ANATOMIA DEL APARATO REPRODUCTUCTORMASCULINO R.R. ASHDOWN Las gónadas masculinas, los testículos, están situados por fuera del abdomen, dentro del escroto, que es una estructura sacular derivada de la piel y de la fascia de la pared abdominal. Cada testículo descansa dentro de una estructura en forma de vaina o extensión separada del peritoneo que pasa a través de la pared abdominal en el conducto inguinal. Los anillos inguinales profundo y superficial se localizan en las aberturas profunda y superficial del canal inguinal. Los vasos sanguíneos y los nervios llegan a los testículos junto con el cordón espermático que entra en la estructura en forma de vaina; el ductus deferens acompaña a los vasos pero se separa de ellos en el orificio de esa estructura o proceso vaginal que se une a la uretra. Además de permitir el paso del proceso vaginal y su contenido, el canal inguinal también permite que pasen importantes vasos y nervios que van a los genitales externos. Los espermatozoides salen del testículo por los conductos eferentes que conducen al conducto contorneado del epidídimo, que continúa en el conducto deferente recto. Las glándulas accesorias descargan su contenido dentro del conducto deferente o dentro de la porción pélvica de la uretra. La uretra se origina en el cuello de la vejiga. En toda su longitud va rodeada por tejido vascular cavernoso. Su porción pélvica rodeada de músculo uretral estriado, recibe secreciones de varias glándulas, y las lleva a la segunda porción peneana en la salida pélvica. Aquí se une gracias a dos o más cuerpos cavernosos y forma el cuerpo del pene que descansa junto a la piel de la pared corporal. Un buen número de músculos se agrupan alrededor de la salida pélvica contribuyendo a la raíz del pene. El ápice o vértice de la parte del pene está cubierto por piel modificada (integumento del pene; en estado de reposo se encuentra cubierto con el prepucio). Las características topográficas de los órganos de las especies domésticas importantes se muestran en la figura 2-1; sus proporciones se listan en el cuadro 2-2. Nickel y colaboradores (1973) proporcionan descripciones detalladas de los mismos. Los testículos y epidídimo son irrigados con sangre de la arteria testicular, la cual se origina de la aorta dorsal cerca del sitio de origen embrionario de los testículos. La arteria pudenda interna irriga a los genitales que están en la cavidad pélvica y sus ramas pasan a la pelvis por el arco del isquion, para suministrar irrigación al pene. La arteria pudenda externa llega a la cavidad abdominal pasando por el canal inguinal para proporcionar sangre al pene, escroto y prepucio. La Linfa de los testículos y epidídimo pasa a los ganglios linfáticos de la aorta lumbar. La linfa de las glándulas accesorias, uretra y pene pasa a los ganglios ilíacos, medios y sacros; la del escroto, prepucio y tejidos peripeneanos se extiende a los ganglios linfáticos inguinales de la superficie. Los nervios aferentes y eferentes (simpáticos) acompañan a la arteria testicular al testículo. El plexo pélvico proporciona las fibras autónomas (simpáticas y parasimpáticas) para los genitales pélvicos y los músculos lisos del pene. Los nervios sacros proporcionan las fibras motoras para los músculos estriados del pene y fibras sensitivas para la parte libre del pene. Las fibras aferentes del escroto y prepucio están incluidas casi todas en el nervio genitofemoral. Descendimiento de testículos. El descenso testicular (fig. 2-2) consiste en su traslado desde el abdomen hacia la profundidad del anillo inguinal, su recorrido inguinal a través del canal y, por último, su migración hasta llegar al escroto. El descenso es precedido por la formación del proceso vaginal, saco peritoneal que se extiende a través de la pared abdominal y envuelve el ligamento inguinal de los testículos que, junto con el ligamento diafragmático y el mesorquio, sostienen los testículos en el feto. El ligamento inguinal une las gónadas y el conducto mesonéfrico; en posición distal a este punto, con frecuencia se le llama al ligamento gubernaculum testis y termina en la región de los rudimentos escrotales. Antes de que el descenso termine, el gubernaculum aumenta notablemente 198 Divertículo dorsal del prepucio. cola del epidídimo. proceso uretral. escroto. e. pg. 2-1. Atlas der topographischen Anatomie der Haustiere. prepucio prepeneano. A. Vol 3. Diagrama de las vías reproductivas del macho. (Adaptado de Popesko (1968). vg. 1983). Jena. glándula bulbouretral: cap. No se han observado alteraciones morfológicas en los testículos de feto retenidos inmediatamente después del período del descenso normal (Van Straaten y Wensing. rp. recto. conducto deferente. y esta alteración puede deberse a la anatomía del proceso 199 . Fischer). Algunas veces los testículos no caen en el escroto. pliegue sigmoide. La presión intraabdominal también contribuye a ese descenso (Frey y col. 1977). fe. parte libre del pene. es. r. cp. Ampula. dd.. glándula prostática. t. El momento del descenso varía. Pedúnculo izquierdo del pene. glándula vesicular. is. según se observan en una disección lateral izquierda. caud. En el caballo. bu. después del descenso retorna a lo normal. músculo retractor del pene. pliegue prepucial. up. sf. el epidídimo entra al canal inguinal antes que los testículos. Fig.de tamaño. testículo. y esa parte del ligamento inguinal que conecta testículos y epidídimo ligamento propio de los testículos se mantiene distendido hasta después del nacimiento. seccionado desde el isquium izquierdo. cabeza del epidídimo. Se cree que ambos procesos son importantes en el mecanismo del descendimiento de testículos. da.e. s. glándula prostática. prepucio peneano. proceso vaginal. e. Los machos que padecen criptorquidia muestran más o menos un impulso sexual normal pero son estériles. dd. 2-2. todos los componentes del sistema reproductivo masculino han alcanzado ya una etapa de desarrollo suficientemente avanzada para que el sistema funcione como un todo. gubernaculun testis. ta. En: The Testis. Johnson. All. Fig. a los 140 días. escroto. en el toro. met. Cada componente de los conductos de la reproducción de todos los animales de granja. testículo. El período de rápido desarrollo que precede a la pubertad se denomina periodo prepuberal. uretra pélvica. 1970. s. En la pubertad. u. pg. el segmento terminal del epidídimo es morfológicamente “adulto” a las 6 semanas.vaginal y del gubernaculum (Smith. pps. ps. Vol. a los 102 días. Desarrollo posnatal. metanefros. vg. aunque no se obtiene el funcionamiento cabal de manera simultánea en todos los componentes del sistema reproductivo. (Adaptado de Gier and Marion. ligamento inguinal. uréter. 1975). sino hasta las 18 semanas (Nilnophakoon. Diagramas que muestran el descendimiento de los testículos y la formación del conducto reproductor del feto de bovino. pen. Alantoides. Gomes and Van Demark (eds. C. Development of the Mammalian Testis. a los 62 días. gt. prepucio prepeneano. no se cumplen los requerimientos térmicos especiales de testículos y epidídimo. aunque la función endocrina de los testículos no se altera. Así. bu. 1960). la capacidad de erección del pene precede a la aparición de espermatozoides en eyaculación por varios meses. Academic Press). 1. B. u. ligamento diafragmático. En estas condiciones (criptorquidia). 1978). pel. arteria testicular. vp. cabeza del epidídimo. il. dl. pene.). glándula bulbouretral. En el carnero. A. aunque a veces se le llama 200 . t. crece hasta alcanzar un tamaño relativo al tamaño corporal total y sufre la diferenciación histológica (Abel-Raouf. la hernia inguinal es particularmente frecuente en los cerdos. cap. En ocasiones. conducto deferente. parte de la víscera abdominal pasa a través del orificio del proceso vaginal y entra en el escroto. pero el segmento inicial no lo es. New York. glándula vesicular. meses o aún años después de la edad de la pubertad. penetran en el parénquima del órgano y se unen al mediastino..“pubertad”. Algunos cambios anatómicos importantes que se presentan durante el desarrollo posnatal se resumen en el cuadro 2-1 y se ilustran en las figuras 2-3 y 2-4. Su posición en el escroto y la orientación el eje mayor difiere con la especie (Fig. se encuentra la túnica albugínea cuyas extensiones. El testículo está fijo a la pared del proceso vaginal. En los caballos. Estructura. El epidídimo está estrechamente yuxtapuesto a la superficie de los testículos y el origen de los conductos eferentes de la rete testis está cubierto por la cabeza del epidídimo (Dym. a lo largo de la línea de su unión con el epidídimo (fig. 2-5). filamento de tejido conectivo que corre a través de los testículos 201 . 1982). Abajo de ésta. La superficie de los testículos la cubre el peritoneo del proceso vaginal. en la unión con el epidídimo. 1976). TESTICULOS Y ESCROTO. producción diaria de esperma y reservas de esperma en epidídimo a los 15 años de edad (El Wishy y Col. Durante el período pospubertal continúa el desarrollo y el conducto reproductivo alcanza su completa madurez sexual. se ha informado de un aumento significativo en el peso testicular. 2-1). Las medidas de las dimensiones testiculares hechas en los animales vivos intactos han mostrado estrecha relación con las medidas del órgano después de su eliminación. Hay una alta correlación entre peso testicular y circunferencia escrotal (r= ± 0. bajando los testículos al escroto pendular de pared delgada. Función Las células intersticiales (de Leydig) que descansan entre los túbulos seminíferos secretan hormonas masculinas en las venas testiculares y vasos linfáticos. Las células sustentaculares (de Sertoli) de los túbulos forman una barrera un poco antes de la pubertad. La testosterona ejerce ciertos efectos de ahorro en el metabolismo proteico. el sabor del verraco. que aisla las células germinales diferenciadas de la circulación general. En casos de calor. Las ventajas que brindan estos mecanismos aumentan por la relación tan especial entre venas y arterias. 1983). Los aspectos anatómicos de testículos y escroto permiten regular la temperatura testicular.. Las células espermatógenas de los túbulos se dividen y diferencian hasta formar el espermatozoide. La castración es un procedimiento estándar en la producción animal para modificar la conducta agresiva del macho y eliminar los factores indeseables de la canal. los testículos de los mamíferos deben mantenerse a una temperatura menor que la del cuerpo. verraco (24 a 31 x 106) (Amann. aunque Carter y colaboradores (1980) encontraron que no es probable que la circunferencia escrotal proporcione predicciones precisas de la producción de esperma en toros de AI. La producción de esperma aumenta con la edad en el período pospuberal y está sujeta a cambios estacionales en muchas especies. La piel escrotal carece de grasa subcutánea. esta maniobra es apoyada por el músculo liso del cordón espermático y de la túnica albugínea. La eliminación de un testículo ocasiona un aumento considerable del otro (aumenta el peso en más del 80%). camello). Los receptores de temperatura en la piel escrotal inducen respuestas que tienden a disminuir la temperatura corporal y provocar jadeo y sudoración (Robertshaw y Vercoe. 1980). la que puede bajar o elevar los testículos y arrugando y engrosando la pared escrotal. de acción inhibitoria. 202 . 2-9). El tamaño testicular varía durante el año en los sementales sujetos a reproducción estacional (carnero. por ejemplo. La producción diaria de esperma por gramo de testículo es menor en el toro (13 a 19 x 106) que en el carnero (24 a 27 x 106). y en la actualidad se empieza a usar una corriente que propugna por el uso de machos enteros en la producción de carne. 1982). Después de la castración hay cambios regresivos en la conducta y estructura en los machos adultos. En el animal criptorquídico unilateral la eliminación del testículo ya descendido hace que descienda el que queda en el abdomen conforme éste crezca. los músculos se relajan.53). La diferencia entre razas en el diámetro testicular estuvo relacionada con las diferencias en la capacidad de proliferación de las hembras de dichas razas.7 a32. Termorregulación de los testículos. Está muy dotada de grandes glándulas sudoríparas adrenérgicas y su componente muscular (dartos) la capacita para alterar grosor y área superficial del escroto y hacer que varíe la cercanía del contacto de los testículos con la pared del cuerpo. Para obtener su funcionamiento eficaz. La castración de los machos prepúberes suprime el desarrollo sexual (fig. Hay resultados de estudios en los que se afirma que estas células sustentaculares contribuyen en la producción de líquido por el túbulo. que se encuentra en el líquido de la rete de los machos adultos (Vigier y Col. caballo. y producen el factor mülleriano.3 x 106) (El Wishy y Col. En el caballo. Land y Carr (1975) encontraron una buena correlación entre el diámetro de los testículos y el peso del órgano en tres razas de ovinos en dos grupos de edad. 1970) y caballo (23. 12. arteria testicular. dd. mesorquio. 453). e. cabeza del epidídimo. cap. e. Dibujo esquemático del sistema tubular de los testículos y epidídimo del toro (para mayor claridad se ha omitido el sistema de ductos de la rete testis). Fig. corp. lb. Med. e. cap. pp. st. e. 2-6. conducto deferente. 2. conductillo eferente. conducto deferente. Ecole Nat. cuerpo del epidídimo. de. testículo (simplificado de Bloom and Christensen (1960). mv. 2-7. vena marginal del testículo.Fig. caud. Cabeza del epidídimo. conducto del epidídimo. cola del epidídimo. Vista diagramática lateral del testículo izquierdo de un semental. lóbulo con túbulos seminíferos. m. cola del epidídimo. iii. dd. Vet. Lyons.). t. (Adaptado de Tagand y Barone (1956). rete testis. tv. caud. de. 203 . ta. vena testicular. Anatomía des Equidés Domestiques. Vet. plexo venenoso pampiniforme. e. en el que se muestra la disposición de las arterias y las venas. rt. Nord. conductillo recto. El segmento inicial se caracteriza por un gran epitelio con largos estereocilios rectos que casi obstruyen el lumen. en la que se une un número variable de conductos eferentes (13 a 20) (Hemeida y Col. La pared del conducto del epidídimo tiene una capa prominente de fibras musculares circulares y un epitelio seudoestratificado de células columnares. Diariamente. 1978) al conducto del epidídimo. se continúa con lo que ha dado en llamarse cuerpo del epidídimo. la sangre de la arteria testicular cae a 4°C en su transcurso desde el anillo inguinal superficial a la superficie de los testículos.En todos los animales de granja. En algunas especies (cuadro 2-2). esto puede explicar la menor diferencia entre las temperaturas escrotal y rectal (2. carneros y verracos. Las partes anatómicas del epidídimo están bien identificadas (fig. grandes volúmenes de líquido (más de 60 ml en el carnero) salen del testículo. Esos espirales arteriales se enredan en el llamado plexo pampiniforme de las venas testiculares. tiene una pared muscular gruesa. y su parte terminal está compuesta por glándulas tubulares ramificadas. El conducto deferente abandona la cauda del epidídimo y queda sostenido por un pliegue separado de peritoneo. en las venas. La cauda del epidídimo también es capaz de absorber partículas de material. La cabeza cuerpo y cauda del epidídimo en el caballo están menos claramente diferenciados que en otras especies de animales de granja. la movilidad aumenta conforme el espermatozoide entra en el cuerpo del epidídimo. se ha informado que hay transferencia de hormonas esteroides de la sangre venosa a la arterial en varias especies (Free. La maduración de los espermatozoides se realiza durante su tránsito a través del epidídimo. El contorno de la cauda es visible a simple vista en un animal vivo. En el verraco. 1983). la sangre se calienta hasta alcanzar un grado semejante en testículos y en anillo superficial. 2-6). en el potro. a la actividad del epitelio ciliado de los conductos eferentes y a las contracciones de la pared muscular del conducto epididimal. 2-7). En este mecanismo de contracorriente. el lumen es muy amplio y cuenta con espermatozoides. EPIDIDIMO Y CONDUCTO DEFERENTE. y casi todo se absorbe en la cabeza del epidídimo por el segmento inicial del conducto epididimal. ésta parte forma una ámpula diferente. la sangre arterial que entra a los testículos se enfría por la sangre venosa que sale de ellos. Su cabeza. La posición de las arterias y venas cercanas a la superficie de los testículos tiende a aumentar la pérdida directa de calor. El flujo de líquidos de la rete testis a través de los conductos eferente y del epidídimo es esencial para mantener la morfología normal de los conductos. Estructura. El transporte de espermatozoides a través del epidídimo se lleva a cabo en nueve ó 13 días en los animales de granja. los espermatozoides de esta región proporcionan mayor 204 . 1957). la unión de los testículos es muy laxa. la arteria testicular es una estructura contorneada en forma de cono cuya base descansa en el polo craneal o dorsal de los testículos (Fig. En el carnero. éstas no coinciden con las regiones anatómicas macroscópicas (Nicander. De manera similar. Los elementos mioides de las paredes de los túbulos seminíferos y músculo liso de la túnica albugínea de los testículos de los animales de granja revisten dudosa importancia. El medio del espermatozoide en la cauda del epidídimo proporciona los factores que aumentan la capacidad de fecundidad. Períodos cortos de elevada temperatura y humedad originan aumentos significativos en espermatozoides anormales en eyaculaciones de toros. Entra en la uretra pélvica en los colliculus seminalis. En el segmento medio. el escroto es menos pendular (fig. 1981). estrecho. el cual termina en el polo opuesto en la amplia cauda epididimal (cola). Los vestigios citoplásmicos del cuello del espermatozoide pasan a las partes terminales de la parte media. Desde el punto de vista histológico se pueden distinguir tres regiones del conducto del epidídimo. En el segmento terminal. 2-1) y la sudoración menos eficiente. se separa fácilmente del resto del cordón espermático. los estereocilios no son tan rectos y el lumen del conducto es amplio. forma una estructura aplanada en uno de los polos del testículo. 1977). los estereocilios son cortos.3°C) (Stone. y se cree que se debe al flujo de líquido de la rete testis. incluyendo espermatozoides (Ball y Setchell. en ubicación profunda en relación con el 205 . y 71% en la cauda del epidídimo (Jindal y Panda. dd. 1982). Se encuentran en posición lateral a las porciones terminales de cada conducto deferente. uréter. distribuida a lo largo de la uretra pélvica. glándula vesicular.u. glándula bulbouretral. pd. en el verraco.fecundidad que los del cuerpo epididimal (Hunter y col.. parte diseminada de la próstata. ub. uretra peneana. menos compactas y con una cápsula más delgada. en ésta. vg. que provienen principalmente de la ampolla. 2-8. En el garañón. En el verraco. conducto deferente. GLANDULAS ACCESORIAS. pen. mucho más grandes. a. pb. Diagrama en el que se muestra la posición de las glándulas que desembocan en la uretra pélvica del toro. Próstata y glándulas vesiculares y bulbouretrales vierten sus secreciones a la uretra. Las alteraciones morfológicas del esperma eyaculado pueden presentarse en el tránsito y maduración del epidídimo. por lo general. Se distinguen dos componentes. vejiga urinaria. Glándulas vesiculares. En el cuadro 2-2 y en la figura 2-9 se resumen las diferencias anatómicas entre las distintas especies domésticas. Glándula prostática. En los rumiantes son compactas y lobuladas. 1980). son verdaderas vesículas con grandes sacos glandulares piriformes. U. Los espermatozoides también se almacenan en la ampolla. Esta capacidad especial de la cauda para almacenar esperma depende de qué tan baja sea la temperatura escrotal y del efecto que ésta tenga en las hormonas sexuales masculinas (Foldesy y Bedford. una parte externa lobulada o cuerpo. u. Todas las glándulas accesorias son tubulares y están ramificadas con músculo liso abundante en el tejido intersticial. hasta la uretra en el momento de la eyaculación. cuerpo de la próstata. que descansa por fuera del músculo grueso uretral que rodea a la uretra. y el principal órgano en el que se almacenan es la cauda dilatada del conducto del epidídimo. En la eyaculación. colectados semanas o meses después de la castración. Fig. se observan pequeñas cantidades de espermatozoides sin movilidad. La ampolla tiene paredes musculares que expelen al espermatozoide desde el conducto deferente. ámpula. El conducto de la glándula vesicular y los conductos deferentes comparten un conducto eyaculador que se abre hacia la uretra. los dos conductos desembocan cada uno por separado. 22% del esperma se encuentra en la cabeza. Los espermatozoides almacenados en el epidídimo conservan su capacidad de fecundación por varias semanas. Anatomía Comparada. aunque sólo constituye una pequeña parte de las reservas totales de esperma extragonadal. y otra parte interna o diseminada. uretra pélvica. se mezclan con la suspensión de líquidos de espermatozoides y secreciones ampulares de los conductos deferentes (Fig. 1976). 7% en el cuerpo. 2-8). En el borrego. al momento de la eyaculación. pel. bu. El toro tiene glándulas uretrales comparables a las del hombre. Después de la castración prepuberal. una a cada lado de la ampolla. En el toro. En la figura 2-9 se muestran las posiciones de estas glándulas en relación con el hueso de la pelvis. con un dedo insertado en el ano. cerca de la terminación de su parte pélvica. Estos agentes sirven como marcadores de la contribución que hacen las glándulas específicas al semen. Son cuerpos pares que siempre permanecen en localización dorsal con respecto a la uretra. Estas diferencias se palpan con facilidad en ubicación ventral al recto. cada una tiene 10 cm de largo y pesan 45 g a los 100 kg de peso corporal (Lauwers y col. pero la inseminación artificial comercial se elimina esta fracción del semen por filtración. En las grandes especies es posible palpar por el recto parte de las glándulas accesorias. misma que puede impedir el paso del catéter en estas especies. La fructosa y el ácido cítrico son importantes componentes de las secreciones glandulares vesiculares de los rumiantes domésticos. en todas las especies. Glándulas bulbouretrales. Los espermatozoides de la cauda del epidídimo son capaces de fecundar cuando se insemina sin la adición de las secreciones de las glándulas accesorias. y como indicadores de la función glandular. en ubicación caudal al cuello de la vejiga. La glicerilfosforilcolina es un componente distinto de la secreción de epidídimo. En el garañón. casi están ocultas por el músculo bulboesponjoso. 206 . 1969). El tamaño de las glándulas bulbouretrales se emplea en la diferenciación del criptórquido y el castrado en cerdos.músculo uretral. Hay cambios patológicos en las glándulas accesorias del borrego castrado que pasta ciertas especies de trébol. mientras que los rumiantes pequeños no puede observarse el cuerpo. las glándulas bulbouretrales no pueden identificarse en el toro. rodea por completo la uretra en toro. Función. la función de las glándulas accesorias no es clara aunque se sabe mucho acerca de los agentes químicos específicos con los que contribuye en la eyaculación. también las glándulas vesiculares del verraco contienen un poco de fructosa y se caracterizan por un alto contenido de ergotioenína e inositol. las glándulas son de un tamaño normal. 1988). pero en el verraco la próstata diseminada y glándulas uretrales son histológicamente diferentes (McKenzie y Cols... En los rumiantes y verraco. y el cuerpo de la próstata se percibe como una prominencia dura lisa. a los 100 kg de peso. Son especialmente grandes en el verraco y contribuyen con el componente gelatinoso del semen de éste. El ácido cítrico sólo se encuentra en las glándulas vesiculares del garañón. los conductos de las glándulas bulbouretrales desembocan en la depresión uretral.. Además de proporcionar un medio líquido para el transporte de espermatozoides. la glándula prostática está situada por completo en el exterior y consta de dos lóbulos laterales unidos por un istmo. A las glándulas uretrales en el caballo se las considera semejantes a la próstata diseminada de los rumiantes. en los verracos con testículos retenidos. La fracción gelatinosa de la eyaculación del verraco forma un tapón en la vagina en las hembras que copulan. Glándulas uretrales. Las glándulas vesiculares del toro se palpan con facilidad. pero no se encuentran en localización ventral en el carnero. cada glándula mide aproximadamente 5 cm de largo y pesa menos de 1 g. La ergotioneína se encuentra en las glándulas ampulares del caballo y burro. La próstata diseminada se extiende en sentido caudal hasta los conductos de las glándulas bulbouretrales. situada en localización dorsal. Por estar recubiertas de músculo. 2-9). Esto se debe a los componentes estrógenos del trébol que induce cambios feminizantes en el epitelio glandular. cubiertas por una gruesa placa de músculo bulboglandular estriado. las glándulas bulbouretrales son pequeñas (fig. se necesita reexaminar las primeras conclusiones acerca de su contribución en el semen del toro (Kainer y Col. 1984). El cuerpo de la próstata es pequeño en el toro y grande en el verraco. borrego y verraco. Umschau 9. pb. En el pene de los mamíferos. pel. 2-9. conducto deferente. ámpula. los tres cuerpos cavernosos se agrupan alrededor de la uretra peneana (fig. músculo isquiocavernoso. glándula vesicular. El cuerpo esponjoso del pene. 207 . músculo bulboesponjoso.Fig. sin los huevos pélvicos. que rodea a la uretra. ub. rp. músculo retractor del pene. glándula bulbouretral. 2-10). a. en una vista dorsal (se eliminaron las partes craneales del íleo). PENE Y PREPUCIO Estructura del pene. tomados de Nickel (1954). cuerpo de la próstata. está alargado en el arco isquiático y forma el bulbo peneano. vejiga urinaria. vg.u. dd. Tierárztl. 386). verraco y garañón. El bulbo está cubierto por músculo estriado bulboesponjoso. bs. (Diagramas de toro. Diagrama de los genitales pélvicos. bu. ic. uretra pélvica. En rumiantes y cerdos la erección se produce por el influjo de un volumen relativamente pequeño de sangre. rp. Una gruesa cubierta colágena (Túnica albugínea) cubre los cuerpos cavernosos y a partir de sus numerosas tubérculas entra en el cuerpo cavernoso del pene para apoyar al tejido cavernoso de éste. fe. db. carnero. músculo bulboesponjoso. Estructura del prepucio. Fig. durante la erección. bajo la cubierta del músculo estriado iaquiocavernoso. el sinus urethralis. la fossa glandis (Getty. en forma de un cuerpo cavernoso dorsal más o menos doble. 2-10). pd. parte libre del pene cubierta por el integumento peneano. up. el orificio del prepucio está controlado por un músculo estriado especial (músculo craneal del prepucio). En el garañón. canal de erección ventrolateral izquierdo. En estos animales. ccp. orificio del prepucio. que es el cuerpo eréctil del pene. pps. glande del cueropo esponjoso (una capa delgada de tejido cavernoso. los espacios cavernosos del cuerpo esponjoso del pene son grandes. dc. músculo isquiocavernoso. Diagrama en el que se muestra la anatomía del pene y prepucio en el toro. ligamento apical dorsal. El tejido subcutáneo de la parte libre del pene en algunas especies forma un cuerpo cavernoso bien desarrollado. Un par de músculos lisos retractores del pene nacen en la región sacra o coccigea de la columna vertebral. aunque la distensión está restringida por la túnica albugínea. En el toro. ic. doblamiento distal del pliegue sigmoide. carnero y verraco. músculo retractor izquierdo del pene. cubre el tejido fibroso del agrandamiento en la punta del pene). Está muy poco desarrollado en el toro y es indistinto en el verraco. El divertículo dorsal de la fosa. vc. parte diseminada de la próstata. os. dal. csg. 2-10. El cuerpo cavernoso del pene se continúa hasta la punta. 1975). son particularmente grandes en los rumiantes y cerdo. 2-11D) está circundado por una fosa superficial. los cuerpos cavernosos poseen grandes espacios cavernosos. un proceso uretral prominente (fig. se produce un aumento considerable del tamaño debido a la acumulación de sangre en dichos espacios. verraco y garañón. El prepucio se puede dividir en sus partes peneana y prepeneana (fig. En rumiantes y cerdo. durante el 208 . es un sitio importante de infección en garañones que portan el microorganismo causante de la metritis contagiosa equina (CEM). bs. pb. En la figura 2-11 se ilustran los aspectos de la parte libre del pene del toro.proceso uretral. también está presente un segundo músculo (caudal). los músculos retractores del pene son capaces de controlar la longitud empleada del pene por la acción que ejercen en el pliegue sigmoide. canal de erección dorsal. En este último. ps prepucio peneano. el corpus spongiosum glandis.El cuerpo cavernoso del pene se origina en un par de raíces en el arco isquiático. prepucio prepeneano. doblamiento proximal del pliegue sigmoide. El epitelio de la parte peneana y el integumento peneano provienen de una simple laminilla ectodérmica. cuerpo cavernoso del pene. 1969). La reducción en el control motor simpático también interviene en la vasodilatación. Diagramas que muestran la forma de la parte libre del pene. erigens) sean las principales encargadas de dicha vasodilatación. La estimulación sexual produce dilatación de las arterias que irrigan los cuerpos cavernosos del pene (en especial las raíces). Se han registrado altos picos de presión de estos cuerpos cavernosos durante la erección en toro. Erección y prominencia. La falla en la erección (impotencia) en el toro y verraco se origina en defectos estructurales que afectan a los mecanismos antes descritos. El enderezamiento del pene en los rumiantes es producido por el músculo isquiocavernoso. 1979). forma que adquiere después de la penetración con desviación de la espiral.. esto se presenta con mayor frecuencia en mezclas de razas (Long. aunque el neurotransmisor aún no se ha identificado. vía espacios cavernosos longitudinales especiales (canales de erección) Ashdown y col. carnero.. borrego y verraco. y D se dibujó después de la inyección y muestra el agrandamiento de los cuerpos eréctiles (a1. el prepucio peneano consta de un corto vestíbulo con un orificio externo estrecho y se observa una gran divertículo dorsal en el que se acumulan orina y materiales de desecho epiteliales (fig. Fig. No se dibujaron a escala). garañón y borrego (Beckett y col. 1974). forma del pene poco antes de la penetración. 1982). Hay grandes dudas acerca del preciso mecanismo nervioso que interviene..desarrollo posnatal.. El prolapso del prepucio es una alteración importante en ciertas razas de ganado de origen asiático. 1982). lo que facilita la reunión de la presión de erección en el órgano (Ashdown y col. En los animales de granja. 2-1). En el verraco. A2. esta laminilla se divide por queratinización y la parte libre del pene se libera del prepucio peneano (fig. A2 y B son fotografías. 209 .. que también se presenta en el verraco. es muy posible que las fibras parasimpáticas del nervio pélvico (n. C y D de especímenes fijos. 2-3 y cuadro 2-1). C no llega a mostrar en su totalidad el grado de espiral que se presenta durante el funcionamiento. con poca dilatación (Ashdown y col. en el ganado de origen europeo. 2-11. Estudios recientes señalan que puede intervenir un polipéptido vasoactivo. que bombea sangre en los espacios cavernosos de las raíces hacia el resto del cuerpo cavernoso del pene. El prepucio peneano (interno) del garañón está encerrado en un prepucio pepenil voluminoso (externo) por la formación de un pliegue prepucial permanente. La eversión del recubrimiento del prepucio deja al descubierto el epitelio y lo expone a lesiones e infecciones. La elevación de la presión en el cuerpo cavernoso del pene produce una elongación considerable del pene en los rumiantes y cerdos. B durante la función natural. En el toro normal. no hay venas que drenen las porciones distales del cuerpo cavernoso del pene. y no en causas psicológicas (Ashdown y col. A1. 1982). La emisión de semen por el conducto a la uretra se acompaña de la contracción muscular del ámpula de los conductos deferentes. Seidel y Foote. 1982). tiempo durante el cual se eyacula un gran volumen de semen. En las ratas. Los nervios aferentes viajan en el nervio dorsal del pene al nervio pudendo (S2 a S4). La distensión de los espacios del cuerpo cavernoso del pene en especial del doblez distal del pliegue sigmoide. La eyaculación la realizan los músculos estriados. elimina este pliegue a medida que el músculo retractor del pene se relaja. con frecuencia se produce de manera abrupta conforme el ligamento apical dorsal reafirma su efecto de mantener el pene recto. Si ocurre antes. un complejo proceso azaroso (o cíclico de eliminación de esperma por la cauda epididimal) ayuda en el control de las reservas de esperma.0 x 109 espermatozoides por los conductos deferentes diariamente en el carnero con inactividad sexual. y la penetración no se lleva a cabo. esto se presenta después de la penetración. las terminaciones nerviosas sensoriales del tegumento peneano y tejidos peneanos más profundos cumplen un papel esencial en el proceso de la eyaculación. esto es seguido de movimientos del líquido espermático de regreso al epidídimo y de una reducción en la tasa de flujo de 10 a 20 horas después de la eyaculación. bajo el control del sistema nervioso autónomo. en el caballo dura varios minutos. la estimulación de los alfareceptores y bloqueo de los betareceptores aumenta la concentración de esperma en el eyaculado (Klug y col.5 a 6. La estimulación eléctrica de la eyaculación en los animales de granja es una burda imitación de los complejos mecanismos naturales. 1982). En la función normal. se efectúa por la musculatura lisa. Esta forma en espiral se debe a la arquitectura fibrosa del cuerpo cavernoso del pene (Ashdow y col. 2-11A2). 1982). la longitud total de la parte libre del pene se enrosca alrededor de su eje mayor como una cuerda torcida. El retiro hacia el prepucio se lleva a cabo a medida que subsiste la textura fibrosa del cuerpo cavernoso del pene en la región del pliegue sigmoide tiende a reconstruir el pliegue. 210 . 1969). como un sacacorchos. la eliminación de los músculos isquiocavernosos evita el desarrollo de una erección completa y el pene no se endurece lo suficiente como para permitir el coito (Sachs. a medida que se efectúa la eyaculación (Ashdown y Smith. La penetración dura más de siete minutos. y la penetración es de corta duración. en donde se mezcla con las secreciones de las glándulas accesorias. Durante la función natural. El arreglo espiral de la arquitectura fibrosa del integumento peneano hace que el pene adquiera forma espiral cuando se estira el integumento (fig. El paso del semen por los conductos deferentes es continuo durante la inactividad sexual. Prins y Zaneveld (1980) afirman que durante el descanso sexual. En total. La penetración en el toro dura aproximadamente dos segundos y el endurecimiento del pene. La emisión. el orificio uretral se mueve en dirección contraria a las manecillas del reloj. La eyaculación es el paso del semen por la uretra peneana. después de sacarlo. el número de espermatozoides que pasan por los conductos deferentes no aumenta por la actividad sexual.. Cuando se protruye el pene del toro. esto se facilita mediante el acortamiento del músculo retractor del pene. Las secreciones almacenadas de una parte (si no todas) de las glándulas accesorias probablemente se libere por la contracción muscular controlada por nervios autónomos. La contracción muscular de la pared del conducto es controlada por los nervios autónomos simpáticos del plexo pélvico provenientes de los nervios hipogástricos. la actividad secretora del epitelio glandular puede estar bajo el mismo control. el pene entra al vestíbulo. Emisión y eyaculación La emisión consiste en el movimiento del líquido espermático por los conductos deferentes hacia la uretra pélvica. La desviación en espiral no se presenta en el carnero y borrego. las partes peneana y prepeneana del prepucio se vierten sobre el órgano protruido. a 300 grados. bajo el control de los componentes eferentes somáticos en los nervios del sacro (nervio perineal profundo). Tischner (1972) encontró que pasan de 1. En el garañón normal.. y durante la erección. La excitación sexual y la eyaculación de acompañan de contracciones del epidídimo caudal y conductos deferentes. lo que aumenta la tasa de flujo. 1969. La parte terminal de 5 cm del pene del verraco tiene forma de espiral. Reprod. Cytogenetics in Animal Reproduction.M. Farnham Royal. Las ondas de presión que pasan debajo de la uretra peneana ayudan en el transporte del eyaculado. Ashdown. del búfalo (Pal y Bharadwaj. R. 1982). 1972). (1967).e 1956). Beckett. D. M. Fert. Peng.D. 1975). 186. and Gibbs. J. Foldsy.R.H. and sperm output in cattle.A. S. (1982). Walker.. Raven Press.P. 104. Impotence in the bull. 1984). y estudios en carneros con vejigas urinarias canuladas indican que son empujadas pequeñas cantidades de espermatozoides (7 a 200 x 106) a la vejiga urinaria durante la eyaculación natural (Tischner. Ashdown. 761.M.A. Purohit. W. H. J.. Rec. B. Hare.I. and copaira. 211 .. 18-20 (1963-1966). R.R. and Smith. 1982. el músculo bulboesponjoso comprime el bulbo peneano y así bombea sangre de éste al resto del cuerpo esponjoso del pene. Acta Endocrinol. Steinberger and E.S. Se han descrito los aspectos anatómicos de las vías reproductivas del camello (Degen y Lee. sólo son una décima de la del cuerpo cavernoso del pene (Beckett y col.C. BIBLIOGRAFIA Abdel-Raouf. 223. J. Vet. and Bedford. C. Vet. and Lee. borrego y garañón. pero no en el toro.. R. 11. Wood. Degen.. and Vachon. Suppl. W.A.. (1974). The anatomy of the corpus cavernosum penis of the bull and its relationship to spiral deviation of the penis. K.. Commonwealth Agricultural Bureaux.L. O.. Mediante rayos X se ha demostrado que el reflujo de semen a la vejiga puede ocurrir en el carnero durante la estimulación eléctrica (Hovell y col. 32. In The Testis.J. 493.F.1. 39. Ductuli efferentes in the epididymis of boar. 20. 463. Academic Press. The corpus spongiosum penis pressure and external penile muscle activity in the goat during coitus. H. New York. Amann. and Reynolds. S. Lima. Beckett. el búfalo (Swieźnśki. A. (1975). (1982). (2): Occlusion of the longitudinal canals of the corpus cavernosum penis. Gomes and N. Ardran. 110. Structure & Function. The mammalian rate testis – a morphological examination..A. and Raifer.O. Univ. P. and Smith.I.D. gross and microscopic anatomy.L. and Setchell. Van Demark (eds).W. (1979). (1970). Biol.M. el borrego (Yao y Eaton. 153. 1892. Johnson and W. Sperm production rates. rec. And Henfrey. Histology of the testis in the alpaca (Lama pacos).A. Vol. C.C (1969). 349. Corpus cavernosum penis pressure and penile muscle activity in the bull during coitus.. J. 1969). ram. Vet. bull and stallion. T. R. Res. Gilanpour. R. Reprod. Sisson & Crossman’s – The Anatomy of the Domestic Animals. A. Rev. Stenberger (eds. (1979). 27. 383. M. Reprod.R. 1. Blood supply to the testis and its role in local excchange and transport of hormones. Hemeida. el glande del pene se alarga en el carnero. Vet. C. Anat. (1969). Holts. 49. R. In The Testis. Hemeida.G. Am. Rec.). P. W. A.R. 46. Hovell. Histol. 26.P. R. Fertil. Reprod.. (1978).P. N. Saunders. Fertil. aunque se conserva cierta capacidad eyaculatoria (Schs. J.P. S. T. Synergy of abdominal pressure and androgens in testicular descent. M. Barnet. Philadelphia. D. de la llama (Casas Pérez y col. New York.B. R. 673.Durante la eyaculación.Y. M. 1233. 1967). The male genital tract of the Dromedary (one-humped camel (Camelus dromedarius). (1982). M. 104. J..J. J. J.M. Anat. (1976). 1983. la eliminación del músculo bulboesponjoso previene la distensión del glande del pene durante el apareamiento en las ratas. 1983). Ball. R. Res. Embryol. M. J. Free. R. (1975). The postnatal development of the reproductive organs in bulls with especial reference to puberty. Hudson. Los espermatozoides se recuperan en orina de carneros sexualmente en reposo. las presiones pico registradas durante la eyaculación. and Singh. Development and differentiation of the testis and male reproductive tract. Biol. Impotence in the boar. Med. (Kbh). 145. (1976). David. 447. 68. Reprod.. A. Getty. Sperm producing capacity of Arab and native horses in Egypt.F. B. (1960).R. 35.. 598. New York. S.H. M. live weight. 1968) y el burro (Tagand y Barone. and Ardalanim. 59. 4. Academic Press.R. Anat... Gondos. Sack. A. Biology of the scrotum. J.B. J.J. Tingari y col.A. C. and McEntee.. Johnson. Radiological observations on electrically induced ejaculation in the ram.M. Frey. Casas Perez. Reprod. 267. 189. Fertil. (1983). Los cambios de presión en el cuerpo esponjoso del pene durante la eyaculación se transmiten el glande del cuerpo esponjoso. Am. J. J. (1): Temperature and androgen as determinants of the sperm storage capacity of the rat cauda epididymitis. (1982). Hunter. (1977). 1954). and Wl Sayed. Reprod. Carter. In Testicular Development. R. Suppl.. Moussa y col.D.. Nac. 12. goat. Epididymal function in the boar in relation to the fertilizing power of spermatozoa. (1983). Dym. Otras especies. D.. Vet. Reprod. Reynolds. Fertil. (1980).D. E. Essenhigh. and Wright. C. Ashdown. W.D. The passage of spermatozoa to regional lymph nodes in testicular lymph following vasectomy in rams and boars.E. Vol. N. Biol. El Wishy.M. Association between scrotal circumference.. J. Gomes (eds.C.D. A diferencia del cuerpo cavernoso del pene éste normalmente es drenado por las venas distales. Fac. San Martín. (1980). 5th de. A. Abou Ahmed. (2): Clinical and anatomical studies on impotent boars.). W. 29.