Anatomía comparada.pdf

Cátedra de Anatomía ComparadaGuía de Trabajos Prácticos 2016 Universidad Nacional de Córdoba Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales Escuela de Biología Departamento de Diversidad Biológica y Ecología Autores/Compiladores Prof. Emér. Dra. Noemí Bee de Speroni, Dr. Mario R. Cabrera, Dra. Mirian Bulfon y Biól. Fernando Carezzano PROLOGO El propósito de esta Guía de Trabajos Prácticos de Anatomía Comparada es ayudar al alumno de la Carrera de Ciencias Biológicas en la identificación y análisis de la arquitectura corporal de los Vertebrados, a fin de interpretar relaciones de estructura, función y filogenia. En cada unidad se analiza un plan básico o modelo generalizado estructural, lo cual permite al alumno realizar comparaciones de componentes homólogos entre los diversos grupos de Vertebrados. Esta guía no constituye un libro de texto, a pesar de que en algunas unidades se ha agregado una breve información teórica introductoria. Los temas deben completarse con la enseñanza impartida en las clases teórico-prácticas, el material didáctico aportado por los profesores y con la bibliografía recomendada. Las ilustraciones fueron adaptadas de diversas fuentes, citadas en la Bibliografía, o realizadas a partir de modelos naturales por el Dr. Mario Cabrera, la Biól. Paola Carrasco, la Sra. Gladys Sala y el Biól. Guillermo Sferco. . Figura de tapa: Comparación del esqueleto humano y el de un ave realizado por P. Belon (1555) en su libro L’Histoire de la Nature des Oyseaux. Guillaume Cavellat, Paris. 1 OBJETIVOS GENERALES • Conocer los modelos estructurales de los sistemas orgánicos de los distintos grupos de Vertebrados, sus semejanzas y diferencias para apreciar los cambios que se operan en la ontogenia y la filogenia. • Determinar las tendencias evolutivas de cada sistema en cada grupo animal en relación a su habitat. • Discriminar los fundamentos de homología, analogía, convergencia, divergencia y paralelismo evolutivo. • Comprender y aplicar los fundamentos de los principios filogenéticos. • Adquirir destreza y habilidad en el manejo de técnicas para disección de ejemplares y preparación de piezas anatómicas. • Desarrollar habilidad para la interpretación y confección de cuadros sinópticos, diagramas, diapositivas, láminas, etc. • Valorar la importancia de la Anatomía Comparada en la formación científica del Biólogo. METODOLOGÍA La asignatura Anatomía Comparada, se dicta con sentido integrador y sus contenidos y metodología de estudio son utilizados en otras disciplinas como una herramienta muy importante. Su eje programático está basado en la orientación morro-funcional ecológica y evolucionista. Durante el desarrollo de sus contenidos se usan las etapas ordenadas de los métodos inductivo- deductivo e hipotético-deductivo, a través de los cuales se trabaja la información y los recursos para analizar las distintas teorías y deducir las diferentes hipótesis. El método comparativo proporciona una enorme variedad de información, gracias a la cual, el alumno desarrolla la capacidad de observación y reflexión, accede a nuevos conocimientos y comprende la importancia y significado evolutivo. Se analizan semejanzas, diferencias y los principios que rigen las relaciones de parentesco. Las inferencias que surgen de la comparación permiten establecer las homologías y analogías de las estructuras que se analizan. Además se confrontan las distintas teorías y se debate la incertidumbre de muchos detalles de la historia evolutiva. Siguiendo las pautas del método científico y a modo de práctica de una investigación, los alumnos deben realizar un trabajo acerca de la evolución del sistema nervioso de los vertebrados. Dicha práctica les permite plantear hipótesis, emplear los conocimientos adquiridos mediante un conecto procedimiento, realizar análisis estadísticos y finalmente verificar su hipótesis y sacar conclusiones. Luego elaboran un informe final, que se discute en clase. 2 Análisis comparado evolutivo de las modificaciones estructurales del cráneo de vertebrados y su correlación adaptativa. Actinopterigios. astas. Historia evolutiva de las aletas. Estructura. barbas de ballena. Anfibios: Apoda. Regiones esqueletógenas. Paladar primario y secundario. UNIDAD II: SISTEMA DE SOSTÉN Y MOVIMIENTO Bolilla 3: Sistema esquelético. Estructura y función. Historia y relación con otras ciencias. Componentes vertebrales. Aletas impares. condrósteos. Evolución del esplacnocráneo. Componentes organizadores del centro vertebral. distribución. Esplacnocráneo. Modelo básico. Divisiones de acuerdo a su función y origen. Plumas: desarrollo embrionario. Importancia evolutiva. Análisis de los elementos constituyentes en cada Clase. Relaciones con la columna vertebral. hioideo. Regiones de la columna vertebral. Escamas: desarrollo. Miembros. cuernos. Columnas vertebrales primitivas: ciclóstomos. 3 . Métodos de estudio. Morfología de las aletas mediales dorsales y caudal. Modificaciones funcionales y estructurales. pezuñas. Bolilla 6: Esqueleto apendicu1ar: Cinturas escapu1ar y pé1vica de peces. Condrocráneo. Ontogenia. Glándulas cutáneas. tipos. Suspensiones mandibulares y su probable filogenia. Plan básico. Desarrollo embrionario. origen y evolución. tipos. Cromatóforos. Variaciones morfológicas de valor sistemático. Esternón. Huesos dermales. Elementos y origen. Mamíferos. Generalidades. UNIDAD I: SISTEMA TEGUMENTARIO Bolilla 2: Funciones del tegumento. Estructura. Origen. estructura. Evolución de la armadura dermal en vertebrados. Otros anexos tegumentarios: garras. Huesos condrales osificados en el condrocráneo. Tipos de paladares en Aves. Funcionalidad. Arcos mandibular. Sarcopterigios ancestrales. estructura. Cinesis craneal. Dermatocráneo. cotilosaurios. Diplospondilia. Bolilla 5: Esqueleto axial: Notocorda. Bolilla 4: Cráneo de Anamniotas: Agnatha. Sarcopterigios. Costillas. Condrictios. Evolución de atlas y axis. Estructura ósea básica. Concepto de evolución. Principios y criterios filogenéticos. Teorías evolutivas. Filogenia de los vertebrados. Evidencias aportadas por la Anatomía Comparada a la teoría de la evolución de los vertebrados. anfibios extintos. Funcionalidad. PROGRAMA ANALÍTICO INTRODUCCIÓN Bolilla 1: Objetivo y finalidad de la Anatomía Comparada. Aves. Desarrollo embrionario. tipos. Pelos: desarrollo embrionario. Árbol genealógico. Esqueleto axial: cráneo. Aletas pectorales y pélvicas. Modificaciones fundamentales en los distintos grupos. Modificaciones. y branquiales. uñas. Cráneo de Amniotas: Reptiles. Evolución de la vértebra de tetrápodos a partir de Sarcopterigios. Vértebras. Urodela y Anura. Cinturas escapu1ar y pé1vica en tetrápodos. Estructura en los distintos grupos de Vertebrados. Estructura básica. Telencéfalo inverso y everso. Tipos de circulación. Mesencéfalo: características. Respiración en vertebrados extra-acuáticos. Plan estructural. lengua. Morfología. Filogenia. Vejiga gaseosa. UNIDAD III: SISTEMA DIGESTIVO Bolilla 9: Dientes: desarrollo embrionario. esófago. Homologías. Telencéfalo: plan básico. Telencéfalo de reptiles. Cerebelo: plan estructural y morfología comparada en los distintos grupos de vertebrados. Estructura y disposición de los elementos constituyentes. ventral 4 . Musculatura epi- e hipaxial. Branquias de peces cartilaginosos y óseos. Squamata y Crocodylia. Efectos de la reorientación de los miembros en vertebrados superiores.Bolilla 7: Extremidades libres de tetrápodos. estómago. Sustitución. Sacos aéreos. Sistemas funcionales Simpático y Parasimpático. Análisis del proceso de reemplazo de los dientes polifiodontes en la mandíbula de reptil. Importancia funcional. Evolución del corazón en vertebrados. y larvas de anfibios. Sistemas cardiovascular y linfático. Tipos de pulmón según su estructura: sacular. Nervios craneales. Hipotálamo. Estructura y organización en organismos acuáticos. Bolilla 8: Sistema muscular. Homologías de la musculatura en tres modelos: tiburón. Clasificación: musculatura parietal o somática. conexiones y función. Telencéfalo de aves. Sustancia gris y blanca. Nervios espinales y ganglios. Anatomía evolutiva comparada de las unidades musculares en distintos grupos de vertebrados. faringe. Tálamo. Musculatura branquiomérica. Metencéfalo: características en mamíferos. Anatomía y función. UNIDAD VI: SISTEMA CIRCULATORIO Bolilla 14: Sistema Circulatorio. Teorías sobre el origen de la extremidad pentadáctila. Desarrollo y función del corazón. Organización general. Sistema digestivo. Concepto de encefalización. Telencéfalo de mamíferos. Bolilla 11: Encéfalo. Sistema nervioso autónomo. Estudio comparativo de los dientes de mamíferos. Estructura de la médula espinal en los distintos grupos de vertebrados. Unidad funcional: favéolos. El tubo neural: desarrollo y organización. Romboencéfalo. Epitálamo e hipotálamo: morfología comparada. UNIDAD V: SISTEMA RESPIRATORIO Bolilla 13: Sistema respiratorio. Musculatura hipobranquial. alvéolos y parabronquios. Musculatura apendicular. Sistema arterial: aorta dorsal. traqueal y compacto. Epífisis y ojo pineal. Estructura y funcionamiento de corazones de Amphibia. Evolución en vertebrados. Desarrollo y organización de las vesículas encefálicas. UNIDAD IV: SISTEMA NERVIOSO Bolilla 10: Sistema Nervioso. Filogenia de vejiga y pulmones. glándulas. Bolilla 12: Diencéfalo. Tabicación. Conexiones fundamentales del telencéfalo olfativo. sapo y un mamífero. Generalidades. Adaptaciones estructurales y funcionales en los distintos grupos de vertebrados. intestino delgado e intestino grueso en los distintos grupos de vertebrados. Médula espinal: características generales. Modificaciones adaptativas experimentadas por los distintos elementos del autopodio en relación a su función. Morfología comparada de boca. Mirian Bulfon Biól. Fernando Carezzano Inserción curricular En el Plan de estudios 1990. Ovario. b) Promoción total de la materia El alumno se exime de rendir el examen final cumpliendo los siguientes requisitos: 1. Mecanismos de excreción y osmorregulación de vertebrados. ORGANIZACIÓN Personal Docente Profesor Adjunto a Cargo: Dr. 2. Sistema reproductor. Tipos de reproducción. Holonefros. Los alumnos cuyo promedio final sea entre 4 (cuatro) y 6.y arcos aórticos. Evolución en los diferentes grupos de vertebrados. Pronefros o riñón larval. Tener aprobada la asignatura correlativa obligatoria Diversidad Animal II al menos en el turno anterior a la promoción (Mayo). La modalidad adoptada para el dictado de las clases es teórico-práctica y sus contenidos se desarrollan en 19 clases. Sistema venoso. Requisitos para el cursado de la materia a) Regularidad El alumno será regular cumpliendo el siguiente requisito: 1. Evolución de la vena abdominal ventral. Pare ello deberá: 5 . Asistir al 80% (*) de las clases prácticas. Anatomía Comparada es una materia de carácter selectivo que se dicta en el primer cuatrimestre con una carga horaria de 80 horas. Generalidades. Origen. Porta hepática y porta renal. Testículo. Cabrera Profesores Asistentes: Dra. UNIDAD VII: SISTEMA UROGENITAL Bolilla 15: Sistema urinario. Cardinales anteriores y posteriores. Opistonefros: riñón de anamniotas. Desarrollo y evolución del sistema excretor de los vertebrados. 3. teórico-prácticas y prácticas. Mario R. Evolución de los conductos urogenitales en los machos de diversos vertebrados. Aprobar los exámenes parciales teóricos y prácticos con 7 (siete) puntos como mínimo. Asistir a un mínimo de 80% (*) de clases teóricas. Órganos copuladores de vertebrados. c) Promoción sólo de Trabajos Prácticos El alumno podrá promover los Trabajos Prácticos y presentarse a examen final de contenidos teóricos si no cumple el punto 1 del párrafo anterior. Arquinefros o riñón ancestral. Morfología comparada del sistema reproductor en los distintos grupos de vertebrados. Metanefros o riñón definitivo de amniotas.5 (seis con 50/100) rendirán un coloquio de contenidos integrados. Arg. Cladistics.). S. • Grasse. T. 1993. Barcelona. 2005. • Crisci. Omega. Barcelona. • Colbert. 1995. Recuperación Se permite recuperar 1 (un) parcial teórico y 1 (uno) práctico. Elaborar y discutir un informe sobre un trabajo publicado de investigación científica. B. España. Tome XII. la correlativa Diversidad Animal II al inicio del curso. Gral. Asistir al 80% (*) de las clases prácticas. 1981. I. Sinaver Associates Inc.. La extinción de las especies. 1997. 1998. Principios básicos de Cladística. Price J. En: Paleontología y evolución de los vertebrados. 3. • Colitti M. F. P. N° 26. 6 . Stebbin y J. As. Aprobar los exámenes parciales prácticos en las mismas condiciones establecidas en b. • Benton. J. Amniote phylogeny and the importance of fossils. López Armengol. • Goloboff. Se calificará también el desempeño en actividades prácticas grupales. y Tecnológico. Ser. causas y efectos. MacLean (Eds. Edaf. Omega. Evolutionary biology. A. Behavior and Neurology of Lizards. 132 pp. 1985. US Dept. 1992. 1988. 3a Edic. 4. Monogr. D. • Dobzhansky. 1. 1. Evolución. • Greenberg. Origen de las especies. Paris. Pp. Rowe. y P. de la OEA. J. J. Introducción a la teoría y práctica de la Taxonomía Numérica. 1954. S. C. 4: 105- 209.. Allen S. (*): Esta exigencia podrá ser reducida al 70% para quienes acrediten relación laboral de dependencia o razones de fuerza mayor. E.3. 81 pp. • Erickson. A. Health. Wiley & Sons. Education and Welfare. Massachusetts. • Gauthier.. Biol. Evolution of the Vertebrates. P. Progr... 1980.Y. McGraw-Hill. • Futuyma.. Madrid. Regional de Desarrollo Cient. Madrid. F. Introducción a la embriología. D.P. Programmed cell death in the regenerating deer antler. P.13. d) Alumno libre El alumno que no se ajuste a alguno de los requisitos exigidos en a quedará en condición libre. Vertébrés. Ayala. V. N. BIBLIOGRAFÍA • Balinsky. al menos. M. Bs. Kluge & T. Tener regularizada. • Darwin. Traité de Zoologie. 1978. Evolución. se tomarán 3 (tres) exámenes parciales prácticos y 4 (cuatro) exámenes parciales teóricos. por inasistencia debidamente justificada o por no haber alcanzado el puntaje mínimo. 1983. N. & M. Valentine. Soc. Evaluación Durante el desarrollo del cuatrimestre. Masson. J Anat 207(4): 339- 351. Secr. de Botánica. Editorial Perfils. G. 2. Origen de los vertebrados. Promedio final de la materia Será el resultado del promedio de los exámenes parciales prácticos y los exámenes parciales teóricos. N. Maryland. Shorth Courses in Paleontology. Tomo 2. University of Chicago Press. 1990. y T. 1994. Madrid. función. 2ª ed. Hasmell. 1995. Barcelona. 8a Edic. • Pirlot. James Hanken y Brian K. con Enfasis en la Fauna Argentina. Omega. Edic. 1968. Brains and Behaviours. México. Morfogénesis de los Vertebrados. P. 1965. Paraninfo.34. Saunders Company. Nueva Editorial Interamericana. • Ridley. Chordate Structure and Function. y L. W. K. Vertebrados. Boringhieri. 190-219. • Hickman. 1998. Chordate structure and function. McGraw-Hill. 1996. 1969. Bs. New York. 1997. Canbridge. Brush. San Miguel de Tucumán. J. J. Zoología cordados. 3 Edición. EUDEBA. A. Embryonal feather growth in the chicken. Australia. Z. Autino (eds. A. E. P. México. • Romer. Cladism: the great delusion. M. pp. Chicago y London. G. Roberts y A. Randall Spencer. • Peterson. New York. 1989. 1978. K. • Kent. 1988. Les plumes de dinosaures. Wiley International. Omega. T. A. 14 . • Prum. 2009. 1986. • Kardong. T. F. 1993. Comparative Anatomy of the vertebrates. Barcelona. Paleontología 3. En: The skull.. • Novacek. 1990.Fasolo. • Parker. y A. B. Vertebrados. 1987. M. G. G. En: Biology and Comparative Physiology of Birds. • Meléndez. Los mamíferos mesozoicos. J. Herpetological Review. L. Blackwell Science. • Hopson. Principles of systematic zoology. 189 . 2001. J. La vida de los vertebrados. • Montero. As. EEUU. Series Editor. Limusa. Vol. y F. En: Mayor features of vertebrate evolution. The MacMillan Company. Journal of Vertebrate Paleontology 8:241–264. London. Ed. Evolution. Synapsid evolution and the radiation of non-eutherian mammals. Anatomía Comparada. Morfología evolutiva de los Cordados. Orbis. Edited by A. Paleontología 3. 1960. T. 1995. A. • Kluge. W. Definition. WCB/McGraw-Hill. C. • Young. Barcelona. Volumen 1: Mamíferos (segunda parte). Academic Press New York and London. • Meléndez. 193: 611-616. Parsons. Eguiarte (comp. W. Mass. Madrid. • Pisanó. M. evolución . Pp. Sistemática y Filogenia de los Vertebrados.). B. y W. Miller. 2ª Edición. P. Madrid. Analysis of Vertebrate Structure. 1977. • Mayr. Reverté. Montreal. Interamericana. Ciencia hoy 6 (32): 30 . 1994. The integumentary system. y L. B. 353 pp. 1.. J. Introduzione alla Neurologia Comparata dei Vertebrati. V. Principios integrales de zoología. Patterns of structural and systematic diversity. México.240. • Walker. y A. Volumen 1: Mamíferos (primera parte). Philadelphia.• Hennig. W. 11ª Edic.. J.). J. Baugartner. McGraw-Hill. Barbieri 1985.1977. Evolución biológica. diagnosis. En: Major features of vertebrate evolution. A. Elementos de una sistemática filogenética. Paraninfo. McGraw Hill.37. Volumen 2. Mass. Paleontología. 1984. 7 . • Nuñez-Farfán. Bs. Torino. C. Vertebrate Dissection. 1990. W. Randall Speneer. 1999. 4ª Edic. 2. As. Macmillan. Ed. M. Indep. N° 7. • Waterman. • Pritchard. Paraninfo. Anatomía Comparada de los Vertebrados.: 392-438. • Hildebrand. B. 1985.. Patterns of diversity in the Mammalian skull. y G.V. Pp. Pour la Science 305: 26-32. UNAM. • Rougier. Anatomía Comparada. • Rowe. B. • Mazzi. New York. y A. D. Vol. 1976. H. • Torrey. • Meyer. • Pirlot. 2003. Marshall Monasch University Victoria. 1994. R. New York.. Anat. • Rawles. S. Short Courses in Paleontology. and the origin of Mammalia. Pp. C.. 1999. R. Hall. N° 7. • Meléndez. 25 (3): 103-110. Madrid. Boston. Larson. The origin and early evolution of the craniata. EUDEBA. cada una de los cuales se adscribe a una "escuela" filosófica y metodológica en particular. en Biología. El carácter jerárquico del sistema implica una relación de subordinación entre el elemento ubicado en el extremo de una flecha y aquél del cual se origina ésta. Árbol filogenético de los Vertebrados. • Valorar la importancia del conocimiento y manejo de los diagramas para interpretar la historia evolutiva de distintos grupos de organismos. las relaciones están simbolizadas por flechas y los elementos por letras. Objetivos • Reconocer los distintos tipos de diagramas que se emplean para representar relaciones biológicas. de que existe un solo elemento iniciador (A) al que no llega ninguna flecha. Dendrograma: es todo diagrama de relaciones en forma de árbol. pero puede dar origen a más de una. árboles filogenéticos y cladogramas. Incluye a los fenogramas.GUÍA DE TRABAJO TEÓRICO-PRÁCTICO N° 1 y Nº 2 Temario: Diagramas de relaciones en Biología Comparada. sólo parten de él. 1992). pero fue el auge de las ideas evolucionistas lo que generalizó el uso de gráficos arborescentes para representar afinidades entre grupos de organismos. 1. Los gráficos utilizados en biología evolutiva representan sistemas jerárquicos. y que todos los elementos se relacionan con el iniciador a través de una o más flechas concatenadas. Desarrollo En sentido amplio. • Desarrollar capacidad para la aplicación de criterios en el análisis comparativo de sistemas orgánicos de Vertebrados relevantes a la filogenia. Se entiende por tal a un sistema ordenado en el que sus elementos están conectados por relaciones unidireccionales. En el campo de la Biología. La noción de que la naturaleza puede ser ordenada jerárquicamente para su comprensión y clasificación es anterior a Darwin. esas propiedades se refieren a la identidad fenotípica (relaciones de similitud). 8 . Todas estas representaciones reciben el nombre colectivo de dendrogramas. De allí la importancia de definir qué tipo de relación se pretende mostrar en el diagrama (Scrocchi y Domínguez. genealógica (relaciones de parentesco). Criterios filogenéticos. • Interpretar los fundamentos metodológicos con los que se construye un dendrograma. Relaciones de una u otra índole entre organismos son factibles de representación gráfica. Nótese que cada elemento está en el extremo de una sola flecha. son de tres clases principales. entre las principales. cronística (grado de cercanía en el tiempo) y geográfica (situación espacial relativa). Los diagramas ramificados. como se ejemplifica en la Fig. En ésta. las relaciones son propiedades que se predican de dos o más sujetos considerados simultáneamente. No representa el tiempo ni relaciones antecesor-descendencia. Fig. 2 9 . Los principios metodológicos de ésta se basan en considerar de igual importancia a todo carácter (defin. el fenograma no es un diagrama jerárquico. 2): diagrama que muestra el grado de similitud global entre las entidades comparadas. codificarlos y aplicarles una fórmula matemática (un coeficiente de similitud). Tuvo su auge tras el advenimiento de las computadoras.: cualquier propiedad observable de un organismo). Se lo dibuja siempre asociado a una escala con valores de similitud. 1 Fenograma (Fig. agrupándolas de acuerdo con aquél. y clasificaciones. también llamada Taxonomía Numérica. Son los diagramas empleados por los partidarios de la escuela feneticista. Una amplia crítica a su utilización es la de De Queiroz y Good (1997). tratar un número alto (+ de 40) de los mismos. que prescindieran de la subjetividad del operador en el manejo de las relaciones. El fenograma apareció por el interés en realizar comparaciones. Las entidades representadas son denominadas OTU's (unidades taxonómicas operativas) en sentido general. Fig. En sentido estricto. pues éstas simplifican las operaciones matemáticas necesarias. Árbol filogenético (Fig. 3): Es el dendrograma más antiguo empleado para representar explícitamente relaciones genealógicas (=evolutivas o de antecesor-descendencia). Se estima que los primeros se usaron a mediados del siglo XVIII y comienzos del XIX y su topología parece inspirada en aquélla de los árboles genealógicos humanos. Representa líneas hipotéticas de descendencia a partir de antecesores, en general, extintos. Se acompaña de una escala de tiempo geológico. Han sido (y son) ampliamente usados en libros de texto sobre Anatomía Comparada, Sistemática General, etc. Es el tipo de dendrograma utilizado por los partidarios de la escuela Evolucionista, originada a partir de las ideas transformistas de Darwin y Wallace, enriquecidas en las décadas de los '40 a los '60 inclusive por Simpson y Mayr. En la construcción de un árbol filogenético no todos los caracteres tienen igual peso, y se le da amplia importancia a la información brindada por organismos fósiles. Su metodología es criticada por los partidarios del cladismo (ver a continuación), la otra escuela que busca descubrir y representar relaciones genealógicas, dado el grado de subjetividad inherente. Fig. 3 10 Cladograma (Fig. 4): Es el tipo de representación gráfica empleada por los adherentes a la escuela de Sistemática Filogenética o Cladismo creada por Hennig en la década del '50 (ver Hennig, 1968). Este dendrograma representa relaciones filogenéticas inferidas a partir de caracteres derivados (como opuesto a "primitivos" u "originales") compartidos por los organismos bajo comparación. Fig. 4 En su topología, los elementos comparados ocupan una posición terminal. Los ángulos, longitudes de las ramas, y su espaciamiento no tienen significado. Bajo ciertas condiciones (Gauthier el al., 1988) puede incluirse información aportada por organismos fósiles. Su filosofía y metodología son criticadas en detalle por Pritchard (1994). LOS EVENTOS EVOLUTIVOS FUNDAMENTALES Durante el decurso de la historia evolutiva de los organismos (esto es, su fi1ogenia) ocurren procesos que, tal como sintetizan Scrocchi y Domínguez (1992), pueden ejemp1ificarse con la Fig. 5. En ella se representa la filogenia de cinco especies hipotéticas (1 a 5), y los eventos denominados: Fig. 5 11 Cladogénesis (C): es la división en nuevos linajes. En el ejemplo, la especie inicial "1" da origen a las especies "2" y "3", y ésta, luego a las "4" y "5". Anagénesis (A): expresa la cantidad de cambio (morfológico, etc.) y, en forma relativa, la velocidad del cambio entre linajes. Estasigénesis (Es): cuando la anagénesis de un linaje es igual a cero, como en el caso de los "fósiles vivientes". Extinción (Ex): Es la finalización de un linaje. CRITERIOS FILOGENÉTICOS En el análisis comparativo tendiente a reconstruir la filogenia existen criterios metodológicos aplicables a los grupos en estudio. Suele denominárselos también principios filogenéticos, por traducción directa del término "principles" con que se los conoce, pero no debe tomárselos por dogmas (uno de los significados de la palabra) sino por fundamentos metodológicos sobre los cuales se procede en el análisis. 1- Parsimonia De dos o más explicaciones posibles de igual compatibilidad con las evidencias que se poseen, la más simple es probablemente la correcta. Este principio no establece que siempre la explicación más simple es la válida, sino que si se considera probable una explicación compleja, ésta requiere evidencias sustanciales. Ejemplo: la mayoría de los tetrápodos poseen extremidades que comparten un modelo básico pentadáctilo. Si bien es posible pensar que las extremidades se desarrollaron independientemente en cada grupo, tal hipótesis implicaría historias genéticas "en paralelo", en lugar de haberlas heredado de un antecesor común. En cladística el criterio de parsimonia se aplica en la elección del cladograma que presenta menos similitudes por homoplasia (ver a continuación) (Goloboff, 1998). 2- Semejanza En general el grado de semejanzas anatómicas entre dos animales indica el grado de relaciones filogenéticas entre ellos. Por relaciones filogenéticas se piensa en similitudes en el genotipo. Este es el principio básico, pero debe enfatizarse que debe considerarse el modelo morfológico total, y en especial los caracteres derivados en común de un antecesor de ambos. Similitudes aisladas entre diferentes animales tales como los ojos de Vertebrados y Cefalópodos, no tienen significancia filogenética. Ejemplo: comparemos un gato, un perro y un caimán. Los dos primeros comparten gran número de caracteres derivados (presencia de pelo, glándulas mamarias, estructuras craneanas, dientes, placenta, etc.) que el caimán no posee. Ello se debe a que el perro y el gato han heredado sus similitudes de un antecesor común que no comparten con el caimán. La reconstrucción de las líneas evolutivas es complicada por el hecho de que las similitudes estructurales entre animales son, en algunos casos, resultado de paralelismo, reversión o convergencia (colectivamente denominados homoplasias) más que de la existencia de un antecesor común. 12 En algunos reptiles sirve además como conductor de vibraciones desde la mandíbula a la región ótica del cráneo.Adaptación Las poblaciones se diversifican por acción de la mutación.Modificación La mayoría de las estructuras nuevas surge por modificación de las preexistentes. La evolución es básicamente conservativa y sólo ocasionalmente se desarrolla una nueva estructura a partir de un tejido relativamente indiferenciado. recombinación. Para interpretar las adaptaciones debemos conocer la función de cada estructura. el desarrollo de la membrana timpánica posibilitó la recepción de ondas sonoras fuera del agua. La presencia de dichos estadios en el registro fósil frecuentemente provee evidencias para una secuencia filogenética. cómo es manejado en la cavidad oral. pero también el comportamiento y el hábitat del organismo. para comprender completamente la evolución del mecanismo mandibular debemos conocer la acción de los músculos mandibulares. Por ejemplo.Divergencia evolutiva La divergencia evolutiva tiende a acentuarse con el tiempo. migración y deriva genética1. pero más distante. La adaptación a diferentes ambientes es un aspecto básico en la diversidad de los grupos descendientes de un antecesor común. aquellos organismos mejor adaptados tenderán a dejar más descendientes de su propio genotipo. Se da en poblaciones pequeñas. la adquisición de pulmones es una adaptación que permitió a sus poseedores obtener el oxígeno del aire atmosférico. Un ejemplo es la evolución del yunque de los mamíferos a partir del hueso cuadrado de reptiles. La función original del cuadrado es articular el cráneo con la mandíbula. el yunque. 5. 6. y el cuadrado sólo funciona como conductor de vibraciones en el oído medio. etc. Ningún órgano debe ser considerado aisladamente. 13 . En mamíferos otro hueso se encarga de la articulación de la mandíbula. Esto es consecuencia de la naturaleza gradual de los cambios evolutivos. mientras que mamíferos y reptiles poseen también un antecesor común. el tipo de alimento ingerido. 4. por ello los grupos de animales que comparten un antecesor común reciente generalmente serán más similares entre sí que con aquéllos con los cuales comparten un antecesor muy remoto. Uno de los ejemplos más notables de este principio es la evolución de las mandíbulas a partir del sostén de las branquias. 1 fluctuación al azar de la frecuencia génica de una generación a otra. Aunque estos procesos operan al azar sobre las poblaciones.3.Estadios intermedios Cuando un órgano deriva de otro es frecuente encontrar estadios intermedios funcionales. La razón de que el perro y el gato posean mayor número de similitudes se debe a que descienden de un antecesor reciente que poseía las características compartidas por estos mamíferos vivientes. Por ejemplo. etc. Recapitulación La ontogenia de los grupos descendientes tiende a recapitular la ontogenia de los antecesores. retiene aspectos larvales como branquias externas.Irreversibilidad Los cambios evolutivos complejos nunca son exactamente revertidos. La modificación en el genotipo es seleccionada a través de largos períodos de tiempo. pero en sus primeros estadios embrionarios aparecen aberturas en la región donde irían a formarse branquias. Dicho de otro modo. Hay varios grados de neotenia. de los estadios embrionarios. 10. De allí que en dos grupos contemporáneos de animales. por ejemplo. critico de Haeckel. aleta caudal y piel delgada. según Karl Von Baer. y no de los estadios adultos de los antecesores. Ejemplo: los antecesores de los mamíferos poseían una dentición en la cual todos los dientes tenían la misma forma. cuando se enfrentan con la misma necesidad funcional debido a presiones selectivas similares. hallan soluciones semejantes pero no idénticas. 11. El axolote. Los dientes se diferenciaron en varios tipos ya en los primeros mamíferos. Una consecuencia común de este principio es la convergencia (desarrollo de estructuras aparentemente similares en animales distantes). Debe quedar en claro que la recapitulación es. no son idénticos a los de los antecesores de los mamíferos. Este principio es una adaptación de la ley biogenética de Haeckel: "la ontogenia recapitula la filogenia". 9. con gran cantidad de genes que interactúan con otros. la reversión de cada uno de ellos en la misma secuencia es improbable. Aves y mamíferos carecen de branquias. en razón de que sus genotipos difieren. es una salamandra neoténica.7.Neotenia Los caracteres larvales o juveniles son retenidos en algunos grupos por individuos maduros sexualmente. Ejemplo: las aves desarrollan alas. sin embargo. 8. los cuales. adaptación al vuelo.No repetibilidad de la evolución Grupos animales distanciados. pero no las branquias de los adultos. Ejemplo: el embrión de peces desarrolla aberturas branquiales a las cuales se hallan asociadas las branquias en el adulto. pero estos últimos no repitieron las modificaciones operadas en las aves ya que las alas son anatómicamente diferentes. el desarrollo embrionario de un animal actual tiende a repetir estadios evolutivos de sus antecesores. uno haya 14 . Como esos cambios se producen al azar.Tasa de variabilidad evolutiva: La tasa de variabilidad evolutiva puede variar ampliamente de un grupo de animales a otro y en un mismo grupo en diferentes épocas. los murciélagos también. Otro carácter neoténico es la presencia del esqueleto totalmente cartilaginoso del tiburón. Algunas ballenas han revertido hacia la posesión de dientes uniformes. según afecten al organismo completo o a caracteres aislados. las cuales se cierran rápidamente. La recapitulación implica el desarrollo de aberturas en los primeros estadios embrionarios. La razón es que cada órgano tiene una compleja base genética. por ello éstos se asemejan más a sus antecesores (tanto estructural como genéticamente). distinto al conjunto en estudio. b) que el grupo externo presente varios de los estados de carácter posibles. Esto no significa que los reptiles sean primitivos en todos los aspectos. Los términos primitivo y plesiomorfo son equivalentes. aunque unos u otros pueden predominar. Ejemplo: las alas de las aves son especializadas y avanzadas en comparación con la extremidad anterior de la comadreja. pero entre los mamíferos sólo el equidna y el ornitorrinco ponen huevos (condición plesiomórfica): lo común. en este caso. los organismos muestran una condición primitiva en algunos rasgos y avanzada en otros. debido a una tasa evolutiva rápida (mayor anagénesis). no es igual a primitivo. De allí que los reptiles como grupo se suelen considerar más "primitivos" que los mamíferos vivientes. Por ejemplo. sólo una familia carece de pulmones (apomorfia). especies. 15 . Grupo externo es cualquier taxón. En este caso se admite que el ancestro de nuestro grupo debió llevar ese estado. tomando al estado más extendido como plesiomórfico.) que comparten un antecesor común que no lo es de ningún otro. En este caso suele utilizarse el criterio de abundancia relativa ("el más común es el primitivo"). Por primitivo se entiende una mayor semejanza a la condición del ancestro. Estos son determinable s mediante la verificación de sinapomorfías (defin: presencia en dos o más taxones de la misma apomorfia). 12. entre los urodelos. que surgió antes en el tiempo y originó al estado apomorfo (=avanzado=derivado). Aquí común es igual a primitivo. etc. pero los mamíferos cambiaron más acentuadamente que los reptiles.diferenciado más de su antecesor que el otro. Pueden ocurrir dos situaciones: a) que el grupo externo presente uniformemente sólo uno de los varios estados de carácter que aparecen en el conjunto que estamos analizando. Especializado significa adaptado para una función específica. su antecesor común es un tipo reptiliano. El criterio es meramente probabilístico y no se sustenta en ningún mecanismo biológico directo. géneros. La faringe de peces con aperturas branquiales es más especializada que la de tetrápodos. Los términos generalizado y especializado no deben confundirse. constituyen grupos hermanos. Como no todos los caracteres evolucionaron a la misma velocidad. Este criterio tendría validez absoluta si no ocurrieran reversiones en las secuencias anagenéticas de transformación. al que se considera el plesiomórfico. cada organismo es un mosaico de caracteres primitivos y avanzados. Una estructura especializada puede ser primitiva o avanzada. Definición: es aquel estado de un par de caracteres homólogos cualesquiera. generalizado significa adaptado por igual para diversas funciones. Este fenómeno es denominado evolución en mosaico. aunque la primera es primitiva en relación a la segunda.Grupos relacionados: Aquellos taxones (familias. que se supone (por análisis previos) ancestral en conjunto a éste. Ejemplo: mamíferos y reptiles vivientes. Mencione los estados de caracteres observados. Para tal fin se elaboró una guía de preguntas con el objeto de organizar y orientar el debate. Conclusión Los alumnos elaborarán una síntesis oral teniendo en cuenta los distintos criterios que se argumentan en los trabajos. ¿Cuáles son las conclusiones del autor? 16 . Desarrollo Los alumnos analizarán trabajos científicos relacionados con el tema de estudio y luego se procederá a su discusión. ¿Con qué metodología se trabajó y a qué escuela sistemática adhiere el autor? 4. ¿Existen hipótesis alternativas? ¿Cuáles? 3. Objetivos • Establecer diferencias entre las distintas escuelas sistemáticas desde el punto de vista conceptual y metodológico. ¿Cuál es la hipótesis de trabajo que propone el autor? 2. • Comprender cuáles son los caracteres relevantes en estudios filogenéticos.TEMARIO COMPLEMENTARIO DEL TEÓRICO-PRÁCTICO N° 1 Temario: Análisis e interpretación de diagramas ramificados de uso en Biología. ¿Qué tipo de caracteres seleccionó y porqué? 5. 6. • Desarrollar la capacidad para el manejo y comprensión de la bibliografía específica. Guía de preguntas para el análisis de los trabajos científicos 1. las cuales experimentan múltiples modificaciones que reflejan la adaptación de los animales al medio. locomoción e identificación sexual. Puede desempeñar varias funciones: regulación de los líquidos corporales y de las sales. 17 . Reptiles.GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO Nº 3 y Nº 4 Temario: Tegumento. A ves y Mamíferos. Disposición general. • Garras. • Analizar las funciones del tegumento de los vertebrados en relación a sus habitats. La evolución del tegumento guarda una correlación fundamental con la transición de la vida acuática a la terrestre. Otras faneras. órganos y fluidos corporales) y el externo (agua o aire). Teleósteos. Objetivos • Identificar las capas que constituyen el tegumento en cada grupo de vertebrado. • Lupa y microscopio. etc. Actúa como una barrera entre el medio interno (células. Anfibios. • Ejemplares de distintos grupos de vertebrados. Peces. • Destacar la función que desempeñan los anexos. • Interpretar cortes histológicos. uñas. Aves y Mamíferos. Cuernos y astas. Anfibios. Elasmobranquios. • Realizar un estudio comparado de los mismos en los diferentes grupos de vertebrados. conocidos en conjunto como Sistema Tegumentario. los ectodérmicos presentan su máximo perfeccionamiento en aquellas terrestres. glándulas. Cuernos y astas. Reptiles. Desarrollo 1.Realizar el estudio comparado en cortes histológicos de tegumento de: Ciclóstomos. uñas. plumas. Garras. cromatóforos. • Esquemas y láminas. • Reconocer el origen embriológico de los anexos tegumentarios. uñas y pezuñas. pelos. Anexos tegumentarios: escamas córneas y dérmicas. la epidermis y la dermis. Anfibios. absorción de oxígeno. • Analizar las vías evolutivas que siguieron los anexos tegumentarios y establecer las relaciones filogenéticas posibles. Uno de los sistemas orgánicos que contribuye al mantenimiento de la homeostasis es la piel y sus anexos. La piel no es homogénea sino que está constituida por dos capas. A expensas de estas se forman las escamas. Reptiles. pezuñas. Materiales • Cortes histológicos de tegumento de: Ciclóstomos. Aves y Mamíferos y esquematizar. cuernos. Pluma y plumón: desarrollo embrionario. Estudio comparativo del tegumento de Peces. así como los derivados dérmico s son más propios de las formas primitivas. eliminación de productos de desecho. Pelo: desarrollo embrionario. Ciclóstomos Elasmobranquios Teleósteos Anfibios 18 . Reptiles Aves Mamíferos 19 . Ciclóstomos Peces Anfibios Reptiles Aves Mamíferos Epidermis Dermis Glándulas Cromatóforos Anexos Relaciones filogenéticas Adaptaciones morfológicas 20 .Destacar las características del tegumento en el cuadro comparativo y analizar las adaptaciones morfológicas y relaciones filogenéticas posibles.2. En cortes histológicos de tegumento de aves. Realizar un esquema y colocar nombres. observar el desarrollo de plumas y plumones.Examinar en los diferentes grupos de vertebrados la presencia de escamas dermales y córneas. Completar el cuadro comparativo. 21 .3. Escamas dermales Escamas córneas Relaciones filogenéticas Peces Anfibios Reptiles Aves Mamíferos 4. Observar en un corte histológico de piel de mamífero. duración.determinar su origen fílogenético y la función que cumplen. 6-En los esquemas que están representados los anexos: a. b. características generales. Esquematizar y colocar nombres. presión selectiva y origen fílogenético. rinocerontes y astas de ciervos y elaborar una conclusión teniendo en cuenta el origen embrionario. 22 . c. el estadío temprano en la formación del pelo.indicar grupos de vertebrados que poseen estos anexos. 7-Analizar los cuernos de rumiantes.5.colocar los nombres que correspondan. Conclusión Elaborar una síntesis oral señalando: a.las vías evolutivas que siguieron los anexos tegumentarios b. 23 .las relaciones filogenéticas. Columna vertebral: regionalización en los distintos grupos de vertebrados. Estudio comparado de los dientes de mamíferos. Es uno de los sistemas mejor preservados por su dureza y durabilidad. Sistema muscular. aparato digestivo y respiratorio. Crocodylia y Ophidia. Hipoaxial. parte visceral del endoesqueleto derivada de la cresta neural y que está asociado al tubo digestivo y aparato respiratorio. musculatura superficial y revestimiento cutáneo. Análisis del proceso de reemplazo de los dientes polifiodontes en una mandíbula de reptil. Cinturas escapular y pélvica: estudio comparado. Morfológicamente. Cráneo de anfibios: Apoda. demás es una de las estructuras más fáciles de conservar. Cráneo de peces óseos: Holostei (Amia calva). Filogenéticamente es el más relevante por su relativa estabilidad. Filogenia. Musculaturas Parietal. c) esqueleto apendicular representado por las cinturas escapular y pélvica y por las aletas o extremidades libres. Tendencias evolutivas. Dientes: desarrollo embrionario. funcionalmente está implicado en brindarle protección y sostén al encéfalo y órganos de los sentidos. El cráneo es una estructura compleja que refleja el grado de evolución de cada grupo filético. el endoesqueleto se divide en: a) esqueleto axial que comprende el cráneo y la columna vertebral. Se conserva por fosilización y ello permite comparar no sólo las formas fósiles con las recientes. Homologías. Urodela y Anura. Condrocráneo de tiburón. Estudio comparado del esplacnocráneo de tetrápodos. Adaptaciones. Estudio comparado de las extremidades de tetrápodos fósiles y actuales.GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 5 Temario: Cráneo: Plan básico del cráneo de vertebrados. Movimientos mandibulares y mecánica de la alimentación. pélvicas y caudal en Chondrochthyes. b) esqueleto visceral. El dermatocráneo protege al cerebro dorsal y lateralmente y participa además en la constitución del paladar. Evolución de la mandíbula. Lacertilia. En cuanto a su arquitectura el cráneo típico de un vertebrado comprende tres grandes partes: el neurocráneo. Plan básico. Extremidades: plan básico. anfibios y mamíferos. El estudio del cráneo indica el grado de desarrollo del sistema nervioso central y brinda un valioso informe en relación a la red sensorial. Osteichthyes y Sarcopterigios. Sustitución. almacenar y demostrar. Cráneo de Aves y Mamíferos. sino también estudiar las transformaciones ocurridas en largos periodos. sirve de sostén a los órganos de la región faríngea y también incluye a las costillas y esternón. Plan básico. Branquiomérica y de los miembros. El otro componente del cráneo es el esplacnocráneo. Estudio de aletas pectorales. Estudio comparado. Homologías entre las musculaturas de peces. Teleostei y Dipnoi (Lepidosiren paradoxa). El endoesqueleto es uno de los sistemas que en los vertebrados más aporta al conocimiento de la filogenia. Esplacnocráneo de peces. Cabe acotar que las informaciones sobre otros sistemas orgánicos y comportamiento animal se pueden inferir a partir del mismo. 24 . Análisis morfológico y filogenético del cráneo de representantes de los distintos órdenes de Reptiles: Testudines. Si se consideran los procesos ontogenéticos que forman los elementos óseos. • Analizar la estructura del condrocráneo y dermatocráneo en distintos grupos de Vertebrados. Reptiles. que luego osifica parcial o totalmente) o membranoso (osifica dentro del mesénquima). Cráneos de Urodela y Anura. Amia calva.. Salminus maxillosus y Lepidosiren paradoxa. analícelo para que lo compare con los cráneos de Peces. (Según Torrey. el tejido esquelético puede ser endocondral (preformado de un modelo cartilaginoso. Aves y Mamíferos. Desarrollo 1-E1 siguiente esquema muestra el plan estructural básico del cráneo de Vertebrados. • Establecer comparaciones entre los cráneos de Vertebrados estudiados y el plan estructural básico. Anfibios. rayado: hueso dermal punteado: endocondral 25 . Materiales Cráneo de Squalus sp. • Interpretar los esquemas y el material óseo. 1978). Objetivos • Valorar la importancia del desarrollo del cráneo en los Vertebrados en relación a las funciones que • cumple como protector del encéfalo y órganos de los sentidos. hipobranquial 13.Los esquemas representan el neurocráneo y esplacnocráneo de Squalus sp.maxilar 6.exoccipital 20. a) Identifique las regiones señaladas.supraoccipital 19.faringobranquial 2.escamoso (temporal) etmoides 36.articular 42.premaxilar 7.supraorbital 32.dental =dentario 8.orbitoesfenoides 29. ligeramente modificado).complejo 35.cuadrado 41.basioccipital 21.postfrontal 31.paraesfenoides 38.epibranquial 43.prefrontal 33.opistótico 22. 1. Vista dorsal Vista ventral 26 . en el material real.suprangular 10. 1958.vómer 37.hiomandibular en mamíferos 12.basibranquial aliesfenoides en mamíferos 26.preesfenoides 28.yugal 5.basiesfenoides 27.ceratobranquial 14.postparietal 18.epipterigoides = 25.ceratohial 39.pterigoides 2.postorbital 30.angular = timpánico 11.parietal 17.cartílago de Meckel 9.proótico 24.basihial 40.frontal 16.palatino 3.lacrimal 34. (Según Devillers.cuadrado yugal 4. b) Complete el cuadro comparativo que figura al final.nasal 15.epiótico 23. 1958) Vista dorsal 1-premaxilar 2-mesetmoides (rostral) 3-nasal 4-adnasal 5-lagrimal 6-frontal 7-preforntal 8-postfrontal 9-postorbital 10-suborbital 11-parietal 12-supratemporal 13-postparietal 14-postemporal 15-preopercular 16-opercular 17-subopercular 18-interopercular 19-branquiostegas 27 . (Según Goodrich.Analice la disposición de los huesos dermales en el cráneo de un pez Holosteo (Amia calva). Vista lateral Elementos ventrales del esqueleto branquial 1-rostro 7-cóndilos 13-fenestras ovales 2-cápsula 8-cavidad precerebral 14-proceso basitrabecular 3-proceso anterorbital 9-foramen epifiseal 15-placa basal 4-proceso supraorbital 10-foraminas 16-palatocuadrado 5-proceso postorbital 11-fosa endolinfática 17-cartílago labial 6-cápsulas óticas 12-quilla 18-cartílago de Meckel 3. 1954) Vista dorsal Vista lateral Vista externa de la mandíbula izquierda Vista interna de la mandíbula izquierda 1-cápsula nasal 6-escamoso 11-costilla craneal o cefálica 16-dientes espleniales 2-etmoides 7-frontoparietal 12-ceratohial 17-angular 3-proceso etmoides 8-espinal neural 13-cartílago anteorbital 18-articular 4-dermal lateral etmoides 9-pterigopalatino 14-dientes palatinos 5-cuadrado 10-arco neural 15-esplenial 28 .angular 22.cuadrado 21.maxilar 24-supramaxilar 25-yugular 26-articular 27-hiomandibular 4. 1958) y de un pez teleosteo (Kent. Vista lateral 20.dental 23.Analice el cráneo de un pez Dipnoi (Lepidosiren paradoxa) (tomado de Goodrich. Vista lateral 1-premaxilar 12-maxilar 23-cleitro 2-etmoides 13-frontal 24-hiomandibular 3-nasal 14-parietal 25-cuadrado 4-adnasal 15-supraoccipital 26-dentario 5-dermoesfenoides 16-epiótico 27-articular 6-lacrimal 17-pterótico 28-angular 7-prefrontal 18-escamoso 29-interopercular 8-postfrontal 19-supratemporal 30-preopercular 9-postorbital 20-postemporal 31-subopercular 10-suborbital 21-supracleitro 32-opercular 11-yugal 22-postcleitro 33-braquiostegas 29 . . 30 Evolución de los cráneos de peces . Según Colbert (1980) con modificaciones . GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 6 Temario: Estudio comparado de cráneos de Anfibios y Reptiles. • Interpretar esquemas Materiales Cráneos de Urodela. Diferencia huesos dermales y condrales. Urodelos y Anuros. Testudines. 1980). Tomado de Colbert. En base al análisis realizado complete el cuadro comparativo. • Señalar el origen de los huesos que los integran. Objetivos • Reconocer las diferentes regiones en los cráneos de Anfibios y Reptiles actuales y extinguidos. Vista dorsal/Vista ventral Referencias p/Anfibios 1-premaxilar 2-vómer 3-frontal 4-palatopterigoides 5-cuadrado 6-parietal 7-proótico 8-escamoso 9-opistótico 10-cóndilo occipital 11-exoccipital 12-angular 13-esplenial 14-dentario 31 . A-Ichthyostega (Devónico. Anura. Señale las características principales. Crocodylia y Ophidia. Desarrollo 1-Realice el estudio del cráneo de Anfibios Laberintodontes. estableciendo diferencias. Identifique regiones comparándolas con el plan básico y entre sí. Lacertilia. Esquemas de cráneos actuales y extinguidos. (continúa) B.Urodela (Necturus sp.) 36-yugal 37-cuadrado yugal 38-narinas externas 39-narinas internas 40-esfenetmoides o “hueso de cintura” 41-frontoparietal 42-cartílago mento- meckeliano 43-proceso articular Vista externa de la mandíbula izquierda Hiodes 44-hipobranquial 45-proceso alar 46-proceso posterior 47-cuerno anterior 48-cuerno posterior 49-proceso palatino 32 .Anura (Leptodactylus sp.) 15-articular 16-basiesfenoides Vista dorsal Vista ventral 17-basihial 18-ceratohial 19-basibranquial 20-ceratobranquial 21-epibranquial 22-placa etmoidea 23-paraesfenoides 24-pterigoides 25-palatino 26-postnasal 27-internasal 28-nasal Mandíbula y aparato hial 29-maxilar 30-prefrontal 31-postfrontal 32-postorbital 33-postparietal 34-tabular 35-supratemporal C. Según Meléndez (1985) con modificaciones. .33 Evolución de los cráneos de anfibios actuales a partir de un ancestro Sarcopterigio RHIPIDISTO. ) (Pérmico. 1980.maxilar 26-pterigoides 9. Crocodylia y Ophidia.postfrontal 22-palatino 5. Desarrollo A.GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 7 Temario: Análisis morfológico y filogenético del cráneo de representantes de los distintos órdenes de Reptiles: Testudines.parietal 21-vómer 4. Vista dorsal Vista ventral 1. con modificaciones).prefrontal 19-cuernos anteriores 2.frontal 20-cuernos posteriores 3.premaxilar 25-opistótico 8.escamoso 23-basiesfenoides 6.yugal 27-paraesfenoides 10-cuadrado yugal 28-nasal 11-cuadrado 29-lacrimal 12-dental 30-postorbital 13-articular 31-intertemporal 14-angular 32-supratemporal 15-coronoides 33-tabular 16-basihial 34-postparietal 17-ceratohial 35-ectopterigoides 18-basibranquial 34 . Evolución. Lacertilia.Cotylosauria (Seymouria sp.supraoccipital 24-basioccipital 7. Tomado de Colbert. Paladar primario y secundario. 1958. con modificaciones).Testudines (Chelonia sp. sp. Vista dorsal Vista lateral Vista ventral Hiodes 35 .B. referencias indicadas en Syemouria.) (Tomado de Goodrich. suprangular 36 . 1982.C-Crocodylia (Tomado de Hildebrand. Vista dorsal Vista ventral Vista externa de la mandíbula Vista interna de la mandíbula 1-premaxilar 14-palatino 2-maxilar 15-pterigoides 3-nasal 16-basioccipital 4-prefrontal 17-supraoccipital 5-lacrimal 18-fosa infratemporal 6-frontal 19-fosa supratemporal 7-postorbital 20-angular 8-parietal 21-articular 9-escamoso=temporal 22-suprangular 10-yugal 23-esplenial 11-cuadrado yugal 24-dentario 12-cuadrado 25-coronoides 13-transverso 26. con modificaciones). 1967). Vista dorsal Vista ventral Vista lateral Hioides 1-premaxilar 13-cuadrado 25-dental 2-maxilar 14-postorbital 26-coronoides 3-nasal 15-escamoso 27-suprangular 4-frontal 16-ectopterigoides o transverso 28-angular 5-parietal 17-prevomer = vómer 29-articular 6-supraoccipital 18-palatino 30-entogloso 7-exoccipital 19-paraesfenoides 31-basihial 8-preforntal 20-pterigoides 32-supratemporal 9-lacrimal 21-basiesfenoides 33-epipterigoides 10-yugal 22-basioccipital 34-proótico 11-órbita 23-narinas internas 12-postfrontal 24-vacuidades palatinas 37 .)(Tomado de Pisanó y Barbieri.D-Lacertilia (Tupinambis sp. Boidae (Boa constrictor. serpiente no venenosa) Vista ventral Vistal lateral Vista externa de la mandíbula 1-premaxilar 10-angular 19-exoccipital 2-nasal 11-cuadrado móvil 20-supraoccipital 3-maxilar 12-articular 21-columella auris 4-prefrontal 13-transpalatino o ectopterigoides 22-suprangular 5-postfrontal 14-basiesfenoides 23-coronoides 6-dentario 15≠ 25-palatino 24-paraesfenoides 7-frontal 16-pterigoides 26-proótico 8-parietal 17-preesfenoides 27-vómer 9-supratemporal 18-basiocipital 28-septomaxilar 38 .E-Ophidia. Viperidae (serpiente venenosa) Vista dorsal Vistal lateral F-Ophidia. a partir de un ancestro Cotylosauria (Amphibia). .39 "Evolución de los cráneos de reptiles actuales. • Interpretar esquemas.Cráneo de aves ancestral (Archaeopteryx) (Jurásico. Evolución de la mandíbula. (referencias en la página 68). 1971). Análisis morfológico y filogenético del cráneo de representantes de diferentes órdenes de aves de mamíferos. Tomado de Young. Materiales • Piezas osteológicas de Aves y Mamíferos. • Esquemas Desarrollo A. Objetivos • Analizar las estructuras y regiones de los cráneos de Aves y Mamíferos actuales y extinguidos.GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 8 Temario: Cráneo de Aves y Mamíferos. • Ejercitar la construcción de hipótesis en base a los datos disponibles. 40 . Vista dorsal Vista ventral Vista lateral Aparato hioideo Vista posterior 41 . (referencias en la página siguiente).B.Cráneo de aves actuales Anser sp. 1-premaxilar 2-nasal 20-pleuro o lateroesfenoides 3-frontal 21-entogloso 4-parietal 22-paragloso 5-interparietal 23-cuernos anteriores 6-maxilar 24-basibranquial 7-prefrontal (=lacrimal s/ciertos autores) 25-urohial 8-postfrontal 26-ceratobranquial 9-yugal 27-epibranquial 10-cuadrado yugal 28-etmoides 11-palatino 29-dentario 12-vómer 30-angular 13-porción rostral del paraesfenoides 31-suprangular 14-pterigoides 32-articular 15-cuadrado 33-esplenial 16-escamoso 34-postorbitario 17-basiesfenoides 35-adlacrimal 18-exoccipital 36-supraoccipital 19-basioccipital 37-interparietal C.Paladares de aves Paleognato Neognato Dromeognato Schizognato Desmognato Aegitonagto Vómer Palatino Pterigoides 42 . Triásico (Tomado de Colbert.D-Cráneo de Cynognathus. 1980 y Romer. Vista lateral Vista externa de la mandíbula Vista interna de la mandíbula Vista ventral 1-premaxilar 14-pterigoides 26-tímpanohial 2-nasal 15-prefrontal 27-cuerno posterior 3-frontal 16-preesfenoides 28-lacrimal 4-parietal 17-palatino 29-articular 5-interparietal 18-etmoides 30-esplenial 6-maxilar 19-vómer 31-coronoides 7-malar (=yugal) 20-dental 32-prearticular 8-arcada zigomática 21-apófisis coronoides 33-angular 9-temporal (=escamoso) 22-basihial 34-basioccipital 10-aliesfenoides 23-hipohial 35-opistótico 11-occipital 24-ceratohial 36-postorbital 12-periótico 25-cuerno anterior 37-cuadrado+cuadrado yugal 13-basiesfenoides 38-estribo 43 . 1966). Cráneo y mandíbula de mamífero actual (Didelphys sp.) (ver referencias Cynognathus) Vista lateral Disección esquemática (Canis sp) Vista dorsal y ventral (Didelphys sp.) Hioides (Canis sp) 44 .E. Sombreado el dental. 1973. 45 Evolución de las mandíbulas de los tetrápodos actuales. a partir de un pez sarcopterigio. 3-angular. 7-coronoides. . 1-esplenial. indique con flechas las probables vías evolutivas.apófisis coronoides. 11. 9-apófisis angular. con modificaciones).cóndilo. Serie no filética (según Romer. 10. 2-postesplenial. 8-cartílago mentomeckeliano. 4-suprangular. F-Teniendo en cuenta las modificaciones sufridas por el dental y la reducción y pérdida de otros huesos. 5-prearticular. 6-articular. Columba livia. la variabilidad que exhiben y la estabilidad de su estructura. Crotalus durissus). algunos animales también los utilizan para atacar a las presas y otros como armas de defensa. Estudio comparado de los dientes de mamíferos. implantación.) y óseos (Lepidosiren paradoxa y Salminus maxillosus). Materiales Cráneos de peces cartilaginosos (Squalus sp. Desarrollo l-Realizar un estudio comparado de la cavidad oral de las distintas clases de vertebrados teniendo en cuenta los labios.). Anas sp. anfibios (Rhinella arenarum y Leptodactylus ocellatus). Destacar tipo de dentición.. Canis sp. Equus sp. • Analizar las modificaciones que presentan las estructuras dentarias. mamíferos (Felis sp. por su durabilidad representan una parte significativa en el registro fósil. picos. Chelonia sp. Tupinambis merianae. y Tayassu sp. cráneo y masas musculares de los mamíferos. lenguas y dientes. b) tienden a ubicarse en los maxilares. Gallus sp. El análisis de la dentición tiene gran importancia para el estudio de la morfología de los vertebrados. Las estructuras dentarias tienen una historia evolutiva compleja y sus tendencias más importantes son: a) su número se reduce durante la filogenia. Los dientes de los vertebrados son estructuras muy variables y típicas para cada grupo. como una adaptación al régimen alimentario. Mediante un proceso de desgarramiento o trituración.. aves (Rhea americana. Lama sp.... Además si se considera la adaptación a los diferentes regímenes alimentarios de los vertebrados se puede usarse para seguir el curso de la evolución de los mismos. 46 . reptiles (Phrynops hilarii.). Análisis del proceso de reemplazo de los dientes polifiodontes en una mandíbula de reptil. los dientes preparan los alimentos para su posterior digestión. y c) la forma de las piezas dentarias comienzan a especializarse. Anotar sus conclusiones en el siguiente cuadro. Myiopsitta sp. forma de coronas en molares y fórmulas dentarias. • Interpretar que la sustitución de los dientes polifiodontes es un mecanismo que garantiza la capacidad funcional de la boca. Movimientos mandibulares y mecánica de la alimentación. glándulas bucal es. Objetivos • Reconocer las estructuras dentarias en los distintos grupos de vertebrados.GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 9 Temario: Dientes.. Bos taurus. Caiman latirostris. Piezas anatómicas de distintos grupos de vertebrados. otorgan a los dientes un valor importante en sistemática. Peces Anfibios Reptiles Aves Mamíferos Labios Picos Glándulas bucales Lenguas Dientes Relaciones filogenéticas 47 . c) Examinar cada conjunto y establezca las secuencias de crecimiento. b) Dibujar por separado el conjunto de dientes pares e impares. de la siguiente manera: a) Enumerar los dientes de la hemimandíbula superior. d) Mecánica de la alimentación 48 . d) Combinar los dos conjuntos. 3-Analizar las estructuras dentarias en mandíbulas de mamíferos y realizar una síntesis (en la página siguiente) teniendo en cuenta las siguientes características: a) Incorporación del alimento a la boca. derecha e izquierda. b) Movimientos mandibulares.2-En una mandíbula de reptil (Tupinambis sp. c) Disposición de la masa muscular. dibújelos y saque conclusiones.) aplicar el método de sustitución para dientes polifiodontes. 49 . GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 10 Temario: Vértebras. Anfibios. Evolución. Concepto de diplospondilia y autotomia. Anfibios. 1971). Desarrollo 1-El dibujo de la página 82 muestra la historia evolutiva de las vértebras. Estudio comparado de columnas vertebrales de Peces cartilaginosos y óseos. Analícelo y complete el cuadro de la página 83. Reptiles. Los esquemas representan vistas laterales y cortes sagitales de región troncal y caudal. Aves y Mamíferos. Analícelos y complete con nombres. Materiales Vértebras aisladas y columnas vertebrales de Peces. Reptiles. A-Región troncal Vista lateral Vista frontal Corte sagital 1-arco neural (basidorsal) 3-cuerpo o centro vertebral (basiventral) 5-basapófisis 2-arco intercalar (interdorsal) = interneural 4-ligamento intervertebral 6-notocorda 50 . Aves y Mamíferos. Esquemas. (Tomado de Waterman. Objetivos • Reconocer la importancia vital de las estructuras esqueléticas duras como agentes indispensables para la rigidez y los movimientos del cuerpo.Observe la columna vertebral de un pez cartilaginoso (Squalus) destacando sus principales características. 2. • Reconocer las líneas evolutivas en el desarrollo de los cuerpos vertebrales. • Interpretar el papel fundamental de la Selección Natural en el desarrollo de la columna vertebral. 51 .B-Región caudal Vista lateral Vista frontal Corte sagital 3-La columna vertebral de Amia calva posee características particulares. ¿Cuántas regiones distingue? ¿Cuántas vértebras componen cada región? En el esquema coloque nombres. Región del tronco Región caudal 4-Analice la columna vertebral de Anfibios Anuros. Indique grupos de vertebrados donde se presente diplospondilia. Distinga esas características en los esquemas de regiones tronco-caudal (vistas laterales). Analice las regiones que la componen. Coloque nombres Vista dorsal Vista dorsal Vista lateral 52 . Señale los caracteres diferenciales de cada una.5-Observe la columna vertebral de Reptiles. 53 . destaque las adaptaciones y compare con otros mamíferos (Tomado de Young. 1980). 7-En la columna vertebral de un Terápsido (fósil) (A) Cynognathus y un mamífero actual (B) Felis sp.. señale las diferentes regiones que se distinguen.6-Realice el análisis de la columna vertebral de un ave fósil (A) Archaeopteryx y de un ave actual Columba sp. Coloque nombres a las distintas regiones y destaque las adaptaciones que presentan (Tomado de Colbert. 1980). 1974). 1-tubérculo dorsal 9-apófisis transversa 2-ala 10-apófisis espinosa 3-caras articulares posteriores 11 y 11´-faceta articular 4-arco ventral para la apófisis odontoides 12-agujero vertebral 5-cuerpo vertebral 14-ramas laterales de la apófisis transversa 6-apófisis odontoides 15-cresta lateral 7-apófisis articular anterior 16-cresta media 8-apófisis articular posterior Vista dorsal del Atlas Vista lateral del Axis Vista caudal de la sexta vértebra cervical Vista caudal de la primera vértebra torácica Vista caudal de la cuarta vértebra lumbar Vista dorsal del Sacro 54 .8-Las vértebras esquematizadas corresponden a las diferentes regiones de la columna vertebral de Bos taurus. Analice. coloque nombres y compare con la de otros mamíferos (Tomado de Grossman. Referencias: I= intercentro P= pleurocentro N= arco neural IC= cartílago intercalar 55 . Cuadro comparativo de columnas vertebrales Regiones Características Adaptaciones Anfibios Mamíferos Peces cartilaginosos Peces óseos Anfibios Reptiles Aves Mamíferos 56 . según G. realice un estudio comparativo teniendo en cuenta las similitudes que deben manifestar estructuras homólogas. 1971). Objetivos • Reconocer la importancia de los fenómenos evolutivos a través de estudios comparativos. Desarrollo 1-Los diagramas muestran la filogenia de la cintura pectora1 y pé1vica de Vertebrados.En (C) y (D) identifique los elementos y coloque nombres. • Esquemas de cinturas escapulares y pélvicas de Vertebrados. • Analizar los principios en los que se fundamenta el concepto de homología. A) Evolución de cinturas escapulares.En ambos diagramas (A) y (B) coloque los nombres de los vertebrados sin identificar e indique con flechas las probables vías evolutivas.Empleando esos diagramas. los esquemas de cinturas de Vertebrados actuales y el material real. Materiales • Preparaciones osteológicas.GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 11 Temario: Cinturas escapulares y pélvicas. Zug (en Waterman. Concepto de homología. CLA: clavícula CLE: cleitro CO: coracoides IC: interclavicular Pc: postcoracoides PT: postemporal S: escápula SC: supracleitro SS: supraescápula PL: postcleitro 57 . B) Evolución de cinturas pélvicas I: ilión IS: isquión P: pubis Acetábulo Hueso Cartílago C) Cinturas escapulares Peces Pez cartilaginoso Pez holosteo Pez teleosteo Vista ventral Vista lateral Vista lateral Anfibios Anuro Urodelo Vista ventral Vista lateral 58 . Reptiles Testudines Lacertilia Vista ventral Vista ventral Ave Vista lateral Mamífero Vista dorsal 59 . D) Cinturas pélvicas Peces Pez cartilaginoso Peces óseos Vista ventral Holósteos Teleósteos Vista ventral Vista ventral Anfibios Anuro Vista dorsal Vista lateral Reptiles Testudines Lacertilia Vista ventral Vista lateral 60 . Ave Vista lateral Mamífero marsupial Mamífero euterio Vista ventral Vista ventral 61 . Analícelas. • Interpretar gráficos y esquemas. Objetivos • Reconocer la importancia fundamental de la evolución en el desarrollo de estructuras homólogas. Reptiles. Aves y Mamíferos. Anfibios. • Relacionar las estructuras homólogas de cada una de las extremidades de tetrápodos con el plan estructural básico. (Modificado de Waterman. Desarrollo l-El esquema representa líneas evolutivas de aletas. P: propterigio M: mesopterigio m: metapterigio 62 . 1971). • Identificar la existencia de extremidades más evolucionadas que las del hombre.GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 12 Temario: Extremidades de Peces. 2-Realice un estudio de las aletas de un pez cartilaginoso (Squalus) y de dos peces óseos (Salminus y Amia). Dibuje y coloque nombres. 63 . tarsometatarso 2-húmero (H) 11-fémur (F) TT.4-El siguiente esquema corresponde a las extremidades libres de tetrápodos. Regiones 1-cintura escapular 10-cintura pélvica TMT.calcáneo 4-ulna (U) 13-tibia (T) P.tibiotarso 3-radio (R) 12-fíbula (Fi) C.protarso 5-carpales proximales (cp) 14-tarsales proximales (tp) 6-carpales centrales (cc) 15-tarsales centrales (tc) 7-carpales distales (cd) 16-tarsales distales (td) 8-metacarpales (M) 17-metatarsales (MT) 9-falanges I–V – dedos 64 . Coloque nombres a las regiones y compare este plan estructural “básico” con los dibujos de las páginas siguientes que corresponden a extremidades de vertebrados actuales y fósiles. Otros autores (A. Gavrilov y P. Romer. Anfibios Urodelo Anuro Necturus sp (∗) extremidad anterior y Rhinella arenarum (∗) Eryops sp (∗) posterior extremidad anterior y extremidad anterior posterior izquierda Reptiles Cotilosaurio Pterodáctilo Labidosaurus sp (∗) extremidad anterior y Plesiosaurio Ictiosaurio extremidad anterior posterior izquierda (*) La numeración de los dedos de Anfibios sigue el criterio de J. 65 . Grassé) consideran perdido el dedo V. Young y P. K. Pirlot (pérdida del dedo I). Tupinambis merianae Testudo graeca Eretmochelys imbricata extremidad anterior y posterior extremidad anterior extremidad anterior Aves Archaeopteryx sp Columba sp extremidad anterior y posterior extremidad anterior y posterior Mamíferos Pteropus sp extremidad anterior y posterior Balaena sp extremidad anterior 66 . Equus sp Sus scrofa extremidad anterior y posterior extremidad anterior y posterior Macropus sp extremidad superior e inferior Homo sapiens mano pie 67 . 5-Fundamente por escrito la tendencia evolutiva y señale procesos de adaptación. especialización. convergencia. paralelismo. etc. en las extremidades de los diferentes grupos de Vertebrados estudiados. divergencia. 68 . 69 Evolución de las extremidades de los anfibios actuales a partir de un ancestro Sarcopterigio (Árbol filogenético según Meléndez. 1985) . 70 Evolución de las extremidades de los reptiles a partir de un ancestro Cotylosauria (Árbol filogenético según Meléndez. 1985) . desde hace 150 millones de años hasta el desarrollo completo de la capacidad de volar (según Chiappe. 1995. 8: El cladograma representa el perfeccionamiento gradual de las estructuras involucradas en el vuelo.71 Fig. con modificaciones) . 1980) .72 Durante los últimos decenios han aparecido un gran número de dinosaurios semejantes a aves y aves Radiación adaptativa y evolución de las extremidades de mamíferos (Árbol filogenético según Colbert. Materiales • Preparados histológicos de lengua. tal vez como adaptación a nuevos ambientes. las homologías serán restringidas principalmente a grupos musculares. • Esquemas y fotografías. En el desarrollo. Características histológicas del tejido muscular. El punto de origen. El sistema muscular desempeña una variedad de actividades. más frecuentemente. 73 . Estudio comparado en los diferentes grupos de Vertebrados. representando a los peces. etc. representando la condición de tetrápodo inferior y gato representando un estado avanzado de tetrápodo. sapo. • Interpretar piezas anatómicas.GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 13 Temario: Sistema muscular. tales como la alimentación. y sólo serán estudiados tres vertebrados: tiburón. la función y la forma de los músculos cambian rápidamente. epaxial e hipaxial. intestino. anuro típico y Felis. El sistema esquelético y muscular forman un mecanismo de simple coadaptación que actúa como una unidad. Generalidades: musculatura parietal. La embriología y la inervación son más constantes y éste es el criterio para establecer homologías. Homologías de la musculatura en Squalus. • Reconocer los distintos grupos musculares en los Vertebrados y las modificaciones que presentan como adaptaciones al medio. Frecuentemente el mismo músculo es usado para funciones diversas pudiendo responder simultáneamente a presiones a veces diferentes y en algunos casos opuestas. Músculos adyacentes pueden fusionarse con otros o. embriones. • Material conservado. El sistema muscular no es tan estable filogenéticamente como el esquelético (principio de relevancia filogenética). estómago. un músculo simple puede dividirse en dos o más músculos separados. • Interpretar por comparación la disposición de los músculos en los Vertebrados. ventilación respiratoria y varios movimientos corporales. Musculatura branquiomérica. locomoción. Objetivos • Reconocer histológicamente los diferentes tipos de músculo. tegumento. La musculatura ha sido extensamente modificada en cada clase de vertebrados a tal punto que es extremadamente dificultoso determinar homologías de músculos individuales. 74 . clasifíquelo y establezca relaciones entre la morfología del mismo y su función.En cortes histológicos de distintos órganos de vertebrados identifique el tejido muscular.Desarrollo 1. Indique a que muscular pertenece cada uno. 2-Analice el esquema que representa la diferenciación de grupos musculares en un embrión de Squalus. 11 y 12-musculatura branquiomérica. 8-porción esplácnica del hipómero que forma el corazón. mandibular y hioideo. 7 -yema de las extremidades. 9-musculatura apendicular. 10-porción ventral de los miótomos anteriores (musculatura hipobranquial). 3-Ayudado por el cuadro de homologías de músculos de Squalus y tetrápodos. 75 . l-miótomos de los segmentos premandibular. surge de somitómeros (engrosamientos conectados entre sí) de la cabeza. 3-porción dorsal de miótomos de musculatura epaxial. 4-septo lateral. Utilice el mismo color para cada región en los ejemplares comparados a fin de visualizar la evolución en masas musculares homólogas. 5-porción ventral de miótomos de musculatura hipaxial. coloree los diferentes grupos musculares. 6-porción esplácnica del hipómero. 2-miótomos desintegrados de la región postótica. 3.1- Squalus a-Vista lateral 1-adductor de la mandíbula 9-elevador de la aleta 2-espiráculo 10-epaxiales 3-epihioides (porción anterior) 11-mioseptos 3´-epihioides 12-intermandibular 5-músculos epibranquiales 13-interhioideo 6-constrictores dorsales 14-hendidura branquial 7-cucularis 15-constrictores 8-cintura pectoral 16-ceratotriquias 76 b- Vista ventral: en el lado izquierdo del ejemplar el intermandibular se ha elevado y el intehioideo se ha cortado y levantado. Los constrictores ventrales se han separado para mostrar los músculos más profundos. 1-cartílago de Meckel 10-interhioideo 2-elevador de la mandíbula 11-basihial 3-intermandibular 12-recto parte anterior 4-interhioideo 13-coracomandibular 5-miosepto 14-caracobranquiales 6-recto cervical 15-cintura pectoral 7-constrictores ventrales 16-músculos hipaxiales 8-depresor de la aleta 17-mioseptos 9-ceratotriquias 77 3.2- Anfibio a-Vista lateral de los músculos de la región anterior de la cabeza. A-el depresor de la mandíbula se ha cortado y extraído en su mayor parte. B-se ha desplazado hacia atrás la escápula y los músculos asociados para exponer el cucularis. b-Vista dorsal c-Vista ventral 1-mandíbulas 7-cutáneo 14-dorsal escapular 2-milohioideo 8-recto del abdomen 15-dorsal ancho 3-interhioideo 9-oblicuo externo 16-oblicuo externo 4-coracoradial 10-mandíbula superior 17-músculos epaxiales 5 y 5´-deltoides 11-adductor de la mandíbula 18-supraescápula (porción 6 y 6´-pectoral 12-membrana timpánica cartilaginosa) 13-depresor de la mandíbula 19-cucularis 78 3.3-Mamíferos a-Vista dorsal: en el lado derecho se ha extraído el platisma. algunos músculos del hombro y brazo se han extraído como también la fascia lubosacra. 1-temporal 8-acromiodeltoides 2-fascia dorsolumbar 9-espinodeltoides 3-músculos epaxiales 10-espinotrapecio 4-platisma 11-dorsal ancho 5-clavotrapecio 12-fascia dorso lumbar 6-acromiotrapecio 13-oblicuo externo 7-omotransverso 79 . 14-genihioideo 25-masetero 15-tirohioideo 26-digástrico 16-esternomastoideo 27-milohioideo 17-esternotiroideo 28-esternomastoideo 18-cleidomastoideo 29-clavotrapecio 19-esternohioideo 30-clavícula 20-pectoral 31-clavodeltoides 21-recto del abdomen 32-pectoral 22-serrato 33-oblicuo externo 23-oblicuo externo 24-línea alba 24-dorsal ancho 80 .b-Vista ventral: en el lado izquierdo se han extraído porciones del milohioideo. para exponer músculos más profundos. esternomastoideo y pectorales. ................... transverso del abdomen subvertebral............ epaxial miómeros transversoespinales................. cucularis......................... oblicuo interno intercostales internos transverso................................ acromiotrapecio y sucesivos espinotrapecio clavotrapecio esternomastoideo cleidomastoideo 3ro a 6to constrictor dorsal............... depresor de la mandíbula platisma interhioideo.. omotranverso=elevador de la escápula hipaxial miómeros serrato oblicuo externo intercostales externos ausente en Anuros................... músculos faciales ARCO III cucularis.... pectoral coracoradial Musculatura coracomandibular.............. adductor de la mandíbula... cutáneo................. esternohioideo........... ausente......................................... ausente.... cutáneo pectoral........... ausente 3ro a 6to constrictor ventral.............................. Psoas menor recto del abdomen.............. músculos epaxiales (p........ Cuadro comparativo de músculos Squalus Anuro Felis Musculatura porción epaxial de.......... ausente 81 .......... músculos de la lengua hipobranquial genihioideo........... espinodeltoides deltoides acromiodeltoides clavodeltoides depresor de la aleta................. músculos laríngeos.......................... músculos laríngeos coracobranquial........... dorsal ancho............................................... esternohioideo esternotiroideo tirohideo omohioideo.... ej..... oblicuo externo........ ausente Musculatura branquimérica ARCO I adductor de la mandíbula........ ileocostales) Musculatura porción hipoaxial de ..................... recto del abdomen Musculatura elevador de la aleta.... genihioideo recto cervical......................................................................... milohioideo digástrico (vientre anterior) ARCO II epihioideo............. masetero temporal intermandibular.... músculos epaxiales................................. milohioideo....... cutáneo apendicular dorsal ancho dorsal escapular ..................... músculos de la lengua.......... interhioideo digástrico (vientre posterior) constrictor del cuello……. Un estudio de la circulación en varios grupos de vertebrados revela algunas tendencias significativas. productos de desecho. las células de los vertebrados deben reponer el oxígeno que gastan y deshacerse de los productos de desecho que van acumulando como consecuencia de su metabolismo. El tipo de circulación lacunar abierta. Aorta ventral y arcos aórticos. Desde un punto de vista. Es difícil decidir qué secuencia de estudio es más conveniente en sistema circulatorio. El aparato respiratorio de las aves tiene una estructura y función muy compleja. Branquias de peces cartilaginosos y óseos. depende de las contracciones de las paredes del cuerpo para la propulsión de la sangre. siendo la sangre el principal medio de transporte. la piel y otras estructuras se adaptan a la función respiratoria. Para realizar un metabolismo eficaz que les permita sobrevivir. es solo evidente en Ciclóstomos. el 82 . hormonas. En algunos vertebrados. que son los órganos centrales en los cuales se produce el intercambio de gases entre la sangre y el aire. En los vertebrados pulmonados el aparato respiratorio comprende los pulmones. Sistema arterial. Evolución de pulmones y vejiga gaseosa. Pulmones. Estas tareas se realizan gracias a dos sistemas de transporte: el sistema circulatorio y el respiratorio. Mecanismo circulatorio en las diferentes clases de Vertebrados. Esta actividad de transporte requiere la presencia de un órgano de bombeo: el corazón. Los pulmones de los anfibios y de la mayoría de los reptiles son de aspecto sencillo. en cambio en las tortugas y los cocodrilos la apariencia es más compleja y de consistencia esponjosa. y en aquellos peces que son buenos nadadores la vejiga gaseosa es un órgano que también se asocia a la respiración. entre éstas la adopción de un circuito cerrado. Los principales órganos respiratorios de los vertebrados postembrionarios son las branquias diseñadas para la respiración en el agua y los pulmones para la respiración aérea. Los elementos llevados por la sangre son: nutrientes. aunque anatómicamente diferentes.GUÍA DE TRABAJO PRÁCTICO N° 14 y Nº 15 Temario: Sistema Respiratorio. Sistema circulatorio. Los diversos requerimientos de nutrientes y gases por los tejidos hace necesario el desarrollo de un sistema circulatorio bien integrado. modificaciones en los distintos grupos. Tal circuito. mientras que en los mamíferos los pulmones son grandes y ocupan una zona considerable en el interior del tórax. los cuales. los pulmones son pequeños y compactos y presentan además sacos aéreos. están funcionalmente acoplados. etc. Corazón: evolución del corazón en distintos grupos de Vertebrados. con una baja presión. La invasión de una multitud de habitats por varios grupos de vertebrados ha sido acompañada por una especial adaptación del sistema cardiovascular y respiratorio. El desarrollo progresivo de circuitos con altas presiones alcanza su mayor eficiencia en Aves y Mamíferos. 83 . los grandes vasos que salen y entran al mismo y las variaciones en los distintos grupos de Vertebrados. • Material fijado y conservado de branquias y pulmones de vertebrados.corazón. Relacione la morfohistología con la función de las mismas. • Gráficos. • Esquemas y fotografías.En preparados histológicos de órganos respiratorios identifique las distintas estructuras que los componen. aves y mamíferos. la filogenia de cada componente del sistema se comprendería más fácilmente si se lo estudiara en varios grupos de Vertebrados. Materiales • Preparados histológicos de órganos respiratorios de vertebrados y material conservado. arterias y venas deberían ser estudiadas simultáneamente por su estrecha relación estructural y funcional. Objetivos • Identificar las estructuras respiratorias de peces cartilaginosos y óseos. • Establecer las modificaciones que se presentan en el mecanismo circulatorio como adaptación al medio en que viven los organismos. • Correlacionar el desarrollo del aparato circulatorio y respiratorio de Vertebrados. • Piezas anatómicas de corazones de diferentes vertebrados. Desde otro punto de vista. • Reconocer las estructuras del corazón típico. • Comparar las características estructurales del sistema respiratorio de cada clase de vertebrado • Interpretar la evolución de los pulmones y la vejiga gaseosa. anfibios. Desarrollo 1. 2. aves y mamíferos. Esquematice y señale diferencias. 3. Esquematice y señale diferencias.Observe material fijado y conservado de branquias de peces cartilaginosos y de peces óseos. 84 .Observe material fijado y conservado de pulmones anfibios. Amia) 85 . a. Se representa en sección sagital (arriba) y en sección transversal (abajo) la disposición de los pulmones y sus conexiones con el tubo digestivo en los diferentes grupos. Identifique tabiques. 5-Observe corazones de distintos vertebrados y analice su morfología externa y la estructura interna.4-Evolución de los pulmones y la vejiga gaseosa. cavidades atriales o auriculaes y ventriculares. b. En los esquemas coloque nombres Peces (cortes sagitales) Chondrichthyes Condrósteos y Holósteos Teleósteos (cartilaginosos) (esturión. válvulas y vasos principales.La condición primitiva está representada por la presencia de pulmones. c.Coloque los nombres faltantes en el cladograma.Establezca las relaciones de parentesco entre las vejigas gaseosas no respiratorias de los grupos de peces óseos señalados en el cladograma. Indique el grupo de peces que presentan la condición apomórfica. Corte frontal 86 . Anfibios Anuro Vista ventral Corte frontal Reptiles Cocodrilos Vista ventral Vista dorsal Testudines Vista dorsal. Observe cortes histológicos de vasos sanguíneos. Identifique las capas que los componen. 87 . Aves Vista ventral Corte frontal Mamíferos Vista derecha Vista izquierda Corte frontal 6. Evolución de los arcos aórticos 88 . trajo consigo cambios importantes en sus estrategias reproductivas y en la forma de procesar sus excreciones. por lo que los vertebrados han desarrollado órganos específicos para tales funciones. Las branquias. constituyen el proceso de excreción. el H2O y las sustancias nitrogenadas provenientes de la desaminación de los aminoácidos. Todos estos compuestos se transportan en solución o suspensión. debe mantenerse dentro de un rango y con variaciones mínimas. La reproducción es el mecanismo por el cual un individuo transfiere una dotación genética a sus descendientes. 89 . • Comparar las características estructurales del sistema excretor y reproductor de cada clase de vertebrado. las cuales se producen en las gónadas. la composición de los líquidos intra y extracelulares. pero básicamente se pueden distinguir dos tipos. La separación de los productos de desecho de los fluídos tisulares y corporales y su eliminación fuera del organismo. el tegumento y el tubo digestivo. La invasión de tierra firme por parte de los vertebrados. además de tener sus actividades específicas. cuya pérdida deberá ser evitada de alguna manera. Esta contiene la información necesaria para asegurar el desarrollo de un organismo con características morfológicas y fisiológicas específicas. Junto con estos productos y el agua que los transporta. con la finalidad de optimizar al máximo las reservas de agua en sus líquidos corporales. pero con ellos no es suficiente. Materiales • Preparados histológicos de gónadas de anfibios y mamíferos. están el CO2. En los organismos. el crecimiento y la regeneración son diferentes aspectos de un mismo fenómeno biológico que tiene por finalidad la continuidad de la vida sobre la tierra. desde las áreas en que se producen hasta las áreas en que ocurre su eliminación. pueden existir sales y alimentos de importancia para el organismo. asexual y sexual. La reproducción sexual es la única que presentan los vertebrados y en ella participan las gametas.GUÍA DE TRABAJOS PRÁCTICOS Nº 16 Temario: Estudio comparado del sistema urogenital de vertebrados. Los óvulos se desarrollan en gónadas femeninas llamadas ovarios. Las gametas son transportadas a lo largo de conductos que están asociados con estructuras glandulares que cumplen funciones diferentes. Entre los compuestos que se desechan como productos finales del metabolismo. Objetivos • Identificar las estructuras excretoras y reproductivas de anfibios y mamíferos. cumplen funciones excretoras. Las gónadas encargadas de la producción de espermatozoides se denominan testículos. El proceso de reproducción varía mucho entre los organismos. los pulmones. La reproducción. Opistonefros 4.Testículos 4.Recto 11.Glándula suprarrenal 5.Cuerpos adiposos 90 . Desarrollo 1-En material conservado de vertebrados identifique los órganos excretores y reproductores.Recto 10.Cloaca 9.Glándula suprarrenal 6.Cloaca 9.Ovario 12.• Material fijado y conservado de órganos excretores y gónadas de vertebrados.Vena cava posterior 1.Oviducto 3.Entrada al oviducto 2.Vejiga 8.Cuerpos adiposos 3.Opistonefros 2. Anfibios Macho Hembra 1.Ovisaco 7.Conducto de Wolff 10.Vejiga 8.Oviducto vestigial 6.Conducto de Wolff 7.Vena cava posterior 5. Mamíferos 91 . ............................................................ C1: ................................................................................................................................................ G2: ....... ta: ................... v: .........................3-En preparados histológicos de gónadas de anfibios y mamíferos identifique las distintas estructuras que los componen.............................. C2: ............ tp: ........... Identifique las imágenes y complete las referencias.. P:......................................... L: ....... Z: ............. S: ....... T2: ....................... Estructura y grupo:................. 92 ............................................. T1: ............................................................................................................ G1:......................... Estructura y grupo:.......................................................................... Estructura y grupo:.. 93 . .................................. 94 ....Estructura y grupo:. GUÍA DE TRABAJOS PRÁCTICOS Nº 17 y Nº18 Temario: Sistema nervioso. que comprende los nervios raquídeos y craneales. De todos los grupos del Reino Animal. funcionando primeramente como órgano coordinador de movimientos locomotores por medio de reflejos espinales.Una respuesta positiva al estímulo es conocida como excitación y una negativa como inhibición. solo los Vertebrados tienen un sistema nervioso central vascularizado. La excitabilidad se expresa mediante una variedad de modos: contracción muscular. La competencia por la supervivencia ha provisto la presión selectiva para el desarrollo de estas estructuras y organis- mos complejos en organización y comportamiento. aunque voluminoso. Las células de un organismo viviente son excitables. 95 . Aves y Mamíferos. • Relacionar las estructuras nerviosas y su función con referencia a la bioecología de los distintos grupos de vertebrados. y sistema nervioso periférico. fagocitosis. En los vertebrados inferiores la médula es relativamente independiente del cerebro. Reptiles. Estudios cuantitativos sobre encefalización en distintos grupos de vertebrados. en el transcurso de la evolución. este evento que tuvo lugar en la filogenia fue un requisito esencial para asegurar la adecuada nutrición de un delicado. cerebro y médula espinal. impulsos de conducción en células nerviosas. etc. descarga de impulsos eléctricos en órganos eléctricos. poseen la propiedad de responder a estímulos. Anfibios. • Valorar la importancia de la evolución del cerebro como centro coordinador y regulador de funciones. El sistema nervioso está involucrado en todos los niveles de conducta de un organismo desde la regulación inconsciente de la actividad celular a la coordinación de movimientos de todo el organismo y fenómenos de aprendizaje y memoria. Generalidades. Estudio comparado de médula espinal y encéfalo: estructura interna. Objetivos • Reconocer e interpretar las distintas estructuras que componen el sistema nervioso central de Peces. que incluye al encéfalo y médula espinal. El sistema nervioso convencionalmente se divide en sistema nervioso central. a desarrollar funciones especializadas. sustancia gris y blanca. Organogénesis. • Comprender el proceso de encefalización mediante el empleo de métodos cuantitativos. Nuestro principal interés es conocer el modo por el cual los órganos sensoriales y los centros nerviosos se han adaptado. En los vertebrados superiores la médula espinal progresivamente se vuelve más dependiente del cerebro. Identifique las diversas estructuras en cortes histológicos de la médula espinal y señale a que grupo pertenece cada uno. Establezca diferencias entre ellos. • Material conservado de encéfalos • Cortes histológicos de médula y encéfalo Desarrollo Morfología del sistema nervioso 1. 96 .Materiales • Imágenes de encéfalos de distintos grupos de vertebrados. cortes histológicos y esquemas las principales estructuras encefálicas de los diversos grupos de vertebrado. Complete con referencias.2.Reconozca en material conservado. ¿Cómo es el desarrollo de las diversas vesículas encefálicas en los distintos grupos de vertebrados? PECES ANFIBIOS REPTILES AVES 97 . MAMÍFEROS 98 . 2-Vista ventral .99 Evolución de encéfalos en los distintos grupos de vertebrados (serie no filética) 1-Vista dorsal. Condrocráneo de tiburón. Cartílago. Telesotei (Salminus maxillosus) y Dipnoi (Lepidosiren paradoxa). Esplacnocráneo. Anfibios. Suspensiones mandibulares. Análisis morfológico y filogenético del cráneo de anfibios: Apoda. Escamas de peces. Arcos temporales. Relaciones filogenéticas. CLASE N° 2 – 05/IV Árbol genealógico de vertebrados: Peces. Condrocráneo. CLASE N° 5 – 15/IV Esqueleto craneal. Tegumento: Estudio comparado. CLASE N° 4 – 12/IV Anexos tegumentarios: escamas córneas y dérmicas. Lacertilia. Reptiles. 100 . Aves y Mamíferos. Generalidades. Árbol filogenético. Crocodylia y Ophidia. uñas y pezuñas. Oído medio de mamíferos. Diagramas ramificados en Biología. Desarrollo embrionario. Principios y criterios filogenéticos. Desarrollo embrionario. Condrocráneo. Cinesis craneal. Hueso. PRIMER PARCIAL – 29/IV Diagramas ramificados en Biología. ANATOMÍA COMPARADA CRONOGRAMA DE ACTIVIDADES TEÓRICAS Y PRÁCTICAS – AÑO 2016 CLASE N° 1 – 01/IV Objetivo y finalidad de la Anatomía Comparada. Suspensiones mandibulares. CLASE N° 8 – 26/IV Evolución de la mandíbula en Synapsida. Función. Cráneo: Plan básico del cráneo de vertebrados. CLASE N° 6 – 19/IV Dermatocráneo: modelo básico. Esplacnocráneo: evolución. Huesos condrales osificados en el condrocráneo. Evolución de la armadura dermal. Pelo: desarrollo embrionario. Árbol genealógico de los vertebrados. Evolución. Análisis comparado de estructuras de origen ectodérmico: garras. CLASE N° 3 – 08/IV Tegumento. Análisis comparado de estructuras de origen mesodérmico: cuernos y astas. Tegumento y anexos tegumentarios. Paladar primario y secundario. Discusión de un Trabajo Científico. Cráneo de peces óseos: Holostei (Amia calva). Análisis morfológico y filogenético del cráneo en representantes de distintos órdenes de aves y de mamíferos. Urodela y Anura. Anexos tegumentarios. Origen. Dermatocráneo. CLASE N° 7 – 22/IV Análisis morfológico y filogenético del cráneo en representantes de los distintos grupos de Reptiles: Testudines. Pluma y plumón: desarrollo embrionario. Tendencias evolutivas. Modificaciones estructurales y funcionales. Extremidades. Análisis del proceso de reemplazo de los dientes polifiodontes en una mandíbula de reptil. Adaptaciones. Estudio de aletas pectorales. anfibios y mamíferos. pélvicas y caudal en Chondrichthyes. CLASE N° 15 – 03/VI Sistema circulatorio. esófago. CLASE N° 12 – 13/V Aletas impares: morfología y evolución. Homologías entre musculaturas de peces. Plan básico. Columnas primitivas. Evolución del corazón en vertebrados. Dentición. SEMANA DE EXAMENES 16 al 20/V CLASE N° 13 – 24/V Sistema muscular. Estudio comparado de cinturas escapulares y pélvicas en diferentes grupos de vertebrados. lengua. Estudio comparado de los dientes de mamíferos. Osteichthyes y Sarcopterigios. Sistema digestivo. ventral. Estudio comparado de las extremidades de tetrápodos fósiles y actuales. Desarrollo embrionario. Plan básico. Homologías. CLASE N° 14 – 31/V Sistema respiratorio: órganos principales y accesorios de la función respiratoria. Cintura escapular y pélvica. arcos aórticos. CLASE N° 10 – 06/V Columna vertebral. Costillas. 101 . estómago. Estudio comparado: Homologías entre musculaturas de peces. branquiomérica y de los miembros. intestino delgado e intestino grueso) en los distintos grupos de vertebrados. Estructura y filogenia. Evolución de la vena abdominal. Morfología comparada de la boca y sus anexos (glándulas.Clase N° 9 – 03/V Dientes: desarrollo embrionario. Sistema muscular. Sistema venoso. faringe. Filogenia. Sistema apendicular: plan estructural básico. Columna vertebral: regionalización en los distintos grupos de vertebrados. Plan básico. hipaxial. Columna vertebral. Desarrollo del corazón. Aletas pectorales y pélvicas. Tendencias evolutivas. su evolución en los diferentes grupos de vertebrados. Historia evolutiva. Origen. Cardinales anteriores y posteriores. anfibios y mamíferos. Pulmones. SEGUNDO PARCIAL – 27/V Sistema digestivo. Branquias de peces cartilaginosos y óseos. Esternón. Sustitución. Plan estructural básico. Sistema arterial: aorta dorsal. Evolución de pulmones y vejiga gaseosa. Porta hepática y porta renal. Evolución de las vértebras de tetrápodos. CLASE N° 11 – 10/V Cintura escapular y pélvica. Componentes vertebrales. Musculatura epaxial. Análisis comparado de cortes histológicos de médula espinal de ciclóstomos. CLASE N° 18 – 17/VI Cerebelo. Morfología comparada. Estudio comparado del sistema urogenital de vertebrados. Evolución de los conductos urogenitales. Telencéfalo de aves. Sistema reproductor. Vías nerviosas. reptiles. Estudio comparado. Epitálamo e Hipotálamo: morfología comparada. peces. TERCER PARCIAL – 10/VI Sistema muscular. Testículo. Telencéfalo de mamíferos. Ovario. Diencéfalo. Nervios craneales y espinales. CUARTO PARCIAL. Sistema urogenital. Plan estructural. Romboencéfalo. Órganos copuladores. Análisis comparado del riñón de los distintos grupos de vertebrados. Telencéfalo inverso y everso. Médula espinal. Análisis morfohistológico de las vesículas encefálicas en distintos grupos de vertebrados. anfibios.CLASE N° 16 –07/VI Sistema urinario. Encefalización en mamíferos. Mesencéfalo. Sistema circulatorio.21/VI Sistema nervioso PARCIALES RECUPERATORIOS (Todos los temas) – 24/VI 102 . aves y mamíferos. Sistema respiratorio. CLASE N° 17 – 14/VI Sistema nervioso.