Bases genéticas para definir una estrategia de mejoramiento de la piñaG. Coppens d'Eeckenbrugge 1 Marie France Duval1 COMPENDIO A pesar de los esfuerzos invertidos, los programas de mejoramiento genético de la piña no han logrado crear variedades polivalentes de un nivel comparable al de `Cayena lisa'. Una revisión de las bases genéticas útiles para el mejoramiento permite analizar las limitaciones de los métodos tradicionalmente usados. Todas las especies del género Ananas comparten un mismo número cromosómico (2n=50), una misma morfología y citología floral, tienen el mismo sistema de reproducción, caracterizado por una reproducción vegetativa dominante, una fertilidad sexual baja, particularmente en la mayoría de los tipos cultivados, y una alogamía controlada por un sistema de auto-incompatibilidad. No existe ninguna barrera o diferencia reproductora entre las especies, de manera que todos los recursos genéticos favorables se pueden usar para el mejoramiento. Los caracteres cualitativos cuyo determinismo genético es conocido son generalmente monogénicos y dominantes. La base genética de los caracteres cuantitativos y los genes de resistencia de las especies silvestres han sido estudiados. La selección clonal permite mantener las calidades de las variedades actuales. La variabilidad genética intravarietal es muy estrecha, lo que limita mucho las posibilidades de mejoramiento. El interés práctico del cultivo in vitro o de la mutagénesis para inducir variabilidad genética no ha sido demostrado. La transformación genética permitiría conferir a las variedades actuales caracteres nuevos pero su aplicación depende de su adaptación a la piña y de la identificación de los genes que se podrían transferir. La hibridación intervarietal o interespecífíca produce una variabilidad genética mucho mayor a causa de la heterocigosis de los genitores y de la alta tasa de recombinación, pero pocas variedades aportan tantos caracteres favorables como desfavorables. Son muchos los caracteres seleccionados y excepcionales los híbridos que poseen buenas combinaciones de ellos; de manera que una generación de hibridación no es suficiente y se deben programar retrocruces o cruces entre los híbridos. Estos someten de nuevo estas combinaciones a los riesgos de la recombinación. Para aumentar la eficiencia de la selección se propone aumentar el número de genitores sin relaciones de parentesco que combinan muchos de los caracteres deseados (premejoramiento) y disminuir el efecto de la recombinación en la hibridación final usando genotipos parcialmente homocigotos obtenidos por autofecundación. Finalmente, se debe reflexionar sobre los objetivos clásicos de selección porque es difícil producir una variedad mejor que la `Cayena' según criterios ampliamente basados en sus características. Es preferible y más práctico buscar una verdadera diversificación varietal. los programas de creación varietal han fracasado en producir una variedad verdaderamente nueva que pueda competir con la `Cayena lisa'. el trabajo mas importante y más continuo que se haya realizado. incluyendo más de 17 variedades cultivadas. vitamina C. generalmente relacionado a una enfermedad o a su aceptación por el consumidor. un caso problemático para los genetistas y mejoradores. de genética de los caracteres seleccionados. South Africa. podemos decir con él: "Breeding work has been done in Hawaii. ninguna variedad pudo substituir a la `Cayena lisa'. se desarrollaron variedades con resistencia a Phytophthora que se estuvieron cultivando por un tiempo hasta la llegada de agroquímicos más eficientes para el control de este hongo. marchitez. contratados respectivamente como seleccionador y genetista. INTRODUCCION La piña es. etc. conservados en la colección de germoplasma del USDA. Sin duda. Por otro lado. El programa empezó con semillas cosechadas en los frutos de `Cayena lisa' y con semillas resultantes de cruces entre `Cayena' y `Queen'. El punto de partida fue la constatación. and other areas. Venezuela. acidez. proviniendo de todas las especies del género Ananas. y de los cientos de miles de híbridos producidos sólo unas decenas existen hoy en día. estos resultados todavía constituyen en una parte muy importante de nuestros conocimientos sobre la genética de la piña. Un gran número de genitores potenciales fueron ensayados. donde colaboraron científicos de primer plano. ciertos cruces particularmente promisorios fueron ensayados hasta producir más de 100000 híbridos. Kerns y Collins. pero sigue siendo cierto que la difusión de nuevos cultivares es excepcional y sólo tiene un impacto muy local. Taiwan. La historia de esta selección fue sintetizada por Williams y Fleisch (1993). pero cada vez. éstas fueron descartadas por un defecto mayor. bacterias).Palabras clave: piña. citogenética. as a good many of us have . recursos genéticos. Al contrario. Al fin y al cabo. De manera que la tentación es grande de darle la razón a Krauss quién ya decía en 1923: "The Smooth Cayenne. de la precariedad de un complejo agroindustrial basado en una sola variedad. selección. Diecinueve años después de Nakasone (1976). autoincompatibilidad). y de Pseudananas sagenarius. nematodos. Malaysia. Con mucho optimismo.) y resistencia a las enfermedades. la forma del fruto. resulting in significant knowledge in cytology and genetics but not to the list of new cultivars. Brasil. se puede reconstruir este programa brevemente. También se usaron la poliploidización y la selección clonal. gran parte de los esfuerzos de investigación fueron invertidos en trabajos de genética. elaboración de ensayos de resistencia a las principales enfermedades del área (Phytophthora. hibridación. Costa de Marfil y Martinica. Okinawa. la calidad de la pulpa (sólidos solubles. De esta síntesis y del trabajo de Collins (1960). Este incluyó: estudios de biología floral (citología. genética. prospecciones de germoplasma en Suramérica en 1938. sin embargo. Australia. ya a principios de este siglo. la supremacía de ésta aumenta año tras año." A esta lista podemos agregar ahora Puerto Rico. presentación de las tajadas. fue el programa de genética y selección que se realizó en Hawai entre los años 1914 y 1972. Se obtuvieron variedades que superaron a la `Cayena' en muchos aspectos. fueron los principales responsables de un programa muy completo. junto a otras frutas tropicales. Los caracteres de selección fueron el rendimiento. fibrosidad. que es un número muy común entre las Bromeliaceas (Marchant." Para evitar tal desencanto. Dujardin. pequeños y menos ricos en azúcar. is an almost ideal fruit. la gametogénesis y la embriogénesis no varían sino con el tamaño de los gametos (Van Miegroet. . como es el caso del `Ananas dos Indios' y de `Cabezona' (Collins. 1960. 1967). comunicación personal). Al comienzo revisaremos las bases genéticas útiles para luego discutir las estrategias de mejoramiento y proponer métodos de selección que permitan alcanzar objetivos racionales y razonables. 1991). su tamaño reducido y la fugacidad de la meiosis no han permitido estudios citogenéticos profundos. and if we can maintain it at its best we need not go further. Pseudananas sagenarius posee 100 cromosomas somáticos y se puede considerar tetraploide (Collins. anteras. Gametos gigantes no reducidos pueden aparecer y producir triploides y tetraploides naturales (Collins. El gran número de cromosomas. pétalos. se debe reflexionar sobre las razones por las cuales tantos trabajos de selección de la piña han producido tan pocos resultados. En el estudio de la variabilidad genética. gracias al vigor y a la resistencia de los brotes de cualquier tipo. 1960). 1993) pero no permiten definirlas. estilo) y el número de óvulos. Sistema de reproducción y sexualidad El sistema de reproducción de los Ananas puede ser definido por la coexistencia de un sistema de reproducción sexual alógama funcional y de un sistema de propagación vegetativa dominante muy eficiente. Esta reflexión es indispensable porque la mayoría de los programas actuales de selección de la piña siguen basándose en los mismos principios que fueron aplicados ampliamente en Hawaii y en los otros lugares mencionados. La variación observada es cuantitativa y concierne al tamaño de la inflorescencia y de las partes florales (brácteas. se sabe que el número cromosómico de las especies del género Ananas es de 50. Como en muchas otras plantas. los poliploides poseen órganos de tamaño comparable o superior a los diploides pero su crecimiento es más lento.known it for some twenty years. estos parámetros contribuyen a la caracterización de las diferentes variedades o especies del género (Duval y Coppens d'Eeckenbrugge. esto es cierto en algunos anfitetraploides pero los autotetraploides de `Cayena' son más tardíos. Morfología y citología floral La estructura floral es constante entre las especies del género Ananas. Del mismo modo. 1960). Según Collins (1960). Ciertas variedades son triploides. BIOLOGIA DE LA REPRODUCCION Citogenética Desde los trabajos publicados por Collins y Kerns (1931) y Canpinpin y Rotor (1937). Brewbaker y Gorrez. sólo se debe recordar la evidencia: todos los tipos actuales resultan de la germinación de una semilla. bracteatus son autoincompatibles. la dominancia de la reproducción vegetativa y las propias carencias de la reproducción sexual limitan esta recombinación y la generación de nuevos genotipos. typicus que producen tantas semillas por autofecundación como por alofecundación.. lo que corresponde a una producción que varía entre 2. Estudios del determinismo de las autocompatibilidades se iniciaron en Martinica y permitirán tomar en cuenta este fenómeno en los planes de selección. Fertilidad La fertilidad es muy variable en A. comosus como en las especies silvestres aparecen clones cuya reacción de autoincompatibilidad es poco severa y permite un cierto nivel de autofecundación.) con 2-5 semillas por flor (4-11% de fertilidad relativa). etc. la fertilidad es muy baja en las variedades Cayena. ya que las variedades hortícolas de A. Queen. `Primavera'. 1967. 1974) opusieron la autoesterilidad de A. 1993). ocurre en casi todas las especies vegetales autoincompatibles. al fin. Este fenómeno. Esta inhibición de la autofecundación es la prueba de la existencia de un sistema de autoincompatibilidad funcional. Collins (1960) aisló un mutante de `Cayena lisa' que suprime la autoincompatibilidad: `Seedy Cayenne'. Singapore Spanish y sobre todo `Perola' con menos de 5% de los óvulos que producen una semilla en condiciones de alopolinización libre. Tanto en A. 1960. nanus hasta 35-45% en A. ananassoides. antes de generalizar. Pero por el número de flores por inflorescencia. la autofertilidad es nula o muy inferior a la fertilidad. bracteatus var. Es baja en las variedades del grupo Mordilona (`Perolera'. En todo caso. . llamado pseudoautocompatibilidad. en todas las especies. La gran variabilidad genética que se puede observar actualmente es esencialmente de origen sexual. La contribución de las mutaciones somáticas puede parecer importante para tal o cual carácter económico.5 y 19 semillas por flor en estas tres especies. según estudio realizado en la colección del CIRAD-FLHOR (Coppens d'Eeckenbrugge et al. `Ron-dón'. las piñas cultivadas compensan parcialmente su baja fertilidad y. Pickersgill. es un factor relativamente fácil de tomar en cuenta dada la buena correlación entre la fertilidad y la cantidad de polen. comosus a la autofertilidad de las otras especies. comosus. en términos relativos. la fertilidad es raramente un factor limitante para la producción de híbridos. Otro resultado del estudio mencionado.Para demostrar la importancia de la reproducción sexual en la diversificación genética del género Ananas. A. Esto es tan cierto para el mejorador como para la naturaleza. Española Roja. fue mostrar que la autopolinización espontánea produce tantas semillas como la autopolinización manual. Sistema de incompatibilidad La mayoría de los autores (Collins. La única verdadera excepción encontrada fue la de tres clones de A. Las especies silvestres tienen una fertilidad más alta: de 6% en A. lo que corresponde a menos de dos semillas por flor. pero el estudio ya mencionado de 71 clones de la colección de Martinica muestra claramente que. parguazensis o A. bracteatus. pero es ínfima en comparación con los efectos de la recombinación. Por otro lado. Se deberían estudiar más clones de esta especie. Las familias obtenidas por autofecundación son muy homogéneas. no hay limitaciones técnicas para producir híbridos en cantidades importantes. Pseudananas sagenarius es autofértil. lo que se puede verificar sobre plántulas que carecen de clorofila. tasas de germinación de 90-100% fueron observadas en lotes de semillas de diferentes orígenes genéticos. 1960) como los más recientes realizados en el CIRAD-FLHOR en Martinica (Cardin. y de más de dos años usando ambientes simples de conservación (desinfección con hipoclorito de sodio comercial. en muchos casos alcanza más de 90%. La tasa de germinación depende del clón. se reproduce regularmente por semillas en condiciones naturales. Ciertos tipos son intermedios para los caracteres cuantitativos cuya expresión depende . los cruces interespecíficos se muestran al menos tan fértiles como los cruces intervarietales y sus semillas tienen un buen nivel de germinación. Según la literatura. de las brácteas o el tipo de espinas. las interincompatibilidades son. Pero de una manera general. no publicado). sombrío. 1967). Taxonomía y organización del género La taxonomía del género Ananas ha sido remodelada muchas veces desde Bertoni (1919) hasta la última clasificación presentada por Smith en 1979 en la cual se definen ocho especies sobre caracteres como el tamaño del fruto. La clave propuesta no es dicotómica y no permite clasificar todos los tipos encontrados. la viabilidad de las semillas es de seis meses (Loison-Cabot. no publicado) indican que no existen incompatibilidades interespecíficas en el género Ananas. Pero el proceso es lento. Con A. hasta que dé su primer fruto. Los caracteres cuantitativos pueden variar con el medio ambiente. lo que sugiere que esta especie es homocigota y normalmente autogama. tanto a nivel de la interacción polen pistilo como a nivel de la formación de semillas. el híbrido puede ser plantado en plena tierra con ciertas precauciones (riego. A los seis meses. 40 días para obtener una plántula con hojas de aproximadamente 1 cm transferible a vivero. Al fin y al cabo. frío o a temperatura ambiente) (Coppens d'Eeckenbrugge. poco frecuentes y no constituyen un problema para la hibridación. Es difícil de estudiar a causa de las interferencias entre esta reacción y los factores de fertilidad a nivel de los óvulos.) conservará características juveniles. en condiciones estériles en agar. 1992). del polen y de sus interacciones. conservación en ambiente seco. se necesitan generalmente 10-15 días a 30°C para la germinación y. de las hojas. pueden germinar en un substrato simple (arena) desinfectado. Según Collins (1960). etc. comosus. Germinación de las semillas Las semillas de Ananas son fáciles de cosechar y contienen reservas suficientes para sostener un período largo (más de 2 meses) de crecimiento heterótrofo. Hibridaciones interespecíficas Tanto los trabajos efectuados en el PRI en Hawaii (Collins.La especificidad de la reacción de incompatibilidad sería controlada por un gen S (Brewbaker y Gorrez. En condiciones artificiales. Además. De modo que no existe limitación biológica al uso de los recursos genéticos del género Ananas. los híbridos interespecíficos son fértiles lo que permite nuevos cruces y retrocruces. comparables a las de las vitroplantas (hojas más finas y largas). pero. Estudios directos del genoma por RFLP permitirán complementar los resultados obtenidos con isoenzimas. Segundo. o `Perola Jupi'). Pero. Esto llevó. sea a nivel de la evolución o a nivel del sistema reproductor. 1993). Mordilona se define por el sólo carácter "piping" y es aún más variable. Primero. volviendo al tema del mejoramiento de la piña cultivada. Hemos visto que no existe ninguna diferencia probada y nítida entre las especies ni a nivel de la estructura o de la citología floral. comosus Las principales variedades cultivadas han sido clasificadas en cinco grupos: Cayena. mientras otros. `Pernambuco' y `Española' son definidos por criterios morfológicos pero corresponden a varios genotipos diferentes (Duval y Coppens. En todo caso. Sería mas conveniente volver a la terminología clásica para los frutales de propagación vegetativa. presentan combinaciones de caracteres típicos. a Loison-Cabot (1992). Collins y Kerns (1946) mostraron que está controlado por los genes `s' y `p'. tiene limitaciones severas desde el punto de vista genético. se puede hasta defender una posición más radical y volver a aplicar el concepto "estrecho" de especie. ni a nivel cromosómico. Española. esta clasificación no toma en cuenta las muy numerosas variedades de interés local que son muy diferentes y no pueden entrar en estos grupos. suficiente para suprimir el riesgo de error en la identificación de las variedades. Sus . El estudio de la variabilidad correspondiente (Duval y Coppens d'Eeckenbrugge. permitirá estudiar a nivel del genoma la organización de la variabilidad genética en el género. usando simplemente los nombres de las variedades acompañados por el nombre o código del clon (por ejemplo: `Cayena' `Champaka'. Ahora que ciertas colecciones reúnen una variabilidad genética mucho mayor que la variabilidad que pudieron observar los taxonomistas en el pasado. a proponer la aplicación del concepto de complejo de especies. justificada por razones prácticas. ni a nivel del sistema de reproducción y que no existe ninguna barrera interespecífica. de especies consideradas como diferentes. se podría revisar esta clasificación. que se pueden comparar con "colecciones de clones" proveniendo de un mismo clon original y presentando una variación limitada. antes de diferenciar especies.del ambiente. se debe tomar en cuenta los datos de la biología reproductiva y de la genética. Pernambuco. Cuando se disponga de un sistema de marcadores moleculares. ya que todas las hibridaciones y todos los híbridos son normalmente fértiles. la noción de grupo no tiene una definición constante. 1993) muestra que esta clasificación. `Queen' `McGregor'. lo importante es saber que toda la variabilidad genética es disponible y que se puede manipular cualquier carácter identificado en cualquier genotipo. Con los datos actuales de la literatura. Clasificación de las variedades de A. lo que no permitiría definir especies en el género Ananas sin destacar diferencias fundamentales entre ellas. lo que subraya la necesidad de disponer de amplios recursos genéticos claramente identificados y evaluados para todos los caracteres de interés agronómico. GENETICA DE LOS CARACTERES SELECCIONADOS Caracteres morfológicos cualitativos y mutaciones El carácter cualitativo más estudiado es la presencia de espinas en el margen de las hojas. Queen (Reina) y Mordilona. `Cayena' y `Queen' son variedades. resultados fueron parcialmente confirmados en el CIRAD-FLHOR en Martinica (Cardin. Collins (1960) también señala esta variación del carácter "piping" en un tetraploide. pero normales. De manera comparable. se observa muchas veces un exceso de aproximadamente 5% de plantas con el fenotipo espinoso. Según Collins y Kerns (1938). De modo. Otro de sus efectos puede ser la formación de protuberancias en la base del fruto. que hay entre 20000 y 60000 plantas por hectárea. en muchas variedades. como la reversión de la `Cayena lisa' al tipo espinoso. Otro gen mayor y dominante. El tipo "piping' de las variedades del llamado grupo Mordilona (Perolera. El tipo espinoso corresponde a un alelo o a una familia de alelos recesivos `s'. Las frecuencias de mutaciones son del orden de la millonésima. Collins (1960) también describió mutaciones más excepcionales que pueden afectar todas las partes de la planta. porque dan la misma impresión que un papel de lija. Los tipos recesivos. El tipo inerme A. Por otra parte. mientras los heterocigotos tienen densidades muy superiores. Fue demostrado por Cardin (no publicado) en los híbridos obtenidos con un clon de A. la presencia de un número apreciable de esquejes en la base del fruto es normal y no se debe confundir con los efectos de esta mutación. o la fasciación de los frutos. lucidus decorativo. muestran densidades de antocianinas variables. De todos modos. No tienen aplicación para la selección. parecen mucho más frecuentes. la mutación que produce la multiplicación de las coronas. lucidus corresponde a un alelo S dominante sobre S y s. la mutación responsable de la formación de un collar de esquejes o hijos ("collar-of-slips") en la base del fruto es también dominante. No se conocen reversiones completas del tipo "piping" hacia un tipo espinoso salvo que ciertos clones `piping" pueden dar a veces espinas minúsculas que sólo se reconocen al pasar el dedo al borde de la hoja. no publicado). Primavera. en cada 20 hectáreas del cultivo. etc. El tipo liso (con espinas en la base y en la punta de la hoja) de `Cayena' o medioespinoso de ciertas variedades de `Española Roja' corresponde a un alelo dominante S. Su expresión es muy dependiente de las condiciones ambientales. Otras mutaciones bien conocidas son las carencias de clorofila que producen quimeras verdes y blancas en las plantas. que muta fácilmente hacia el tipo espinoso. si se considera un solo gen de la piña. . para conservar el carácter liso. Puede provocar la formación de hasta diez esquejes en la base de los frutos de la variedad Cayena y reducir significativamente su tamaño. que se puede perder en condiciones de crecimiento difíciles o. que la mitad de los híbridos entre una variedad espinosa y una variedad lisa o "piping" heterocigota son lisos (o medio espinosos) o "piping". controla el color rojo oscuro de las hojas de ciertos clones. ) corresponde a un alelo P dominante del gen p con efecto epistático sobre el gen s. La mutación del gen S de `Cayena lisa' (o de genes modificadores) hacia un tipo espinoso impone una selección continua del material de plantación. tiene una expresión muy variable y existen variedades donde la presencia de coronas múltiples es normal. Rondón. que suprime la reacción de incompatibilidad en el polen. se debe recordar. Esto podría estar relacionado con la inestabilidad del carácter liso. En la práctica. y que. Ciertas mutaciones de la piña. lo que dificulta su eliminación en el campo. la mutación dominante "seedy". y se podría explicar por una penetrancia irregular del alelo S y/o un efecto modificador de otros genes. al mismo tiempo. Estudios rigurosos implicarían un enorme trabajo de recolección. incluyendo los híbridos o clones normalmente eliminados. El mayor problema para identificar y localizar estos genes y seguir su transmisión en las diferentes generaciones proviene de la carencia casi general de procedimientos que permitan evaluar sistemáticamente las resistencias de un gran número de clones. ESTRATEGIAS DE MEJORAMIENTO Las estrategias de mejoramiento se deben definir como un todo. ananassoides y A. sin perder sus calidades originales. pero a la larga se pueden acumular los cambios menores. 1993). sincronizado de los datos sobre descen-dencias numerosas. Chan. a los nematodos y a la marchitez roja. De manera que no disponemos de parámetros tan precisos como índices de heredabilidad. Loison-Cabot.la probabilidad de aparición de una mutación de este gen es muy alta. Estas observaciones son generalmente un subproducto de los programas de selección. (1991). También existen fuentes de resistencia genética a la fusariosis. 1989. Por ésto. 1989). (1985) y Matos et al. pero la transmisión de estas resistencias sólo quedo clara en el caso de Phytophthora (Williams y Fleisch. Resistencia a las enfermedades y a los parásitos Según Collins (1960) las especies silvestres A. etc. cuyo objetivo es mejorar un número limitado de caracteres en una variedad. 1960. Empezaremos por los métodos basados esencialmente en la reproducción vegetativa.). y seguiremos por los métodos que hacen intervenir la reproducción sexual para crear variabilidad. que el método y los medios consagrados. . tomando en cuenta los objetivos y los criterios de selección. También hay que recordar que la mayoría de estas mutaciones son neutras o dañinas. desde el inicio de la experimentación por presentar caracteres muy negativos (espinas. fasciaciones. que no se pueden generalizar a otras combinaciones de genitores. usando o creando una variabilidad intraclonal. Sólo excepcionalmente tienen un potencial utilizable para fines de creación varietal. como lo mostraron Cabral et al. Todos los seleccionadores han enfatizado la variabilidad tan amplia que se encuentra entre los híbridos de una misma familia Fl y que demuestra el alto nivel de heterocigosis que existe en la mayoría de las variedades (Collins. definiendo su campo de aplicación y subrayando sus límites teóricos y prácticos. 1960). se propone revisar los diferentes métodos de mejoramiento de la piña. una gravísima enfermedad de la piña en el Brasil. como el promedio y un índice de la variación observada. La mayoría de estas mutaciones son recesivas o no producen efectos detes-tables. y la información se limita generalmente a estadísticas simples. Caracteres cuantitativos La literatura sobre la genética de los caracteres cuantitativos de la piña es escasa. Esta heterocigosis de las variedades parentales induce amplia segregación y recombinación y explica porque son poco frecuentes las manifestaciones de heterosis en las familias producidas (Collins. produciendo una variabilidad intravarietal problemática para manejar el cultivo de manera racional. bracteatus son resistentes a Phytophthora. Se necesitan más ejemplos de colaboración entre genetistas y fitopatólogos. las diferencias observadas en las plantas escogidas son más probablemente de origen ambiental que de origen genético. el CIRAD-FLHOR propone una colección de base de una docena de clones bien conocidos. si el objetivo es producir una piña para exportación en condiciones de cultivo intensivo o relativamente intensivo (densidad controlada. las diferencias genéticas siendo pocas y el efecto del medio ambiente predominante.Utilización directa de los recursos genéticos Cuando sea posible. `Perola' o `Perolera'. En otras palabras. En este caso. pero los riesgos de multiplicar un genotipo sin interés o decepcionante son altos. la colección de referencia puede ser utilizada directamente. Este trabajo sólo se justifica cuando la variabilidad genética es muy grande. que interesa más al productor. y porque se dispone de un plazo de tiempo muy corto. Cada planta es identificada y multiplicada individualmente. es la selección clonal sensu stricto. no se debe recomendar porque la variabilidad genética y la heredabilidad de los caracteres agronómicos son insuficientes en el caso de la piña. consiste en examinar el cultivo antes de la cosecha para escoger plantas que poseen las características deseadas. Para facilitar estos estudios. Por ésto. Lo mejor es estudiarla en las condiciones locales. para situar mejor las potencialidades de los clones locales. porque no se ha controlado durante muchos ciclos. `Queen'. constituyendo una colección de clones de las variedades locales y. Su ventaja es la homogeneidad genética que se alcanza así muy rápidamente. La apreciación se hace a nivel del clon resultante. se deben definir los objetivos de producción. `Española Roja'. La primera técnica es la eliminación de las plantas que no corresponden al tipo deseado: plantas débiles. el tipo de piña que mejor conviene y conocer la variabilidad genética existente. bien adaptadas a las condiciones y al mercado local. Una variante de esta técnica. es la selección de una sola planta de fenotipo excepcional y su multiplicación por cultivo de tejidos. cuando sea posible. Estos constituyen una base de referencia que permite comparar los resultados con los datos de la literatura. Este trabajo incumbe al productor para quien debe ser una preocupación constante. En su principio. pero. antes de comenzar cualquier programa de mejoramiento. Prácticamente. uso de técnicas de inducción floral. se usarán directamente variedades locales. etc. que al seleccionador. Se podría definir mejor como una selección fenotípica. La técnica usada dependerá de este objetivo. exóticos. La segunda técnica es generalmente llamada selección masal. marcarlas y multiplicarlas para producir un nuevo material de plantación. ya que incluye variedades de estos tipos. muy raras son las variedades locales que pueden competir con las variedades como `Cayena'. es equivalente al ensayo . Aparte de este caso.). este término se debería evitar porque ya tiene una definición precisa en la selección de las plantas obtenidas por vía sexual. o presentando defectos evidentes como exceso de coronas o de esquejes en la base del fruto. Otro método. Selección clonal La selección clonal tiene generalmente como objetivo controlar la variabilidad intravarietal o aprovecharla para mejorar las características de la variedad. La primera parte del trabajo es una selección fenotípica. El otro problema que se acaba de discutir es el de los efectos ambientales. Collins y Kerns (1933) observaron en una selección fenotípica para un tamaño mayor. o escoger los mejores clones de una variedad local. En Martinica se observaron muy pocas variantes en más de 240000 plantas (producidas por un método conservador) y casi todas volvieron al tipo normal después de unos meses. La literatura no ofrece suficiente información para apreciar su aporte. que el cultivo de tejidos pueda aumentar la eficiencia de la selección clonal. Se puede usar para corregir una variedad. pero dada la variación de vigor observada en las primeras fases de aclimatación. sólo siete dieron clones que mantuvieron la característica seleccionada durante los dos ciclos. no es evidente. Mutagénesis: La mutagénesis se ha usado muy poco en el caso de la piña para acelerar la diferenciación de los clones en una variedad. bajo contenido en azúcar. es decir menos de tres años. que la característica deseada se conservó en el primer ciclo de multiplicación vegetativa. Inducción de variabilidad en clones existentes Cultivo de tejidos: Según Wakasa (1979). ciertos métodos de cultivo de tejidos pueden inducir variabilidad genética en las variedades. En cambio podría ser útil. para los caracteres agronómicos corrientes. después de la producción de la vitroplanta. particularmente las mutaciones recesivas. De manera que. etc. generalmente muy estrecha. las de su base genética. para los caracteres de baja heredabilidad. las limitaciones de la selección clonal son. con los azares de la selección clonal clásica. o la producción natural de gametos diploides. no para conferirle un nuevo carácter. como para mejorar la variedad.de descendencia (progeny-test) usado en el caso de las plantas reproducidas sexualmente. Además no permite explotar toda la variabilidad. a lo menos. Y todavía quedaría por comprobar su transmisión en los ciclos vegetativos siguientes. mostrando que los efectos ambientales pueden mantenerse durante varios ciclos y confundirse con los efectos genéticos. 1960). permiten la obtención de plantas tetraploides y triploides (Collins. En la práctica es el método más seguro y más eficiente tanto para eliminar mutaciones indeseables de expresión variable (collar de esquejes o coronas múltiples). Al igual que cualquier tipo de selección. Sólo los mutantes "clorofilianos" permanecieron estables. Las características de los poliploides (crecimiento lento. De las 600 plantas escogidas.) no justifican el uso de la poliploidización artificial. . Poliploidización: Los cruces con tetraploides producidos por tratamiento de los meristemas apicales con colchicina. para caracteres que se pueden seleccionar in vitro. pero se perdió en el segundo. es imposible identificar una mutación basada en los caracteres cuantitativos antes del primer ciclo vegetativo normal. No hay razón para que la multiplicación acelerada reduzca la tasa de mutación. transfiriendo parte del material genético viral en el genoma de la piña. es la pequeña proporción de estos recursos genéticos que presentan combinaciones de caracteres deseables. se trataba más de corregir sus defectos y mejorar sus calidades. una pulpa más amarilla con un contenido de azúcar y una acidez más estables. las dificultades para mejorar algunos caracteres de las variedades existentes.Dujardin (1991) propuso usar los tetraploides en hibridaciones que permitirían combinar en un triploide. es también una causa mayor de las dificultades para alcanzar un ideotipo de la piña. consiguiendo una planta con retoños poco numerosos. tomando como punto de referencia la `Cayena lisa'. Otro problema. En nuestra opinión. que permiten su uso directo para la creación varietal por hibridación directa. para permitir altas densidades de plantación. de modo que sus gametos diploides no pueden llevar su genoma entero. La extrema variabilidad de los recursos genéticos y las posibilidades de recombinación siguen siendo la fuente más generosa de variabilidad genética sobre la cual puede actuar la selección. abre perspectivas interesantes. En la literatura no se han identificado otros genes que serían específicamente valiosos para el mejoramiento de la piña. para desarrollar una resistencia genética a esta enfermedad. La identificación de dos virus que podrían estar directamente relacionados con la marchitez roja (Gunasínghe y German. y sus 50 cromosomas minúsculos no han sido cartografiados. la planta debía ser de hoja completamente lisa. más coloreado. Se trataba principalmente de conservar o aumentar el rendimiento. Actualmente. no hay maneras de localizar y aislar genes interesantes en una variedad para "complementar" otra. con una maduración más homogénea. este método implicaría mucho trabajo para un resultado incierto. pero precoces. pero esta misma recombinación de caracteres. y más resistente a las enfermedades comunes. Los mayores programas de hibridación se establecieron con el objetivo de producir variedades para enlatar o para doble propósito: fruto enlatado y fruto fresco. de reducir el ciclo. de conservar un pedúnculo corto y firme sin aumentar lo ancho del corazón del fruto. Collins (1960) no menciona los resultados así obtenidos pero. . que de construir una variedad realmente novedosa. 1989). el genoma entero de una variedad comercial. para reducir el riesgo fitosanitario generado por el monopolio de la `Cayena'. de obtener un fruto más cilíndrico. Transformación genética Las técnicas recientes de transformaciones genéticas permiten introducir genes o grupos de genes en un clon sin modificar sus características ventajosas. Estos objetivos corresponden a la construcción de una "Super Cayena" y no tanto al primer objetivo de seleccionar variedades alternantes. La fertilidad de estos cruces es baja y el nivel tetraploide no impide la recombinación. y la mitad del genoma de otra variedad o de una especie silvestre con características complementarias. Dadas las características excelentes de esta variedad. sin modificar sus demás características. y un contenido de vitamina C más alto. Pero se debe aclarar el efecto de cada virus y su interacción con la cochinilla harinosa. Mejoramiento por hibridación directa (híbridos F1) Acabamos de ver. parece que no pasó el nivel de la experimentación. No se han usado en el caso de la piña. Fue combinada con muchas otras que tenían calidades complementarias pero. a pesar de ser totalmente accesible por la hibridación. Entre los caracteres negativos que se encuentran en los híbridos intervarietales. la distribución de los caracteres depende sobre todo de los genitores usados. "most of these have contributed so little to that was desirable. el gen "piping". En el caso de híbridos F1. pero también caracteres como un pedúnculo muy largo. por tener tantas de las calidades deseadas.La eficiencia de una selección depende principalmente de la distribución (promedio.25 x 10-4 para tres caracteres y 6. nanus o A.25 x 10-6 para cuatro caracteres. depende de la tasa aplicada sobre cada carácter. ananassoides. los mas frecuentes son el pedúnculo largo y frágil. Programas de cruces complementarios . bracteatus) (Coppens d'Eeckenbrugge. Son muy pocas las variedades que no tienen al menos uno de estos defectos eliminatorios. como lo expresó Collins (1960). o la asociación entre el ancho del pedúnculo y el del corazón del fruto. En ciertos casos. and so much that was undesirable. de la intensidad de la selección y de la heredabilidad de los caracteres seleccionados. la principal es la `Cayena lisa'. Este limita las combinaciones de genitores posibles: a lo menos uno de los dos debe tener uno de los genes dominantes que confieren el carácter liso. de 1. De manera que no se pueden usar para producir directamente un híbrido F1.5 °brix). el alto número de caracteres deseados reduce fuertemente la probabilidad de conseguir la buena combinación: si se aplica una tasa de selección de 5% (5 x 10-2 ) en cada carácter. En el caso de la piña. Entre las variedades cultivadas utilizadas para hibridación. un fruto todavía pequeño (max. es muy poca la proporción de la variabilidad genética que se puede utilizar directamente en una generación de cruces. Las especies silvestres pueden transmitir a sus híbridos. es mucho más interesante que el gen `Cayena' a causa de la poca penetrancia y de la inestabilidad del segundo. Estas tasas de selección indican claramente que se necesitan centenas de miles de plantas para esperar cumplir con un objetivo de mejoramiento en muchos caracteres. una capacidad de producir hijuelos vigorosos y precoces. del número de caracteres y de las correlaciones entre éstos. no publicado). l200 g) y ácido (híbridos con A. la tasa global será de 3 x 10-3 para dos caracteres. that they are seldom used in breeding". Al respecto. con los tipos cultivados. con la hipótesis de que los genotipos seleccionados se expresen bien desde el primer ciclo de producción. Ya si fueran todos independientes. A. es decir la proporción de plantas retenidas. lucidus) o un sabor decepcionante (híbridos con A. hay correlaciones que pueden ser limitantes: la oposición entre el rendimiento por un lado y por el otro el contenido de azúcar y la precocidad de los hijuelos. las coronas múltiples y los excesos de esquejes en la base del fruto. La tasa global de selección realizada. el número de caracteres seleccionados es muy alto. caracteres interesantes como un contenido de azúcar muy alto (hasta 24. Otro defecto que no puede tener una variedad moderna es el carácter espinoso. ésta no parece ser razonable para muchos caracteres cuya expresión depende fuertemente de las condiciones ambientales. variabilidad) de los caracteres en la población seleccionada. En conclusión. La eliminación de los caracteres desfavorables de los híbridos y la recuperación de los caracteres favorables se pueden hacer por cruces entre híbridos o por retrocruces. proveyendo este programa con híbridos de varias variedades de A. podrán constituir la base del nuevo programa de selección. Con este fin se debe cruzar el clon donde se identificó el carácter interesante. Al principio de este trabajo. Escogiendo las combinaciones parentales. una hibridación entre un híbrido Fl y una variedad o una hibridación entre dos híbridos Fl siempre es un cruce "Fl" entre dos genotipos imperfectos y muy heterocigotos y deja al seleccionador a la merced del azar de la recombinación. Proposiciones para nuevos programas de selección Una primera necesidad es ampliar la base genética útil para el mejoramiento genético. lo que implica cierta consanguinidad cuyo efecto podría ser desfavorable dado el sistema de reproducción. recuperando algunos de los 50-100 miembros de la familia estudiada. principalmente la pobreza de los recursos genéticos directamente utilizables y los efectos del fenómeno de segregación-recombinación que induce una variación demasiado amplia. . o el gen liso de A. en la cual es más fácil eliminar según defectos mayores. La otra variedad se escogería cuando fuese posible por sus caracteres complementarios. Finalmente. no se deberían combinar dos tipos silvestres o primitivos. se trataría de usar una gama muy amplia de genitores para que se puedan cruzar ulteriormente sin riesgo de consanguinidad. lucidus cuya fibra muy resistente ya es usada para fabricar cuerdas y tejidos. Los más interesantes entre estos híbridos que ya tienen un fruto de tamaño intermedio. serán pocas las variedades útiles: ya que para el solo carácter de hoja lisa. A medida que se iría ampliando el número de los clones híbridos. estos tipos de cruces utilizan genitores relacionados. se tiene que recuperar los caracteres deseados a partir de un genitor no relacionado con el híbrido. Esto no sólo permite observar la segregación para el carácter estudiado sino también recombinar el mismo con otros caracteres favorables. 1987). en una segunda fase. Si se quiere evitar esta consanguinidad. prolonga el esfuerzo. aumentarían las posibilidades de cruzar las variedades con un carácter nuevo con variedades o híbridos presentando combinaciones complementarias. Por ejemplo. En conclusión. comosus con A. A partir de la evaluación de los recursos genéticos. Lógicamente. Esto es posible sólo si existen genes similares en clones de orígenes diferentes. Este programa de premejoramiento ha sido propuesto también en otros cultivos de propagación vegetativa (Hawkes. lo que implica disponer de aún más genitores potenciales ricos en caracteres favorables. lucidus para combinar con las numerosas variedades espinosas. Esto es cierto también si se usan las semillas producidas por polinización libre entre los híbridos. Se debe notar que cualquiera que sea el método escogido. no hay tantas variedades con el gen "piping". se pueden identificar los caracteres potencialmente útiles para el mejoramiento. Pondría a disposición del seleccionador recursos genéticos más fáciles de utilizar. la hibridación durante varias generaciones con la misma metodología. aumenta los costos sin permitir controlar mejor los problemas encontrados a nivel de la primera hibridación. que seleccionar positivamente entre combinaciones excepcionales. método a veces usado para obtener fácilmente un número muy alto de semillas. dos tipos lisos o dos tipos espinosos. se debe estudiar la transmisión genética de estos caracteres en descendencias limitadas (50-100 indivíduos). Así el CIRAD-FLHOR en Martinica puede apoyar un proyecto del PCARRD de Filipinas para crear variedades frutales cuyas hojas podrían ser recuperadas para fibras. dos tipos con exceso de esquejes en la base del pedúnculo. Otra posibilidad sería reducir la tasa de recombinación produciendo híbridos a partir de genitores menos heterocigotos y genéticamente mejor conocidos. el problema mayor es la autoincompatibilidad de los Ananas. Estos se podrían conseguir usando procesos de consanguinización. Por ejemplo. Pero vimos que la autopolinización espontánea da los mismos resultados que la autopolinización manual. Es una de las razones por las cuales se estudia la autofertilidad de la mayoría de nuestros clones. Así que para comparar los híbridos tenemos que usar las mismas técnicas al mismo tiempo que usamos la `Cayena' como referencia. bracteatus. Una generación de autofecundación. El CIRAD-FLHOR. permitiría 1. Con una semilla por fruto el producto de una centena de inflorescencias permite observar el efecto de la autofecundación de unas decenas de plantas.. Esto se repite a nivel de la aceptación del híbrido por los cultivadores. la fitotecnia de la piña fue establecida con ella y para ella. con un contenido de azúcar ligeramente más bajo pero menos variable que la `Cayena'. sobre todo.. ananassoides. si la escala de apreciación esta basada en la `Cayena' que recibe casi sistemáticamente una nota alta para cada carácter.. 3. Los primeros resultados son sorprendentes para una planta alogama con reproducción vegetativa. Factores no genéticos A causa de la supremacía de la `Cayena' como variedad para el mercado de frutas frescas como para la transformación. produciendo plantas con 50% de genes homocigotos. A nivel práctico.eliminar los alelos no-dominantes desfavorables (cuyos efectos están parcialmente escondidos en la fórmula heterocigota).Pero. subevaluando su capacidad de competir como variedad alternativa. El más eficiente de éstos es la autofecundación. a veces unos esquejes en la base del fruto y otros defectos que limitaron su uso y que no tiene la `Cayena' pero tiene también un rendimiento superior de 10%. La hibridación final permite recuperar descenden-cias heterocigotas. el CIRAD-FLHOR produjo un híbrido con pedúnculo largo. en el caso de la piña.identificar los alelos recesivos favorables (lo que no se puede hacer con los otros métodos de selección) y más generalmente "leer" mejor el genotipo a través del fenotipo. y estamos iniciando estudios sobre el determinismo genético de la autocompatibilidad encontrada en un mutante de la `Cayena' y en ciertos clones de A. se está estudiando los efectos de la homocigosis. con la excepción de clones de la variedad Perolera y un clon de A. 2. Ha impregnado tan completamente la mentalidad de los especialistas que no deja de ser su referencia absoluta. De modo que basta aislar las inflorescencias para asegurarla. está interesado en las posibilidades de la autofecundación. Por otra parte. en función de sus objetivos finales. La intensidad de la selección y correlativamente el número de híbridos producidos en cada cruce y el número de plantas requeridas para apreciar el valor del híbrido irían aumentando progresivamente. 1993). de modo que podría . Esto cuesta menos trabajo que las hibridaciones controladas. Tampoco se observó diferencia en la tasa de germinación o en el vigor de las plántulas producidas.crear una variabilidad genética "intravarietal". Esto le da una ventaja sistemática lo que lleva a despreciar los híbridos. Esta fase de premejoramiento se podría efectuar por el mismo seleccionador. raramente se diferencia el trabajo de selección del trabajo de base sobre los recursos genéticos. No se observa diferencia entre la tasa de semillas vacías obtenidas por alofecundación y la de las semillas obtenidas por autofecundación (Coppens d'Eeckenbrugge et al. Cabral. que se conserve mejor (importancia de la vitamina C). A preliminary report upon the chromosome number and meiosis in seven pineapple varieties (Ananas sativus Lindl. J. De manera general. En el CIRAD-FLHOR. botany. 54 (5):611-616. J. Hered. 6. Leonard Hill. J. 7. Tenemos que insistir más en los objetivos de diversificación. Otro ejemplo podría ser la variedad hawaiana resistente al Phytophthora que tuvo cierto éxito local hasta que descubrieran un agroquímico que permitió volver a la `Cayena'. Será más fácil diversificar para el mercado del fruto fresco que para la piña enlatada porque en este caso no sólo las técnicas de cultivo están diseñadas para la `Cayena' sino también las técnicas de transformación. su futuro nos parece depender sobre todo de su aceptación por cultivadores deseosos de diversificar su producción. Genetics of self-incompatibility in the monocot genera Ananas (pineapple) and Gasteria.L.). es paradójico querer reemplazar la `Cayena' por una variedad cuyo ideotipo es casi la `Cayena'. Contributions á l'étude botanique des plantes cultivées..Essai d'une monographie du genre Ananas. G. hijuelos. 3. G. F1 variation from hybridization of two `Spanish' pineapple cultivars. Para ésto. Si los ensayos confirman su valor. 1937. Can.L. de Matos. Aqropec. Bot. J. Parece paradójico pedir variedades resistentes y escoger otra. Más generalmente. rendimiento. The Philippine Agriculturist 26(2). M. tenemos muchas esperanzas en un híbrido de fruto medio a grande.. J. Etude du mecacanisme de compatibilité chez l'ananas réalisé á partir de eroisements controles entre clones de collection. sigue siendo difícil hacer aceptar que una variedad diferente pueda tener defectos diferentes. Paraguayos. Gorrez.F. The pineapple.R. se requiere sobre todo un fruto más atractivo exteriormente e interiormente (cáscara y pulpa de colores vivos). London. 1931.M. subglutinans. Quizás no pueda competir con la `Cayena' pero si podría competir en el mercado de frutos de lujo donde su diferencia sería una ventaja. 1990.R.. 20(7):787-791. M. Cardin. Kerns. comunicación personal) o con técnicas específicamente adaptadas. ciclo. Am. ojos pequeños y prominentes. 139-158. (Informe no publicado).superarla en ciertas zonas menos calientes (M. .L. 1985. de pulpa amarilla y azucarada. Souto. Pesq. 2. Collins. 1989. Reação de germoplasma de abacaxi a inoculação com Fusarium monoliforme var. Y. 2(4):50322. 8. P. J.) pueden variar más fácilmente. A cytological and morphogenetic study of some pineapple varieties and their mutants and hybrid delivatives. Para el mercado del fruto fresco. 5. Rotor. pero también calidades diferentes. 1919. Brewbaker. Bras. Las otras características (tamaño. I.P. Duval. El mejor ejemplo es el mantenimiento de la variedad Queen en el mercado a pesar de sus limitaciones (espinas. 1960.D. 1967. Genetic studies of the pineapple. se debe abandonar el concepto de variedad para doble uso. K. 22:139-142. etc. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 1. 4. I. 294 p. D.K. etc.S. Collins.. utilisation. J. Anales Cient.) and in Bromelia pinguin L.S. Canpinpin.B. J. MARDI Res. rojo o anaranjado. Bertoni.L. 17(2):172-177.F. cultivation. Fertility and self incompatibility in the genus Ananas. M. 1993. 1946. Kerns. phylogeny and evolution of pineapples species. Fruits 47(1):25-32. Acta Hort. 23.. Williams. H. B. 14. 15. 1991. 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Report "Bases genéticas para definir una estrategia de mejoramiento de la piña"