_Apostila

Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M.Nishida 61 SENTIDO SOMESTÉSICO O sistema sensorial somático, ou sistema somatossensorial é responsável pelas experiências sensoriais evocadas em órgãos sensoriais que não pertencem aos sentido especial. Os receptores sensoriais somestésicos estão espalhados pelo corpo todo, ao contrário dos órgãos especiais, cujos receptores estão restritos na cabeça. O sentido somático geral do corpo (=somestesia) evoca as seguintes as modalidades perceptuais: Tato/Pressão e Vibração: eliciado por mecanorreceptores da superfície corporal (pele); Propriocepção: eliciado por deslocamentos mecânicos dos músculos e articulações (tecidos profundos); Dor: eliciado por vários receptores que respondem a estímulos intensos de outras modalidades (potencialmente lesivos) e devido à lesão tecidual. Sensação térmica: eliciado por receptores térmico para o calor e frio. Compare os diferentes tipos de receptores somestésicos. Repare como neste caso, não há células sensoriais secundárias associadas às fibras dos neurônios periféricos: os próprios terminais destes neurônios possuem estruturas modificadas (livres ou então associadas a cápsulas). MECARRECEPTORES DA PELE A pele nos protege do meio ambiente externo contra a continua perda de água e a invasão de microrganismos indesejáveis e também nos proporciona muitas informações sensoriais. A pele é um órgão sensorial com uma infinidade de terminações nervosas. Levando-se em consideração as regiões com pelos e sem (glaba, como nas mãos e nos pés), os mecanorreceptores estão ilustrados na figura ao lado. Estes nos possibilitam reconhecer sensações como tato, pressão, adejo e vibração. Cada um dos receptores mecânicos possui uma peculiaridade na maneira de responder aos estímulos adequados (freqüência de estimulação) e possui campos receptivos de tamanhos diferentes. Os estímulos mecânicos abrem canais iônicos mecano-dependentes, geram PR graduados e excitatórios de baixa voltagem na região do terminal sensitivo. Se a despolarização atingir o limiar na zona de gatilho dos PA (canais de Na e K voltagem dependentes) serão desencadeados os PA com freqüências características. Os impulsos nervosos são conduzidos ao longo das fibras aferentes dos neurônios aferentes de primeira ordem até o SNC, seja através dos nervos espinhais ou cranianos, conforme a origem no corpo. Uma maneira muito simples permite a pesquisa sobre a sensibilidade dos mecanorreceptores da pele. A pele proporciona ainda sensações agradáveis que uma leve brisa nos provoca ou de um cafuné carinhoso. Tipos de receptores Meissner e terminações dos folículos pilosos Corpúsculos de Pacini Corpúsculos de Merkel e Rufini Natureza do estimulo Vibração de baixa freqüência Vibração de alta freqüência Pressão Propriedade dos receptores Adaptação rápida Adaptação rápida Adaptação lenta Pressão Adejo Vibração Tato-presão A pelagem de outros mamíferos forma uma camada de ar que serve como isolante térmico e lhes garante a identificação dos estímulos mecânicos que nela incide como a força e o sentido do vento. Sobre a palma da mão observa-se que os campos receptivos dos corpúsculos de Pacini são amplos e os de Meissner. Estes receptores de adaptação mais lenta têm como propriedades. adaptam-se a estímulos constantes porem mais lentamente. quase sem nenhuma alteração na freqüência dos PA. A tabela abaixo mostra comparativamente as respostas para os demais receptores. As sensações mecânicas oriundas da pele dependem de como os diferentes receptores estão espalhados pelo corpo e como respondem aos estímulos. Os de Ruffini. depois se torna constante e em seguida. removido rapidamente. Quando a intensidade do estimulo para de variar. param de responder. Quando a freqüência cai menos de 50 Hz. detecção da duração e intensidade dos estímulos mecânicos sobre a pele. Tal propriedade os qualifica como excelentes detectores da freqüência com que um estimulo mecânico é aplicado na pele. Aplicando-se estímulos que aumentam progressivamente de intensidade. Já os de Merkel respondem melhor a taxa de variação com que o estimulo está sendo aplicado. Nos seres humanos. forma e peso. Silvia M. os de Meissner. os terminais nervosos dos folículos pilosos. IB Unesp-Botucatu Profa. Com um estimulador mecânico. observa-se que os receptores de Pacini e de Meissner respondem apenas quando o estimulo está sendo aplicado e removido e durante a sustentação do estimulo. apenas nos ajudam detectar delicados estímulos mecânicos que defletem a sua inclinação. Isto significa que a principal propriedade destes receptores é o de detectar a presença/ausência de estímulos e ignorar aqueles que se tornam constantes (receptores de adaptação rápida). em trono de 50Hz. Nishida 62 Experimentamos constantemente a necessidade de examinar ativamente os objetos com as mãos para verificar características como textura. respondem tanto à aplicação como à manutenção do estimulo. são pesquisadas as freqüências dos PA desencadeados nas fibras aferentes correspondentes ao campo de inervação. A faixa de freqüência que melhor estimula os corpúsculos de Pacini está entre 200 a 300Hz.Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia. ou seja. bem pequenos. as terminações de Ruffini e Meissner evocam sensações de adejo. a freqüência dos PA diminui. . posição antálgica. ela tem imenso valor biológico.5mm). Por outro lado. ansiedade. expressamos respostas comportamentais somáticas (vocalização. Quanto maior a capacidade de resolução espacial maior é a densidade de receptores com campos receptores pequenos e maior a área cortical dedicada para o processamento da informação dessa região do corpo. pois afasta o individuo do agente nocivo e a experiência faz com que ele o evite quando . etc. etc. a intensidade com que a dor é percebida varia com a idade. RECEPTORES TÉRMICOS A sensação térmica percebida é proveniente da estimulação de receptores sensíveis para diferentes quantidades de calor.). reflexo de retirada. IB Unesp-Botucatu Profa. Reconhecemos a sensação de calor e frio em função do modo como os receptores térmicos respondem. Já a sensibilidade que cujos estímulos resultam numa sensação de tato grosseiro (ou protopático). Estes receptores são terminações livres e detectam variações térmicas muito pequenas.) e psíquicas (alterações do humor. além da sensação em si. Dependendo do tipo de dor. sudorese. Já os receptores para o calor começam a ser sensibilizado quando a temperatura o o cutânea é de 30 C e aumenta a taxa disparo ao máximo quando a temperatura atinge os 45 C. viscerais (alterações cárdio-circulatórias e respiratórias. a resolução espacial é bastante pequena (42mm) ao contrario do dedo indicador e polegar (2. RECEPTORES PARA A DOR E A SENSIBILIDADE DOLOROSA A dor evoca tanto uma experiência sensorial objetiva como também subjetiva. por exemplo).). depressão. O mapa ao lado indica que nas costas. não há receptores para o frio absoluto. A sensibilidade que nos permite qualificar precisamente as impressões mecânicas em relação ao local de estimulação é mediada pelo tato fino (ou epicrítico). Silvia M.Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia. O número de receptores para o frio é de 5 a 10 vezes maiores e são mais freqüentes nas faces e na mão. experiência e estado motivacional. A segunda está associada à experiência emocional de desconforto variável podendo gerar ansiedade e depressão. irritabilidade. Apesar de evocar uma sensação desconfortável. Nishida 63 Discriminação de dois pontos Com o uso de um compasso. etc. Os receptores para o frio são sensibilizados ao máximo quando a temperatura está em o torno de 20 C. Trata-se de uma percepção que anuncia uma lesão tecidual devido a estímulos muito intensos ou pela ocorrência de lesões teciduais reais (inflamação. é possível mapear a região da pele com maior e menor capacidade para discriminação entre dois pontos. É como se essa região ficasse repentinamente com limiar nociceptivo mais baixo. analgesia quando a sensibilidade é suprimida. é bem localizada quanto à intensidade e a natureza do estimulo. porém respondendo a estímulos de alta intensidade de natureza térmica. Há duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transdução nociceptiva: 1) Teoria da especificidade: a sensibilidade nociceptiva seria processada como qualquer outra modalidade somestésica. Silvia M. Origens da sensibilidade dolorosa 1) Pele.Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia. 2) Teoria do padrão da dor: um mesmo nociceptor responderia a vários estímulos potencialmente lesivos. comportando-se polimodalmente. A esta reação denominamos hiperalgesia. . Nishida 64 o estímulo for novamente reapresentado. Mediadas por fibras do tipo C. Os nociceptores (transdutores sensoriais dos estímulos dolorosos) são todos. A dor lenta está sempre acompanhada lesão tecidual e persiste após a remoção do estímulo que o causou. inflamações) 2) Tecidos profundos. É importante assinalar que dor é a sensação evocada e que nocicepcão é o conjunto de respostas neurais que evocam a primeira. estado em que os nociceptores diminuem o limiar de resposta e ficam mais sensíveis. Mas como a sensibilidade dos nociceptores pode ser modificada? Uma reação inflamatória é um evento bastante complexo que tenta restaurar os danos da lesão e a hiperalgesia é apenas um de seus mecanismos. Quando ocorre uma lesão tecidual a dor é um sintoma de urgência e deve ser tratada juntamente com a sua causa. Veremos que as duas qualidades de dor possuem substratos neuroanatômicos distintos. mecânica ou química. Há dois tipos de sensações dolorosas que se originam da pele: Dor rápida (em agulhada) mediada por fibras aferentes primárias mielinicas do tipo A. hiperalgesia e hipoalgesia para o aumento e diminuição da percepção nociceptiva. Denominamos as dores em geral de algias. possuindo transdutores próprios e linhas rotuladas. IB Unesp-Botucatu Profa. terminações livres. igualmente difusas e lentas (câimbras musculares) 3) Vísceras. igualmente difusas e lentas (cólicas) Os nociceptores da dor rápida respondem com limiares elevados aos estímulos de pressão e calor intenso. Dor lenta (difusa e em queimação) mediada fibras aferentes primárias amielinicos do tipo C de difícil localização e caracterização quanto a sua natureza e geralmente decorrente de lesões teciduais (queimaduras. ou seja. Geralmente é acompanhada de reações autonômicas e emocionais. e várias substâncias são liberadas causando um efeito aparentemente paradoxal: a região em volta do local lesionado torna-se dolorida e passa a evocar dor para estímulos mecânicos e térmicos que antes eram totalmente inócuos. sem efeitos residuais. são provocadas por estímulos intensos de pressão e calor. Mediada por fibras do tipo C. Hiperalgesia Quando a pele sofre uma lesão tecidual decorrente de uma queimadura instala-se um processo inflamatório. A sensação desaparece com a remoção do estímulo. Estas catecolaminas também atuam reduzindo o limiar de resposta nos . também secretam um neuropeptídeo. calor e edema. Bradicininas além de outras substâncias. via proteína G: a bradicinina o IP3 e a PG. a substância P (Sub P) que além de participar da neurotransmissão como modulador.Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia.(hiperalgesia secundaria ou neurogênica) Outras substâncias e fatores que participam da hiperalgesia  Noradrenalina e Adrenalina.. Já a bradicinina e a histamina também envolvidas no processo inflamatório estimulam diretamente os nociceptores causando dor (hiperalgesia primária). as PG iniciam o mecanismo de produção de calor (ou seja. ou seja. Como se pode diminuir o limiar de sensibilidade dos nociceptores? Suspeita-se que cada um aciona um mecanismo de produção de o 2 . entre elas. PG. além de pirogênios exógenos. nesse caso o glutamato. Estas substâncias também atuam nos terminais nociceptivos reduzindo o limiar de respostas dos nociceptores. Durante uma lesão ocorre ativação do sistema nervoso simpático (devido ao estado de estresse) que libera noradrenalina e adrenalina dos terminais pós-ganglionares. cAMP. a Sub P facilita a transmissão a nociceptiva para os neurônios de 2 . No SNC. uma fospolipase degrada os fosfolipídios de membrana produzindo ácido aracdônico. mensageiro. causando rubor (eritema). Perifericamente. tornando-a mais excitável. Acredita-se que a sua estimulação prolongada esteja envolvida no aumento de sensibilidade nos quadros de dor crônica. IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. sofre ação de outras enzimas e culmina com a produção de prostaglandinas (PG) e prostaciclinas. Entretanto. Em se tratando de uma infecção. é secretada retrogradamente (!) para o local da lesão causando uma cascata de eventos. tornando-os mais sensíveis aos estímulos sensoriais antes inócuos. Nishida 65 Como resultado da lesão tecidual a membrana citoplasmática é rompida e enzimas proteolíticas iniciam uma série de reações. Substância P Como todos os neurônios aferentes. as informações sensoriais são transmitidas para outros neurônios no SNC por meio de NT. colaborando com a redução do potencial membrana. ela promove o aumento da permeabilidade vascular além de estimular os mastócitos (células atraídas para o local da lesão) para liberarem histamina. a febre que é mais um sinal do processo inflamatório)..ordem. os aferentes primários da via dolorosa. Este por sua vez. Assim o próprio neurônio da via participa da resposta inflamatória contribui tornando-se hipersensível. Estas substâncias têm como função principal causar vasodilatação capilar em torno da região afetada. de dores cutâneas. causadas pelo acúmulo de uma substância denominada. o suprimento sanguíneo se torna deficiente (hipóxia) iniciam-se + as dores. as estimulações cutâneas primárias não o são. mais adiante. todas as vezes que uma dor cutânea não tem explicação. Estes mecanismos serão estudados depois de estudarmos as vias somestésicas. Entretanto. 2) a fibra aferente visceral facilitaria a emissão de impulsos dos neurônios secundários que recebem os impulsos cutâneos. Por exemplo. tão logo. O estado grave de hiperalgesia (denominada causagia) poderia ser em parte explicado por estes mecanismos. Analgesia A sensibilidade dolorosa por outro lado pode ser regulada. involuntária. a área da pele na qual a dor é sentida é também inervada pelo mesmo segmento medular do órgão afetado. apenas a percepção dos movimentos. Tal fato pode ser explicado pela regra do dermátomo. São comuns relatos de soldados que no calor da batalha “não sentem” dor e continuam combatendo e ignorando as lesões sofridas. simultaneamente. Nishida 66 nociceptores. A dor cutânea é a dor referida já que a origem nociceptiva é originária do coração. Também faz parte do cotidiano. . ou seja. causada pela hipóxia. Há duas explicações para o fenômeno: 1) a fibra sensorial originada da víscera também estimularia a fibra de origem cutânea.    Hipóxia (redução no suprimento de oxigênio) Redução do pH (ou o aumento de [H ] Aumento de temperatura + Dor referida Os órgãos viscerais recebem terminações nervosas nociceptivas mediando a dor lenta que é mais difícil de localizar e o paciente se queixa. Silvia M. Seja qual for a explicação. referem-se a dores no peito e no braço esquerdo.Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia. A este estado é denominado de analgesia de estresse. ao sofrermos lesões superficiais. pessoas que sofrem de infarto do miocárdio. esfregarmos próximo à área afetada ou pressionar o músculo afetado. fator P (possivelmente. IB Unesp-Botucatu Profa. não sentimos dor. Enquanto às dores viscerais são freqüentemente acompanhadas de sintomas de náusea e outras manifestações autonômicas e afetivas. deve-se suspeitar de uma patologia dos órgãos internos. A figura mostra um mapa de dores referidas que são evocadas simultaneamente pelas dores emanadas de órgãos viscerais. Dores musculares A câimbra é uma contração muscular espasmódica. correspondentes ao segmento. extremamente. K ). dolorosa + e transitória que é causada pelo aumento da excitabilidade muscular (perda de Na via transpiração) e subseqüente fadiga por falta de energia. Durante a contração muscular rítmica quando o suprimento sanguíneo é adequado. graças a combinação do sentido cutâneo e proprioceptivo podemos discriminar.Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia. Os mecanismos de transdução e as funções dos proprioceptores serão estudados no capitulo de Controle da Motricidade Somática. quando enfiamos a mão no bolso. A sensibilidade nociceptiva é veiculada lentamente pelas fibras finas e sem mielina do tipo C (grupo IV). A propriocepção combinada com o sentido do tato proporciona-nos a capacidade de manipular e reconhecer os objetos tridimensionalmente sem o auxilio da visão. mas inconsciente fluxo sensorial das partes moveis do corpo (músculos. pedaços de papel. Silvia M. estudaremos apenas a via da propriocepção consciente que faz parte do sentido somestésico. tendões e articulações) por meio do qual a posição e tônus destas são continuamente monitorados e ajustados. IB Unesp-Botucatu Profa. O neurologista contemporâneo Sacks. De fato. conceitua a propriocepção como “o continuo. torácica (1-12). aponeuroses e tecido conjuntivo mais profundo. 1 Leia “Com uma perna só” de Oliver Sacks (2003) “ O homem que confundiu a sua mulher com um chapéu” . tendões (órgãos tendinosos de Golgi). nosso sexto sentido”. Já a sensibilidade proprioceptiva é veiculada rapidamente por meio de fibras calibrosas e mielinizadas do tipo A (grupo I). VIAS SOMESTÉSICAS Vias aferentes Os impulsos aferentes somestésicos originados nos receptores do corpo (pescoço para baixo) são conduzidos pelas fibras aferentes primárias da via sensorial. Os que são originados na cabeça são conduzidos principalmente pelo V par (trigêmeo) de nervo craniano. ainda que de forma relativamente grosseira percebemos continuamente a posição e o movimento do corpo (cinestesia) e quando um paciente apresenta perda da sensibilidade proprioceptiva ele relata como se a área afetada ficasse “desencarnada” ou então 1 inexistente . articulações. a estereognosia. cap. a velocidade com que conduzem os impulsos nervosos também varia. No entanto. Segundo Sherrington o sentido proprioceptivo é o “nosso sentido secreto. Assim. Do mesmo autor (2002). Como as fibras sensoriais primárias (ou periféricas) possuem diferentes diâmetros e variam se são ou não mielinizadas. ou seja. uma chave. Nishida 67 PROPRIOCEPTORES A propriocepção é uma modalidade sensorial que se origina dos mecanorreceptores situados nos músculos esqueléticos (fusos musculares). duas moedas. o principal contingente de informações proprioceptivas é projetado no cerebelo que opera em nível inconsciente. conforme a submodalidade sensorial. A organização segmentada do nosso corpo possui correspondentes nos segmentos da medula que são divididos em 4 grupos: cervical (1-8). porem de um modo que se mantém oculto de nós por ser automático e inconsciente”. etc. cujos neurônios estão localizados nos gânglios da raiz dorsal e penetram a medula pelas raízes dorsais. . Por ora. lombar (1-5) e sacral (1-5). Silvia M. mais curta. cada uma posicionada de maneira ordenada. a porção média por fibras que medeiam o tato fino e a dor rápida enquanto as mais externas. Através desta via sensações térmicas e nociceptivas são trazidas dos membros e do tronco do lado oposto. O SISTEMA DA COLUNA ANTERO-LATERAL (Espino-talâmico)  Via neoespinotalâmica (Trato espino-talâmico lateral): Principal via que medeia a a sensibilidade dolorosa e térmica. não suportando o próprio vestuário. assim como acontece com o miótomo e esclerótomo. sendo que os neurônios periféricos penetram a medula do mesmo modo que a via  . VIAS SENSORIAIS SOMESTÉSICAS São duas as principais vias sensoriais somestésicas: sistema da coluna dorsal e coluna ântero-lateral. as fibras sensoriais separam-se em vários grupos de acordo com suas funções especificas. A reativação do vírus da varicela (catapora) causa o herpes zoster que fica hospedado nos gânglios sensitivos. envolve uma cadeia de três neurônios. portanto. ordem penetra a medula e o prolongamento central bifurca-se numa ramificação ascendente longa (que termina na coluna dorsal) e uma outra descendente.Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia. A sinapse com o a neurônio de 2 . relacionadas à sensibilidade térmica e à dor lenta. Ambas têm a sua principal projeção no lado oposto do córtex sensorial primário. Via páleoespino-talâmica (Trato espino-retículo-talâmico): possui mais neurônios na cadeia. apesar do trajeto de ambos os grupos diferirem a sensibilidade geral da metade do corpo é representada no córtex somestésico oposto. ocupando posições ordenadas dentro da raiz dorsal. a projeção final para o córtex sensorial somestésico é no lado oposto. O neurônio de 1 .ordem cruzam o plano mediano pela comissura branca. Ao se aproximarem da medula. As duas vias diferem quanto ao nível em que cruzam o plano mediano e o trajeto de suas fibras. Dada a importância clinica destas informações. Nishida 68 Denominamos dermátomo a região da pele que é inervada pelas raízes dorsais de um determinado segmento da medula. os neurônios de 3 . Quando se torna ativo. Por vezes manifesta sensação de apunhalada e torna-se sensível a qualquer estimulo. Portanto. Identificamos dois grupos de feixes de fibras ascendentes na medula: o grupo da coluna dorsal e o da coluna ântero-lateral. a percepção consciente sobre a metade do corpo é interpretada pelo lado oposto do cérebro. A porção mais interna é ocupada por fibras mais calibrosas (proprioceptivas). IB Unesp-Botucatu Profa. algumas fibras filiam-se a feixes ascendentes. ganham o funículo a lateral do lado oposto e ascendem cranialmente até o tálamo. ordem (Núcleo ventral póstero lateral=VPL) partem para o córtex somestésico primário situado no giro pós-central. Do tálamo. vamos analisá-las com detalhe. Os a neurônios de 2 . A pele torna-se inflamada e escamosa. Em ambos os casos. causa um aumento de sensibilidade e o paciente apresenta uma dor agonizante no dermátomo correspondente. Conforme a modalidade. sendo que esta via medeia a sensação de dor rápida e bem localizada (somatotopia). Na zona em que as raízes penetram a medula.ordem (da substancia gelatinosa) é mediada pelo glutamato e pela Sub P. as diversas fibras emitem colaterais que realizam sinapses com neurônios próprios da medula. em particular. Já as fibras que medeiam o tato grosseiro. Só então. Seu território de inervação corresponde à face. As fibras aferentes do trigêmeo que medeiam o tato epicrítico e propriocepção possuem os corpos neuronais nos gânglios sensitivos dos nervos e tem projeção no núcleo principal do trigêmeo no tronco encefálico e projetam-se para o tálamo contralateral nos núcleos VPL. aos 2/3 da língua e à dura-máter que recobre o cérebro. Ao longo desse trajeto. são transportados até o tronco encefálico pelos fascículos cuneiforme e grácil. onde ocorrem várias sinapses antes dos neurônios reticulares projetarem-se para os núcleos intralaminares do tálamo. Os neurônios de 2 . mas só realizam sinapse com os neurônios de 2 ordem no bulbo. cujos detalhes estudaremos em conjunto com o controle da motricidade somática. os a neurônios dos núcleos homônimos (os neurônios de 2 ordem) cruzam o plano medial e atingem o a tálamo (VPL) através dos lemniscos mediais. modificando a percepção em função da experiência passada. Os a neurônios de 2 ordem também sobem pelo funículo lateral do mesmo lado. as fibras a aferentes primárias penetram a medula. Esta via ao contrário da anterior. não estabelece somatotopia e a sensibilidade dolorosa mediada é a difusa e crônica. tato epicrítico e de vibração. há evidências de que as informações sensoriais sofrem modificações. à boca. a sensação se torna consciente no tálamo (VPL) O SISTEMA DA COLUNA DORSAL Relacionado ao tato epicrítico e à propriocepção consciente dos membros. TRATOS ESPINOCEREBELARES (Via da propriocepção inconsciente) As fibras aferentes proprioceptivas primárias realizam sinapses com um outro grupo de neurônios medulares no corno posterior cujos axônios projetam-se para o cerebelo. A sensibilidade somestésica da cabeça é mediada principalmente pelo TRIGEMEO Com a exceção do território inervado pelos primeiros pares de nervos espinhais cervicais. As fibras aferentes a acompanham os nervos simpáticos e parassimpáticos. segundos em geral sendo que as crises dolorosas podem ocorrer várias vezes ao dia. com a exceção daquelas que medeiam a dor visceral. Nishida a 69 anterior. Como na via paleoespinotalamica. a sensibilidade somática geral da cabeça é mediada pelos nervos craniais V. As demais sensações como as da pele em torno da orelha. ganham o funículo lateral do lado oposto.ordem).ordem estão localizados na coluna posterior da medula e seus axônios cruzam o plano mediano. Os neurônios de 1 ordem estão . VII. Do tálamo (neurônios de 3 ordem) projetam-se para o córtex somestésico primário no giro pós-central. Do tálamo. VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL Os receptores viscerais são na sua grande maioria terminações livres e medeiam a sensação inconsciente. superfície nasal e faringe são supridas pelos nervos cranianos mencionados. dor e temperatura projetam-se para o núcleo espinhal do trigêmeo e também projetam-se para o talamo contralateral. Silvia M. A nevralgia do trigêmeo tem como sintomas sensações desconfortáveis de choque elétrico ou agulhadas de curta duração. IX e X. os neurônios projetam-se para várias regiões corticais. influências inibitórias que ajudam a contrastar os estímulos. Os sentidos de propriocepção consciente (dos membros).Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia. e projetam-se para a vários pontos da formação reticular (neurônios de 3 . sendo que a sensação dolorosa mediada por esta via se torna consciente já ao nível do tálamo.  Trato espinotalâmico anterior: semelhante à via neoespinotalamica medeia a sensibilidade de pressão e do tato protopático (grosseiro). IB Unesp-Botucatu Profa. sendo o mais importante o V par (trigêmeo) que penetra pela ponte. Nishida 70 localizados nos gânglios sensitivos espinhais. SISTEMA ANTERO LATERAL SISTEMA DA COLUNA DORSAL O CÓRTEX SOMESTÉSICO .Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia. IB Unesp-Botucatu Profa. os neurônios a de 2 ordem acompanham o Trato neoespinotalâmico de ambos os lados. Com relação à sensibilidade dolorosa. Silvia M. As informações que chegam dos dedos atingem o córtex pelo rele talâmico e a informação de cada dedo chega em determinadas colunas trazendo aspectos específicos da informação somestésica: o dedo 4 possui uma coluna cortical onde as informações aferentes ai chegam. as informações táteis originadas dos receptores de adaptação rápida (RA) e adaptação lenta (SA) são representadas em colunas distintas. Assim determinadas regiões do corpo apresentam maior resolução espacial. Quando ocorre lesão no córtex somestésico surgem dificuldades para discriminar textura. porém existe em forma de colunas. No córtex somestésico primário há um mapa corporal completo chamado homúnculo sensorial. maior sensibilidade e maior precisão para identificar o estimulo. separadas por submodalidades. Chamamos de percepção a capacidade de associar informações sensoriais à memória e à cognição de modo que seja possível a formação de conceitos e . seguindo pelo braço e tronco (crise jacksoniana). IB Unesp-Botucatu Profa. Essa representação não é proporcional: a face e os dedos das mãos possuem a principal representação em relação a outras partes do corpo refletindo a densidade de receptores distribuídos pelo corpo. O córtex trabalha processando as informações em módulos funcionais colunares para cada região do corpo. As informações de determinadas regiões do corpo chegam ao córtex pelo tálamo. Não há correlação entre as camadas corticais e as submodalidades processadas. ou seja. A sensibilidade tátil é a que tem melhor precisão. A maioria das aferências somestésicas da metade do nosso corpo chega ao tálamo e projeta-se no córtex somestésico primário (S1) do giro pós-central contralateral.Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia. A existência de um mapa foi corroborada pela 1ª vez pelo neurologista canadense Wilder Penfield que estimulou eletricamente determinadas regiões do córtex somestésico e obtinha relatos de formigamento na região correspondente do corpo. depois mão. Entretanto. O córtex somestésico possui 4 subáreas distintas que processam aspectos específicos da modalidade somestésica como é mostrado a seguir:  Subárea 3a: propriocepção  Subárea 3b: tato  Subárea s 1 e 2: processamento imediato das informações táteis e combinação com a propriocepção proporcionando a interpretação espacial dos objetos examinados com as mãos. Atualmente as atividades corticais podem ser acompanhadas através da ressonância magnética funcional e técnicas de potencial evocado. A área somestésica primaria possui projeções para o córtex associativo somestésico secundário (S2) e para o córtex parietal superior. A região de S2 parece estar associada com a memória e aprendizagem tátil. Silvia M. tamanho e formas dos objetos. A existência de um mapa corporal já havia sido intuída por neurologista inglês John H Jackson que registrou o deslocamento de crises epilépticas convulsivas que se iniciavam com contrações dos dedos. Outras espécies de mamíferos essa representação adquire outras configurações como a região das vibrissas. Não é à toa que a leitura Braille se executa com a superfície dos dedos indicadores e médios e não com a palma da mão. Nishida 71 O cérebro tem uma representação do próprio corpo. mas a mão do mesmo lado em que a droga foi injetada o consegue perfeitamente. conceito. Tal nível de percepção ocorre nas subáreas 1 e 2 e nos proporciona a estereognosia. a própria motricidade voluntária fica bastante comprometida. forma. a mão contralateral (direita) não consegue pegar a semente de dentro do funil. A percepção depende dos sentidos. Lesão nessa área não causa cegueira. definição) é finalmente atribuído ao objeto examinado. e da temperatura de cada um. mas pode ser incapaz de não reconhecê-lo devido a déficits neurológicos nas áreas associativas somestésicas. Silvia M. o córtex somestésico não foi comprometido.Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia. integra outras informações sensoriais como as visuais e auditivas. pois nesse lado. . A informação acerca da imagem corporal é enviada diretamente para o córtex motor primário. Nessas áreas. Assim. mas não sabemos como realmente isso acontece. portanto etapas progressivas no processamento das informações somestésicas: primeiro as submodalidades somestésicas são analisadas pontualmente de cada região do corpo (3a e 3b). O córtex parietal posterior é uma área associativa polimodal. surdez ou incapacidade de reconhecer os objetos. Neste processo. cognição e comportamento. reconhecemos suas a textura. Assim uma pessoa é capaz de sentir dor ou pressão do objeto. posteriormente os diferentes aspectos sobre o objeto são finalmente combinadas proporcionando uma percepção mais completa sobre o objeto (1 e 2). ou seja. devido ao reconhecimento da textura. ou seja. Nishida 72 idéias sobre nos mesmos e os outros. os aspectos separados do objeto assumem uma unidade conceitual. Quando injetado no macaco. Quando sentimos o movimento dos objetos sobre a pele. situado no giro précentral. sobre o córtex somestésico esquerdo. o significado (idéia. Há. O córtex parietal posterior é responsável pela formação da imagem do corpo e de como o corpo se relaciona com o mundo exterior No córtex parietal posterior (subáreas 5 e 7). perceber não é o mesmo que sentir ou ter uma sensação. dificulta a integração visual e motora e também reduz a atenção dirigida. As informações originadas na pele. IB Unesp-Botucatu Profa. Ao enfiar a mão no bolso cheio de objetos. nos proprioceptores e tecidos profundos e que são processadas em detalhes são transferidas para uma outra área do córtex onde as submodalidades somestésicas são integradas (somadas e ampliadas). A percepção somestésica se refere ao conhecimento (gnosis) que temos sobre o objeto tocado. ocorrem os deficts para situar-se no espaço extracorpóreo. peso. Essas aferências são tão importantes que se houver lesões nessa área. os campos receptivos vão se tornando cada vez maiores: dos dedos individuais para um conjunto de dedos e finalmente a mão inteira. O mucimol é uma droga que inibe as transmissões sinápticas corticais no córtex sensorial somático. mas é mais do que isso: é um processo onde ocorre uma experiência mental que envolve memória. peso e a forma. a fase de análise. As áreas 1 e 2 também estão ativas durante a execução dos movimentos da mão que examina ativamente o objeto. torna-se possível identificar cada um deles. A via sensorial até o córtex primário constitui a primeira etapa da percepção. Para criarmos um conceito global é necessária uma área sintética que seja capaz de reunir as partes e unificá-la e é identificada como córtex associativo. Assim.. . há outros mecanismos que modulam esse “portão da dor” como as vias descendentes originadas no cérebro (córtex cerebral. Como isto é possível? Uma vez que as vias sensoriais restantes estão presentes e guardam somatotópica da região inervada. sentimos um certo alivio porque as fibras táteis estimulam também os interneurônios inibitórios medulares dificultando a neurotransmissão entre os neurônios aferentes primários e secundários. Assim. IB Unesp-Botucatu Profa.. Daí a idéia de um portão: as fibras aferentes nociceptivas primárias estimulando a atividade dos neurônios de 2ª ordem (via NT excitatórios como Glu e Sub P) e os demais neurônios neuromodulando ou até inibindo o fluxo de impulsos nociceptivos através de sinapses inibitórias. Quando as mãos são amputadas. o paciente perde a noção da parte do seu próprio corpo e do ambiente extracorpóreo: todas as informações sensoriais que chegam pelo lado esquerdo são ignoradas (síndrome da negligência corporal). relata sensação fantasma evocadas por estímulos faciais MODULAÇÃO DA SENSIBILIDADE DOLOROSA: Teoria do portão da dor A teoria se baseia no pressuposto de que os a neurônios de 2 ordem do corno posterior da medula são controlados pré e pós sinapticamente por neurônios locais. Quando estimulamos tactilmente a face desses pacientes amputados eles relatam sensações fantasmas como se fossem evocados das mãos. Se solicitado para desenhar a copia das figuras do lado esquerdo (modelo). Paciente com as mãos amputadas. Alem dessas. A esta percepção sensorial consciente do membro ausente é denominado “fantasma”. as vias que normalmente ocupavam a área que representam am mãos passam a ser ocupadas pelas áreas vizinhas como as que representam a face (veja novamente o homúnculo). Silvia M. a representação se torna proporcionalmente maior ou menor. Nishida 73 Quando a lesão acomete o lado direito. inclusive daquela perdida. atividades sensoriais espontâneas nestas vias evocam as sensações dos membros ausentes. hipotálamo) e tronco encefálico (substância cinzenta periaquedutal e núcleos da rafe). os mapas são diferentes entre as pessoas. o paciente negligencia as informações contidas no campo visual esquerdo e não completa os desenhos. centrais e periféricos os quais regulariam a freqüência dos PA a serem gerados para as regiões mais cefálicas. quando pressionamos uma região dolorida. como se simplesmente não existissem. O primeiro mecanismo atua logo na entrada das fibras nociceptivas: neurônios inibitórios locais seriam ativados por fibras aferentes de outra submodalidade (mecanorreceptores táteis).Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia. o paciente relata sensações do membro ausente. Após um certo tempo. o paciente não lava ou não veste este lado do corpo e nem faz idéia de que existe um espaço extracorpóreo correspondente!! A figura ilustra a maneira como o paciente se relaciona com o corpo e o mundo externo ignorado. O mapa somático cortical não é fixo: apresenta plasticidade de uso e desuso Conforme o uso que é dado a determinadas partes do corpo. mesmo na ausência de receptores sensoriais. Nishida 74 Os neurônios bulbares (serotonérgicos) produzem intensa analgesia. pois são semelhantes à morfina que causam analgesia exógena. mas a sua grande desvantagem é o fato de causar a dependência química. A morfina é considerada um analgésico verdadeiro de ação central que tem a vantagem de bloquear especificamente esta modalidade.Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia. especialmente sobre os interneurônios inibitórios que controlam os neurônios serotoninérgicos. Fibras convergentes supra-mesencefálicas (de origem cortical. da amigadala e do hipotálamo) teriam efeitos inibitórios sobre os núcleos da região mesencefálica. Ocorrendo a desinibição dos neurônios bulbares. As encefalinas aumentariam o limiar dos neurônios de 2 ordem. o mecanismo de analgesia fica livre para entrar em ação. Suspeita-se que os neurônios bulbares estimulem neurônios internunciais inibitórios da substancia gelatinosa a secretores de encefalina. IB Unesp-Botucatu Profa. Esta droga é usada nos quadros dolorosos intensos e simulam o efeito analgésico das encefalinas. Agora podemos realizar um exercício de raciocínio com os seguintes casos clínicos. Silvia M. dificultando ou bloqueando totalmente a neurotransmissão das vias aferentes primárias nociceptivas. Tente você mesmo deduzir que modalidades sensoriais estariam comprometidas nos seguintes casos: 1) Tabes dorsalis: conseqüência da neurosifilis devido à lesão das raízes dorsais espinhais 2) Hemissecção da medula: lesão da metade da medula por traumatismo 3) Transecção completa da medula por traumatismo . As encefalinas são conhecidas como peptídeos opiáceos.