuelven de un color beige sucio, exudan gotitas lechosas cuando son jóvenes. 33 Pie habitualmente corto, algo rechoncho en los ejemplares inmaduros, cilíndrico y más alargado en los adultos, lleno, de color marfil con granulaciones que pueden ser rojizas o de color oscuro. Carne espesa de color blanco, bajo los tubos es más amarillenta, en los especímenes jóvenes es relativamente prieta pero se vuelve blanda con rapidez. El olor es poco destacado, el sabor dulce y suave. Hábitat: Estamos ante una especie que forma micorriza de manera exclusiva con las coníferas, sobre todo con los pinos, con especial predilección por el Pinus pinaster. Fructifica de manera habitual en grupos más o menos numerosos y puede hacerlo en primavera o sobre todo durante el otoño. Especie común y localmente muy abundante. Observaciones: Los ejemplares muy jóvenes constituyen un aceptable comestible siempre que tomemos la precaución de retirar la cutícula que puede resultar laxante, sin embargo su carne reblandece con facilidad y los ejemplares adultos no tienen calidad culinaria. Comparte a veces hábitat con Suillus collinitus, especie de cutícula netamente fibrinosa y de un color oscuro más homogéneo cuya base del pie adquiere tintes rosados. También puede tener parecido con Suillus granulatus, menos viscoso y de color uniforme más claro, y sobre todo con la rara especie Suillus placidus, de cutícula blanquecina y que habita en pinos de cinco agujas. 4.6. Orden Cantharellales 34 4.6.1. Especies de interés agronómico 4.6.2. Hydnum rufescens Sombrero de poco porte y aspecto poco carnoso, el diámetro de los ejemplares más desarrollados apenas supera los 5 cm en el mejor de los casos. Tiene una forma convexa en sus primeras etapas y aplanada al desarrollarse plenamente, con la zona central umbilicada o resaltada según las diferentes formas o variedades. Su superficie es de color ocre anaranjado, lisa y no separable de la carne, aunque puede tener tonalidades diferentes según su estado los matices anaranjados están siempre presentes. El margen es regular y tiende a ondularse en los ejemplares viejos. Himenio formado por aguijones frágiles y quebradizos que se desprenden con facilidad al menor roce, estos aguijones no decurren sobre el pie de forma habitual aunque este es un carácter un tanto inconstante y en ejemplares viejos con sombrero ondulado si pueden decurrir. Tienen un color blanquecino de jóvenes que se torna en la madurez asalmonado o concolor con el sombrero. Pie generalmente delgado, alargado o proporcionado al sombrero, de color que va del blanquecino inicial a tonos ocráceo anaranjados claros o rosados, ensuciándose un tanto al ser manipulado, es lleno y de consistencia quebradiza. Carne no demasiado espesa de color blanquecino o crema, al corte tiende a teñirse de anaranjado claro, quebradiza. Su olor es suave, poco perceptible, y su sabor inicialmente es dulce pero al de un rato de masticación puede resultar algo amargo. Hábitat: Se trata de una especie bastante frecuente en muchas zonas de nuestra geografía, puede brotar tanto en bosques de planifolios como bajo diversas coníferas, nosotros la vemos con frecuencia en hayedos donde brota durante el otoño y puede llegar a permanecer hasta avanzado el invierno. Es una especie que suele fructificar en grupos, muchas veces en corros o hileras. Observaciones: Esta especie es comestible aunque de calidad inferior al Hydnum repandum, especie más carnosa que no suele tener tonos naranjas en el sombrero (excepto Hydnum repandum f. amarum que si tiene tonos naranjas). Actualmente los estudios moleculares han descubierto que la especie que les presentamos no es una única especie sino la representante de un grupo de especies muy similares entre sí que inicialmente eran consideradas como simples formas o variedades de la presente, en esa línea de investigación se identifican Hydnum umbilicatum, Hydnum elisosporum, Hydnum ovoidesporum o Hydnum vesterholtii, aunque todo esto sigue en estudio y tampoco es descartable que al final no resulten ser tantas especies distintas. 35 4.6.3. Clavulinopsis fusiformis Carpóforo de color amarillo azufre más o menos vivo en función del estado de los especímenes, los ejemplares jóvenes bien hidratados tienen un color llamativo, por contra los viejos y secos adquieren tonos mates e incluso ocráceos. Se presenta en individuos independientes dispuestos en haces, cada uno de ellos con una altura que oscila entre los 5 y los 10 cm, y con un grosor que puede alcanzar medio centímetro. Tienen forma de huso alargado, generalmente cilíndricos o lateralmente comprimidos, pero no suelen ser surcados. Superficie lisa y glabra que puede ser algo brillante con lluvia, pero que destaca por no ser viscosa en absoluto. En la mayor parte de los ejemplares el ápice es redondeado, si bien puede ser algo más en punta en algún caso. Himenio liso dispuesto a lo largo de la superficie externa del carpóforo, de igual color que el resto. Carne de color amarillento y consistencia un tanto elástica aunque escasa dado que los carpóforos son huecos, no es tan quebradiza como la de otras especies afines. Es prácticamente inodora y su sabor es más bien amargo. Hábitat: Se trata de una especie que aparece formando haces de individuos independientes no ramificados durante el otoño. Es más propia de claros 36 herbosos de diversos bosques que de campa pura, fructifica en haces aislados, en zonas húmedas y a veces en musgos. Es una especie rara, poco común y nada abundante. Observaciones: Consideramos que se trata de una especie cuya identificación es relativamente sencilla a pesar de su rareza, por su forma de salir en haces, su color amarillo y su notable tamaño para el género. Clavaria vermicularis es similar en forma de crecimiento y tamaño, pero es blanca. Otras Clavulinopsis amarillas descritas también en esta web, como Clavulinopsis luteoalba o Clavulinopsis helvola son mucho más pequeñas. 4.6.4. Sparassis crispa Carpóforo que puede alcanzar notables dimensiones, algunos ejemplares pueden llegar a los 40 cm de largo por 20 o 25 de altura. Tiene forma de múltiples ramificaciones agolpadas y entrelazadas entre sí, onduladas o crispadas, que forman una masa compacta con aspecto similar al de una coliflor. La superficie de estas ramificaciones tiene un color crema en los individuos jóvenes, adoptando tonos ocres amarillentos de vieja. Cuando decae las ramas se abren y se desenredan adoptando un aspecto más laminado o espatulado. 37 Himenio liso de color blanquecino o crema, oscurece de forma paulatina, sobre todo a raíz de producirse la maduración. Produce esporas lisas y más o menos ovoidales con una gran gota lipídica de 5 a 7 micras por 4 o 5 aproximadamente. Pie muy corto de color blanquecino con aspecto de tronco de coliflor del que parten las ramificaciones, cuando el carpóforo está plenamente desarrollado no es visible y aparentemente el espécimen es sésil. Carne delgada y frágil, de color blanco y luego ocre amarillenta, su olor es aromático y muy patente, levemente anisado en la recolección y posteriormente complejo dulzón, su sabor es como de frutos secos. Cuando es joven es blanda, luego se vuelve más correosa. Hábitat: Es una especie que suele aparecer ligada a la base de troncos y tocones de diversas coníferas, muchas veces sobre la propia tierra de alrededor o sobre las raíces. Aparece preferentemente durante el otoño o finales del verano. En nuestro radio de acción es frecuente bajo pinos, donde no falta a su cita cada año, sin embargo en otras regiones es escasa. Observaciones: Existen diversidad de opiniones en cuanto a la calidad culinaria de esta especie, que cada cual juzgue por sí mismo, si recomendamos recolectar solo ejemplares jóvenes en perfecto estado ya que se vuelve un tanto indigesta de vieja. De joven es una especie inconfundible, sin embargo cuando está en decadencia si puede confundirse con la Sparassis laminosa, de olor clorado y hábitat bajo planifolios. Sparassis brevipes, también bajo planifolios, es aún más rara. 38 5. BIBLIOGRAFÍA Libros Agrios G. N. 1999. Fitopatología. Segunda edición, quinta reimpresión. Ed. Limusa – Grupo Noriega Editores. México. 838 p. 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