Anatomia das plantas de ESAU.pdf

capa_esau_final.pdf 1 06/05/2013 14:39:44 Evert 8 Esclerênquima 9 Ray F. Evert Epiderme 1 10 Xilema: tipos celulares e aspectos do desenvolvimento Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal – uma visão geral 11 2 Xilema: xilema secundário e variações na estrutura da madeira O protoplasto: membrana plasmática, núcleo e organelas citoplasmáticas 12 3 C M Y CM O protoplasto: sistema de endomembranas, vias secretoras, citoesqueleto e compostos armazenados Câmbio vascular MY CY CMY K 13 Floema: tipos celulares e aspectos do desenvolvimento 4 14 Parede celular Floema: floema secundário e variações na sua estrutura 5 Meristemas e diferenciação 15 Tradução da Terceira Edição Americana Periderme 16 Estruturas secretoras externas 17 Estruturas secretoras internas www.blucher.com.br 6 Meristemas apicais 7 Parênquima e colênquima continua Conteúdo 1 ANATOMIA DAS PLANTAS DE ESAU anatomia 00.indd 1 08/05/13 12:03 2 anatomia 00.indd 2 Anatomia das Plantas de Esau 08/05/13 12:03 Conteúdo 3 ANATOMIA DAS PLANTAS DE ESAU Tradução da Terceira Edição Americana MERISTEMAS, CÉLULAS E TECIDOS DO CORPO DA PLANTA: SUA ESTRUTURA, FUNÇÃO E DESENVOLVIMENTO RAY F. EVERT Katherine Esau Professor Emérito de Botânica e Patologia de Plantas, Universidade de Wisconsin, Madison Com a assistência de Susan E. Eichhorn, Universidade de Wisconsin, Madison Trabalho de Tradução Coordenação da tradução Carmen Regina Marcati Trabalho de tradução Carmen Regina Marcati Marcelo Rodrigo Pace Maria das Graças Sajo Patricia Soffiatti Silvia Rodrigues Machado Tatiane Maria Rodrigues Veronica Angyalossy anatomia 00.indd 3 08/05/13 12:03 A responsabilidade pela precisão da tradução é exclusivamente da Editora Blucher. Botânica – morfologia I. março de 2009. Todos os Direitos Reservados. ed. Silvia Rodrigues Machado. Esau. e não da John Wiley & Sons Limited. 1245. células e tecidos do corpo da planta: sua estrutura. 1989-1997 III. Plantas – anatomia 2. Nenhuma parte deste livro pode ser reproduzida. Imagem da capa: folha diafanizada de Styrax camporum (Styracaceae). Tradução da 3ª edição Americana Bibliografia. Evert Editora Edgard Blücher Ltda. – São Paulo: Blucher. sem a autorização por escrito da John Wiley & Sons Limited. and tissues of the plant body – their structure.com. Carmen Regina 13. Tradução autorizada da edição em língua inglesa publicada pela John Wiley & Sons Limited.com.br Segundo Novo Acordo Ortográfico. function and development. Evert: coordenação e tradução de Carmen Regina Marcati.blucher.4 Anatomia das Plantas de Esau Anatomia das plantas de Esau.: 55 11 3078-5366 contato@blucher. É proibida a reprodução total ou parcial por quaisquer meios sem autorização escrita da editora. Todos os direitos reservados pela Editora Edgard Blücher Ltda. de nenhum modo. 1. detentora original de seus direitos. Botânica – morfologia 08/05/13 12:03 . 2013. 4º andar 04531-012 – São Paulo – SP – Brasil Tel.4 Índices para catálogo sistemático: 1. função e desenvolvimento / Ray F. Marcati. ISBN 978-85-212-0712-2 Título original: Esau’s Plant Anatomy – Meristems. cells. gentilmente cedida pela Dra. Academia Brasileira de Letras. do Vocabulário Ortográfico da Língua Portuguesa.0087 CDD 581.br www. conforme 5. função e desenvolvimento © 2013 Ray F. células e tecidos do corpo da planta: sua estrutura.indd 4 Evert Ray Franklin Anatomia das plantas de Esau: meristemas. anatomia 00. FICHA CATALOGRÁFICA Rua Pedroso Alvarenga. Título II. meristemas. Katerine. mentora e amiga “Em reconhecimento ao serviço diferenciado prestado à comunidade americana de botânicos. pelo encorajamento e inspiração que tem dado a uma legião de jovens.” Citação. 1989 Katherine Esau anatomia 00. por proporcionar um modelo especial para as mulheres na ciência. aspirantes a botânicos. que se estende por mais de seis décadas. por sua atuação superlativa como educadora. e pela excelência na sua pesquisa pioneira em estrutura e desenvolvimento de plantas.Conteúdo 5 Dedicado a Katherine Esau (in memorian). tanto em classe quanto por meio de seus livros.indd 5 08/05/13 12:03 . tanto básica quanto aplicada. Medalha Nacional da Ciência. indd 6 Anatomia das Plantas de Esau 08/05/13 12:03 .6 anatomia 00. com mais de 90 anos.” Berta Lange de Morretes Berta Lange de Morretes anatomia 00.0.Conteúdo 7 Dedicatória Dedicamos esta versão traduzida do livro “Esau’s Plant Anatomy” com o título “Anatomia das Plantas de Esau” a uma mulher que fez história na área de botânica no Brasil. Nunca se casou. São Paulo. Deu uma grande contribuição científica para o conhecimento da anatomia e das adaptações das plantas do cerrado. amante das plantas. Em reconhecimento a essa importante anatomista. está completando 70 anos de trabalho como docente na USP e. foi quem traduziu o livro “Anatomy of Seed Plants” de Katherine Esau para o idioma português.htm). Essa professora. e só posso dizer: é uma obra muito bonita. a única obra traduzida de Esau para o nosso idioma. formou a maioria dos anatomistas de plantas do Brasil. A clareza e a objetividade são modelares. Professora do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da USP. Carmen Regina Marcati “Pediram que eu escrevesse algumas palavras sobre o novo livro publicado por Ray Evert. fazem que o aluno queira saber mais. Li o volume todinho.a-biologa-que-leciona-na-usp-ha-70-anos. é casada com a USP (ver reportagem online do Estadão no site http://www. tendo orientado dezenas de Mestres e Doutores.indd 7 08/05/13 12:03 . da primeira a última frase. Se nosso magistério do segundo grau estivesse baseado em livros desse padrão. a situação do ensino seria outra.com. Berta Lange de Morretes ainda dá aulas e faz pesquisa nessa instituição. estadao. a Dra. publicado em 1974 com o título “Anatomia de Plantas com Sementes”. de grande conhecimento em anatomia de plantas.br/noticias/impresso.725305. dedicamos a ela esta obra. mas segundo palavras dela mesma. Incansável. indd 8 Anatomia das Plantas de Esau 08/05/13 12:03 .8 anatomia 00. caule e folha diferem primariamente na distribuição relativa dos tecidos vascular e fundamental Resumo dos tipos de células e tecidos Desenvolvimento do corpo vegetal O plano do corpo da planta é estabelecido durante a embriogênese Com a germinação da semente.Conteúdo 9 CONTEÚDO Prefácio Apresentação Agradecimentos Referências gerais 19 21 23 25 Capítulo 1 29 31 31 Capítulo 2 anatomia 00. gradualmente.indd 9 Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal – uma visão geral Organização interna do corpo vegetal O corpo de uma planta vascular é composto por três sistemas de tecidos Estruturalmente. o embrião inicia o seu crescimento e. se desenvolve numa planta adulta REFERÊNCIAS O protoplasto: membrana plasmática. núcleo e organelas citoplasmáticas Células procarióticas e eucarióticas Citoplasma Membrana plasmática Núcleo Ciclo celular Plastídios Os cloroplastos contêm clorofi la e pigmentos carotenoides Os cromoplastos contêm somente pigmentos carotenoides Os leucoplastos são plastídios sem pigmentos Todos os plastídios são inicialmente derivados de proplastídios Mitocôndria Peroxissomos 32 34 35 35 40 41 43 44 47 48 51 53 54 55 58 58 59 62 63 08/05/13 12:03 . raiz. . .. ......... .. . .. . . ... . .. .. ... ... mas também são encontrados nas paredes celulares. .. ... ... . 77 O aparato de Golgi é um sistema de membranas altamente polarizado.. . ... . . .. . . .. .. .. . . 91 REFERÊNCIAS .. .. .. .. .. . . . .... em grande parte ou somente após a parede primária ter cessado seu aumento na área superficial.. .. ..... . .... . ... .. . .. . . . .. . . . ... .... . . ... .. .. . ...... . . .. . . . . . ... . ... . . ... . . . . . . . . .. .... . .. . . 107 A parede secundária é depositada internamente à parede primária. ..... . .. ... .. ....... . . . .... . vias secretoras. . .. .. . .. . . . . 100 As microfibrilas de celulose estão embebidas em uma matriz de moléculas não celulósicas.. . . .. . . . .. . 84 O local de organização do corpo proteico depende da composição da proteína... .. ....... . . . .... .... .. .... . ... ... .... .. ... .... .. .. mas também são encontrados nas paredes celulares e na cutícula.. . ... . . .. . ... ... . ... . .. 106 Camadas da parede celular .. .... 88 Os cristais de oxalato de cálcio geralmente se desenvolvem em vacúolos. . ... .. . ..indd 10 08/05/13 12:03 ... . . 68 Capítulo 3 O protoplasto: sistema de endomembranas. . .. citoesqueleto e compostos armazenados.... .. . .. .. . .. .. .. . .... . ... . . ... . . ..... .... ...... .. ... .. . . .. . ... .. 109 Pontoações e campos de pontoações primárias . . . . ..... 85 Corpos de óleo brotam das membranas do RE liso por um processo mediado por oleosina ... ....... ... . .. . .... .. . . . . ... ... ... . . .... . . .. . ... .... . .. . .. .. . . ... . . .. . ... . . . 77 O retículo endoplamástico é um sistema de membranas tridimensional contínuo que percorre todo o citosol .. ........ .. . .. . .. ... . . ... .. . ... .. ... . . ... . ... ....... .. . . .... .... . .. . ... . ..... ... ... . .... . ... ... . .... ... ... . ... .... . .. . ... . compostas de subunidades de tubulina. . . . .. .. ... .... . . .. .. ...... . . . ..... . . . . . . . . .. . ... . . . ... . .. . . .. ...... . . . . 82 Compostos armazenados. .... . .. . . .. ... . .. 107 Com frequência. ... . .. . . .. . .. .. . . . .. .... . .. . . . ... .. . .. . .. .. ...... .. . . .. . ..... . . . ... ... . .. . .10 Anatomia das Plantas de Esau Vacúolos . . ... . . . . . ..... ... . .... .... . .. . . . .... ... .. . . . .. . ... 102 Proteínas .. .. .... . . ... . . . .. .. .... .. . .. .. ... .. .. 99 Componentes macromoleculares da parede celular.. .. . .. . . . . .. ...... . ... .. .. ... . . . . .. . . .. . . . . . 83 O amido se desenvolve na forma de grãos nos plastídios... .... . envolvido no processo de secreção..... . .. . .. .. . .... . 88 A sílica é mais comumente depositada nas paredes celulares . .. . .. ... . . ... .. . 81 Os microtúbulos são estruturas cilíndricas.. . .. ... . . . . . . .. . .. . .. . . . . . .. . . .. ... 79 Citoesqueleto....... . . ... 92 Capítulo 4 Parede celular . .... . . . . . ..... ..... ... . 81 Os filamentos de actina consistem de duas cadeias lineares de moléculas de actina na forma de uma hélice. . .... ... ... .. ... . . .. ... .. ... ..... . . . . .. ...... . .. .. . . . . . . . .. . .. . .... ... ... ..... .. . 104 As ligninas são polímeros fenólicos depositados principalmente nas paredes celulares de tecidos de sustentação e condução. . ... ... . .. 67 REFERÊNCIAS .. . ... . . . ... .. . . .. . ... . .. ... . . ..... . . . .. 101 Principais hemiceluloses . ... . .. . ... .. 110 Origem da parede durante a divisão celular .. . . .. . .. .. .. .. .. 86 Os taninos ocorrem geralmente em vacúolos. . . . ... ... . . . . . . ... . .. .. . .. . . .... .. ...... . . . ... . . .. . . .. .. 77 Sistema de endomembranas... . . . . . . ...... . . . .. .... ....... ... .. ... 112 A calose é o principal polissacarídeo de parede presente no início do anatomia 00.... ... . . ... . .. . . .. . . . . .. ... . . . .. . . . ... . .. . .. 100 A celulose é o principal componente das paredes celulares das plantas . é difícil distinguir a lamela média da parede primária . . . . ....... .. ....... . . . .. . 104 Cutina e suberina são polímeros lipídicos insolúveis mais comumente encontrados nos tecidos de proteção na superfície da planta . ... . .. .. ..... . . . . ... . . ...... ... .. . . . . .... . . .. . . . . .. . . .... . .. .. . . ... . ... ... .. ...... . .. ...... .. . . . .. . .. . .. . .. . . . . . .. . . . . . . .. ... . ... . .. . ... . 107 A parede primária é depositada enquanto a célula está aumentando em tamanho..... ...... . .. 112 A citocinese ocorre pela formação de um fragmoplasto e de uma placa celular. ........ .. . . ... . .. ... .. . . . . . ..... . . .. ......... .. . ...... .. .. .. . . ..... . ........ . . . 101 Pectinas .. . ... ... .. . . . .. .. . ........ ..... ... . . .. .. .. ....... . . .. ... . . . .. .... . . . . .. ... . . 103 A calose é um polissacarídeo de parede celular amplamente distribuído.. . ..... . .... . . .. . .. ... ..... . . . . . . . . . .. ... ..... 65 Ribossomos.... .. ....... . . ... . .. .. ... .... . . . . . .. ..... .. .. ...... . .. ... ... .... ... . .. . ... . . .. .... . . .. .. . .... .. . .. . . .. ..... .. .. .. . .. .... . .. 154 Uma das primeiras mudanças visíveis em tecidos em diferenciação é o aumento desigual no tamanho celular. . . 152 Mudanças celulares na diferenciação . .... . .. . . . 126 O simplasto reorganiza-se durante o crescimento e desenvolvimento da planta ... . .... .. . ... .. . .. . ... . . .. . ... . .... . . . . . . . ... .. ..... .. . . .. .... .. .. . . 161 As células das plantas se diferenciam de acordo com sua posição... . .. ... . . . . . .. .. . ....... . . . . . ... . . . ... . .. ......... . . . ..... . .. . . . .. . .. . .. ... . . ... .. ... é necessário distinguir entre crescimento em superfície (expansão da parede) e crescimento em espessura .... . ... .. . . . . ... .... ..... .. ........ .. 149 Diferenciação..... . . .. . ... .. . .... . .. . ....... . . . .. ... .. ..... . 116 A orientação das microfibrilas de celulose dentro da parede primária influencia a direção da expansão celular... 124 Os plasmodesmos possibilitam a comunicação das células. . .. . .Conteúdo 11 desenvolvimento da placa celular .. .. .. .. ... ..... . . . . .. . . . . . ..... . . .... .. .. .. . . . .. . . . . .. .. . .. ... . . ... ... .... . . ...... ... . . .... ......... .... .. 129 Capítulo 5 Meristemas e diferenciação.. .... . . ... . . . . .. .. .. ..... .. . . . . . . . .... .. . . . ... . 162 anatomia 00. . . ... ... . . . . .... .. .... . ... .. .. .... .... .. . . ... . 157 A análise do mosaico genético pode revelar padrões de divisão e de destino celular.. 121 Espaços intercelulares.......... . . . .. ... .. . . . .... 148 Atividade meristemática e crescimento da planta . . . .. .. ... .. .. .. . . . . .. .. ... .... . ... ... . . 146 Padrões de crescimento nos meristemas. . . .... . .. ... .. . .. . . . ... . . . . . . .. ... . ... . . .. .. . .. .. .. .. ..... . . .. . . .. 150 Senescência (morte celular programada). .... .. . ... . ..... . . . ........ .. . .. .. .... .... . . .... 144 Os meristemas também são classificados segundo a natureza das células que dão origem às suas células iniciais..... ... . . ........ . .... 119 Expansão da parede celular primária . . . . . . . . . .. . . .. . ........... .. . . . ..... . . .. . ... ..... . . .. ... . .. . . . ... .. . . . .. . .. ... . . . . . ...... . .. . . .. . . . . ... .. ... . . . ..... .. ... . . . . ...... .. .. 160 A polaridade representa um componente-chave na formação do padrão biológico e está relacionada ao fenômeno de gradientes.. . .... . . . 156 Fatores que causam diferenciação . . .. . .. .... . . . .. .. . . .. . . . .. . . .... .... . . .. . . . .. ..... . .... . ... ....... . ... de acordo com sua origem.. ... .... . .. ... . .... .. ... .. . . .. ... .. .. . .. . . . . ... .. .. . ...... . ... ... .. ... . . . . . . ... ... .. . .. . .. .... ... ... .. . . .. .. ... ... . . ..... . 155 O ajuste celular nos tecidos em diferenciação envolve um crescimento coordenado e intrusivo .. ... ...... . . ... .. .. . . . .... .. . . .. ... .. . . 118 Quando se considera o mecanismo de crescimento da parede.. .. .. . . .. .... ...... . . . .. .. . . . .. .. .. ... . .. . ....... . .. .. . .... .. ... .. . ... . . .. ... . .. .. .. . . .. ... . 146 Características das células meristemáticas. . ........ .. . .. ... .. . .. ... 122 Os plasmodesmos podem ser classificados como primários ou secundários. . .... ... . .... . . ....... . . .... . . .. . . .. .. ... .. . .. ... ... .... .. . ... . . . . .. . . . ... ..... . . . .. . . . . ... .. . .. . .. . .. ... .. . .. .. .... . . . . ....... ....... .. .. . . . ... .. . . . . . ... .. . . .. ..... ..... . .... ... . ........ . . .... . .. . ..... .. . ... . . . ... 120 O término da expansão da parede... .. .. . . . 115 Crescimento da parede celular . .. ... .... . . 150 Termos e conceitos... . . .. . . . .. ... . .... .. . . . . .. .... ... . . . .. . . ... . ..... ... . . 114 A banda pré-prófase prenuncia o plano da futura placa celular . . . .. . 143 Classificação dos meristemas ... ... .. . ... 159 A tecnologia genética aumentou drasticamente nossa compreensão sobre o desenvolvimento da planta. . ... . .. . .. . ..... .... ... .. . .. 121 Plasmodesmos .. . . . . . . .. .. 128 REFERÊNCIAS ... . . . .. .. . .. . .. 154 Um fenômeno citológico comumente observado em células de angiospermas em diferenciação é a endopoliploidia . ..... ... . . ..... .. . . ... . .. . . 143 Meristemas. ... .. .. . . . ... . .. . ... . ...... . . ..... .. . ....... ... . .. ... .... . . ... .. ... . .. . .. . .. ... .. .. 144 Uma classificação comum dos meristemas se baseia na sua posição no corpo da planta. . . .. . . .. ... . . . . ... .... .. .. .. .. .. . . . ..... . . . . em plantas em desenvolvimento ... . . ... . .... . .. . . .. . .. ... ....... . . . . .. .. .. . . . .... . . .. . .... ... . ..... ... .... .. .. . . . . . .. . . .. .. ... . . .... .. .. .. .. . . . .. . .... . ..... . . . . .. ... . . .. .... . .. .. . . . . .. .. . ... .. . ..indd 11 08/05/13 12:03 .. . ... . 157 Técnicas de cultura de tecidos têm sido úteis na determinação das necessidades para o crescimento e a diferenciação.. . ... .. .. . . . ... . . . ....... .. . ....... . .. . ... .. .... . . 122 Os plasmodesmos contêm dois tipos de membranas: membrana plasmática e desmotúbulo .. . .... . . . ..... .... .. .... .. ... .. ............... . ... . ..... . ... . .. . . . ....... . . . .. . ... . . . .... .. . . . .. .. ..... . . . .. . ..... .. 199 O centro quiescente não é completamente desprovido de divisões em condições normais . . ... ... . . . . .. . . . . . ... . . .. ... .. . . . . ... . .. . . ... . . . . ... .. . .... 206 O crescimento do ápice da raiz .. . .12 Anatomia das Plantas de Esau Hormônios vegetais.. . .... . .. .. .... . .. . . 166 REFERÊNCIAS . . .. .. . ... .... . . . 203 O ápice radicular de Arabidopsis thaliana.. . ..... . . .... . . ... ... ... . 193 O primórdio foliar aparece em locais que são correlacionados com a filotaxia do caule. .. .. 208 REFERÊNCIAS .. . .. .... . .. . . . ........ ...... ... . ..... .. . ... .. . .. .. . . o meristema apical caulinar produz folhas numa ordem regular... .... . .. . .. .. .. . . . . ..... . 198 Ápice radicular. ... .. . . .. . . .. . ... .. . .. . . . . .. ...... .. . . . .. . ... ... .... . . .. . .. . .... . .. . . . ... 178 O conceito túnica-corpo na organização apical se aplica amplamente às angiospermas. ... .. .. . . . . .. . . . ... . ... .. . ... .. ..... .. . . . ... ... . ...... .. .. . ...... .. .. . .... . ... .. .. . . . . .... ... . . . .. .. . . .... ... .. .... .. .... ..... . . .... . . . 166 Giberelinas . . . . 180 Ápice caulinar vegetativo ..... . .. . . .... ... .. . ..... . . . .... . .... . . ..... . . ..... .. ..... . . . . . ... . . ... ... 182 A presença de uma célula apical é característica de ápices caulinares de plantas vasculares sem sementes.. . . ....... . . . ... ...... . . .. ... . .... . . . . . .. ..... . . . .. .. .. .. ...... . . ... . . .. 194 Origem dos ramos . . . .. . . . . .. . .... . . . . ... . .. .. .... .. .... . ... . . .. . . . .. 165 Etileno.. . .. . . ... . . . .. . . .. . .... ... . . ... . ..... . .. . .. ..... . .. . . . . .... .. . . ... .. . .. .. .. ........ . .. . .. .. . .... . ... .. . . .. . . ... ... . . . .. . . ... ... .. .. ..... .. ....... .. . . . .. . ... ... .. . . .. 178 A teoria da célula apical foi suplantada pela teoria histogênica . 187 O ápice caulinar vegetativo de Arabidopsis thaliana ... ........ .. .. . . .. . . .... . .. ... . . . . . 189 Origem das folhas . ... ... .. . . . . . .. . .. . .. .. .. . ... . .. ... . .. . . ... .... ... . . .. ..... .... .. . .. . .... . . . ... . .. .... . ... . ... .. 195 Na maioria das plantas com sementes os meristemas axilares se originam de meristemas isolados . 226 anatomia 00.. .... . . . . .... . . . . . ... .. . .. .. . . .... ... . . .. . . ... . .. .. . . . ... .. .. .. . . . . .. ...... . . . .. .......... .. ... . ... . ....... . 196 Os caules podem se desenvolver a partir de gemas adventícias . . ... . .. ..... .. . .. . .. . . . .... ..... .... ... .. ... . . .... ..... . . . . ... .... ... . . ... . . 164 Citocininas .. . . . . . ... ... ..... ..... . . . .. . ... 163 Auxinas .... . 191 A iniciação do primórdio foliar encontra-se associada ao aumento na frequência das divisões periclinais no local de iniciação ... . .. . . . .. ... . .. . .. .. . . . .... .... . . ... . . . . ... ... ... . ..... .... .. 225 As células parenquimáticas podem formar massas contínuas como em um tecido parenquimático ou estar associadas a outros tipos celulares em tecidos morfologicamente heterogêneos.. . . . . .. ... . . .. . .. . .. ...... . . . . . .. .... ... ... . .. . . .. ... .... . .... .. .. . . . . ... . ......... .. ... . . ... . ...... .. ... ... . . . . . . . ... . . . ... . ... . .. . . ... . . . 166 Ácido abscísico.... .. ... ... ........ . . .... . . . .. ... . . . . .... ... .. ..... . . ... . . . ... ... . .... . . .. 225 Parênquima ... .. .. .. .... . ... . .. . . . .. . 183 O zoneamento encontrado no ápice de Ginkgo serviu como base para a interpretação do ápice caulinar de outras gimnospermas .. .. .. . ..... . .. ... ... . ... . 211 Capítulo 7 Parênquima e colênquima . ..... ...... .. ... .... ... .. .. . .. .... .. . . .. 180 Perguntas sobre a identidade das iniciais apicais.... . .. . . ... . . .. . . . 190 Durante todo o período vegetativo.. . . .. ... . .. ... . . ... . .. . . . ...... . .. 167 Capítulo 6 Meristemas apicais. .. .. . .. 184 A presença de zoneamento sobrepondo a configuração túnica-corpo é característica dos ápices caulinares das angiospermas . .. . . . ... . . ..... . . .. . .. . .. ... . .. .. 178 Os meristemas apicais originalmente eram vistos como tendo somente uma célula inicial. . . . . .. ... . . .. . .... . . . ... . . .. . . . . .. .. ..... ... ... ....... . . . ....... .. .. .... ..... .. . . . .. .. . . . . . . ... . ..... .... .. . . ... ... . . . .. . .. . .. ..... . ... . . ........ ... . .... .. . . .... .. .. . . .. ..... ... . . . . .. . . ... . .. . .. .. . . . ......... ..... ... . ... . .... .. . .... . ... . .. . . . .. . .. .. . .. .... . ... . .. . ...... . . .. . .. . .. .. . . .... . . . . . . . . . . . .. ..... . .. .. .. . . . . . . .... . . ... .. .... .... .. .. . . . ... .. ... .. .. .. ... . . .. .. ... 179 O ápice caulinar da maioria das gimnospermas e angiospermas mostra um zoneamento citológico. ... .... .. .... .... .. . . . ..indd 12 08/05/13 12:03 .. . 198 A organização apical em raízes pode ser tanto aberta como fechada . ... ... .. . 177 Evolução do conceito de organização apical . ...... ... .. .. .. ... . .. . . . . . . . .. .. .. .. .. . .. .... . . . ... . ... . . ... . . ...... ..... . . . .. .. . .. . . . . .. .... .. . . . . .. . . .... ... . ...... . . . ..... ... ... . . . . ... . . ... . . . 246 As fibras são amplamente distribuídas no corpo vegetal.. . 274 As células-guarda geralmente apresentam formato de rim . .. . . . .... . . ... . . . 256 Esclereídes em sementes. . . . ... . .. ... .. ... ... . . . . . .... . . . . . . 229 Algumas células parenquimáticas – células de transferência – contêm invaginações na parede.. ...... . ... . .. . . .. . .Conteúdo 13 O conteúdo das células parenquimáticas é um reflexo das atividades das células . ... . . .. . . .. . ... . .. ... . . . . ... .... . ........ ... . . ... ... . . . . . ... ... . . ... .. . . . ... . .. . . . . com microfibrilas de celulose dispostas radialmente ... .. ...... ... .. . ... .. . .... .... . .... .. .. .. .... . ...... .. . 235 Caracteristicamente.. . .. .. . ... .... . .. . .. . .. . .. .. .. .. . .. . . . ... .. .. . ... ... . .. .. . . .. . .. . . . ... ... . . .. .. ....... .. . ... 280 Luz azul e ácido abscísico são sinais importantes no controle dos movimentos estomáticos . .. .. . . . . . . . .. . ... . .. . ... ... . .. .. . .. . .... . . .. . as esclereídes podem ser classificadas em diferentes tipos...... . . .. . . ... . . . .. . . . .. . ..... .. ... .... .. ... ... . .... ... . 270 A presença de cutícula é a característica mais distintiva da parede periclinal externa das células epidérmicas. 257 Origem e desenvolvimento de fibras e esclereídes. . ... .. .... .. . .. . ..... ... . . . ... . . . .. 254 Esclereídes em caules.. . . . ... . ....... . ... .. .. . ... .. .. .... .. . . .. . . . ...... .. . . . .. . .... .. . . ... . . ... ...... 274 Os estômatos ocorrem em todas as partes aéreas do corpo primário das plantas.. .. . .. .. ..... ... . .. .... .. . .. 238 REFERÊNCIAS .. . . ... . ... . . 282 anatomia 00. . . .. .... .... .. . ... . . . ... . .. . . .... . . . . .. . ... . .... ... . ... . . .. .... . . .... ... .... . . ..... ... .... . . .. ... . .... . . . . .... .. .. .. . .... . ... . .. .. ... . .. . .. .... ... . 255 Esclereídes em folhas... . .. .. .... ..... . .. .. . . .. . . . .... . . . . . ... . .... .indd 13 08/05/13 12:03 .... ......... .. .. . ... ... ... . . .. .. . . .. .. . ... .. .. . .... ... .. .. .. .. . . .. .. . . . . . .. .. ... . 231 Alguns tecidos parenquimáticos – aerênquima – contêm espaços intercelulares particularmente grandes. . . . .. . .. . . . ... . .. . ... .... . . .. .. . .. . .. .. ... ... . .. ... ... . 263 Capítulo 9 Epiderme. ... . . . . ..... .. . . .. . ....... ... .. . .... .. ...... .. . .. .. . . .. ... .... .... . ...... .. .. . .. ... ...... .. . . . ... . ... . .. . .. . . ... .. 282 O desenvolvimento de complexos estomáticos envolve uma ou mais divisões celulares assimétricas . . . . .. . .... ... .. . .. .. ... . . ...... ... ... .. .. . ... ... . .. ... .. ..... . . .... .. .... ... . . . . . .. ... ... ... . . . . . . ... . 229 As células parenquimáticas variam enormemente em sua forma e arranjo.. . . .. .... 277 As células-guarda têm paredes desigualmente espessadas. ... .... .. ... .. .. ...... . . . . .. .. ... . ... ... .. . .. . .. . . . .. . ........ . ... .. . . . ... . . ..... ... . ...... . . .. . . . ... 252 Esclereídes. .. ... ... .... . . .. .... . .. . .. .... ... ... . .. .. . . .. . .. ... .. .... .... .. ... ..... . . . ... . .... .. . .. . 262 REFERÊNCIAS ... . . ... . . ... .. ... . 248 Tanto as fibras xilemáticas quanto extraxilemáticas podem ser septadas ou gelatinosas . . .. . ... . . .. . . . . ... .. . .... as esclereídes estão amplamente distribuídas no corpo vegetal . . 233 Colênquima. . . . 251 As fibras comerciais são separadas em fibras macias e fibras duras. . .. . .. . . ... ... . . . . . . . .. . . . . ... . . ... . .... o colênquima se encontra em regiões periféricas. ... . ..... 271 Estômatos. . .. . . . ..... . . ...... .. . .. ......... . . .. .. ... .. .. . .. . 252 Com base na forma e no tamanho..... . ... .. ... . .... .. ... . . . .... ... . . .. ... .. .. . .. ... .... . . .. . . .. .. ... . . . .. . 237 O colênquima parece ser especialmente bem-adaptado para a sustentação de folhas e caules em crescimento . . 255 Esclereídes em frutos. . .. .. ....... ........ ...... .. . . . .. . ... ..... . ...... 246 As fibras podem ser divididas em dois grandes grupos: xilemáticas ou extraxilemáticas..... ... . . . .. . .. . . ... . . . ... . . .. ...... . . . ... .. . . .. .. ... 267 Células epidérmicas comuns. . .... .. ... . .... . . . ... ....... . ... 257 Fatores que controlam o desenvolvimento de fibras e esclereídes . 227 A parede celular das células parenquimáticas pode ser delgada ou espessa... ... . 245 Fibras...... .... .... . .. . . . . . . .. .. . . . ... . . . ... . .. . . . . 234 A estrutura das paredes celulares do colênquima é a característica mais distintiva desse tecido. ... . ........ . . .. . . 270 As paredes das células epidérmicas variam em espessura. . ... ... . .. .. .. . . . . ... .. ... . ..... .... .. . .... .. ... . . .. . .. 239 Capítulo 8 Esclerênquima. ... .. . . . 253 Assim como as fibras. ... ... . .... . . . . . .. ... . . . .. .. . .... .. .. . . . .... ... . . . ...... . . . .. . . .... .. . . ....... . ... .. . ... . . . . .. .. ... . . .. .... .. . . . . . . ... . .... . . .. .. . . .. .. .. .. ... .. . .... .. . .. . ... ... .. . 301 REFERÊNCIAS . . .. .... .. .. . . .. ... . . . .. . . . . . ...... . . . .... . . . . . 334 Como elementos de vaso e traqueídes.. . . . .. . . ... . . .... . .. .. .. .. ... . .. .. ... . .. .. . ... . . . .. . . . . .. .. . . .. . . . . . ...... ... . .. .. .. . . ..... 317 Os tipos celulares do xilema .. 320 Elementos traqueais – traqueídes e elementos de vaso – são as células condutoras do xilema.. . . . 334 Existem desvios nas tendências evolutivas do elemento de vaso ..... ... . .. .. . .. . .. .. ... .. . . . .. . . . . . . . . . . . ... . . . . 349 anatomia 00.. . ..... . . .. . . .. . . . ... . . .... . . . ..... 320 As paredes secundárias da maioria dos elementos traqueais contêm pontoações. 329 As células vivas do parênquima ocorrem tanto no xilema primário quanto no secundário ... . . .. .. ... . ..... .... ... . .. . .. .. ... ... . .. 299 As células silicosas e suberosas frequentemente ocorrem juntas . ...... ... 295 Há três principais tipos de distribuição espacial de células na epiderme da raiz de angiospermas. . . ...... . . 330 Especialização filogenética dos elementos traqueais e das fibras.. ..... ... .. . . . ... ... .. . ....... . . . .. .. . . ..... .. . ... .. . . . . ... ..indd 14 08/05/13 12:03 .. ... . . ... . . .. . . . . . .. . .. . ... . .. ... . . .. .. . . ..... . . . .... . ........ .. 303 Capítulo 10 Xilema: tipos celulares e aspectos do desenvolvimento . .. . . 295 A distribuição de estômatos e tricomas nas folhas não ocorre ao acaso... .... .. .... . . . . as fibras sofreram um encurtamento filogenético... .. .. .. .. ... .. . .. .. . .. .. . .... 335 O xilema primário . . . . ... ..... . . . . ...... . . . . .. . . ... .. . ..... .. . . .... .. .. . ... . . .... .. .. . . . .. .... . . . . .. . . .. . . ... ... . . . ..... . . ...... . ... . .. . ... .. .... .. 341 Os hormônios da planta estão envolvidos na diferenciação dos elementos traqueais . . ..... .. . . ... . ... . . . .. ..... ... ..... .. .. .. .. . . 288 Os tricomas podem ser classificados em diferentes categorias morfológicas .. ... .... .. .. . 289 Pelos radiculares... ... .. .. . ...... .. ....... .. 287 Os tricomas apresentam uma variedade de funções .. .... .. ... . . . 292 O tricoma de Arabidopsis . .... . ..... ...... . .. . .. ... . .. . . .. .... .. .. . . ..... . .. . . . . . . . .. .. .. . . .. . ... . . .. ... . . . . .. . . .. .. . . 348 REFERÊNCIAS . ... . . .. . .. ... . . .. .... . .... .. . . .. . . . . .. ... .. ..... . . ... .. . . . .. ... . . .. . . . 346 As células isoladas do mesofilo em cultura podem se transdiferenciar diretamente em elementos traqueais . . . . .. . ... . . . . . 337 Os elementos traqueais primários possuem uma variedade de espessamentos de parede secundária ... . .. .. . . 326 As fibras são especializadas como elementos de sustentação no xilema . ... ... 289 A fibra do algodão.. . . . .. . . .. . . . .. .. . ... ... . .. 297 Outras células epidérmicas especializadas.... . . .... . . . . . ... ... . .... ... .. . .. 299 As células buliformes são altamente vacuoladas ... . . .. ... .... ..... .. ......... . . . . ... .. ... .. . .. 330 Em algumas espécies as células de parênquima desenvolvem protrusões – tilos – que penetram nos vasos.. . . ... . .. . . . .. . . .... .... ....... . . .. .. . . ..... ..... .... . ... . .. . . . . ... .. .. . . .. . . ... .. .... ..... . . .. . .. ... ... . . 286 Tricomas... . . . . .. . . . . . . .... ..... .. ... ..... . .... ........ ....... . . .. . . . .... .. . . . . . .. . .. . . ... . .. .... .. .. ... ... ........ .. .. .. . ... . . 322 Os vasos são conduítes de água mais eficientes do que as traqueídes..... . .... .. ... . . .. .. . .. .. . . ... .. .. . ... .. .. . .... ... .. ..... . ........ . ...... ... .. . .. .. . . . . .. .. .. . .. . ... . .. .. ........ .. .. . . .... ... . . . . . . ..... . ... . .... ...... .. . . .. . . . . . .. . . . . . ... .. . ...... . . .... ... . ... ... . . .. . . .. . .. . . . .. .. . .. ..... .... .... . .... .. .. .. . . .. . . . ... . . . . . 340 A diferenciação dos elementos traqueais. ... . ... .... . ... . .... .. .... .. ... .. . .. .. . . .. .. .. .... . .. .. .. .. ...... . . ..... ... . 337 Existem algumas diferenças estruturais e de desenvolvimento entre as porções iniciais e tardias formadas no xilema primário..... . ... .. . .. ... .... ...... ... .. . ... . . . . . . .... 331 As grandes tendências na evolução do elemento de vaso estão correlacionadas a uma diminuição no seu comprimento. ... .. .. .... .. . . .... ... . . . .. 289 Um tricoma é originado como uma protuberância a partir de uma célula epidérmica . .... . . ... .... . .. . . . . ... .14 Anatomia das Plantas de Esau Diferentes sequências no desenvolvimento resultam em configurações diferentes de complexos estomáticos.. . ..... .. .... .... ... . .... .. . . . ... ... 293 Distribuição espacial das células na epiderme. .... 300 Algumas células epidérmicas contêm cistólitos. . . ... .... .. .. ...... .... ... . . . .. .. 400 Iniciais versus suas derivadas diretas .. . . .... .. .. . . . .. ....... .. . ... . . .. . . ... . .. .... ... . .. .. . . . ... ..indd 15 08/05/13 12:03 ........ . ... . . . . . .. . .. .... . . . 368 Madeiras . . ... . .... . . .. . .. ...... . ... . . .. . . . . ... . . .. . . . .. . . . . .. . ... . . . . . . .. . .... .. .. .. .. 374 A madeira das angiospermas é mais complexa e variada do que a das coníferas.. . ..... .. ... . ... ....... ... .. 361 O xilema secundário consiste de dois sistemas distintos de células........ .. . . ... .. .... ... . . . . .... ... .. 411 Mudanças sazonais na ultraestrutura da célula cambial . .. . ... . ... ... 407 Os domínios podem ser reconhecidos dentro do câmbio. . ...... . ... ... . . .. 361 Algumas madeiras são estratificadas e outras. . . .... .. . ... .... . . ... . ... .. .. .. . .. . .... . . . .. . .. ... 411 Citocinese das células fusiformes..... . . .. . . 362 Conforme a madeira se torna mais velha. ..... . . ... . . . .. . .. . . 377 Com base na porosidade.. . ... .. ... ... . ... ... . . .. . . . . ... . . . ... .. ... . . .. . ...... .. . .. . . . .. . . .. . . . .. . ... . .. . . 388 Capítulo 12 Câmbio vascular... . .. . ... .. ...... . . ... .. 403 Mudanças no desenvolvimento . . . .... .... .. .. ... .. .. . .... . ... .. .... 397 O câmbio pode ser estratificado ou não estratificado. . ... . . . . . .. ... . . . . . . . .... .. .. .. . . 371 A madeira das coníferas é relativamente simples em estrutura . ... .. ... . .. ... .. .. . . ... . . ............ . ... .. .. . ... . . . ... . . . .. 397 Organização do câmbio . .. . . 380 Os raios de angiospermas geralmente contêm somente células de parênquima. ..... .... . . . .. . . . .. . . . .. . ... .... ....... . . ... .. .... . . . . .......... .. 380 Espaços intercelulares semelhantes aos canais resiníferos de gimnospermas ocorrem na madeira de angiospermas... .. 383 Identificação de madeira .. . . . . .... . .. . . ..... . .. ... . ... . . . . . . . .. ..... . ... . . . . ... . .. . . ... .. . . .. ... . . .. .... . ... .. . . . . .. .. . . ..... ... . .. ... . . .. . .. . .. . ...... .. . .. . . ..... . .. .......... ... . . .Conteúdo 15 Capítulo 11 Xilema: xilema secundário e variações na estrutura da madeira ... . . ..... .. . . ........ 417 O tamanho do incremento de xilema produzido durante um ano geralmente excede ao do floema .. . . .. ... . . . . .. .. . .. . ... .. ............. . . .. .. ... .. .. . . ....... .. ...... . .. . . . . . .. . . . .. . . .... . ... . . . .. .. . . . . . . . .. . . . .. .... . .. .... .. . . .. ... ... .. . .. ..... . . ...... . . ..... .......... . . 372 Os raios de coníferas podem ser constituídos por células de parênquima e traqueídes. . ... . . ... .. .... ... ..... . dois tipos principais de madeiras de angiospermas são reconhecidos: com porosidade difusa e anéis porosos ou semiporosos ... .. . . 372 O sistema axial das coníferas é constituído principalmente ou inteiramente por traqueídes. . . . .. . ...... . . . . . .... ...... . . .. . . . .. .. .. .. .. .. .... . ... 424 REFERÊNCIAS .. . .. . ..... . .. ... ..... ... .. . .. . ....... . . .. ... . .. . . . . ...... . ... . .. . ... .. .. .. . . .. .. ...... ....... .... .. . .. . 425 anatomia 00..... . . . .. .. .. . ..... .. 419 Uma sazonalidade distinta na atividade cambial também ocorre em muitas regiões tropicais ... ... .. .. .. 362 Os anéis de crescimento resultam da atividade periódica do câmbio vascular . . .. . . . . . .. .. ... .. . . . . . . .. .... .. .. .. .. .. . ... . .. . .. 399 Formação do xilema secundário e do floema secundário . ... . . .. ... . . . . 378 A distribuição do parênquima axial mostra muitos padrões de gradação. ... ...... . . . . . ...... .... ... ... . . ... . ... ..... .... . .. . . ... .. . .. ... .. . .... . . .. . . .. ... . . ... .... .. . .. .. . . 405 A formação de novas iniciais radiais a partir de iniciais fusiformes ou de seus segmentos é um fenômeno comum . .... .. .. .. gradualmente se torna não funcional em condução e armazenamento ... . . . . ... .. . . .. o axial e o radial ... .... ... ... .... . . . . ... . .. . ... 366 O lenho de reação é um tipo de madeira que se desenvolve em ramos e caules inclinados ou curvados.. . ........ ... . 359 Estrutura básica do xilema secundário.. .. . . ... .... .. .. . . . .. . .. .. .. .. . . .. .... .. . .. . . .. .. .. ... . . . . . . . . . . ..... .. . ... ... . 372 As madeiras de muitas coníferas contêm canais resiníferos. . ... . ...... ...... ... . . .. . . .. . .. .... ..... ... . . . .. . ..... . . . . ... .. .... .. .... .. . . . .. . . .... . . . .. .. .. .. . . . . .. .. ... ... . ....... . .. .... . . .. ...... . .. . .... . .. . . ... ... não.. .. .. .. .. . ..... . 416 Atividade sazonal . 387 REFERÊNCIAS . ... . . . 421 Relações causais em atividade cambial. . . .... .. .... . .. . .. . . ... . . .. . . .. .. ... . . . . . . . .. . .. . .. . 383 Alguns aspectos do desenvolvimento do xilema secundário.. 397 O câmbio vascular contém dois tipos de células iniciais: iniciais fusiformes e iniciais radiais. ... . .... .. . . . . . .. .. ... . . ... . . ... .. . ........ ... . ...... . .... 502 O floema condutor constitui apenas uma pequena parte da casca interna. ..... . .. . . .. . .. . . .. . . .. .. .... .......... 504 Floema não condutor . .. . ..... .. ... ... . . .. ... .. ... . . . .. .. .. 500 As células esclerenquimáticas no floema secundário comumente são classificadas como fibras.. . . . ..... . .. 476 REFERÊNCIAS . .. ... .. . ........ .... .... 466 Algumas nervuras de pequeno porte contêm mais do que um tipo de célula companheira .. .. . . .. ..... . . ... . .... ......... . . . . . ... . . .. ... . . .. .. .. .... . . . .. .. . ... 464 As espécies tipo 1 com células companheiras especializadas. . . .. .. .. .. . ...... .. .. .. .. ... . . . . ....... . .. . . . . .. .. . .... . .. ... . . ... . ... . . ... . . . . . .... ..... . . ...... 440 As placas crivadas geralmente ocorrem nas paredes terminais . . .. .. ... ....... . . . . .. . . ....... ...... .. .. . .... . .. ... . .... ... .. .... .. .. 468 A calose não desempenha um papel no desenvolvimento do poro da área crivada em gimnospermas ... . .... . .. .. . . . . .. . . .... . ... .. . ... .. . . . ... . . .. .. .. . 470 O mecanismo de transporte do floema nas gimnospermas .. . .. .. .... . ...... ..... . . .. ... . . 438 Em alguns táxons as paredes dos elementos de tubo crivado são notavelmente espessas. . . 455 O mecanismo de transporte floemático em angiospermas . .. . ..... .. . . . . .. . . . .. . .. . .... . 475 Floema primário... ... .. . . ... ..... 474 Elementos crivados de plantas vasculares sem sementes.. . .. . .. .. . .... ... . . . ....... . .. .. . .. .. ... . .. . ..... .. ........ .. ... . . .. . . . . . . . . . .. . ..... .. . .. . . .... .. .. . . . .. .. ... . . . .... . 471 Células parenquimáticas . . . .... ... . . .... . 441 A calose aparentemente atua no desenvolvimento do poro crivado .. . 506 O floema não condutor difere estruturalmente do floema condutor... .. .. 495 Diferenciação no floema secundário..... .... ... .... .. ... ..... . . . esclereídes.. . . . .. .. . .. . ..... . . .. ... . .. .. . .. .... .. . .. .... ... .. . .... .... . . . . . . . . . .. .. . . ... .. . . .... .. ...... . .. . .. .. . . . ... .. . . 466 As nervuras de pequeno porte de lâminas foliares de Poaceae contêm dois tipos de tubos crivados de metafloema . . .. ... .. 466 A célula crivada de gimnospermas .. ... .. . ... . ... . .. . .. .. . . .. . 452 Células companheiras. ... . ... ... . . .. . . .. ... . . . . . . ... . . ..... .. . ...... 435 Tipos celulares do floema .. . .. . . . . .... .... .. .. ... ... .. . . .. .. . . . ... 469 Células de Strasburger..... . . . . . 480 Capítulo 14 Floema: floema secundário e variações na sua estrutura ..... . . ..... . 472 Células esclerenquimáticas . .... . . .... . . . . . . .. . . . . . . . . ... .. . ... 495 Os elementos de tubo crivado secundários mostram variação considerável em forma e distribuição ...... ... . . 462 Vários tipos de nervuras de pequeno porte ocorrem em folhas de dicotiledôneas .. .. . . 467 As paredes das células crivadas são caracterizadas como primárias.. ... . ... . .. ... .... . . .. ... ... . ........ .. .. . .. .. . .. 473 Tendências na especialização dos elementos de tubo crivado . . ..16 Anatomia das Plantas de Esau Capítulo 13 Floema: tipos celulares e aspectos do desenvolvimento. . ... .. . ...... .. ...... ... ... . .. . ..... .. . . . .. .. . 444 A degeneração nuclear pode ser cromatolítica ou picnótica .. . ... . . . . . ... .. . .. ... . .. ... . . . .. ..... ... . . .. . .. . ...... . .. . .... ... . ... ... . . . .. .. ........ ... .. . .. 465 A coleta de fotoassimilados pelas nervuras de pequeno porte pode não envolver um passo ativo em algumas folhas. . ... . .. .. . . . .. .. .. . . ... . .... .... . ... . .. . . ... ... . . ... 437 O elemento de tubo crivado das angiospermas . .. .. . . . .. . .. são carregadoras simplásticas . . ... . ..... 489 Floema de conífera . ... .. .. .. e fibroesclereídes ... . . ... .... . ...... .. . . . . ... . . . ... .. ...indd 16 08/05/13 12:03 . . . .. .. ... .. .. .. . .. .. ... . ..... . .. .. . . .. . . . .. ... ... . . . ..... . . ........ .. .... ... . .. . .. . . ..... . ... . . .. . 506 anatomia 00.. ... . 495 Os padrões formados pelas fibras podem ser de significância taxonômica.. .. . .. . . .. .. ... . .. ..... ... .... . ..... . . . . .. ... . . . . .. . .. .. . . ... .. .. . . .. . .. . ... .. ... .... . . .. . . .. .. .. ... . . .. .... . ... . .. .. . .. ... . .. . . .. . ....... . ... . . .. .. .. . . . . . . .. .. . . .. . 464 As espécies com nervuras de pequeno porte tipo 2 são carregadoras apoplásticas. 468 Entre as gimnospermas há pouca variação na diferenciação das células crivadas.... . . . . .. ... . .. ... ... .. . ... . . .. . 491 Floema de angiosperma.... . .... .. .. . . . .. 472 Longevidade dos elementos crivados.. ... . .. 459 A folha fonte e o floema da nervura de pequeno porte .. . . . . ... . .. ... . .. .. . . . .. . ... . . ... ... . ... . ... . .... . . . 443 Mudanças na aparência dos plastídios e na aparência da proteína-P são indicadores iniciais do desenvolvimento do elemento de tubo crivado. . . . .. . denominadas células intermediárias.. ... . . .. .... . . . ... . .... . . . . . .. .. .. ... .. . . .. ....... . . . . .. .. .. ..... . . . .... . ....... ... .... . ... . ....... . .. . .. . . . .. . . 516 Desenvolvimento da periderme.. . . . .... .. ... ... .... . .. .... . . ... ..... ..... .. ..... . . .. ..... ... . .. . . ... . . .. . . .. . . 513 O felogênio é relativamente simples em estrutura.. . .. . 547 Coléteres.... ... .. ... . . . . ... . . . .. . . .. . .. .. . . .. ... .. . ... 565 As células de mucilagem depositam sua secreção entre o protoplasto e a parede celulósica . . . . .. .. . . .. .. . ....... ..... .. . 535 Vesículas de sal secretam em um grande vacúolo central.. . . ... ... .. . . ..... . .. . . . . . . .. . 511 Ocorrência . . .. ... . ...indd 17 08/05/13 12:03 ..... .... .. . .. ... . . .... ... . . ..... . .. . .. .... .. . .. . . . .. 537 Nectários. . . . . . . .. .. . .... . .. ..... . . ... ... . . .. . .. . ... ... .. . .. . . . . . ... . . . . . .. . . . ... . .. . ... ...... ... . . .. .. ... . . . .. . . ..... . ... .. . . . ... .. . . ... . .. . . . . ... . .. .. . . . . . . .. . ....... .. . .. .. .. 548 Osmóforos. . .... . . . . . ... .. . .. ... .... . .. . . 536 As glândulas multicelulares das eudicotiledôneas .. . .. . 524 Tecido protetor em monocotiledôneas ... . . . . ... .... . ... . . . ... .... ..... .. .. . ... ...... .. . ... . . . . .. .. ..... . ...... . .. .... .. . ....... . .. . .. .. . .. . . ..... . . ..... ... .. . .... ... ...... .. ...... .... . . . ... . . . . . .... .... ... ..... . . .. .. .. .. . . ... ..... .. .. ... ...... . ........ .. ... .... ... . .. ... .... ...... . .. . .......... .. ... . . . ... . ..... . . . . 519 Morfologia da periderme e do ritidoma... .. . . .. . . .... ... . .. .. . 563 As células de óleo secretam seus óleos em uma cavidade de óleo. . . ... .. . .... .. . . 511 Características de seus componentes........ .. . ... ... ... . 536 As glândulas bicelulares das Poaceal .. . 551 As estruturas glandulares das plantas carnívoras. . . ... . ....... . 563 Células secretoras internas .. ... .. .. . .. . . . . . . . ... . . . .. . . . .. .. . .... .. glicose e frutose . . .... . . ... . .. 525 Lenticelas.. . . . .. . . ... . . . . .. . . ... ...... . 533 Glândulas de sal .. . .. .. .... . . .. .. . .. .. . .. . .. .... .. . .. . ..... .. . ..... . . 555 Capítulo 17 Estruturas secretoras internas. . .. . .. . ... . . ... . . 524 Periderme de cicatrização.. . ... .. . ...Conteúdo 17 A dilatação é o meio pelo qual o floema se ajusta ao aumento em circunferência do eixo como resultado do crescimento secundário . . ....... .. . .... .. . . .. .. . . .. .... . .. .. .. . . ....... . . .. .. . . . .. . . . . ... . .. ...... .... . . .. .. . . ... . .. . .. . . ... ... ... . .... .... .. .. . . . .. ... .... .... .. ... . . 537 Hidatódios ..... .... . .. . 522 Poliderme.. . .... ... . .... .. . . ... .. .. . . .... .... . . .... 542 Os nectários de Vicia faba exudam néctar via estômatos. . ... . .. . . . ...... ... .. ... . ... .. .. . . . .. ..... . .. .. . .. . .. . .. 540 Os nectários de Lonicera japonica exudam néctar dos tricomas unicelulares. ... . . . . ... .......... . .. .. . ... . .. .. ..... . .. . .. .. . . .. . ....... ... ... . 535 Outras glândulas secretam sal diretamente para o exterior. . . . . .... . ....... . .. .. ... .... 527 A primeira lenticela frequentemente surge abaixo do estômato. .. . . . . ... . .. ... ... . . ........ .. . ....... . . . . . . . . .... . . . . . ..... .. . ... . . . . . . . .... .. . . . . . ... . . . 554 REFERÊNCIAS . . . .. . . ..... . . ...... ... . . .. . . . . .. .. .. .. . . . ..... . . . ... .. .... .. . .... . ... . .. .. . .. . ... .. . . . . .. .. . . . . .. . . .. . .. .... .. 552 Tricomas urticantes. . . . .. .. . . .. . ... . .. ... . . . .. ... .. ... .... .. . ... . 542 Os nectários de Abutilon striatum exudam néctar a partir de tricomas multicelulares.. .. .. . . . . .. .. . .. . 543 Os açúcares mais comuns no néctar são sacarose.. ........ 519 O tempo de surgimento da primeira e subsequentes peridermes varia . .. . .. . . . ... . . ... ... .. . .. . .. . .. . . .. ..... .... ... .. . .. ... .. . .. . . .... . .. ... . .. . . ... .... 517 Os locais de origem do felogênio são variáveis.... .. ... .. ....... ...... ..... ... .. . .. . ... ... . .. ...... ... . . . .... . ..... . ... ... . ... .. .... .. . . .. .. ... . . ... .... . .. . .. .. . . .... .. . .. .. . . .. .. . . . .. . .. . ...... .. 517 O felogênio tem origem por divisões de vários tipos de células... . .. .. . . . . . .. ... . .. .... . . .... .. .... .. .. . . . . .... ... . .. . .. . . . . . . 545 Estruturas intermediárias entre nectários e hidatódios .. . .. . . . .. .. . .. .. . ...... 513 Vários tipos de células do felema podem surgir do felogênio. . .. . . . . .. ... . . . . .... . ... . . .... . 549 Tricomas glandulares que secretam substâncias lipofílicas. . .. .. .. .... . ... .. 508 Capítulo 15 Periderme.. . ... .. . . ... 528 Capítulo 16 Estruturas secretoras externas . ..... .. . .. . ... . .. . . . . .. . . . . ..... . . .. . .. . . . . ... .... .. . . . .... . . . .. . . ..... ... .. ..... . . .. . ...... .. ... .. . 550 Desenvolvimento dos tricomas glandulares. .......... . .. .... .. . .. . . . ... . . . .. . 566 anatomia 00. ..... .. . .. .. .. . ... 507 REFERÊNCIAS .. .. .. . .. ... . .. . . .. . .. .. . . .... 513 Existe considerável variação na largura e composição da feloderme.. . . .... .. . .. . .. . ... . 528 REFERÊNCIAS . .. .. ... . .. ... . ... ... .. 526 Três tipos estruturais de lenticelas são reconhecidos nas angiospermas lenhosas.. ... ... . . ... . ... . .. ... .. . . .. ...... . . .. .. . .. .. .. . .. . .. . . . . ... . . .... .. .. . . . . . ... 621 Índice onomástico .. .. . . 570 Os canais e cavidades secretores podem surgir sob estímulo de injúria ..... ... .. .. . . . .. .. . ..... .. . . .. ..... ..... . . . .. . . . .. .. . . .18 Anatomia das Plantas de Esau O tanino é a inclusão mais notável em numerosas células secretoras. . ....... .. ..... . 586 A função dos laticíferos não é clara.... . 578 Os laticíferos estão amplamente distribuídos no corpo da planta.. . . ....... .. 574 Com base na sua estrutura. . . ... . ... .. .. . . .... . .. . . ..... . . . . . .. .... .. ...... . . . .. ... . . . . .. . ... 575 O látex varia no aspecto e na composição.. . 587 REFERÊNCIAS . . . . ....... .. . 577 Os laticíferos articulados e não articulados aparentemente diferem citologicamente uns dos outros .. . .. . .. ... .. .. .. .... .... . .. . . . .... .. .. . . . . . .... . .. . .. ... . .... .. . ... . .. ... . ... .. ... . ... ..... . . . .. .. . . . . . .. .. . . ... ...... 581 Laticíferos não articulados...... .. .. ... . .. . ... . .... ... . . . . . .. .. . ... . .. .. . ..... .. .... .. . . ..... .. . . . . ... ... . ... . . 681 anatomia 00.. ... .. . . .... ... .. . . . ....... . .... ... .. . .. . .. .. . . ... . . . . . . . .. .. .. . .. .. . 569 O desenvolvimento das cavidades secretoras parece ser esquizógeno ... ... . .. .... ..... .... .. . . ..... ... .. .. .. .... .. . . . . . ... .. . . . ... . .. . . . . .. . . . . .. .. .... .. . . ..... . . . . ...... . . ... . . ... .. ... . . ..... . . .. . .. ... .... . ... .. .... . ... . ..... . . .. os laticíferos são agrupados em duas classes principais: articulados e não articulados. . . . . . . ... . . ... . . . . . . ... . . . ... Hevea brasiliensis ... . . 581 Laticíferos articulados. . . ... .... ......... .. .. . ... .. . . .... ..... .. . .. .. .. . . . . ... . ... .. . . . ... ... . . . .. ..... .. . .. .... . 572 As kino veias são um tipo especial de canais traumáticos . . . .... . . . . .. .... . .. . ... . . ... ... . refletindo seu modo de desenvolvimento. . ... . . . .. .. ... .. . . ... . . . ... 588 Adendo: Outras referências pertinentes não citadas no texto.. .. .. . .... .. ... .. ... ..... .. . .indd 18 08/05/13 12:03 . . .. . . . . .. .. . . . .. .. . . . . . .. 583 A principal fonte da borracha comercial é a casca da árvore da seringueira. .. .... ... . .. ... 567 Cavidades e canais secretores . .. .... .. . .. . . . . .. .... . 597 Glossário .. .. .. ..... . . 649 Índice remissivo ..... .. .. . ...... 568 Os canais secretores mais conhecidos são os canais de resina das coníferas. . . .. . .. .. .. .. ... . 574 Laticíferos. . .. ... . .. .. . . ..... ......... . . . .. ....... .. . .. .. ... ..... .. . ... ....... . . . .. .. ... . . . .. ...... .. . . .. . ... .... .. anatomistas de plantas que trabalham com análise comparada continuam a criar novos conceitos sobre as relações e evolução das plantas e dos tecidos de plantas com o auxílio de dados moleculares e análises cladísticas A integração da anatomia ecológica e sistemática de plantas – anatomia ecofi lética – está provocando um entendimento mais claro das forças motrizes por trás das diversificações evolucionárias dos atributos da madeira e da folha Um conhecimento completo da estrutura e desenvolvimento das células e tecidos é essencial para uma interpretação realística da função da planta. movimento da água. propagação vegetativa. regeneração. se a função em causa é fotossíntese. entretanto. novas abordagens e técnicas. faz que uma fonte prontamente acessível de informação básica em estrutura de plantas seja mais importante do que nunca A consequên- anatomia 00. particularmente aquelas usadas na pesquisa genética-molecular. geralmente. em muitas escolas e universidades. poda. como enxerto. têm resultado em uma maior ênfase e tomado a direção para o reino molecular da vida Conceitos e princípios antigos estão sendo desafiados virtualmente em todos os níveis. não pode se dar ao luxo de perder de vista o organismo como um todo. independentemente de sua linha de especialização. 08/05/13 12:03 . a microscopia eletrônica estava apenas começando para que tivesse um impacto na pesquisa de plantas em nível celular Desde então. cicatrização. e os fenômenos associados à formação de “callus”.Conteúdo 19 PREFÁCIO Já se passaram mais de 40 anos desde a segunda edição do livro Anatomia das plantas de Katherine Esau A enorme expansão do conhecimento biológico que tem tomado lugar durante esse período não tem precedentes Em 1965. ou absorção da água e minerais pelas raízes Um entendimento completo dos efeitos dos organismos patogênicos no corpo da planta só pode ser alcançado quando se conhece a estrutura normal da planta em questão As práticas horticulturais. sem um claro entendimento das bases sobre as quais aqueles conceitos e princípios foram estabelecidos Um biólogo. transporte de alimento. se o seu objetivo é entender o mundo orgânico O conhecimento dos aspectos mais grosseiros da estrutura é básico para a pesquisa e o ensino em todos os níveis de especialização A tendência cada vez maior em direção a uma redução da ênfase em informações de fato no ensino contemporâneo e a aparente diminuição dos cursos em anatomia e morfologia das plantas.indd 19 cia disso é o uso menos preciso da terminologia e uma adoção inapropriada de termos animais para estruturas de plantas A pesquisa em estrutura de plantas tem beneficiado grandemente as novas abordagens e técnicas agora disponíveis Muitos anatomistas de plantas estão participando efetivamente na procura da interdisciplinaridade para conceitos integrados de crescimento e morfologia Ao mesmo tempo. com muitas ilustrações. que tem sido o objeto de considerável pesquisa genética-molecular. Ao mesmo tempo. Madison. pela grandiosidade da produção de literatura. 1960) “[. Um grande número de referências selecionadas está listado para dar apoio às descrições e interpretações. mas algumas características de partes vegetativas das gimnospermas e das plantas vasculares sem sementes também são consideradas. são mais significativos se as características estruturais subjacentes a esses fenômenos são compreendidas apropriadamente. Isso se reflete. Uma crença comum entre os estudantes e igualmente entre muitos pesquisadores é que nós sabemos. E. O principal objetivo deste livro é fornecer uma base firme nos meristemas. há uma riqueza de informações a serem descobertas na estrutura e desenvolvimento de tais plantas. e capítulos de livros com listas de referências úteis estão incluídos. livros. entretanto.] a anatomia das plantas é interessante para o seu próprio bem. Wisconsin Julho. Por todo o livro. e geralmente aquelas de interesse agronômico. Esau no prefácio da primeira edição de Anatomia das plantas com sementes (JOHN WILEY & SONS. ao mesmo tempo. Como nas edições anteriores. virtualmente. tudo o que há para se saber sobre a anatomia das plantas. a maioria do nosso conhecimento em estrutura de plantas é baseada em plantas de regiões temperadas. nada poderia estar mais longe da verdade. F. Este livro foi planejado principalmente para estudantes de nível superior em vários ramos da ciência das plantas. Esses são tempos estimulantes para os botânicos. e para explicar e analisar termos e conceitos à medida que aparecem no texto. R. Com a grande diversidade de espécies de plantas nos trópicos. Uma série de artigos de revisão. Embora o estudo da anatomia das plantas remonte ao final dos anos 1600. É minha esperança que este livro venha a iluminar muitos e a inspirar muitos outros no estudo da estrutura e desenvolvimento das plantas.20 Anatomia das Plantas de Esau e desenvolvimento de raízes e gemas adventícias. e para professores de anatomia de plantas. e. Foi importante não perder o foco na anatomia. alguns artigos pertinentes foram inadvertidamente negligenciados. um esforço foi feito para atrair os estudantes menos avançados apresentando o assunto em um estilo convidativo. em parte. 2006 anatomia 00. uma revisão histórica do conceito de organização apical é apresentada para fornecer ao leitor uma compreensão do quanto aquele conceito tem evoluído com a disponibilidade de metodologias mais sofisticadas. As referências citadas neste livro representam apenas uma fração do total de artigos lidos para a preparação da terceira edição. as angiospermas são evidenciadas. maior ênfase é dada nas relações estrutura-função do que nas duas edições anteriores. em vez de como adaptações aos diferentes ambientes. como observado pela Dra. As características estruturais das plantas que crescem em ambientes subtropicais e tropicais são frequentemente caracterizadas como exceções ou anomalias.. Indubitavelmente. no capítulo de meristemas apicais. particularmente para a literatura genética-molecular que é citada de forma mais seletiva.indd 20 08/05/13 12:03 . Muitas das referências citadas na segunda edição foram lidas novamente. para pesquisadores (do nível molecular até a planta toda). em parte para assegurar a continuidade entre a segunda e a terceira edições.. trazer algo sobre os muitos avanços pelas pesquisas moleculares na compreensão de sua função e desenvolvimento. e direcionar a pessoa interessada para uma leitura mais ampla. Além disso. Referências adicionais pertinentes estão listadas no adendo. Por exemplo. É uma experiência gratificante acompanhar o desenvolvimento ontogenético e evolucionário das características estruturais e entender o alto grau de complexidade e a regularidade notável na organização da planta”. células e tecidos do corpo da planta. muitas delas citadas pelo autor nos capítulos do livro.indd 21 08/05/13 12:03 . contempla as defi nições dos termos em anatomia de plantas Aqueles que utilizam a anatomia de plantas como base de suas pesquisas encontrarão aqui um suporte de conhecimentos atualizado e bastante completo. professores e pesquisadores que utilizam esse ramo da botânica como base de seus estudos ou pesquisas Há uma enorme quantidade de referências. pós-graduação. inclusive com informações sobre pesquisas de base molecular É uma obra completa em anatomia de plantas na atualidade. sendo de grande valia para o aprimoramento desse conhecimento aos estudantes de graduação.Conteúdo 21 APRESENTAÇÃO “Esau’s Plant Anatomy” de autoria de Ray F Evert é uma atualização do livro “Plant Anatomy” de Katherine Esau. o mais importante livro sobre anatomia de plantas mundialmente reconhecido O autor ampliou as informações contidas no livro de Esau para uma obra que explora os temas abordados em diferentes níveis. tanto no conteúdo. e outras tantas não citadas. que enriquece enormemente esta obra Ainda no adendo. uma obra de valor inestimável Carmen Regina Marcati anatomia 00. que está na parte inicial do livro. quanto no índice remissivo O glossário. também ao fi nal do livro. mas incluídas em um adendo ao fi nal do livro. além da citação das referências separadas por capítulos. aquelas de maior importância tiveram os seus resumos incluídos dando-nos a possibilidade de saber o foco principal dos artigos Neste livro o leitor poderá procurar as informações de que precisa. 22 anatomia 00.indd 22 Anatomia das Plantas de Esau 08/05/13 12:03 . que tão generosamente cederam seu tempo para revisar partes anatomia 00. C E J Botha. Anne-Marie Catesson. juntamente com editores e revistas científicas. Judith L Croxdale. Sebastian Y Bednarek. incluindo todos os erros e omissões. que revisou o Capítulo 9 (Epiderme). entretanto. Thomas L Rost. pela permissão em reproduzir de uma forma ou de outra suas ilustrações publicadas As ilustrações nas quais as fontes não são indicadas na legenda das fi guras são originais Várias fi guras são de meus artigos de pesquisa ou de artigos com coautoria de colegas. que revisou o rascunho inicial do Capítulo 4 (Parede celular). Edward K Merrill. Jennifer Thorsch e Joseph E Varner Dois dos revisores. estão agora falecidos Os revisores forneceram sugestões valiosas para o aprimoramento do livro A responsabilidade fi nal com os conteúdos do livro. Alexander Schulz. Nels R Lersten. Regis B Miller. Donna Fernandez. e Joseph E Varner. . Peter K Helper. Judith L Croxdale. Pieter Baas.Conteúdo 23 AGRADECIMENTOS As ilustrações formam uma parte importante de um livro em anatomia de plantas Estou em dívida com várias pessoas que gentilmente cederam ilustrações para incluir no livro e com outras. é minha Um agradecimento muito especial é conferido à Susan E Eichhorn Sem sua assistência não seria possível revisar a segunda edição do livro Esau’s plant anatomy 08/05/13 12:03 . L Andrew Staehelin. Nigel Chaffey. Abraham Fahn. incluindo meus estudantes Um grande número de ilustrações é de trabalhos magníficos – ilustrações feitas à mão e micrografi as – da Dra Esau Algumas fi guras são ilustrações eletrônicas habilmente processadas por Kandis Elliot Agradecimentos sinceros são estendidos à Laura Evert e Mary Evert por sua assistência com o processo de obter as permissões Agradeço as seguintes pessoas.indd 23 do manuscrito: Drs Veronica Angyalossy. indd 24 Anatomia das Plantas de Esau 08/05/13 12:03 .24 anatomia 00. Ecological. D F 1978 Applied Plant Anatomy Longman. and Evolutionary Aspects of Dicotyledon Wood. 3 ed Kluwer Academic. Oxford CUTLER. Ames. Rockville. R e H GERM 1967 Praktikum der Pfl anzenanatomie.indd 25 CARLQUIST. Paris BOWES. B B . D F 1969 Anatomy of the Monocotyledons. ed 1994 Arabidopsis: An Atlas of Morphology and Development Springer-Verlag. New York BRAUNE. Dordrecht DE BARY. H C 1973 Morphology of Plants. B G 2000 A Color Atlas of Plant Structure Iowa State University Press. I W 1954 Contributions to Plant Anatomy Chronica Botanica. part 2.Conteúdo 25 REFERÊNCIAS GERAIS ALEKSANDROV. 3 ed Harper and Row. 2 ed Springer-Verlag. D W 1971 Morphology of Vascular Plants Macmillan. Moscow BAILEY. S 1961 Comparative Plant Anatomy: A Guide to Taxonomic and Evolutionary Application of Anatomical Data in Angiosperms Holt. Berlin CHAFFEY. Waltham. MA CUTTER. London CUTTER. Cells and Tissues. ed 2004 Plant Hormones: Biosynthesis. S 2001 Comparative Wood Anatomy: Systematic. W GRUISSEM e R L JONES. Oxford DICKISON. Organs Addison-Wesley. A 1884 Comparative Anatomy of the Vegetative Organs of the Phanerogams and Ferns Clarendon Press. Action!. Signal Transduction. E 1954-1957 Anatomie végétale: l’appareil végétatif des phanérogrames. MD anatomia 00. E G 1978 Plant Anatomy. Rinehart and Winston. Reading. New York BOUREAU. Stuttgart BUCHANAN. W C 2000 Integrative Plant Anatomy Harcourt/Academic Press. Reading. P J . eds 2000 Biochemistry and Molecular Biology of Plants American Society of Plant Physiologists. J . MA BIEBL. V G 1966 Anatomiia Rastenii (Anatomy of Plants). New York BOLD. 2 ed Addison-Wesley. Juncales Clarendon Press. 3 vols Presses Universitaires de France. A LEMAN e H TAUBERT 1971 (© 1970) Pfl anzenanatomisches Praktikum: zur Einführung in die Anatomie der Vegetationsorgane der höheren Pfl anzen. New York CARLQUIST. N 2002 Wood Formation in Trees: Cell and Molecular Biology Techniques Taylor and Francis. London CUTLER. MA DAVIES. part 1. W . E G 1971 Plant Anatomy: Experiment and Interpretation. IA BOWMAN. 4 ed Izd Vysshaia Shkola. Vienna BIERHORST. 2 ed Springer-Verlag. vol IV. San Diego 08/05/13 12:03 . 2 ed Gustav Fischer. Stuttgart. 2. Function. 1916. J.. Growth. FAHN. I. e A. D. DC. METCALFE. Forest Service. E. Plant Sci. ed. W. 1947. Springer. Cambridge University Press. HEJNOWICZ e J. A. London. 1998. HABERLANDT. Oxford. A. 1963. CA. Pergamon Press. Morphologie der Nutzpfl anzen. Oxford. G. C. A. Histology of Medicinal Plants. ed. P. JEFFREY. Oxford. B. New York. 160 (6. Plant Anatomy. Handbuch der Pfl anzenanatomie (Encyclopedia of Plant Anatomy). F. Berlin. J. Anatomy of the Dicotyledons: Leaves. Anatomy of Flowering Plants: An Introduction to Structure and Development. Springer-Verlag. 1961. 1995. Gramineae. R. 1983. 3. Springer. ed. R. K. P. McGraw-Hill. 1987. Tech. The Structure of Wood. vol. Funktionelle Pfl anzenanatomie. G. JANE. 1963. e L. University of Chicago Press. Heidelberg. Jena. Clarendon Press. ed. E. J. Text-Book of Botany. Menlo Park. Chicago. E. 2. HOWELL. Macmillan.26 Anatomia das Plantas de Esau DIGGLE. 1993. Clarendon Press. RUDALL. 1938. 1989. ESAU. Anatomy of the Dicotyledons. CHALK. 1914. ed. F. Berlin. Freeman. 1971.. New York. 1960. New York. C. An Introduction to Plant Anatomy. W. H. and Development in Woody Plants: An Analytical Review of Anatomical. Int. e U. 1922-1943. Morphological and Physiological. Stems. S1–S166. R. Clarendon Press. CHALK.: Development. R. Wiley. Anatomy of the Dicotyledons. Anatomy of the Monocotyledons. EAMES. Quelle und Meyer. V. vol. and Wood in Relation to Taxonomy with Notes on Economic Uses. Meristems. Washington. Clarendon Press. HAYWARD. JURZITZA. Oxford. Cambridge. New York. 2 vols. 1994.indd 26 08/05/13 12:03 . Clarendon Press. Gustav Fischer. 2. KAUSSMANN. The Cambial Derivatives. I. and Morphogenic Aspects. e L. Berlin. HARTIG. T. eds. II. B. Biochemistry and Molecular Biology of Wood. H. CHALK. C. Berlin. 1979. METCALFE. Oxford. 1950. W. Benjamin/ Cummings. 1999. Anatomy of the Monocotyledons. 2. 1997. B. Funktionelle Morphologie und Anatomie der Pfl anzen. 2. M. Clarendon Press. Plant Anatomy. Gebrüder Borntraeger. 2. New York. K. 1990. J. The Vascular Cambium. Plant Anatomy. Wood Structure and Conclusion of the General Introduction. ENDRESS. 1293. with a Brief History of the Subject. 1995. Anatomie der Samenpfl anzen. anatomia 00. ed. ESCHRICH. Wiley. New York. C. 4. H. SCHIEWER. MAUSETH. S. MANSFIELD. ed. S. FOSTER. ROMBERGER. Z. J. Physiological. Adam and Charles Black. suppl. Systematic Anatomy of Leaf and Stem. K. 1992. Physiological Plant Anatomy. C. Morphology and Evolution of Vascular Plants. W. London. The Anatomy of Woody Plants. Oxford. 1970. 1977. SACHS. R. Gustav Fischer. McGraw-Hill. M. METCALFE. 1961. Bull. e L. P. vol. MACDANIELS. Grundzüge der Pfl anzenanatomie. Macmillan. KAUSSMANN. HIGUCHI. Molecular Genetics of Plant Development. Cambridge. 1950. USDA. 1891. Pfl anzenanatomie: unter besonderer Berücksichtigung der Kultur. C. Gebrüder Borntraeger. IQBAL. eds. ed. R. J. Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Pflanzen unter besonderer Berücksichtigung der Forstgewächse. Wiley. Anatomy of Seed Plants. Berlin. ed. HUBER. METCALFE. A. 1965. e P. ROMBERGER. 1875. Cyperaceae. K. vol. Morphology of Vascular Plants: Lower Groups. Springer-Verlag. Springer-Verlag. Berlin. Stuttgart. Springer. 1951–. e L. Oxford. A. New York. LARSON. eds. METCALFE.und Nutzpfl anzen. HILL. The Structure of Economic Plants. ESAU. ed.. R. Cambridge University Press. 1989.. No. Berlin. Plant Structure: Function and Development: A Treatise on Anatomy and Vegetative Development. 1917. RAUH. and Evolution of Symmetry in Plants). EAMES. with Special Reference to Woody Plants. Development and Structure. 2. Berlin. 1988. J. Georg Thieme Verlag. GIFFORD. Cambridge. ed. TROLL. Clarendon Press. Green and Co. Helobiae. Triuridales). Palmae. H. 2002. No. Gustav Fischer. 1965. Der vegetative Aufbau. SUSSEX. Commelinales—Zingiberales. 1961. Oxford. MEYER. Amsterdam. Praktische Einführung in die Pfl anzenmorphologie. W. 08/05/13 12:03 . II. vol. vol. Histologische Beiträge. L. TROLL. 4 (Farinosae). C. III. 1928-1930. 1989. Systematische Anatomie der Monokotyledonen. W. Jena. e I. Gebrüder Borntraeger. anatomia 00. TOMLINSON. Berlin. Academic Press. Gustav Fischer. Cambridge University Press. Spathifl orae). 1933. Clarendon Press. 1930. Plant Morphogenesis. e F. Jena. McGraw-Hill. 2 vols. Systematic Anatomy of the Dicotyledons: A Handbook for Laboratories of Pure and Applied Botany. Die blühende Pfl anze. H. STRASBURGER. 1933. 1957. Gustav Fisher.. New York. 2. 1954. Anatomy of the Monocotyledons. No. No. WARDLAW. 1888-1909. SOLEREDER. Organization and Evolution in Plants. vol. London. 1960. P. P. 1929. W. 1 (Pandales. 1. Longmans. Oxford. 6 (Scitamineae. B. No. M. M. Jena. Anatomy of the Monocotyledons. SOLEREDER. Praktische Einführung in die Pfl anzenmorphologie. A. Synanthae. J. 3 (Principes. 1908. E. T.Referências gerais 27 SINNOTT. E.indd 27 TOMLINSON. Patterns in Plant Development. SRIVASTAVA. W. STEEVES. Oxford. Plant Growth and Development: Hormones and Environment. B. vol. 1969. 1–7. Microspermae). Clarendon Press. 1928. 2. nos. 28 anatomia 00.indd 28 Anatomia das Plantas de Esau 08/05/13 12:03 . Em um primeiro momento. No ápice do ramo. À medida que o embrião cresce e se torna uma plântula. imperceptivelmente. J. 1989. 1997). caule e folha (Eames. o caule e a folha poderiam ser considerados como intimamente inter-relacionados a partir da mesma origem fi logenética (Stewart e Rothwell. que eram plantas áfi las e sem raízes (Gifford e Foster. caule e folha são geralmente tratados em conjunto. Na maturidade. mas o conceito clássico trata a flor como um conjunto de órgãos homólogos aos ramos. 1997). função e modo de crescimento. os botânicos vislumbraram a existência de vários órgãos. A flor pode ser considerada um órgão. Dentro deste conceito. Kenrick e Crane. também a folha e o caule. 2001). 1.2). talvez muito parecida àquela da Devoniana Rhynia. a raiz e o caule também formam um continuum – uma estrutura contínua – e possuem muitas características em comum com respeito à forma. o ramo. o caule é composto por nós e entrenós. à medida que este se desenvolve. como uma unidade morfológica e funcional. 1937. 1. externa e internamente. 1950). 1993. quando os ramos formam as inflorescências e flores (Fig. Arber. sem apêndices. Em estudos evolutivos.1). Taylor e Taylor.indd 29 dicotomicamente. mas posteriormente. Se as plantas com sementes evoluíram a partir de plantas ancestrais semelhantes às “rhynias”. o caule e a raiz cada vez mais divergem um do outro em sua organização (Fig. A origem comum desses três órgãos é ainda mais óbvia na sua ontogenia (desenvolvimento de uma entidade individual). 1936). a partir de um zigoto. A raiz cresce mais ou menos como um órgão cilíndrico ramificado. As demandas de ambientes novos e mais hostis levaram ao estabelecimento de diferenças morfológicas e fisiológicas entre as partes da planta que se tornaram mais ou menos especializadas com respeito a certas funções. Esse conceito também implica que as partes florais – algumas das quais 08/05/13 09:34 . anatomia. Finalmente a planta entra no estágio reprodutivo. a raiz. 1993. a folha e o caule são formados como uma unidade. e Edwards. o número de órgãos vegetativos foi reduzido a três: raiz. continuam um no outro.Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal – uma visão geral 29 CAPÍTULO UM ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO DO CORPO VEGETAL – UMA VISÃO GERAL Patricia Soffiatti e Marcelo Rodrigo Pace O corpo multicelular e complexo de uma planta vascular é o resultado de uma especialização evolutiva de longo prazo – especialização essa que acompanhou a transição de organismos multicelulares que ocupavam um hábitat aquático para um hábitat terrestre (Niklas. em um organismo multicelular. que consistiam de eixos ramificados anatomia 01. pois estes são iniciados ao mesmo tempo no embrião. à medida que o entendimento das inter-relações entre as partes da planta se tornou mais evidente. A. O reconhecimento dessas especializações se tornou defi nido pelos botânicos por meio do conceito de órgãos vegetais (Troll. pesquisadores postulam que a organização da planta vascular ancestral era extremamente simples. com folhas e ramos conectados aos nós. Paralelamente. Raven. A raiz principal pivotante (abaixo da linha pontilhada) é a primeira estrutura a romper a testa da semente.) anatomia 01. A. D. flor. que na linhaça persistem por cerca de 30 dias. o epicótilo em desenvolvimento originou várias folhas e a raiz principal originou várias ramificações. fruto maduro (cápsula) e sépalas persistentes. a partir da qual as sépalas e pétalas foram removidas. os cotilédones. A.30 Anatomia das Plantas de Esau cotilédones epicótilo pétalas sépalas A B B A C C FIGURA 1. As flores da linhaça geralmente possuem cinco estames férteis.1 D Alguns estágios do desenvolvimento da plântula da linhaça (Linum usitatissimum). (Desenho feito por Alva D. (Obtido de Esau. para mostrar os estames e o gineceu. inflorescência. B. Grant. com cinco estiletes e estigmas distintos. aumentam e engrossam. O epicótilo em desenvolvimento – o eixo caulinar ou ramo localizado acima dos cotilédones – está agora evidente entre os cotilédones. após a emergência acima do solo. o hipocótilo em alongamento (acima da linha pontilhada) formou um gancho. B. semente germinando.2 Inflorescência e flor da linhaça (Linum usitatissimum). C. que subsequentemente vai se endireitar. do tipo panícula.indd 30 FIGURA 1. 1977. com flores completas mostrando as sépalas e pétalas. puxando os cotilédones e o ápice caulinar acima do solo. O gineceu consiste de cinco carpelos unidos.) 08/05/13 09:34 . C. desenho feito por Alva D. Grant. Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal – uma visão geral são férteis (estames e carpelos) e outras estéreis (sépalas e pétalas) – são homólogas às folhas. Ambas. compõem a matriz fundamental da planta. se as classificações se baseiam em estudos comparativos abrangentes. As células de parênquima são caracteristicamente vivas. ou maiores de células. que é a cobertura protetora externa primária do corpo da planta. 1989). e unida às outras células por uma substância intercelular unificadora. demonstram vários graus de especialização. a folha para a fotossíntese. que contêm mais de um tipo de célula. certos grupos de células são distintos. o corpo de uma planta vascular é composto por três sistemas de tecidos: o sistema de revestimento. a periderme. estas não são apenas úteis para as descrições. capazes de crescimento e divisão. O arranjo dos tecidos na planta como um todo. Esses tecidos conectam os locais de entrada de água e síntese de alimentos com as regiões de crescimento. Embora a classificação das células e dos tecidos seja. folha e flor (quando presente) é geralmente utilizada porque mantém em foco as especializações estruturais e funcionais das partes. Além disso. O corpo de uma planta vascular é composto por três sistemas de tecidos De acordo com a classificação de Sachs (1875). e a raiz como ancoragem e absorção. A epiderme. O sistema vascular contém dois tipos de tecidos condutores. Esses grupos são tratados como tecidos. pelo fato de serem constituídos por apenas um único tipo de célula. Essa unidade é claramente perceptível se uma planta é estudada sob o ponto de vista do seu desenvolvimento. e a periderme. demonstrando sua continuidade topográfica e revelando a unidade básica do corpo vegetal. para que se cumpra o objetivo de descrever de maneira adequada a estrutura de uma planta. outros. principalmente em plantas que desenvolvem um incremento secundário em espessura. o vascular e o fundamental (ou de preenchimento). Os tecidos não vasculares são igualmente contínuos e os seus arranjos são indi- anatomia 01. em que a variabilidade e integração de caracteres são reveladas e interpretadas adequadamente. a divisão do corpo vegetal em categorias morfológicas como raiz. O parênquima é o tecido fundamental mais comum. Haberlandt. uma abordagem que revela a gradual emergência dos órgãos e tecidos a partir do corpo indiferenciado do embrião jovem. o floema (condução de alimento) e o xilema (condução de água). o caule para o suporte e a condução.indd 31 31 cativos de inter-relações específicas (por exemplo. 1949). revela uma organização estrutural e funcional definida. Dentro dessa massa unida. O colênqui- 08/05/13 09:34 . como células individuais ou como complexos menores. o tecido protetor que substitui a epiderme. 1875. baseada na continuidade topográfica dos tecidos. Foster. Os tecidos relacionados com a condução de alimento e água – os tecidos vasculares – formam um sistema ordenado que se estende continuamente pelos órgãos individuais e pela planta toda. arbitrária. O sistema fundamental (ou sistema de preenchimento) inclui tecidos simples que. Apesar da sobreposição e da continuidade entre as características das partes da planta. de algum modo. Essa subdivisão não deve ser enfatizada a ponto de obscurecer a unidade essencial do corpo vegetal. suporte ou armazenamento). como também refletem a relação natural entre as entidades classificadas. desenvolvimento e armazenamento. Para enfatizar a organização dos tecidos em entidades maiores. O sistema de revestimento compreende a epiderme. são complexos. o floema e o xilema são tecidos complexos. ORGANIZAÇÃO INTERNA DO CORPO VEGETAL O corpo da planta é formado por muitos tipos diferentes de células cada uma delas delimitada pela parede celular. áfilas e sem raízes (Gifford e Foster. foi adotada a expressão sistema de tecido (Sachs. que podem ocorrer no tecido fundamental. de certa maneira. Alguns tecidos são relativamente simples estruturalmente. as folhas e as partes florais. estrutural e/ou funcionalmente de outros. Modificações nas células do parênquima são encontradas nas várias estruturas secretoras. ao mesmo tempo. mas que. caule. entre tecidos de armazenamento e vasculares) e de funções especializadas (por exemplo. são consideradas como originadas a partir de um tipo de sistema de caules que caracterizaram as primeiras plantas vasculares. é necessário o estabelecimento de categorias. As variações estruturais dos tecidos são baseadas nas diferenças das células que os compõem e nos tipos de conexão entre elas. 1914. e nos seus principais órgãos. a estrutura interna da raiz é geralmente simples e semelhante àquela do eixo da ancestral (Raven e Edwards. perpendiculares à superfície da raiz) (Fig. em grande parte.. especializado na fotossíntese (Fig.5). um ou mais feixes anatomia 01. Na região absortiva da raiz.6). estes formam um cilindro oco ao redor de uma medula. Os tecidos vasculares primários podem se apresentar como um cilindro mais ou menos contínuo dentro do tecido fundamental. e as amplas lacunas ou regiões de tecido fundamental no cilindro vascular localizado acima do nível onde os traços foliares divergem para as folhas são denominadas lacunas foliares (Raven et al.3G). a endoderme é caracterizada pela presença das estrias de Caspary nas paredes anticlinais das células (paredes radiais e transversais. em pequenos grupos de células de esclerênquima. A presença dessa região hidrofóbica oclui a passagem de água e solutos pela endoderme e exoderme através das paredes anticlinais (Lehmann et al. Um traço foliar se estende desde as suas conexões com um feixe vascular no caule (denominado feixe caulinar ou feixe axial). por exemplo. podem ser prontamente reconhecidos uns dos outros. à ausência de folhas e à correspondente ausência de nós e entrenós. 1982). O tecido fundamental também contém elementos mecânicos altamente especializados – com paredes espessas. do táxon.4A). ou com outro traço foliar. o tecido fundamental não pode ser distinguido como córtex e medula. ou feixes vasculares. Em muitas raízes. No último caso. Em cada nó. Nos caules das eudicotiledôneas. por lignina. permeando o mesofilo em toda a sua extensão. 2005) ou regiões interfasciculares (Beck et al. Na maioria das raízes. Os três sistemas de tecidos. O padrão formado pelos feixes vasculares no caule reflete a íntima relação estrutural e de desenvolvimento entre o caule e suas folhas. este é o tecido fundamental da folha. Comparada ao caule.3B. algumas vezes. O termo “ramo” não serve somente como um termo coletivo para esses dois órgãos vegetativos. As extensões formadas a partir do sistema vascular do caule e que se dirigem às folhas são denominadas traços foliares. com arranjo compacto) geralmente circunda o periciclo. de fato. mas também como uma expressão de sua íntima associação física e ontogenética. 2000). Nos caules das monocotiledôneas. separados uns dos outros por tecido fundamental. conectadas àquele nó. ou de ambos. até a sua entrada na folha (Beck et al. que nas plantas com sementes se origina da mesma porção do ápice radicular que os tecidos vasculares. os padrões são semelhantes pelo fato de que o tecido vascular está imerso no tecido fundamental e o tecido de revestimento forma a cobertura externa. em continuidade com a vascularização da folha (Fig..4B). As principais diferenças na estrutura da raiz. Basicamente.3E). C e 1. 1. 1. caule e folha diferem primariamente na distribuição relativa dos tecidos vascular e fundamental Dentro do corpo da planta. o periciclo. Na folha. Estruturalmente. a camada de células mais externa do córtex está diferenciada em uma exoderme. intimamente relacionado ao parênquima. mas uma porção integral da parede celular e da substância intercelular. 2001). e também localizado entre os tecidos vascular e o de revestimento (o córtex) (Figs. Na maioria das plantas com sementes as ramificações ou raízes laterais derivam do periciclo. em algumas. o tecido vascular forma um cilindro “oco”. ou se distribuem espalhados pelo tecido fundamental (Fig. A sua estrutura relativamente simples se deve. o tecido vascular forma um sistema anastomosado de veias. 1. 1.32 Anatomia das Plantas de Esau ma é um tecido composto por células vivas e com paredes espessas. como uma faixa impregnada por suberina e. 1. os feixes vasculares ocorrem em mais de um anel.indd 32 vasculares divergem dos feixes caulinares e entram na folha ou folhas. os vários tecidos estão distribuídos em padrões característicos. no estágio primário de crescimento da raiz. esse tecido é comumente considerado uma forma de parênquima especializado como tecido de suporte em órgãos jovens. raiz. dependendo da região. Uma endoderme morfologicamente diferenciada (a camada de células mais interna do córtex nas plantas com sementes. 1982). 1. com tecido fundamental circundado por este (a medula). O cilindro vascular compreende os tecidos vasculares e uma ou mais camadas de células não vasculares. mas. os tecidos vasculares formam um cilindro sólido (Fig. 08/05/13 09:34 . duras e geralmente lignificadas – combinadas em massas coesas como tecido esclerenquimático ou dispersas como células individuais ou ainda.3). Estas não são apenas um espessamento da parede... ou como um cilindro formado por cordões discretos. 1. que também exibe estrias de Caspary. do caule e da folha residem na distribuição relativa dos tecidos vascular e fundamental (Fig. H. F. com ápice radicular (coberto pela coifa) e regiões radiculares subjacentes.33 Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal – uma visão geral Ápice caulinar Floema primário Folhas jovens Xilema primário Bases foliares Epiderme Córtex Medula Caule em crescimento primário B Lacuna do traço foliar Feixes vasculares Floema primário Xilema primário Córtex Medula Fibras do floema primário Floema secundário Câmbio vascular Xilema secundário Xilema primário Epiderme Córtex Medula F Procâmbio Lâmina foliar epiderme Caule em crescimento secundário C mesofilo Feixes vasculares Folha que envolve o ramo axilar Raios vasculares Nervura central Ramo axilar root in Raiz em secondarysecundário growth crescimento D Epiderme Córtex Endoderme E Nervura lateral Felema (súber) Periciclo Câmbio vascular G Epiderme Cilindro vascular Córtex Floema primário Floema secundário Xilema secundário Xilema primário Cilindro vascular Floema primário Periciclo á ri o R a iz e m c r e s ci m e nt o pri m A Coifa Ápice radicular H FIGURA 1. H. E. Secções transversais do caule em B. ×7. e da raiz em D. Miller. ×19. ×50. H. secção transversal da lâmina foliar. G. F. A.3 Organização de uma planta vascular. A.) anatomia 01. secções longitudinais da porção terminal do caule. B. (A. E. ×32. com ápice caulinar e folhas em desenvolvimento. secção longitudinal da porção terminal da raiz.indd 33 08/05/13 09:34 . G. C. desenho feito por R. C. esquema do hábito da linhaça (Linum usitatissimum) em estágio vegetativo. × 2/5 . D. com os feixes vasculares espalhados por todo o tecido fundamental. secção transversal do caule de Helianthus. A Tabela 1. em formações mais ou menos organizadas na superfície da planta. uma eudicotiledônea. propriedades diferenciadas com relação às posições que ocupam no corpo vegetal. 1977.) RESUMO DOS TIPOS DE CÉLULAS E TECIDOS Como mencionado no início deste capítulo. secção transversal do caule de Zea.1 resume informações sobre as categorias comumente reconhecidas de células e tecidos das plantas com sementes. Os vários tipos de células e tecidos resumidos na tabela serão considerados em detalhes. A. Entre estes dois extremos há células em diferentes níveis de atividade metabólica e graus de especialização estrutural e funcional. sem levar em consideração o problema de sobreposição estrutural e funcional das características. Os feixes são mais numerosos próximos à periferia. Células e tecidos adquirem. anatomia 01. a separação de células e tecidos em categorias é. Elas serão o tópico dos Capítulos 16 e 17. cessando a sua capacidade de sofrer modificações estruturais e funcionais (elementos traqueais e vários tipos de células de esclerênquima). e perder seus protoplastos vivos. Células secretoras – células que produzem uma variedade de secreções – não formam tecidos claramente delimitados e. Células que são relativamente pouco especializadas retêm o seu protoplasto vivo e mantêm a capacidade de mudar na forma e função durante a sua vida (como várias células de parênquima). ainda. (Obtido de Esau. não estão incluídas na tabela. ou grupos ou séries de células ou.4 Tipos de anatomia caulinar em angiospermas. isto é. as células se tornam especializadas em vários níveis. contrária ao fato de que os caracteres estruturais variam e apresentam uma continuidade uns com os outros. contudo. de certa forma. com feixes vasculares em unidades distintas formando um único anel ao redor da medula. As principais 08/05/13 09:34 .1 mm Anatomia das Plantas de Esau 1 mm 34 A B FIGURA 1. Células altamente especializadas podem desenvolver paredes espessas e rígidas. nos Capítulos 7 ao 15. Células secretoras ocorrem dentro de outros tecidos como células isoladas. B. Elas tornam possível tratar os fenômenos das especializações ontogenéticas e filogenéticas de maneira comparativa e sistemática. uma monocotiledônea. Algumas células sofrem mudanças mais profundas do que outras.indd 34 As classificações de células e tecidos servem para tratar dos fenômenos da diferenciação – e da resultante diversificação das partes vegetais – de tal maneira que permita que se façam generalizações sobre as características comuns e divergentes dentre táxons relacionados e não relacionados. portanto. embora relativamente simples. que concélulas laticíferas são comumente multinucleadas. As glân6 8 5 6 dulas são geralmente diferen7 ciadas em células secretoras 4 5 nas superfícies. 1977. Os com permissão do Conselho da Sociedade Filosófica e Literária de Leeds. que inicia a sua existência a partir rando o eixo mais longo da célula. geralmente mediano 5 e exposto em um único plano. que consiste de uma célula basal maior principal. A partir dessa divisão. e consideciclo de vida. poral da planta. Um feixe vascular caulinar e os traços foliares associaparcial das paredes adjacentes dos são denominados simpódios. ductos de óleo). que consiste de dois padrões que origina a maior parte do embrião maduro. (Obtido de Esau. Assim. e 3 3 3 3 4 glândulas digestivas. Os estágios iniciais da embriogênese são essenDESENVOLVIMENTO DO CORPO VEGETAL cialmente os mesmos para eudicotiledôneas e moO plano do corpo da planta é estabelecido nocotiledôneas. O polo superior. O polo se sobrepõem: um apical-basal. pelos. que con(Fig. esses padrões tura que ancora o embrião na região da micrópila. composto por tecidos ar(Fig.7). trasta com a do esporófito adulto. ou séries de Três traços foliares – um mediano e dois laterais – conectam o sistema vascular células unidas pela dissolução caulinar com o da folha. Laticíferos podem ser considerados como estru. 1997). Os números em ambas as vistas indicam os traços foliares. estruranjados concentricamente. Geralmente. secção transversal do caule demonstrando os feixes tes podem ser compostos por vasculares em unidades distintas circundando a medula.5 des de óleo). A embriogênese estabelece o plano corsiste de uma célula apical pequena (Fig. Es.) laticíferos contêm um fluido denominado látex. 1. A.7B). e cavidades secretoras que resultam de desintegração Traço mediano Traço lateral de células secretoras (cavidaFIGURA 1. e um radial. turas secretoras internas. cavidaLacuna do des intercelulares ou canais traço foliar ligados às células secretoras Simpódio A B 1 1 1 1 (ductos de resina. muito ramificada. como nectários florais e extraflorais. 1. certos hidatódios. (laticíferos articulados). forma o suspensor (Fig. são estabelecidos a partir da distribuição das céluabertura do óvulo através da qual o tubo polínico anatomia 01. vista longitudinal uma única célula (laticíferos demonstrando o cilindro vascular como se fosse cortado através do traço foliar não articulados). o zigoto unicelusão corresponde à sua menor dimensão (Kaplan e lar. ao longo do eixo inferior.uma eudicotiledônea. 1.7A). A secção transversal (A) corresponde à vista de cima em B. a primeira divisão com sementes representa a fase esporofítica do do zigoto é transversal e assimétrica.Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal – uma visão geral 35 5 7 5 6 4 8 6 4 6 8 4 6 5 7 5 estruturas secretoras localizadas nas superfícies da planta Colênquima Periderme são células epidérmicas glanTraço foliar dulares. e várias glândulas.7A). que pode ser rico na substância precursora da borracha. 1954. o plano de divido produto da união gamética. A formação do embrião se inicia durante a embriogênese com as divisões do zigoto ainda dentro do saco emO corpo altamente organizado de uma planta brionário ou óvulo. a polaridade de um processo conhecido como embriogênese do embrião é definida. onde células 7 6 5 não secretoras dão o suporte às 8 6 2 2 2 4 secretoras.Diagramas que ilustram o sistema vascular primário do caule do olmo (Ulmus). Estruturas secretoras internas são constituídas por células secretoras. B.indd 35 08/05/13 09:34 . As las. e o embrião como um todo assume uma forma específica. 1. após Smithson. que se desenvolve em um embrião por meio Cooke. os cotilédones (Fig. À medida que o embrião se desenvolve. Arabidopsis. 2002). Localizado na região central. Em seguida são iniciadas divisões celulares. enquanto outras partes da planta atingem a maturidade (Capítulos 5. 1977.indd 36 a polaridade já está definida na célula-ovo e no zigoto. O embrião maduro possui um número limitado de partes – comumente. B. xilema e floema primários. Poethig et al. resultando no início da organização dos sistemas de tecidos (Fig. 1. a adição de novas células torna-se gradualmente restrita aos eixos opostos do eixo. Em algumas angiospermas. D). diagrama que mostra três células endodérmicas conectadas orientadas como em A. Os tecidos estão ainda em fase meristemática. precursor do futuro sistema vascular primário. enquanto nem tanto em outras (por exemplo. Inicialmente. mas estão ausentes nas paredes tangenciais. denominado procâmbio. que pode ser distinguido pela vacuolização mais pronunciada de suas células do que nos tecidos contíguos. Divisões longitudinais e o alongamento das cé­ lu­las impõem uma forma estreita e alongada às cé­lu­las procambiais. algodão e milho. A futura epiderme é representada por uma camada superficial meristemática. as estrias de Caspary ocorrem nas paredes transversais e radiais (ou seja. o embrião consiste de uma massa de células relativamente indiferenciada. Em virtude de sua localização abaixo dos cotilédones. Pollock e Jensen. as divisões celulares ocorrem por todo o esporófito jovem. concomitantes ao crescimento diferenciado e à vacuolização das células resultantes. e na extremidade superior (polo caulinar). A protoderme. aos meristemas apicais da futura raiz e caule (Aida e Tasaka. Meristemas são regiões de tecidos embrionários nas quais a adição de novas células continua. 1993). e no suspensor. mas a sua posição e características citológicas indicam uma relação com os tecidos maduros que estão em formação na plântula em desenvolvimento. um tecido meristemático menos vacuolizado se estende ao longo do eixo apical-basal. ou tecidos meristemáticos primários – se estendem para outras regiões do embrião à medida que a embriogênese progride. denominada embrião propriamente dito.7C. (Obtido de Esau. está o meristema fundamental do futuro córtex. enquanto a porção inferior (micropilar) é ocupada por um grande vacúolo. A endoderme é mostrada com paredes transversais com estrias de Caspary em foco.. 6). apenas um eixo semelhante a um caule com um ou mais apêndices foliares. anatomia 01. West e Harada.) penetra. em todas as paredes anticlinais). 1. secção transversal de parte da raiz de uma corriola (Convolvulus arvensis) mostrando a posição da endoderme com relação ao cilindro vascular que consiste no periciclo. contudo. o hipocótilo é composto por uma raiz incipiente. Na sua extremidade inferior (polo radicular). 1986) – o embrião se diferencia em uma estrutura quase esférica.6 Estrutura da endoderme. A raiz pode estar formada por seus meristemas (meristemas apicais 08/05/13 09:34 . por um caule incipiente. A partir de uma série de divisões progressivas – ordenadas em algumas espécies (por exemplo. A. Nos estágios iniciais da embriogênese.36 Anatomia das Plantas de Esau Estrias de Caspary Endoderme Periciclo A 10 µm Floema primário Xilema primário B Estrias de Caspary FIGURA 1. a protoderme. o eixo é denominado hipocótilo. 1964. o meristema fundamental e o procâmbio – denominados meristemas primários. Abaixo desta.8). onde o núcleo e a maior parte das organelas citoplasmáticas estão localizados na porção superior da célula (calaza). que se desenvolvem no embrião.) anatomia 01. o embrião no estágio cordiforme. C.indd 37 08/05/13 09:34 . (Nota: A célula basal do suspensor não é a mesma célula basal do proembrião na fase de duas células. em secções longitudinais. resultante da divisão transversal desigual do zigoto em uma célula apical superior e uma célula basal inferior. quando ocorre a emergência dos cotilédones. uma eudicotiledônea. o embrião propriamente dito é globular e possui uma protoderme. D.7 Alguns estágios da embriogênese na bolsa-de-pastor (Capsella bursa-pastoris. A. proembrião com seis células. Brassicaceae). que consiste de um suspensor distinto das duas células terminais. estágio de duas células. B.Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal – uma visão geral Saco embrionário 37 Endosperma 20 µm Proembrião com duas células A 20 µm Suspensor com célula basal B Cotilédones emergindo Protoderme Endosperma Procâmbio Endosperma Ápice radicular Tecido nucelar Suspensor com célula basal C 50 µm D 50 µm FIGURA 1. o meristema primário que vai originar a epiderme. Substitui a epiderme como (felogênio). geralmente como um cilindro de tecido ou apenas em grupos. variável da planta. suberizada. e feloderme te se localiza abaixo da tecido protetor nas raízes epiderme. digestão. aeração dos tecidos internos através dos estômatos Periderme Súber (felema). nas folhas de monocotiledôneas Sustentação. células de esclerênquima Camada de células mais Proteção mecânica. Parede celular: primária.Parênquima tal Parenquimáticas Forma: geralmente poliédrica Ocorre por todo o corpo (muitos lados). subsequentes e caules. lignificada. e mesofilo. proteção Traqueídes Forma: alongada com as extremidades afiladas Parede celular: primária e secundária. tricomas. mais comumente associadas ao xilema e ao floema.indd 38 Xilema Esclereídes Forma: variável. armazenamento Esclerênquima Fibras Vascular anatomia 01. cicatrização de injúrias e regeneração Colênquima Colenquimáticas Forma: alongada Parede celular: irregularmente espessada. aeração dos tecidos internos através peridermes se formam mais profundamente na das lenticelas casca Fundamen. câmbio da casca A periderme inicial geralmen. também encontrada em algumas angiospermas Elementos de vaso Forma: alongada. como tecido parenquimático no córtex.1 Tecidos e tipos de células Tecido Revestimento Tipos de células Características Localização Função Epiderme Células não especializadas. ou primária e secundária. com pontoações mas sem perfurações Mortas na maturidade Xilema Principal elemento condutor de água em gimnospermas e plantas vasculares sem sementes. no xilema e no ser lignificada. raios medulares.38 Anatomia das Plantas de Esau TABELA 1. ou floema cutinizada Vivas na maturidade Processos metabólicos tais como respiração. células-guarda. minimiza externa do corpo da planta perda de água (cutícula). armazenamento e condução. mas geralXilema mente não tão longas quanto as traqueídes. somente primária – não lignificada Vivas na maturidade Na periferia (abaixo da epiderme) em caules jovens em fase de alongamento. pode medula. ao longo das nervuras em algumas folhas Sustentação ao corpo primário da planta Forma: geralmente muito longa Parede celular: primária e secundária muito espessa – frequentemente lignificada Frequentemente (mas não sempre) mortas na maturidade Algumas vezes no córtex de caules. vários elementos de vaso alinhados pelas paredes terminais constituem um vaso Parede celular: primária e secundária. geralmente mais Por todo o corpo da planta curtas do que as fibras Parede celular: primária e secundária muito espessa – geralmente lignificada Podem ser vivas ou mortas na maturidade Mecânica. com pontoações e perfurações Mortas na maturidade Principal elemento condutor de água em angiospermas 08/05/13 09:34 . lignificada. e fotossíntese. intimamente associadas aos elementos de tubo crivado.Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal – uma visão geral 39 TABELA 1. possui numerosas conexões através de plasmodesmos com as células crivadas Forma: alongada Parede celular: primária. com áreas crivadas.1 Continuação Tecido Vascular Floema Tipos de células Características Localização Função Células crivadas Forma: alongada. incluindo moléculas contendo informações e ATP Floema Condução de alimento em angiospermas Floema Fornece substâncias aos elementos de tubo crivado. com áreas crivadas. podem conter ou não restos de núcleo na maturidade.. anatomia 01. as áreas crivadas das paredes terminais possuem poros maiores do que aqueles das áreas crivadas das paredes laterais – denominadas placas crivadas. derivadas da mesma célula mãe que o elemento de tubo crivado. não possui distinção entre vacúolo e citossol. com as extremidades afiladas Parede celular: primária na maioria das espécies. mas geralmente não derivam da mesma célula mãe que a célula crivada.indd 39 08/05/13 09:34 . contém grandes quantidades de retículo endoplasmático Forma: geralmente alongada Parede celular: primária Vivas na maturidade. calose frequentemente associada às paredes e aos poros Vivas na maturidade. vários elementos de tubo crivado alinhados pelas paredes terminais formam um tubo crivado Forma: variável. incluindo moléculas contendo informações e ATP Células de Strasburger Elementos de tubo crivado Células companheiras Fonte: Raven et al. geralmente alongada Parede celular: primária Vivas na maturidade. numerosas conexões através de plasmodesmos com os elementos de tubo crivado Floema Condução de alimento em gimnospermas Floema Fornece substâncias às células crivadas. o núcleo ausente na maturidade ou presença de restos do núcleo. contém proteína P. exceto por algumas monocotiledôneas. 2005. associadas às células crivadas. ausência de distinção entre vacúolo e citossol. calose frequentemente associada à parede e aos poros Vivas na maturidade. formam outros ramos axilares. F). S. 08/05/13 09:34 . o embrião inicia o seu crescimento e. se desenvolve numa planta adulta Após a germinação da semente. 1988). que consiste de tecidos primários.3A. em uma sequência regular. especialmente luz e temperatura. 1. conforme o caso – forma a raiz primária (primeira raiz. O crescimento descrito anteriormente corresponde ao estágio vegetativo da vida de uma planta.8 Embrião maduro da bolsa-de-pastor (Capsella bursa-pastoris) em secção longitudinal. Em muitas plantas vasculares sem sementes e monocotiledôneas. indicando-as entre aspas.1D e 1. Se os meristemas axilares permanecem inativos. 2009. 1. a radícula. os quais. As ramificações radiculares produzem novas ramificações. tendo como resultado um sistema bem ramificado de raízes. a tendência da maioria é considerá-las como parafiléticas. Mathews. nós e entrenós (Figs. localizado na extremidade do hipocótilo – ou da radícula. O crescimento inicial de raízes e ramos sucessivamente formados é comumente denominado crescimento primário. o sistema radicular de uma planta adulta se desenvolve a partir de raízes que têm sua origem no caule. O crescimento secundário pode ser cambial. Em muitas plantas. este é denominado plúmula. o estágio vegetativo é sucedido pelo reprodutivo. Os órgãos vegetais que se originam a partir dos meristemas apicais sofrem um período de expansão em comprimento e largura. folhas. os meristemas apicais caulinares localizados no ápice caulinar podem ou não ter iniciado o desenvolvimento de um ramo. o esporófito realiza todo o seu ciclo de vida num corpo primário. O meristema apical radicular. As gimnospermas1 e muitas angiospermas. a raiz primária forma ramificações (raízes secundárias) (Figs. Como resultado dessa atividade. se torna um meristema apical floral. Os meristemas apicais localizados nas axilas das fo- anatomia 01. No momento apropriado. gradualmente. ou radícula. no ciclo de vida de uma planta. por sua vez. os ramos não se ramificam. o meristema apical caulinar forma. a planta sustenta todo um sistema de ramos a partir do caule principal.1D e 1. Em algumas plantas. que forma uma flor ou uma inflorescência. radiculares) ou por um primórdio de raiz. O corpo da planta resultante desse crescimento é o corpo primário.40 Anatomia das Plantas de Esau Merisma apical caulinar Testa da semente Hipocótilo Radícula 100µm Meristema apical radicular Cotilédones Célula basal FIGURA 1. Groff e Kaplan. como por exemplo. incluindo algumas monocotiledôneas. Com a germinação da semente. o meristema apical vegetativo do caule é modificado em reprodutivo. Do mesmo modo. que no caso das angiospermas. Se um primórdio caulinar está presente.3A) a partir de novos meristemas apicais que se originam internamente do periciclo na raiz primária (origem endógena). Dessa maneira. apresentam um aumento em espessura do caule e da raiz por meio do crescimento secundário. A parte do embrião abaixo do cotilédone é o hipocótilo. em muitas palmeiras. especialmente em monocotiledôneas. determinado em parte pe­­lo ritmo endógeno de crescimento e em par­te por fatores ambientais.indd 40 lhas produzem ramos axilares (de origem exógena). Na parte terminal inferior do hipocótilo está a raiz embrionária. resultado da produção de células por um meriste1 Apesar de alguns trabalhos considerarem as gimnospermas como monofiléticas. pp. resultando no crescimento em espessura do eixo (Fig. P. Freeman.. ARBER. BECK. A adição secundária de tecidos vasculares e de revestimento torna possível o desenvolvimento de corpos vegetais de grande porte. Anatomy of Seed Plants. dentro do contexto de que ela se desenvolve a partir de uma única célula em uma estrutura complexa e integrada capaz de se reproduzir. McManus and B.. A. Esse tipo de crescimento secundário foi denominado crescimento secundário difuso (Tomlinson. D). Cambridge. Fundamental concepts in the embryogenesis of dicotyledons: A morphological interpretation of embryo mutants.. Uma variedade de processos ocorre em órgãos especializados e tecidos. Rev. K. Srivastava. por meio de divisões e aumento das células do parênquima do tecido fundamental. Veit. H. A. alguns dos quais claramente se encaixam na periodicidade do ambiente. 880–883.. M. McGraw-Hill. Berleth e Sachs. New York.3C. W. 1936. e T. U. Ela mantém a capacidade de adicionar novos incrementos ao seu corpo por meio da atividade dos meristemas caulinares e radiculares. 1982. ou felogênio. Practical Plant Anatomy. o que também indica uma habilidade para medir o tempo (Simpson et al. S. 1903–1919. HARMON. Plant Biol. Van Nostrand. DC. KENRICK. Shoot apical meristem formation in higher plant embryogenesis. R. Physiological Plant Anatomy. The Origin and Early Diversifi cation of Land Plants: A Cladistic Study. 1989. D. 1997. Washington. EAMES. 2000. C. Morphology of Vascular Plants.indd 41 41 Sussex. Cambridge University Press. R. característico das árvores. e M. 1997. T. M. Science 293. The Natural Philosophy of Plant Form. Levy et al. Sheffield. P. YANOVSKY. 2001. London. New York. e A. S. LEHMANN. compõem o corpo secundário da planta. Uma característica da planta viva que deve ser ressaltada é que as suas constantes mudanças são altamente coordenadas e acontecem em sequências ordenadas (Steeves e anatomia 01. S. A. que origina os tecidos vasculares secundários (xilema e floema secundários). 54. FOSTER. R. 1977. GIERTH. GIFFORD. 3. SCHMID e G. 4. 2001. CRANE. característico de algumas monocotiledôneas. e algumas plantas que possuem órgãos tuberosos. Embora seja apropriado pensar numa planta como um organismo que se torna adulto ou maduro. uma planta com semente adulta é um organismo em constante mudança. Morphology and Evolution of Vascular Plants. ALABADI. Lower Groups. Macmillan. as plantas exibem fenômenos rítmicos. que se desenvolve na porção periférica do eixo em expansão e origina a periderme. 1950. e P.. R. COOKE. 1914. Estes. Plant Cell 9. ed. sistema secundário de revestimento que substitui a epiderme. 1988. STELZER. e T. Além disso. KUNZ e M. J. 48. 2. Wiley. Os tecidos produzidos pelo câmbio vascular e felogênio são relativamente bem delimitados dos tecidos primários e são denominados tecidos secundários. em conjunto. 1961). Smithsonian Institution Press. 2001).. como outros organismos vivos. Plant morphogenesis: Longdistance coordination and local patterning. J. ROTHWELL. que é geralmente acompanhado pela atividade do câmbio da casca. Alabadi et al. e de aumentar o volume dos tecidos secundários por meio da atividade dos meristemas laterais. MÁS e S. New York. e D. P. 387–422. muito ramificados. 1949. BERLETH. New York. O crescimento secundário do eixo pode ser difuso. HABERLANDT. In: Meristematic Tissues in Plant Growth and Development. eds. Rev. ed. como as palmeiras. Crescimento e diferenciação requerem a síntese e a degradação de material protoplasmático e da parede celular. 2002. 1. 1989. Sheffield Academic Press. ed. 2002. T.. Bot. 2001. F. B. The relation of root systems to shoot systems in vascular plants. FOSTER. J. Analytical electron microscopical investigations on the apoplastic 08/05/13 09:34 . que provêm as substâncias orgânicas necessárias para as atividades metabólicas. A. SACHS. HOLZAMER. O principal câmbio é o câmbio vascular. E. 2000. Curr. 2. TASAKA. KAY. Reciprocal regulation between TOC1 and LHY/CCA1 within the Arabidopsis circadian clock. T. 692–815. GROFF. sem estar relacionado a nenhum meristema especial localizado em uma região restrita do eixo. A. KAPLAN. e envolvem a troca de substâncias orgânicas e inorgânicas que circulam pelo sistema vascular e se difundem de célula a célula até seu destino final. M. Stelar morphology and the primary vascular system of seed plants. G. R.Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal – uma visão geral ma denominado câmbio. 1999. 2002). KAPLAN. OYAMA. 58–88. ESAU. REFERÊNCIAS AIDA. 57–62. E. Bot. Neff et al. G. Opin. M. D. Planta 211. W. S.. M. 6. 2005. MESNAGE. New York. 1997. 2001. Prentice Hall. 1993. 52. HARADA. P. Berlin. Gebrüder Borntraeger. SRIVASTAVA. e I. G. NIKLAS. Biology ofPlants. 915–921. 1993. Clarendon Press. E. DEAN. anatomia 01. 1361–1369. e G. T. R. GENDALL e C. Vegetationsorgane. Embryogenesis in higher plants: An overview.. STEWART. Development of winged cork in Ulmus × hollandica Mill. SACHS. E. 816–822. Soc. N. J. M. Sect. M. S. L. Am.. H. Bot. SUSSEX. Y. W. Oxford. Hormones and Environment. 1993. 1937. Bot. R. 257–271. e W. R. J. TAYLOR. Morphological and Physiological. 2. Freeman. G. 14. P. E.. e J. TOMLINSON. 2000. MYLNE. Englewood Cliffs. 243–246. Clarendon Press. WEST. 2. COE JR. W. Proc. A. NJ. EDWARDS. 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