Amaranto-ciencia y Tecnologia

Ciencia y TecnologíaAmaranto: Ciencia y Tecnología Amaranto: Editor Eduardo Espitia Rangel Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Mejoramiento Genético de Cereales (Amaranto, Avena y Trigo) Celaya, Guanajuato, México Libro Científico No. 2 Diciembre 2012 Eduardo Espitia Rangel Nació en el rancho El Varal de Cabrera, Municipio de Abasolo, Gto. el 12 de agosto de 1957 en el seno de una familia campesina muy humilde. Estudió la carrera de Ingeniero Agrónomo en la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro en Saltillo Coah., Maestría en Ciencias en el Colegio de Posgraduados y Doctorado en la Universidad de Nebraska en Lincoln con especialidad en mejoramiento genético de plantas. A la fecha ha publicado más de 75 artículos científicos, 6 libros, 54 publicaciones de difusión y divulgación, 37 tesis dirigidas o asesoradas, 15 capítulos de libro y ha participado en la liberación de 26 variedades mejoradas (16 de trigo, 6 de avena y cuatro de amaranto). Las líneas de investigación actuales comprenden mejoramiento genético de trigo, avena y amaranto en áreas como: conservación y uso de recursos genéticos, resistencia a sequía, contenido y calidad de proteínas en trigo, calidad forrajera de avena, mejoramiento genético para resistencia a enfermedades en cereales y genética biométrica. Actualmente es coordinador de la Red de Amaranto del Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos, Director Regional del CIR Centro del INIFAP y miembro del Sistema Nacional de Investigadores Nivel 3. Amaranto: Ciencia y Tecnología Primera Edición 2012 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Progreso No. 5, Barrio de Santa Catarina Delegación Coyoacán, C.P. 04010 México, D.F. Teléfono (55)3871-8700 Derechos Reservados® ISBN: 978-607-425-897-4 No está permitida la reproducción total o parcial de esta publicación, ni la trasmisión de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, fotocopia, por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de la institución. Cita correcta: Autor(es) de capítulo. 2012. Título del capítulo. In: Espitia Rangel E. (ed). Amaranto: Ciencia y Tecnología. Libro Científico No. 2. INIFAP/SINAREFI. México, pp (páginas del capítulo consultado). Eduardo Espitia Rangel Editor Crea Diseño Gráfico Diseño y diagramación Diana Escobedo López Edición Comité Editorial del CIRCE Presidente Dr. Eduardo Espitia Rangel Secretario Dr. A. Josué Gámez Vázquez Vocales M.C. Santa Ana Ríos Ruíz Dra. Martha Blanca G. Irizar Garza Dr. Francisco Becerra Luna Dra. Alma Velia Ayala Garay Dr. Alejandro Rodríguez Guillén Revisores Técnicos José Luis Anaya López, Erica Muñíz Reyes, Mario González Chavira, Víctor Montero Tavera, Oscar A. Grageda Cabrera, Gerardo Armando Aguado Santacruz, José Luis Pons Hernández, Luis Antonio Mariscal Amaro, Talina Olivia Martínez Martínez, Miguel Ángel Ávila Perches, José Roberto Augusto Dorantes González, Salvador Horacio Guzmán Maldonado, María Guadalupe Herrera Martínez, Alvaro Loza Peña y Bertha Larque Saavedra. Al “nonillo” del Varal Municipio de Abasolo, Gto. y a todos los niños campesinos que han tenido que luchar inmensamente para llegar a ser alguien en la vida. SECRETARÍA DE AGRICULTURA, GANADERÍA, DESARROLLO RURAL, PESCA Y ALIMENTACIÓN Lic. Enrique Martínez y Martínez Secretario Lic. Jesús Aguilar Padilla Subsecretario de Agricultura Prof. Arturo Osornio Sánchez Subsecretario de Desarrollo Rural Lic. Ricardo Aguilar Castillo Subsecretario de Alimentación y Competitividad Lic. Marcos Bucio Mújica Oficial Mayor SERVICIO NACIONAL DE CERTIFICACIÓN DE SEMILLAS Ing. Enriqueta Molina Macías Directora General del SNICS INSPECCIÓN Y M. en C. Rosalinda González Santos Subdirectora de Recursos Fitogenéticos INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES FORESTALES, AGRÍCOLAS Y PECUARIAS Dr. Pedro Brajcich Gallegos Director General Dr. Salvador Fernández Rivera Coordinador de Investigación, Innovación y Vinculación M.Sc. Arturo Cruz Vázquez Lic. Marcial García Morteo Coordinador de Planeación y Desarrollo Coordinador de Administración y Sistemas CENTRO DE INVESTIGACIÓN REGIONAL CENTRO Dr. Eduardo Espitia Rangel Director Regional Dr. Alfredo Josué Gámez Vázquez Director de Investigación Dr. Mario Martín González Chavira Director de Planeación y Desarrollo C.P. Manuel Ortega Vieyra Director de Administración CAMPO EXPERIMENTAL BAJÍO M.C. Roberto Paredes Melesio Jefe de Campo Autores Alma Velia Ayala-Garay Diana Escobedo-López Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Valle de México, Coatlinchán, Estado de México. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Bajío, Celaya, Guanajuato. Ana Paulina Barba-de la Rosa Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica A.C., San Luis Potosí, S.L.P. Dora María Sangerman-Jarquín Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Valle de México, Coatlinchán, Estado de México. Araceli Díaz-Ortega Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Coyoacán, México, D.F. Eduardo Espitia-Rangel Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Bajío, Celaya, Guanajuato. Ariana Navarro-Meléndez Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas, (Cinvestav-Unidad Irapuato), Irapuato, Gto. Enrique Maldonado-Cervantes Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica A.C., San Luis Potosí, S.L.P. Aurora Montúfar-López Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, Instituto Nacional de Antropología e Historia, México, D.F. Erandi Vargas-Ortiz Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas, (Cinvestav-Unidad Irapuato), Irapuato, Gto. Axel Tiessen Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas, (Cinvestav-Unidad Irapuato), Irapuato, Gto. Erica Muñiz-Reyes Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Valle de México, Coatlinchán, Estado de México. Carlos Alberto Núñez-Colín Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Bajío, Celaya, Guanajuato. Fannie Isela Parra Cota Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas, (Cinvestav-Unidad Irapuato), Irapuato, Gto. Ciro. G. S. Valdés-Lozano División de Estudios de Posgrado, Facultad de Agronomía, Universidad Autónoma de Nuevo León, Marín, N. L. Gabriel Alejandre-Iturbide Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Durango. Durango, Dgo. Cristina Mapes-Sánchez Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Coyoacán, México, D.F. Guadalupe Palomino Laboratorio de Citogenética, Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Coyoacán, México, D.F. Coatlinchán. Instituto de Biología. Gto. Campo Experimental Valle de México. (Cinvestav-Unidad Irapuato). Campo Experimental Valle de México. Irapuato. Jardín Botánico. Castrillón-Arbeláez Juan Manuel Hernández-Casillas Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. Massange-Sánchez Laboratorio de Citogenética. Campo Experimental Bajío. Durango. Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas. Celaya. Coyoacán. Coatlinchán.F. Guanajuato. Irapuato. Campo Experimental Bajío. Campo Experimental Valle de México. Agrícolas y Pecuarias. Estado de México. Agrícolas y Pecuarias.P. Morelia. Coyoacán. Agrícolas y Pecuarias. México. Estado de México. Universidad Nacional Autónoma de México.C. Norma A. Irapuato. Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas. Agrícolas y Pecuarias. Délano-Frier Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. Sara Hirán Morán-Bañuelos Lorena Cortés-Espinoza Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. Micaela de la O-Olán Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. Gto. Kena Casarrubias-Castillo Javier Martínez Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas. San Luis Potosí. Coatlinchán. D. Palmeros-Suárez José Blancas Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas. Agrícolas y Pecuarias. Campo Experimental Valle de México. Universidad Nacional Autónoma de México. Dgo. S. Agrícolas y Pecuarias. Paula A. Irapuato. Martínez-Gallardo José Ángel Huerta-Ocampo Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas. (Cinvestav-Unidad Irapuato). Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. Gto. Centro de Investigaciones en Ecosistemas. (Cinvestav-Unidad Irapuato).C. Coatlinchán. S. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. (Cinvestav-Unidad Irapuato). Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas. Irapuato. Agrícolas y Pecuarias. Gto. Campo Experimental Zacatepec. Gto. Aguilar-Hernández Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica A. Celaya. Universidad Nacional Autónoma de México. .. Agrícolas y Pecuarias. Patricia Rivas-Valencia José Luis Arellano-Vázquez Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. Campo Experimental Valle de México.L.F.P. Silvia Edith Valdés-Rodríguez Luz Gabriela Campos-Silva Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas. (Cinvestav-Unidad Irapuato). Instituto de Biología. México. Estado de México. Rubí V. Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica A. Irapuato.. Gto. Estado de México.Hugo S.L. Jesús García-Pereyra Instituto Tecnológico del Valle del Guadiana. Estado de México. Jardín Botánico. Coatlinchán. San Luis Potosí. Reyes Julio A. Agrícolas y Pecuarias. Coatlinchán. (Cinvestav-Unidad Irapuato). Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. D. (Cinvestav-Unidad Irapuato). Irapuato. Víctor Cuauhtémoc Hernández Ruiz- Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. Michoacán. Laboratorio de Citogenética. Miriam Jazmín Aguilar-Delgado John P. Guanajuato. Campo Experimental Valle de México. Gto. Campus Morelia. Paola A. Estado de México. Tzoalli. Análisis proteómico del amaranto. Caracterización morfológica en germoplasma para grano de amaranto (Amaranthus spp.) 147-163 165-181 .) en México. Uso de bacterias promotoras de crecimiento vegetal para aumentar la productividad de amaranto de grano. Caracterización funcional de genes novedosos de Amaranthus hypochondriacus: explorando su aplicación en la generación de cultivos resistentes al estrés. sometido a herbivoría y evocadores de resistencia a insectos.Contenido Etnohistoria Amaranto (Amaranthus). Inducción de resistencia contra patógenos bacterianos en amaranto 31-48 49-58 59-74 75-84 85-97 99-111 113-127 129-144 Recursos genéticos Conservación de los recursos genéticos de amaranto (Amaranthus spp. Identificación de genes de respuesta a estrés por calcio y sequía en amaranto. de cuerpo de dioses a alegría de mortales. La defoliación por daño mecánico y herbivoría en Amaranthus cruentus induce simultáneamente respuestas de tolerancia y resistencia. Respuestas moleculares y bioquímicas inducidas en Amaranthus cruentus en respuesta a la defoliación por insectos herbívoros. 3-13 15-27 Genética molecular El transcriptoma de Amaranthus hypochondriacus: una poderosa herramienta para profundizar en su conocimiento y aprovechamiento. planta ritual mesoamericana. implicaciones y retos.) en el Noreste de México. rentabilidad y comercialización El cultivo de amaranto en México. Distribución del amaranto cultivado y sus parientes silvestres y sus posibles zonas de adaptación en México. La rentabilidad del amaranto en la Región Centro de México. 183-201 203-211 Citogenética y mejoramiento genético Número cromosómico (2n) y cariotipo en especies de grano y verdura de Amaranthus spp. de México. descripción de la cadena.) para verdura. 269-290 Proteínas y propiedades funcionales Caracterización bioquímica y estructural de las proteínas de reserva de amaranto. 215-226 227-247 249-256 257-265 Plagas y enfermedades Aspectos fitosanitarios en el cultivo del amaranto (Amaranthus spp.). Selección y adaptación de variedades criollas de amaranto (Amaranthus cruentus L.Caracterización de germoplasma de amaranto (Amaranthus spp. Formas de consumo del amaranto en México. Estrategia y metodología para el mejoramiento genético del amaranto.). Hábito de crecimiento de la inflorescencia y su relación con la calidad física y fisiológica de semilla de amaranto (Amaranthus hypochondriacus L. Amaranto: propiedades benéficas para la salud. 315-330 331-340 341-354 . 293-302 303-312 Situación actual. En este sentido el SINAREFI ha promovido la integración de redes por género. Ganadería. a través del Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura (SINAREFI). organizaciones no gubernamentales. Contiene también información de cómo estas costumbres todavía se conservan en algunas comunidades y se sigue utilizando el amaranto en rituales de petición y cómo se siguen elaborando figuras antropomorfas. El propósito fundamental de la Red Amaranto es colectar. uso y potenciación de los RFAA y creación de capacidades. zoomorfas y de cerros con tzoalli como parte de ofrendas. académicos. centros de investigación y productores. estudiantes. estudiar. De esta manera hace tres años se integró la Red Amaranto cuyo Plan de Acción consta de una serie de estrategias y acciones en cuatro áreas prioritarias: conservación y mejoramiento in situ. Desarrollo Rural.Presentación La Secretaria de Agricultura. Conforme al Plan Nacional de Acción para la conservación de los RFAA en México. universidades. libro que contiene el estado del arte en el conocimiento de este recurso. Es dentro de esta estrategia que nació la idea de Amaranto: Ciencia y Tecnología. Dentro de la estrategia de creación de capacidades se tiene planeado la producción de diversos medios de divulgación a fin de lograr un mayor conocimiento del amaranto entre investigadores. coordinado por el Servicio Nacional de Inspección y Certificación de Semillas (SNICS) desde el año 2002. transformadores y sociedad en general. el cual está integrado por las secciones que a continuación se describen. operando como mecanismo de coordinación de asociaciones civiles. conocimiento y uso sostenible de los Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura (RFAA). La primera parte denominada Etnohistoria donde se presenta información sobre el uso de Amaranto en México en ceremonias prehispánicas. conservar y caracterizar el germosplasma de Amaranthus. Pesca y Alimentación (SAGARPA). cuyas actividades principales son llevar a cabo acciones conjuntas que contribuyan a la conservación. productores. Se pretende formar una colección nacional única de germoplasma de amaranto que incluya las colecciones institucionales y personales con fines de conservación y uso de la variabilidad genética de Amarathus. conservación y mejoramiento ex situ. otro compromiso importante de la Red es posicionar el recurso ante la sociedad en general ya que la mejor forma de conservarlo será utilizándolo. la manera en que a partir de la semilla se elaboraba el tzoalli para representar a sus dioses y luego era consumido por quienes asistían a las ceremonias. . Además de información de la rentabilidad del cultivo del amaranto y las formas de consumo en México. Finalmente en la sección de situación actual. Contiene además. Se está evaluando la función de genes asociados con pigmentación a la resistencia a estrés. La cuarta sección describe aspectos sobre mejoramiento donde se presenta información sobre la citogenética de materiales mexicanos y la metodología para el cruzamiento artificial y selección genealógica para amaranto. esta información será de utilidad para la selección asistida en el mejoramiento genético del amaranto. información sobre la distribución de especies en el territorio colectado. los cuales son benéficos para la salud. el SINAREFI y los integrantes de la Red Amaranto desean que la información de Amaranto: Ciencia y Tecnología sea de utilidad y que coadyuve al posicionamiento de este cultivo en México. de defensa contra insectos y patógenos. El INIFAP. así como de los compuestos fitoquímicos presentes en la semilla y planta de amaranto. rentabilidad y comercialización se hace una descripción de la cadena en el país sus perspectivas y retos. Se integra información sobre evaluación de variedades criollas en el Norte del país y el efecto del crecimiento determinado de la inflorescencia sobre la calidad física y fisiológica de semilla. se dan avances para conocer de qué manera se promueve el crecimiento y rendimiento al ser inoculado con microorganismos benéficos del suelo. En esta parte se expone información sobre la caracterización bioquímica y estructural de las proteínas de reserva de la semilla de amaranto. Se ofrece una visión general de los péptidos bioactivos presentes en las proteínas de la semilla de amaranto. . La quinta sección trata sobre proteínas y propiedades funcionales. La tercera sección muestra temas de recursos genéticos en la que se exponen los avances en la recolección de germoplasma de especies cultivadas y parientes silvestres. Se presenta el transcriptoma de novo de Amaranthus hypochondriacus L. información sobre la caracterización de péptidos con importantes funciones biológicas encriptados en estas proteínas. además de la caracterización morfológica de colectas de las especies representadas en la colección. Otro tema que se cubre es sobre los aspectos fitosanitarios del cultivo donde se incluye información sobre las plagas y enfermedades más importantes del cultivo. el cual se está usando como base para el estudio de respuestas a estrés hídrico y salino. La segunda sección está integrada por información sobre Genética molecular. Etnohistoria . . Así. 3-13 . The paper emphasizes the function of the mountain as ceremonial area and the artifacts left by the inhabitants as offering. C. It compares the data obtained with the seeds of Amaranthus sp found inside the ollas Tláloc of some offerings of the Templo Mayor of Tenochtitlan. Mesoamérica. it proves the persistence of Mesoamerican cultural tradition.. nahuas.). zoomorfas. ABSTRACT This paper presents ethnographic information about the asking for rain ritual at Temalacatzingo. As conclusion. Palabras clave: ofrenda. en la cima del cerro Quiauhtépetl. elaboradas en masa de semillas de alegría (Amaranthus hypochondriacus L. de cerros.. Centro. nahuas.Capítulo I Amaranto (Amaranthus spp. a la luz de algunos datos etnohistóricos de la Nueva España. entre otras entidades divinas de los mexicas. se patentiza la relevancia ceremonial de la masa de Amaranthus (tzoalli) para reproducir las imágenes de los dioses del agua. Guerrero.) A MESOAMERICAN RITUAL PLANT Aurora Montúfar López Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico Instituto Nacional de Antropología e Historia Moneda 16. Guerrero. tzoalli. mexicas.F. Se destaca la montaña como lugar de culto y se hace énfasis en el contenido de figuras antropomorfas. which is celebrated each April 25th on the peak of Quiauhtépetl Mountain. que se celebra el 25 de abril. Key words: offering. based on colonial etnohistorical data. de cada año. particularly the anthropomorphic and zoomorphic figures made of alegría seeds (Amaranthus hypochondriacus L). Mexico. re-elaborated by the Chretien liturgy. the paper stress the ritual relevance of amaranth dough or tzoalli as raw material of water gods’ images.com RESUMEN En esta investigación se vierte información etnográfica sucinta sobre el ritual de petición de lluvias en Temalacatzingo. D. Mesoamerica. Esta investigación se compara con el registro de semillas de Amaranthus sp dentro de las ollas Tláloc de algunas ofrendas del Templo Mayor de Tenochtitlan.) como parte de la ofrenda. Al final. planta ritual mesoamericana AMARANTH (Amaranthus spp.P. tzoalli. Finally. en sus fiestas mensuales del calendario solar y el ciclo agrícola del maíz. reelaborada por la influencia de la liturgia cristiana. se constata la continuidad de la tradición cultural mesoamericana. etc. 06060 Autor para correspondencia: auromontu@yahoo. which were used by the mexicas in their monthly rituals associated with the Solar Calendar and the cycle of maize. mexicas. México. asimismo. y de los siglos XVI y XVII (Ponce. entre muchas otras fiestas religiosas ligadas al calendario agrícola en México. en la madrugada del 25 de abril. mismas que ante los ostentosos festejos y ofrendas que reciben.Amaranto: Ciencia y Tecnología INTRODUCCIÓN Las ceremonias de propiciación de las lluvias. amaranto y bledo. esta última especie responde a los nombres de huauhtli. 1987). como vamos a documentar. 2007) y la información etnohistórica de la Nueva España (Durán. junto con los datos etnobotánicos de A. Guerrero se realizó el estudio 4 Aurora Montúfar López del ritual de propiciación de lluvia. 2007). 1987. histórica y contemporánea. Como parte del evento y de la ofrenda está la manufactura de figuras de masa de amaranto (angelitos. Se enfatiza la relevancia de esos dones. estrellas y granizo). Los datos obtenidos son la base para entender la relación de la comunidad campesina y sus entidades divinas. 2006. Serna. quelite. el día de San Marcos (25 de abril) y de la Santa Cruz (3 de mayo) de cada año. 1987. por medio de encuestas espontáneas y realizar las observaciones de campo pertinentes. 1987. Ponce. entre los asistentes al ritual y los mayordomos. ya que la siembra necesita de las . el inicio de esta actividad depende del establecimiento de la estación anual de lluvias. en especial aquellos elaborados a base de masa de semillas de alegría. entre otros materiales de ofrenda. desde los preparativos hasta la entrega de la ofrenda. 2001. Como parte de la ofrenda hallamos materiales de masa de amaranto. Serna. por ello los actores biológicos. y es testimonio de la pervivencia de la reproducción cultural mesoamericana. CERROS Y MILPA Los rituales de propiciación del agua se realizan en tiempo y forma con motivo de la siembra del maíz de temporal. (alegría o amaranto) y probablemente Amaranthus hybridus L. 1998. Sahagún. frente al altar de la Santa Cruz. los días 25 de abril para celebrar a la Santa Cruz. se destaca la realización de las ceremonias de petición de lluvias en la cima de los cerros. 1999a. constatar la continuidad de la tradición cultural mesoamericana y la influencia de la liturgia cristiana sobre la misma. 1984. en los etnohistóricos de los Cronistas de la Nueva España (Durán. arqueológica y etnográfica recabada es comparada y analizada. 1999a. 2006). reflejan en cierta manera. RITUALES DE PETICIÓN DE LLUVIAS. de probada importancia ritual arqueológica. Villela. 2001). 1999b. La información histórica. en el marco de la naturaleza que los hospeda y que es regida por los primeros. año con año. 1987.. “abren el temporal para la siembra”. imágenes que guardan un gran simbolismo vinculado con el agua desde tiempos prehispánicos. Guerrero que se realiza. siempre al final del lapso de sequía que contrasta con la temporada de lluvias en nuestro país. el pensamiento religioso y la concepción del mundo de los grupos culturales indígenas que han trascendido el tiempo y ahora se exhiben de forma sincretizada. en los años 2007 y 2008. 1987) goza. Ruiz de Alarcón. advocación de la Madre Tierra y pedirle la pronta manifestación del temporal para empezar la siembra de maíz. una gran serpiente y otros animales alusivos al agua. Ruiz de Alarcón. los datos arqueológicos (Montúfar. 1984. Se trata de una ceremonia organizada por un grupo de campesinos de habla náhuatl. METODOLOGÍA El estudio etnográfico consistió en recabar información. 1998. la interpretación simbólica y ritual de estos se complementa con los datos arqueológicos del Templo Mayor de Tenochtitlan (Montúfar. que en un acto de reciprocidad. En Temalacatzingo. En este estudio se hace referencia a importantes aspectos de la ritualidad indígena en México. manifiestan la relación recíproca entre los dioses y el hombre. quilitl. Sahagún. volcanes. El conocimiento recuperado plantea el uso ritual del amaranto como una tradición cultural de raigambre Mesoamericana. bajo el código ideológico “doy para recibir”. El objetivo de este trabajo es describir el ritual de petición de lluvias en Temalacatzingo. como parte de un compromiso que se tiene para merecer la lluvia. esta planta que de acuerdo con la etnografía (Neff. hypochondriacus L. entregan a la entidad divina la “promesa” u ofrenda de materiales muy diversos y abundantes. los datos recabados muestran los hechos sobresalientes de su ejecución. etc. cuando las fiestas por el temporal se hacían para honrar a Tláloc. En este sentido. que con la participación de su esposa e hijos. en este lapso las comunidades indígenas efectúan sus rituales por la lluvia. este concepto refleja la cosmovisión ancestral mesoamericana que imagina a los cerros como deidades atmosféricas que influyen en el ciclo meteorológico. 2001a). Los mexicas hacían sacrificios de infantes. 2009). aguardiente. ese día. 1971. Hombres. pero también como los lugares donde se almacena el agua y los mantenimientos (Broda.) y pan. cigarros. entidades divinas que están relacionadas estrechamente con la naturaleza y el calendario agrícola. también traían parte de los materiales para cocinar los alimentos (tamales. Guerrero. plumas y piel de los animales sacrificados fueron recuperados en recipientes individuales y guardados en el altar Aurora Montúfar López 5 . se les imagina como “angelitos”. se necesita comprender algunos aspectos del pensamiento religioso del grupo de campesinos nahuas que realizan esta práctica cada año y preparan y entregan la “promesa” a la Santa Cruz o Madre Tierra en su hábitat. en esta investigación se destacan los materiales de ofrenda elaborados con masa de semillas de alegría que son ofrendados a la Santa Cruz. Para entender el uso de materiales de oblación de masa de amaranto en estos rituales. voluntaria. planta ritual mesoamericana primeras precipitaciones pluviales. Amaranto (Amaranthus). los tlaloques. los rituales a los dioses de la lluvia fueron combinándose con elementos de la iglesia católica y han sido objeto de profundos estudios de campo desde hace varias décadas. cerillos y flores para la ofrenda. en el cerro Teopan o Quiauhtépetl. asaban y molían las pepitas de calabaza para el pipián. entre los interesados. la gente se dio cita en el domicilio del mayordomo (señores Juan Máximo Flores en 2007 y Santiago Rosendo Almazán Reynosa en 2008) para comenzar los arreglos y preparación de la promesa. jóvenes y niños permanecieron toda la tarde y noche conviviendo armoniosamente mientras preparaban los distintos ingredientes para la comida ritual y demás quehaceres culinarios. la cima del cerro. es decir. en Guerrero) lo llaman yalo tepetl. día de San Marcos. incluyendo el amaranto. mujeres. Good. Los últimos días de abril y los primeros de mayo son los más calurosos del año y marcan el fin de la etapa anual de sequía. La percepción de los infantes como propiciadores y vectores de la precipitación se reelabora y a la luz del catolicismo. los que acarrean las nubes cargadas de agua y que ayudan al crecimiento del maíz (Broda. por la tarde. Por ejemplo. se efectúa a las primeras horas de la mañana del 25 de abril. A esta casa llegaron los participantes trayendo consigo copal.Capítulo I. tortillas. los rayos y el agua (Broda. a continuación se emiten algunas de las principales actividades y productos para esa ceremonia. pues esos númenes al parecer han tomado el lugar de las antiguas deidades autóctonas. sangrar y quitarle la piel y las vísceras a un chivo y a un par de guajolotes. corazón. Dichas ceremonias están dedicadas a ciertos santos o vírgenes de la liturgia católica. en Ameyaltepec (pueblo nahua del Alto Balsas. 2004. 2008. veladoras. PREPARACIÓN DEL RITUAL DE PETICIÓN DE LLUVIAS EN TEMALACATZINGO La ceremonia de petición de lluvias o fiesta del copal. se remonta a la época prehispánica. Después de la conquista. 2008). La expresión ritual propiciatoria del agua. del barrio de Santiago en Temalacatzingo. velas. una cooperación económica o en especie. coordina la preparación de la promesa y su entrega a la Santa Cruz. Bajo esta perspectiva. guisados. El 24 de abril de los años 2007 y 2008 tuve la oportunidad de presenciar este festejo y hacer las anotaciones pertinentes. “la ida al cerro”. al ritual de petición de lluvias. particularmente en el Altiplano Central y en el estado de Guerrero. entre otras. se veía a unas mujeres tostando los chiles secos y moliéndolos en el metate para el mole rojo y de manera simultánea otras limpiaban. Previamente los responsables del ritual habían recabado. entidades que se encargan de continuar la labor de los tlaloques. 2001. 2004. en los rituales de culto a los cerros. En el patio de la casa. la organiza un grupo de agricultores de la localidad encabezados por un mayordomo (electo por ellos mismos). entre otras cosas. un grupo de hombres se encargó de matar. La sangre. la deidad telúrica de las tormentas. el tres de mayo. por que empiece el temporal y se inicie la siembra de maíz. en analogía a los pequeños ayudantes del dios Tláloc. colocaron las figuras de amaranto dentro de dos palanganas y las resguardaron en el altar doméstico.) y ciertos elementos geográficos (cerros y volcanes) y meteorológicos (granizo) y estrellas. el carbonato también les imprimió la cualidad nevada de los volcanes de nuestro país. o bien con los que estaban adornando dos pares de varas. sin sal y con muchas hojas de aguacate (Persea americana L. a manera de cráter. pero. También hubo quienes atendían el nixtamal con ceniza del fogón. sellado y colocado también en el altar.Amaranto: Ciencia y Tecnología familiar. Destazaron el cuerpo del chivo y lo cocieron en barbacoa. cada buche fue inflado lo más posible a manera de “globo”. “pues se trata de seres inocentes y esos objetos evocan a las entidades divinas de la lluvia y la naturaleza” y que está tarea la realizan entre el humo de copal “en un acto de vestir (con nuevos ropajes) a los angelitos que se Figura 1. La enorme víbora pesaba aproximadamente dos kilos y medía 60 cm de largo (su cabeza tenía 10-12 cm de diámetro y su cascabel. animales alusivos al agua (ranas. por parte de los hombres. Es importante destacar la forma del uso ceremonial de la alegría. camaleones. El trabajo para la oblación fue salvado con entusiasmo. después. corazones y sangre. y una gran serpiente. al amparo del humo aromático del copal. apagaron el sahumerio. velas. se sumaba con los que estaban configurando las cadenas de coloridas. Cada tipo de figuras estuvo representada por 12 piezas. Había mucho movimiento. “Angelitos” de masa de amaranto. malvón y plúmbago. su apariencia era intimidante. amasaron esa harina con agua y azúcar. La masa fue trabajada por una señora y varios niños e hicieron un conjunto de figuras miniatura. a manera de “bastón florido”. de casi 7 cm de largo. que a algunos de los pequeños cerros de masa les hicieron una cavidad en su cima. 6 Aurora Montúfar López . su lengua de fuera y sus fauces estaban abiertas mostrando sus grandes y amenazadores dientes de maíz (Figuras 1 y 2). y con carbonato y unas gotas de agua emularon la erupción volcánica. para luego hacer tamales nejos envueltos en hojas verdes de maíz o preparaban las tortillas o el chocolate. De los guajolotes recuperaron sus plumas. arañas. pero además les retiraron cuidadosamente su buche. con flores de bugambilia.). pues eran parte esencial de la promesa. anudado. las molieron en el metate y las hicieron harina. ensartándolas con hilo y aguja. milpiés. durante la tarde y la noche. de la luz tenue e intermitente de un foco y con gran consumo de mezcal. La gente. 2-3 cm de grosor). aromáticas y vistosas flores de cacaloxóchitl (Plumeria rubra). el mayordomo del ritual en 2008. tortugas. veladoras y/o copal). seguía llegando y traía consigo cosas para enriquecer la promesa (cadenas de flores. para ello tostaron en el comal 3 ó 4 kg de sus semillas. sobre todo se integraba a la labor comunitaria del momento. Santiago Rosendo Almazán. contar con los materiales de ofrenda en tiempo y forma. Cabe mencionar. tenía sus ojos de frijol. mientras velaban al calor de la lumbre del fogón. comentó que los jóvenes y los niños son los encargados de modelar las figuras de amaranto. etc. Al terminarse la masa. gladiola. todas tenían sus ojos de frijol negro y su boca era un grano de maíz. la gente desempeñaba variadas actividades para un bien común. Las pequeñas esculturas eran objetos antropomorfos de infantes (a los que llamaban “angelitos”). los platos con mole rojo y pipián. aquí venimos este día de las Cruces y del Quiauhtépetl. entre sahumaciones de copal dirigidas hacia los cuatro rumbos del universo. desde la base de la Santa Cruz hasta las esquinas Noreste y Sureste del altar. velas. respectivamente y 1. un paño y todos los contenedores con los elementos de oblación (cacerolas y ollas con alimentos. presentando cada unidad de oblación al sol. mole rojo. Serpiente de cascabel de masa de amaranto. a manera de recinto. fueron puestos al pie de las esquinas del altar. pipían. chivo en barbacoa. San Marcos. cigarros y cerillos. junto con la emisión de una plegaria en náhuatl. pollo. figuras de amaranto. botes o cazos con los animales de sacrificio cocidos y de tamales. cerillos. buches. Amaranto (Amaranthus). estos dones de ornato y uno a uno de los materiales de ofrenda fueron entregados a la Santa Cruz. quien arrastra enérgicamente a los angelitos mientras laboran para nosotros”.). el cual está orientado de E a W y tiene una pequeña entrada en el centro de su lado E. Señor Santa Cruz. cigarros. sangre. pues sus prendas se deterioran por la acción violenta de los vientos. todos en número de doce y dispuestos en hileras paralelas y en forma radial. los que estamos presentes. A las tres de la mañana. del día 25. para que los que trabajamos la tierra. ésta desplanta de la parte media del margen Oeste de un pedestal rectangular de mampostería (de 3 x 4 m de ancho y largo. La Aurora Montúfar López 7 . entre algunos ramos de flores. El trabajo y la convivencia armoniosa y de ayuda comunitaria trascendió la noche. veladoras. los que no pudieron venir y todos tengamos la lluvia.20 m de alto). guajolotes. “toritos”. aquí mismo en el Teopan. CEREMONIA DE PETICIÓN DE LLUVIAS EN EL QUIAUHTÉPETL La actividad ritual inició en plena oscuridad. tortillas. palanganas con las figuras de masa de amaranto. planta ritual mesoamericana Figura 2. los materiales de la promesa fueron transportados en camioneta a ese lugar y luego los pusieron al pie del altar de la Santa Cruz. estos meteoros están representados en la gran serpiente. Las botellas de aguardiente. a entregarte la promesa para ti y para los angelitos y la serpiente de la lluvia. un recipiente con agua. etc. cada uno de los dones fueron depositados en el altar (corazones. Luego sirvieron la comida ritual de la entidad divina: tazas con chocolate y dos piezas de pan. Madre Guadalupana. Esa rogativa. petacas de tortillas. aguardiente. tamales nejos. sal. todos los materiales de la promesa quedaron listos: pan. ofreciéndola a la Santa Cruz y. Ésta es una pieza cruciforme de madera. Madre Tierra. encargan de traernos la lluvia. porque ya es tiempo de que ésta llegue”. prendieron el carbón con copal del sahumador y entre el humo aromático de esa resina adornaron a la Santa Cruz con las cadenas de flores y las varas enfloradas. cadenas de flores de cacaloxóchitl. según el señor Santiago Rosendo Almazán decía: “Señor Jesucristo. plumas.Capítulo I. era acomodada sobre su altar. varas enfloradas y dos estructuras pirotécnicas. de aproximadamente 4 m de altura y de color azul y está orientada al Este. a través del especialista ritual. chocolate. De esta forma. entre otros elementos. comenzó el ascenso de los ritualistas a la cima del cerro Quiauhtépetl. plumas. Es importante destacar que antes de que saliera el Sol ya se habían depositado la promesa completa y el último de los elementos cedidos fueron bolsas de copal. copal. los organizadores del ritual. que colmaron la superficie del altar. entre emanaciones aromáticas del sahumerio. Cabe destacar que las semillas de frijol y de maíz de las imágenes. en una y en la otra un ramo de ahuehuete. Esta danza culminó con la “muerte” de las figuras de alegría y luego cada quien pudo ingerir la suya. favorecería a las demás para una siembra exitosa. Conviene señalar que los olores y esencias de los materiales de oblación (comida. flores. . velas o veladoras y copal. a la Santa Cruz y al Sol. Así organizados se prepararon para ejecutar la danza del Teponaztle. proveyéndolo de un olor perfumado y relajante. repartieron entre los ritualistas. Lo mismo sucedió con la serpiente. mágico y simbólico. como desayuno. serpiente. corrieron desde la esquina Sureste. distribuyeron entre los niños y jóvenes todas las figuras de amaranto ofrendadas y también les dotaron de un ramo de hojas de ahuehuete (Taxodium mucronatum) y de 8 Aurora Montúfar López una corona del mismo árbol. 2001b). En este ambiente. fueron recuperadas y se guardaron para mezclarlas con las otras semillas que servirían para la siembra.). correteó a los bailarines con el fin de “matar” a cada una de las imágenes de amaranto (angelitos. la comida ritual. densa y negra que contrastaba con el tenue claro de la mañana y la esfera solar amarillo-rojiza. Así. hacia el Oeste y hasta la esquina Noreste y viceversa. que al principio formaron una nube tenue de color gris. una figura de amaranto. con la que debía pinchar y “matar” a cada una de las piezas de amaranto. aun entre aroma de copal. excavaron un antiguo agujero cercano al altar de la Santa Cruz y lo limpiaron. materiales que también fueron sujetos de oblación y adquirieron un carácter sagrado. al pincharlas. Este humo se constituyó en una inmensa nube. sangre. la cual consiste en una especie de carrera alrededor del altar de la Santa Cruz. el muchacho que traía el punzón.). el mayordomo y su esposa. tras atestiguar su deceso al quitarle los ojos y la boca o dientes (de semillas de frijol y de maíz). El grupo comenzó a “bailar” (correr) en semicírculo en torno al altar de la Santa Cruz. Durante la realización de esta danza quemaron dos estructuras pirotécnicas (“toritos”) y en medio de esas detonaciones. etc. buches. Antes de concluir el ritual. la cual fue repartida entre los oferentes que no danzaron. cigarro. El momento de ofrendar el copal estuvo marcado por el instante en que el sol inició su emergencia en el firmamento. según el pensamiento religioso de las comunidades indígenas de habla náhuatl de Guerrero. Ésta emulaba a los imponentes nubarrones que anuncian tormenta y que se aprecian en el cielo. en pleno temporal. ranas. junto con estrepitosos rayos y relámpagos que engendran temor y presagian lluvia torrencial. luego la gran nube se expandió y envolvió el entorno del ritual. pronto se transformaron en una nube negra que crecía rápidamente y era llevada por el viento apacible hacia los confines del Sol que apenas se asomaba en el cielo. se rezó el rosario dirigido por un rezandero.Amaranto: Ciencia y Tecnología sesión de los dones de la promesa se enriqueció porque la gente que iba llegando traía también flores. por seis veces. Después de la danza se nos invitó a fumar un cigarro y a tomar unos tragos de mezcal. encabezada por una niña que cargaba el sahumerio ardiendo con copal. etc. FIGURAS DE AMARANTO EN LA DANZA DEL TEPONAZTLE Después del desayuno. para luego depositar y enterrar los corazones. la serpiente la cargaba un adulto también ataviado con su corona y se distinguía un muchacho que iba “armado” con una pequeña vara aguda “punzón”. para luego hacer el recorrido en círculo completo. en ese lapso se quemaba el copal y al cundir el fuego los efluvios de su humo. Luego. volcanes. Todos lucían engalanados con la corona de ahuehuete en sus cabezas y portando sobre las palmas de sus manos. cuya función era sahumar hacia los cuatro rumbos del mundo. constituyen el alimento de las entidades divinas (Good. pues el carácter sacralizado de las primeras. todos consumimos la “carne” de los representantes sagrados y símbolos del agua. por tres ocasiones. esas bolsas fueron amontonadas a unos cuantos metros de la esquina Noroeste del altar y les prendieron fuego al amparo del humo odorífero del sahumerio. para reforzar la plegaria por la propiciación de las lluvias y al concluirlo. 2009). desechos de la comida ritual. epazote (Chenopodium sp. lo realizan al abrigo del humo del copal y fue un acto de ofrenda a la Madre Tierra. Aurora Montúfar López 9 . Figura 3. restos óseos de los animales sacrificados. salud y prosperidad. por las lluvias y el desarrollo exitoso de su milpa. se acompañan de varios miles de semillas de chía (Salvia hispanica L. hybridus al interior de las ollas Tláloc de varios depósitos de oblación (ofrendas 102. En varias ocasiones han sido halladas junto con numerosas cuentas de piedra verde. etc. 1996. como símbolo de buenaventura. a manera de ramos de novia. y. Estas flores fueron retiradas por el especialista ritual. los ritualistas procuran allegarse algunas de las flores que adornaron a la Santa Cruz. por lo general. Ofrenda 102 del Templo Mayor de Tenochtitlan. AMARANTO EN LAS OFRENDAS PREHISPÁNICAS Los datos arqueobotánicos de las ofrendas del Templo Mayor de Tenochtitlan revelan la presencia de semillas del género Amaranthus (Montúfar. 2007). Este proceso de inhumación de los materiales mencionados. pues al tenerlas consigo aseguran a su familia y a la milpa.). y de algunos decenas de chía de Colima (Hyptis suaveolens Poit. Estas semillas. 2002).) (Montúfar. 1999b. Olla Tláloc. etc. 1998.Capítulo I. las cuales simbolizan a las gotas de agua y se les asocia al culto de los dioses mexicas de la lluvia y de la fertilidad (López Luján. Amaranto (Amaranthus). que es honrada. Se trata de recipientes de cerámica con la efigie del dios de la lluvia. De manera especial se cuenta con el registro de innumerables propágulos de Amaranthus cfr. después de haber sido reverenciada en su advocación de la Santa Cruz. 141. 120. como cada año. ya que fueron el vestido y ornamento de la Santa Cruz y se conciben como objetos sagrados garantes del temporal y la buena cosecha de maíz.). entre los oferentes. 126. los niños. 1999a.). este hoyo es tapado con su propia tierra y lo sellan con piedras. también se han encontrado al interior de un tecomate (Lagenaria siceraria) (Figuras 3 y 4). Al final. a petición de la gente. quien las aventaba. planta ritual mesoamericana piel. jóvenes y adultos pugnaban por atrapar y adquirir algunas. la cual obedece a una intencionalidad y a una concepción cultural. Este material era ofrendado por los mexicas en varias de sus fiestas mensuales que realizaban en torno a su calendario solar y particularmente en relación con el ciclo agrícola del maíz y de otros cultígenos. al son de un tambor y “… llevaban en la mano. quilitl o quintonil. “Y así pugnando todos por llevar algo. con tamales elaborados a base de harina de semillas de bledo tostadas y de maíz frangollado amasados con miel y que festejaban en el mes 10 Aurora Montúfar López Etzalqualistli a la diosa fluvial Chalchiucíhuatl. estas plantas corresponden con varias especies del género Amaranthus y que se les menciona especialmente como bledo.Amaranto: Ciencia y Tecnología Figura 4. el agua y los cerros. 1984: 172.). en esa fiesta reproducían la imagen del dios en masa de tzoalli y la colocaban en la punta del árbol Xocotl. la Madre de los dioses. LA MASA DE AMARANTO Tzoalli EN LOS DOCUMENTOS HISTÓRICOS De acuerdo con la información etnohistórica de la Nueva España se conoce de la importancia ritual del quelite. unos idolillos y ramos hechos de la mesma masa de que era el ídolo”. ésta consistía de unos palos de mizquitl que eran revestidos de aquella . en el mes Tozoztontli. que era tzoalli” (Durán. De igual modo. el fuego. principalmente para preparar harina y hacer una masa llamada tzoalli y con ella configuraban las estatuas de importantes entidades divinas (de la guerra. Sahagún (2006: 106. tenía la forma de un pájaro y a sus pies ponían cuatro piñas muy pintadas. 1979). con semillas de bledo y maíz molidas y amasadas con miel. 1984: 123). en lugar de rosas. honrado y sacrificado los repartían a pedazos y “lo recibían en nombre de carne del dios y comulgaban con ello…”. toda la tarde. entre otras de sus nominaciones (Martínez. configuraban su imagen de masa de bledo (tzoalli). para honrar a Huitzilopochtli. Existen numerosos testimonios históricos del uso de las semillas de bledo. Por ejemplo Durán (1984: 156) sostiene que el tzoalli era una especie de pan hecho. 126. como de las cuatro piñas. Se usaba para hacer las imágenes de los dioses y después de haberlos festejado. 251). Semillas de amaranto halladas en el interior de la olla Tláloc de la ofrenda 141. el dominicano indica que en las ceremonias del mes Xocotl Huetzi. que alcanzando algo de ello se tenían por dichosos…” (Durán. por los naturales. lo hacían pedazos y los restos de masa de las piñas y del dios de tzoalli eran levantados. Estatua y piñas iban fijas en el extremo superior del gran madero y los oferentes bailaban alrededor de él. a quien debían el agua y sus bondades y por eso todo el pueblo iba a lavarse muy de mañana y después “…a comer la carne de dios. así de la masa del ídolo. 127) indica que en el mes Toxcal. luego derribaban el árbol. También se menciona que celebraban a Tocí. hechas también de masa de tzoalli. La estatua era del tamaño de un hombre y la vestían a semejanza de la divinidad. hacían sacrificios humanos y ofrendas en honor de Huitzilopochtli. etc. Esta manifestación ceremonial marca uno de los rasgos culturales que perviven y sus raíces se hunden en la antigua Mesoamérica. justo en la época extrema de sequía del año y al considerar los objetos que intervienen en la ceremonia se percibe la continuidad ritual de varios de los actores. C Bonfiglioli. para ello reproducían las imágenes de los montes en masa de tzoalli. Instituto de Investigaciones Antropológicas-UNAM. Durante los festejos del mes Panquetzaliztli los ritualistas configuraban una estatua de Huitzilopochtli con masa de semillas de bledo y después de honrarla. a diversos animales. cada día. veneradas y sacrificadas. la Sierra Nevada y la Sierra de Tlaxcala …”. Las fiestas del Posclásico a los dioses de la lluvia. In: Las Vías del Noroeste II: Propuesta para una Perspectiva Sistémica e Interdisciplinaria. para luego ser consumidas como alimento sagrado. disponían de unos palos hechos como culebras y de otros a manera de niños que representaban a los grandes montes y todos eran revestidos con masa de bledo. para reproducir la figura de sus dioses. sus dientes eran de pepitas de calabaza y sus ojos de frijol ayocote. las cuales sin duda son ofrendadas. pp. Se trata de un ritual de propiciación de la lluvia. se colocaban ordenadamente en el oratorio familiar. En las ceremonias del mes Atemoztli festejaban al dios de la lluvia y a sus ministros (Tláloc y Tlaloques). consumían esa masa. Guerrero y su trascendencia simbólica y cultural en el tiempo. la sacrificaban con un dardo en el corazón. 135. luego lo vestían con los atavíos del dios y a sus pies colocaban una especie de huesos también de tzoalli. a las figuras de masa de amaranto se les concibe como entidades divinas del temporal. Amaranto (Amaranthus). en el mes Tepeilhuitl. la otra mitad era para los Tlatelolco y el corazón se destinaba al rey. como es el Volcán. poco a poco. Arqueología Mexicana XVI (96):58-63. Durante el siglo XVII y principios del XVIII. a los montes y a los dioses de los montes y después los consumían como alimento. LITERATURA CITADA Broda J (2009). Por la mañana los sacerdotes o ministros los mataban clavándoles un tzotzopaztli (aguja de tejer). etc. obedecen a un pensamiento religioso autóctono. Estas estatuas muertas eran despojadas de todos sus atributos y luego ingeridas como alimento (Sahagún. planta ritual mesoamericana masa hasta hacer el bulto de un hombre. honrarlos y después consumirlos como alimento sagrado. Xiuhtecuhtli. Estos cerros de tzoalli eran ataviados a semejanza de los dioses del agua. M-A Hers y M E Olavaria (eds). A las figuras de infantes las llamaban hecatotonti.31-63. al final después de sacrificarlo. entre otras actividades económicas. hacían uso de la masa de semillas de amaranto. En la ceremonia de culto a los cerros. 2006: 134. 187). CONCLUSIONES El trabajo etnográfico que hemos planteado. Las ollas de nubes entre los indios pueblo y los mexicas: una comparación. Aurora Montúfar López 11 . en relación con la agricultura del maíz. A Gutiérrez. como antaño. los tepeme. una mitad era para los ministros del dios y los mexicas. eran “…las imágenes de los montes.. como queda constatado en las fuentes históricas del México antiguo. así los que “…recibían y comían el cuerpo de Huitzilopochtli se llamaban ministros de dios” (Sahagún. Estos materiales de tzoalli servían de ofrenda a los difuntos. Broda J (2008). Chalchiuhtlicue. En esas fiestas de honra a las entidades divinas que rigen la naturaleza. delante de éstas ponían unos como huesos configurados con la misma masa (momios). como antes de la llegada de los españoles. 2006: 144). sobre que las nubes se arman. luego su cuerpo era repartido. como alimento divino. Juan Ruiz de Alarcón (1987) y Jacinto de la Serna (1987) describen las ceremonias mensuales del calendario solar de varias poblaciones del territorio mesoamericano e informan de las fiestas dedicadas a los dioses Tláloc. se les ofrendaba comida y pulque y se les velaba. bajo la perspectiva arqueológica y etnohistórica del uso de amaranto para la elaboración de figuras relacionadas con el agua (que representan a los angelitos. Huitzilopochtli. Pedro Ponce (1987).Capítulo I. México. a través del año. cerros y estrellas) para la ofrenda de petición de lluvias en Temalacatzingo. ahora reelaborado por la influencia católica. In: Cosmovisión. pp.375-393. Arqueología Mexicana XVI (96):52-56. 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Escuela Nacional de Antropología e Historia-Instituto Nacional de Antropología e Historia. Fondo de Cultura Económica. Amaranto (Amaranthus). México.Capítulo I. planta ritual mesoamericana Sahagún B (2006) Historia General de las Cosas de Nueva España.263-475. Serna J (1987) Manual de ministros de indios para el conocimiento de sus idolatrías. . ABSTRACT Amaranth (Amaranthus spp. grown since pre-Hispanic times. Probablemente se elaboraban de una manera similar a como en la actualidad se preparan los dulces de amaranto. like tribute and ceremonial pieces named “tzoalli”. son capturadas en los códices prehispánicos y coloniales. Imágenes de la planta completa. Agrícolas y Pecuarias. Agrícolas y Pecuarias. de sus coloridas inflorescencias y semillas. Tulyehualco. Hay poca información sobre la manera en que a partir de la semilla se elaboró el tzoalli para representar a sus dioses y luego era consumido por quienes asistían a las ceremonias. 2Instituto Nacional de Investigaciones Forestales.. A pesar de que el amaranto ha perdido gran parte de su valor religioso. 3Campo Experimental Bajío. en lengua náhuatl.) or huauhtli.. contribuye a reubicarlo como recurso alimenticio. 15-27 . tradicionalmente consumidos y conocidos como “alegría”. Campo Experimental Zacatepec. 62780 Tel. Lorena Cortés Espinoza2. (734) 343 0230 Autor para correspondencia: shimbamb@gmail. Eduardo Espitia Rangel3. then was very important as food and as a symbolic element in the Mesoamerican worldview. along with maize (Zea mays) in ceremonies related with fertility and the agricultural cycle. Was present. Morelos. Estuvo presente. km 0. Campo Experimental Valle de México. Even though amaranth has lost most of its religious value. probably were made in a similar way like at present are elaborated candy of amaranth. in Nahuatl language. de cuerpo de dioses a alegría de mortales Tzoalli. Images of the complete plant. Palabras clave: Amaranto. Zacatepec. FROM BODY OF GODS TO “ALEGRÍA” OF MORTALS Sara Hirán Morán-Bañuelos1. Tulyehualco. se cultiva desde la época prehispánica. entonces tenía gran importancia como alimento y como elemento simbólico en la cosmovisión mesoamericana. ahora sabemos que su valor nutricional único. Key words: Amaranth. C. como parte de las escenas de la vida diaria. como tributo y en piezas ceremoniales denominadas “tzoalli”. junto con el maíz (Zea mays) en las ceremonias relacionadas con la fertilidad y el ciclo agrícola. typically known and consumed as “alegría”. we now know that their unique nutritional value contributes to reposition it as a food resource.) o huauhtli.Capítulo II Tzoalli. MX. Amaranthus spp. Dora María Sangerman-Jarquín2 1Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. There are limited available information about how with seed was elaborated the tzoalli to represent their gods and then were consumed by the assistants to ceremonia.com RESUMEN El amaranto (Amaranthus spp. Amaranthus spp. colorful inflorescences and seed are captured in prehispanic and colonial codices as part of scenes of daily life.P.5 carretera Zacatepec – Galena Zacatepec Morelos. . en las lenguas totonaca y tarasca la especie A. Algunos ejemplos son: xochihuauhtli.Amaranto: Ciencia y Tecnología INTRODUCCIÓN Los hallazgos arqueológicos efectuados en Tehuacán. 1979. Los registros de finales del siglo pasado señalan que en otras regiones es llamado “chía de chapata”.282v). 1979). respectivamente (Rojas. Velasco. f. como era el caso del petzicatl.). III. ziimy huajaquilitl. 2001. jovas y tarahumaras. aunque el término no se utilizaba de manera exclusiva para las plantas ubicadas taxonómicamente dentro del género Amaranthus. Espitia. La semilla de muchos de esos bledos no era muy apetecible y se consumían solo las hojas de la planta. 1979) (Figura 1) señala que en combinación con otros vocablos pudo hacer referencia tanto a amarantos como a algunos quenopodios (Chenopodium spp. 1986). 1991).. que aparece en el Códice Florentino (Figura 3) y actualmente se identifica con el quintonilli. De las semillas de los cenizos (Códice Florentino. Puebla y Tlapacoyan. Los indios del noroeste de México. michihuauhtli. entre los mexicas los amarantos eran nombrados huauhtli. tsaua. H. Espitia et al. identificados todos ellos por Sahagún como “bledos” o “cenizos”. 1994. tlapalhuauhtli. bledo. Figura 1. guaute o huaute. 2010). nexhuauhtli. tezcahuauhtli (Figura 2) (Martínez. hybridus se nombra saua-shalsoco. Velasco (2001) detalla también que los mayas lo nombraban tez o xtes y los purépechas ahparie. ya que el estudio de los dibujos plasmados en el Libro Undécimo del Códice Florentino (Sahagún. 16 S. Entonces. Morán Bañuelos et al. saua-sacaca y shacua ochacua. respectivamente (Martínez. lo nombraban con algunas variantes de la palabra guegui (Alejandre y Gómez. Estado de México muestran que el amaranto se cultivó en Mesoamérica desde hace 5500 y 7 000 años. tributo y uso ritual. III. Velasco (2001) menciona que esta semilla era parte del sustento habitual de la población en Tenochtitlan y formaba parte del tributo de 17 de las provincias conquistadas. Barrales y colaboradores (2010) enumeran diversas fuentes documentales de la época colonial que hacen alusión a la importancia de la semilla como alimento. así como su posición actual como alimento. una planta de semilla negra (Códice Florentino. En adelante trataremos sobre el papel del huauhtli en los rituales mesoamericanos. Bravo (2009) menciona que en ambas preparaciones su sabor es más agradable que el sabor del huahtli. f.Capítulo II. entre ellos los de Alva Núñez Cabeza de Vaca en 1536. 285r). Fray Agustín de Betancurt (1698) y habrá que agregar a Juan Bautista Pomar (1582). que es más fuerte cuando se consume en forma semejante. su prevalencia dentro de las ceremonias que persisten en comunidades indígenas y grupos promotores de la cultura mexica. S. H. cuyo grano no era muy demandado pero la parte vegetal aún es consumida cuando está tierna. Fray Hernández Ruíz de Alarcón (1629). Quintonil. Michihuauhtli o amaranto pescado (arriba a la derecha) y tezcahuauhtli o amaranto espejo (abajo) (Códice Florentino. de cuerpo de dioses a alegría de mortales Figura 2. III. Al respecto Barros y Buenrostro (1997) y Velasco (2001) describen ampliamente los diferentes patillos que se preparaban con hojas de huauhtli. Morán Bañuelos et al. 404v) una planta de semilla negra. como verdura cocida o en alguna sopa. entre ellos los tamales de maíz con huauhtli y los potajes. los Códices Mendocino (1541) y Florentino (1550). 17 . f. Figura 3. Fray Jacinto de la Serna (1659). Tzoalli. en 1570. . se hacía la imagen de Huitzilopochtli de tzoalli. el tzoalli. “tan alta como un hombre hasta la cinta”. azules o blancas y por dientes le ponían granos de maíz. 2012). llamada del Tóxcatl. 2007). los ojos eran cuentas verdes. A partir de entonces su cultivo disminuyó al verse desplazado por aquellos que preferían los españoles. el proceso de evangelización limitó la continuidad de las ceremonias y la presencia del amaranto en la vida cotidiana. forrando con la masa un pedazo de madera de mezquite. a la fecha no existen indicios históricos documentales que apoyen dicha idea (Velasco. H. la diosa dadora de los mantenimientos llamada Chicomecóatl era modelada con tzoalli y colocada en un adoratorio adornado con plantas de maíz y huauhtli (Figura 4). f.) (Morales. Al mismo tiempo. 29). cuyo inicio corresponde al 30 de abril. 2012). aunque hay autores que señalan que fue prohibido por Fray Bernardino de Sahagún.Amaranto: Ciencia y Tecnología EL MODELADO DE LAS FUERZAS DIVINAS La importancia alimenticia del huauhtli fue ensombrecida por lo sorprendente que pareció a los españoles su uso dentro de los rituales locales. Figura 4. sugerimos su revisión para ampliar la información al respecto y de ahí retomamos. y por Ruiz de Alarcón. Velasco (2001) presenta un amplio estudio sobre el calendario ritual donde estaba presente el tzoalli y las deidades que representaban. Aún persiste la controversia sobre la naturaleza de dicho material adhesivo. en 1626 (Iturbide y Gispert. la figura era llevada al templo de Huitznáhuac. Curiel. También se ha señalado que consistía en pulpa de tuna roja o pitaya. 2012). tules y huauhtli de panoja roja y amarilla (Códice Borbónico. diosa de los mantenimientos. 18 S. Dentro de las referencias de aquella época se menciona con frecuencia el carácter “diabólico” del tzoalli elaborado con huauhtli. otras fuentes mencionan que era mezclado con miel de maguey o de abeja silvestre (EL UNIVERSAL. sin embargo por su naturaleza. el tzoalli era fragmentado y repartido entre la comunidad para consumirlo. diversas fuentes señalan que era sangre humana de los cuerpos de los sacrificados o de niños. incluso existe la idea de que se preparaba con la miel de las hormigas melíferas (Myrmecocystus sp. cuyo inicio corresponde al 20 de mayo. las principales ceremonias. La quinta veintena. dentro de cada una de ellas se llevaba a cabo una ceremonia para venerar a distintos dioses y es probable que en cada una de ellas hayan estado presentes las figuras elaboradas con huauhtli. En la cuarta veintena. Curiel (2007) citando a Fray Bernardino de Sahagún menciona que se mezclaba con sangre de codornices durante la fiesta de Xiotecuhtli. de ahí que se creyera que era sangre humana. adornado con plantas de maíz. Durante la veintena Hueytozozti se elaboraba un adoratorio para Chicomecoátl. éste fluido no daría la consistencia necesaria a la pasta. Otro de los aspectos que sorprendieron a los españoles fue el hecho de que al final de las ceremonias o al día siguiente. El huauhtli era tostado y molido para después mezclarse con un ingrediente adhesivo o pegajoso que permitiera el modelado de formas y figuras. El calendario mexica estaba dividido en 18 veintenas. 2008. Morán Bañuelos et al. 19 . En la décima tercera veintena. la Sierra de Tlaxcala. cuyo inicio corresponde al 28 de agosto. Imágenes de cerros modelados con huauhtli. se guardaba un ayuno de cuatro días. CL. 52v. Tláloc (Códice Florentino. I. f. representando cada uno al dios del viento. Ehécatl y al dios de la lluvia. los adornaban y colocaban en cada casa.) Con aquella masa también se modelaban otras figuras como huesos. cuyo inicio corresponde al 27 de octubre. La décima sexta veintena. Chalchiuhcueye. H. S. 38v. 3. Figura 5. un gran tronco pulido y colocado en el centro de la plaza para su adoración. durante los cuales sólo se tomaba a la media noche tzoalli con miel y agua (Alejandre y Gómez op cit. Iztactepetl y Cihuacoatl (Figura 6).). En la cima de dicho tronco se colocaba una pieza de tzoalli en forma de pájaro o dios. La décima veintena. se dedicaba a las festividades del Xócotl. Escena de la décima veintena del calendario azteca. Morán Bañuelos et al. Popocatzin. XIII. la lluvia y la fertilidad.Capítulo II. junto con figuras más pequeñas que correspondían a cerros. Posteriormente se le vestía con el resto de los ornamentos que complementaban sus atributos. se celebraba la fiesta de los montes o Tepeilhuitl. de cuerpo de dioses a alegría de mortales donde le hacían ofrendas de tamales y otras comidas. se dedicaba a las deidades asociadas con el agua.). Figura 6. Matlalcueye. Alejandre y Gómez (1986) mencionan que a los cerritos les hacían caras con ojos. f. Tláloc. durante la cual se elaboraban figuras de tzoalli que representaban como figura principal y de mayor tamaño al volcán Popocatepetl. donde los cerros tenían un papel importante y por ello se modelaban con el tzoalli la Sierra Nevada. Para la ceremonia del décimo quinto mes o veintena dedicada a Huitzilopochtli. al final de la ceremonia la figura se repartía entre los presentes (Figura 5). que era cuando se levantaba el tronco Xócotl y los mancebos subían a él para alcanzar la figura de tzoalli colocada a lo alto del tronco (Códice Magliabechiano. plumas. cuyo inicio corresponde al 26 de diciembre. Tzoalli. que los mancebos debían alcanzar para demostrar su valentía. Dos años después de aquel primer Huitzilopochtli “moderno”. Tanto el Huitzilopochtli de pan como el de huauhtli fueron repartidos entre los presentes para su consumo. Figura de Huitzilopochtli elaborada de huauhtli y miel de piloncillo. como lo hacían en la época prehispánica. su estructura metálica se reemplazó con ramas de árbol de tepozán (Buddleja spp. Fue hasta el año 1997 cuando se utilizó el tzoalli para elaborar una figura de Huitzilopochtli. se utilizaban ingredientes de panificación y se realizaba una figura bidimensional. del siglo pasado. Actualmente el tzoalli mide dos metros de alto hasta la cabeza del dios y 50 centímetros más hasta al nivel más alto de la serpiente que sujeta con la mano derecha (Figura 8). H. 2012).). A partir de entonces el tamaño de la figura fue aumentando y su diseño ahora es más detallado. como la figura del rayo que cae del cielo (Sahagún. productor y comercializador nativo de este lugar. como el Teuhtli. como señala Velasco (2001). llamadas tuycen (Iturbide y Gispert. mariposas y elementos simbólicos. Distrito Federal. Antes de que se elaborara con huauhtli. La figura en la que basaron su modelado y vestimenta es aquella que aparece en el Códice Borbónico. que es común en la zona cerril de Tulyehualco. Consistía en una estructura de metal sobre la cual se colocó la pasta de tzoalli (que había sido elaborada con huauhtli y miel de piloncillo) y se dio forma a una figura antropomorfa muy sencilla (Figura 7). sin embargo desde hace . también conocida Figura 7. A principios de la década de los medía 80 centímetros. Parte de la ceremonia consiste en vestir al dios el sábado por la tarde. para la fiesta de Tóxcatl celebrada en 1997 en México.Amaranto: Ciencia y Tecnología saetas. ya conocido como amaranto. Los directivos del grupo se dirigieron a Tulyehualco. La primera figura que elaboró el señor Morales o Jaimito. Además de la cultura nahuatl. como los tepehuanos. citada párrafos arriba. Los coras lo denominan bé-be y los huicholes wa-ve. (Con autorización de Jaime Morales Olivos). mayas. para que el domingo por la mañana empiece el resto del ritual que concluye a las siete de la noche de este día. donde resalta el color azul turquesa. otras muchas hicieron del huautli su alimento ritual en ofrendas o en la confirmación de sus dioses. un grupo promotor de la cultura mexica en el Distrito Federal rescató la Fiesta de Tóxcatl. Las primeras celebraciones se llevaban a cabo en el Zócalo de la ciudad. 1969. Los huicholes y los purepechas manufacturaban galletas con figuras de animales. como lo llaman respetuosamente. 2001). El grupo Cemánahuac-Tlamachiloyan organiza la ceremonia en honor a Huitzilopochtli cada año el segundo o tercer sábado del mes de mayo. Velasco. tarahumaras. en particular con la familia del señor Jaime Morales Olivos. coincidiendo con la veintena correspondiente en el calendario mexica. setentas. Morán Bañuelos et al. 20 S. yaquies. Las masas de huauhtli representaron entonces las fuerzas naturales en forma de dioses y al ser comidas por aquellos pobladores los proveían de esa energía revitalizante o incluso pudieron considerarse curativas. Actualmente se les identifica con los “angelitos”. maíz tostado y calabaza con un par de frijoles a manera de ojos y un grano de maíz como boca. Morán Bañuelos et al. para la fiesta de Tóxcatl celebrada 2011 en México. donde la pareja de fundadores míticos: María Antonia y Chiepetzin. De igual manera en Petlacala. 1998). “…reciben la ofrenda de los pobladores de ese lugar”. Tzoalli. La ceremonia Figura 8. En la reseña de Villela (1998) resalta la ceremonia de petición de lluvias en Chiepetepec. H. se realiza la petición de lluvias en la cima del cerro Petlacaltépetl (Figura 9). en el paraje conocido como Coapotzaltzin (Oettinger y Horcasitas. otro de los pueblos de la montaña. representaban a los llamados tlaloques. Al lado de estas figuras se encuentran los “idolitos” otros tamales de tzoalli. Figura de Huitzilopochtli elaborada de huauhtli y miel de piloncillo. Camilo y Bolívar. 21 . En la época prehispánica los idolitos de tzoalli tenían pepitas de calabaza como dientes incluye un arreglo de piedras ceremoniales que simbolizan gotas de lluvia (Schultze-Jena. y frijoles negros como ojos. LOS CERROS VENERADOS Y LOS IDOLITOS QUE TRASCIENDEN Durante el siglo pasado diversos autores realizaron estudios antropológicos respecto a las ceremonias y elementos rituales presentes en diversas comunidades de la montaña de Guerrero. los encargados del modelado de Huitzilopochtli. 1938 citado por Broda. de cuerpo de dioses a alegría de mortales siete años se realiza en la Plaza Tolsá del centro histórico y ahora son los hijos del señor Jaime. 2008). como los “trabajantes” que ayudan a San Marcos y San Miguel para traer las lluvias y alejar los vientos nocivos (Villela. 2012). los sabios de mayor edad (Villela. Piezas de tzoalli con forma de culebra o idolitos son sacrificados de manera simbólica al finalizar las acciones rituales en el S. ayudantes de Tláloc y encargados de repartir la lluvia. (Con autorización de Jaime Morales Olivos). cada 25 de abril. Distrito Federal. en sincretismo con la Fiesta de San Marcos. 2003). lo cual les toma alrededor de dos semanas de trabajo. modelados en formas rectangulares elaborados a base de amaranto. 1982. Jiménez y Villela. sobre cada una de estas piedras se coloca una pieza de tzoalli en forma de cerro. son modelados como tamales de tzoalli. figurando de esta forma las elevaciones que rodean el sitio ceremonial y a quienes se dirigirán los llamados y plegarias de los tlahmaquetl o huehuetl.Capítulo II. ). Bravo (2009) señala que el pueblo de Santiago Tulyehualco fue fundado “el 25 de julio de 1525. “…los ritualistas se dirigen a la casa del comisario municipal. Después de la llegada de los españoles. cantos y pintura. con la construcción de las chinampas entre 1300 y 800 años a. al pinchar con un palillo a los tamales de tzoalli”. quien además de realizar sus labores propias de evangelización. Morán Bañuelos et al. alfarería. En distintas fuentes documentales y en la tradición oral se menciona que al probar los indígenas esta nueva preparación “empezaron a bailar y cantar de alegría” (Ortíz. a españoles. debido al crecimiento geográfico de 22 S.Amaranto: Ciencia y Tecnología cerro. Texcoco y Tlacopan. 2012). esta región fue una de las primeras que se ocuparon y utilizaron para la introducción de nuevos cultivos y ganado. Rojas (1991) menciona que en esta zona las chinampas llegaron a ocupar 120 kilómetros cuadrados. incluso junto con los otros pueblos de Xochimilco se constituyeron como una de las fuentes de alimento y tributo para la Gran Tenochtitlan. la cuenca y la expansión imperial de la Triple Alianza. fabricación de esteras de tule y palma. En Coachimalco también se siguen elaborando las figuras de tzoalli en forma de animalitos y plagas del campo. se ubica en el sureste del Distrito Federal y en la época prehispánica representaba la zona de transición entre la zona lacustre y la zona cerril del volcán Teuhtli. Aunque también en la región de Huiramangaro y Opopeo en Michoacán persiste la costumbre de elaborar alegrías redondas (Carrillo et al. tienen figura de cuervo: “La semilla de alegría significa el granizo y las figuras en forma de cuervo dicen que representan el animal que trajo el maíz desde lugares muy lejanos” (González.C. se coloca el Lienzo de los Fundadores en el altar de la cruz del cerro y se ofrendan tamales de tzoalli (Jiménez y Villela. El fraile que encabezó aquel primer grupo de misioneros fue Fray Martín de Valencia. entre ellos el huauhtli. cerámica. La fertilidad del suelo en las terrazas y faldas del volcán permitió el establecimiento de grupos nómadas y el inició de su tradición agrícola. 2007). 2003). H. enseñó artes y oficios a los habitantes originarios. que les demandaba mayor suministro de productos agrícolas. al instruir tanto a pobladores nativos de Tulyehualco como Figura 9. municipio de Cualác. en Coatlaco. tapicería de plumas. De igual manera. rememorando los tiempos en que eran sacrificadas realmente las personas (Villeda op cit. a mezclar el huauhtli reventado con miel de abeja. CERCA DE LOS TULES INICIÓ LA ALEGRÍA Tulyehualco o lugar “cerca de los tules” o “cercado de tules” es uno de los pueblos originarios de la Delegación Xochimilco. 1992 citado por Villela. 2003 citado por Ramírez. 2010).. algunos como el tallado de madera. donde el oficiante realiza una acción simbólica de sacrificio. tuvieron un suministro seguro de alimentos. formada por Tenochtitlan. entre otros (González. Durante la ceremonia de petición de lluvias en Petlacala. 1997) y de ahí . A Fray Martín de Valencia se le atribuye la transición del tzoalli a “alegría”. A escasos 13 meses después de la llegada de los 12 frailes misioneros que vinieron a estas tierras a sistematizar la evangelización de los pueblos recién conquistados”. confección de telas de lana y algodón. También en esta década aumentó la demanda de materia prima para elaborar las alegrías. al respecto coincidimos con los productores que tal afirmación es deshonrosa para la comunidad indígena. las mujeres y niños iban a los barrios más cercanos a ofrecer su producto. de modo que también coincidimos que tal versión no debe promoverse. hasta el centro de la Nueva España con las canoas prehispánicas que ya transitaban a través de los canales distribuidos en los antiguos lagos. para usar hoy en día maquinas reventadoras que con aire caliente tuestan en una hora lo que uno Figura 10. varios vecinos del pueblo. habrá que investigar más al respecto. parece que éstas “saltan de alegría”. los transformadores empezaron a comprar semilla producida en otros estados. 23 . Las referencias de aquellos tiempos son escasas. 2000). S. quienes poseían una tradición de uso y apropiación del huauhtli desde hacía ya cientos o miles de años. Xochimilco. Morán Bañuelos et al. La ruta inaugurada por Porfirio Díaz el 12 de julio de 1910 viajaba de Tulyehualco al Zócalo pasando por los pueblos de San Gregorio. 2012). en los atrios de las iglesias. con el apoyo de las autoridades delegacionales tuvieron la iniciativa de organizar una Feria de la Alegría y el Olivo. Tzoalli. durante fiestas patronales o reuniones familiares. (Bill Volkmer collection. y era un servicio especial para los agricultores que llevaban sus productos al mercado de la Merced (Morrison. de ahí el nombre del dulce. http://davesrailpix. recientemente Curiel (2007) en su reseña de la dulcería mexicana hace mención al hecho de que en España ya elaboraban un dulce con el mismo nombre a base de ajonjolí y que los españoles lo asignaron también al dulce elaborado con huauhtli. de cuerpo de dioses a alegría de mortales provino el nombre de esa nueva preparación. En la actualidad. 2003. plazas populares. El tranvía contaba con un carro para pasajeros y un segundo carro que era una especie de góndola. atraer visitantes y dar a conocer la cultura y tradiciones de Tulyehualco. 1986) e iban calle por calle. es hasta años recientes que la historia oral de los habitantes de mayor edad da testimonio del proceso de transformación y venta después de la Revolución Mexicana. con el fin de dar a conocer y promover los productos locales. Nativitas. ampliar los espacios para su comercialización.Capítulo II. Aguirre. se ha dejado de lado el comal de barro con el que por la noche se tostaba el amaranto de “a puñitos”. El dulce que preparaban lo acomodaban en una base de madera. Churubusco y Tetepilco. En 1970. como la producción en el Teuhtli no fue suficiente. principalmente Morelos y Puebla. reconocida localmente como la típica “tablita” (Alejandre y Gómez. El proceso tradicional para elaborar las alegrías fue descrito detalladamente por Alejandre y Gómez (1983). De dichos relatos se desprende que para 1930 había familias que se dedicaban a la comercialización de las alegrías. H. sin techo ni puerta alguna (Figura 10). Huipulco. en tanto que los hombres se trasladaban al centro de la ciudad usando el tranvía (Mundo. Tasqueña. Tranvía que transportaba campesinos y sus productos agrícolas a lo largo de la ruta que viajaba Tulyehualco hacia el Zócalo inaugurada en 1910. sin embargo. Es probable que a partir de la época colonial la elaboración de alegrías se haya establecido como una actividad artesanal familiar en la región de Tulyehualco y las nacientes “alegrías” pudieron difundirse.htm).com/odds/mx/htm/ mxc16. Otro relato popular menciona que al tostar las semillas. junto con los productos agrícolas de la chinampa. agua. Es después de la conquista y debido al intercambio que se dio entre los continentes. A partir de entonces. sabor yogurt. mazapanes. pasas. palomitas de maíz. pulque. así como nuevos ingredientes para ampliar las posibilidades de venta. COMENTARIOS FINALES La historia del tzoalli puede dividirse en diversos capítulos. con oleaginosas (girasol. con frutas secas (nuez. que las siguen utilizando junto con el maíz para comunicarse con las fuerzas divinas. enjambres. totopos). que las plantas de huauhtli fueron descritas y clasificadas taxonómicamente por Carlos Lineo en 1753 dentro del género Amaranthus. mezcla para empanizar. bombones. Morán Bañuelos et al. donde el huauhtli y la miel toman nuevas y diversas formas contemporáneas. d) Grano reventado como granola con mascabado. que significa “inmarcesible” o “que no se marchita”. frituras extrudidas (charritos. sabor chocolate. la comunidad científica nombra al huauhtli como Amaranthus 24 S. El capítulo mestizo del tzoalli corresponde a la conversión a “alegría”. 2010) también se utilizan moldes de diferentes formas y tamaños.Amaranto: Ciencia y Tecnología necesita para toda la semana (López y Manzo. el huauhtli comenzaría a transformarse en amaranto. ciruela). sabor cajeta.. donde se incluyen hasta la fecha plantas asiáticas. Un nuevo capítulo marca la sobrevivencia del tzoalli en la tradición ceremonial de comunidades indígenas. ahora patrimonio biológico y cultural del Pueblo de Santiago Tulyehualco. africanas y americanas. de doncellas o de niños. europeas. ajonjolí). licuados. panes y pays. b) A base de harina de amaranto: complemento alimenticio. 1994. linaza. y el oficio de “alegrillero” es un elemento de identidad (Tristán. actualmente se pueden enumerar algunos de ellos: a) Diferentes tipos de alegrías: Con miel. c) Grano reventado adicionado a: frutas. con piloncillo. con motivo de días festivos. coco. Ramírez et al. tortillas enriquecidas. . sin la carga simbólica y ceremonial de otros tiempos. En los siglos XVI y XVII en Europa ya existían diversas plantas asociadas a la palabra griega “Amaranthus”. tamales. Costea y Tardif (2003) presentan una amplia revisión al respecto. australianas. galletas. como aquellas de la sierra de Guerrero. 2010) que en la actualidad permite a diversas familias establecer microempresas donde se moldea la alegría en múltiples formas asociadas al calendario de festividades populares contemporáneas (Figura 11). atoles. cacahuate). Distrito Federal. Durante los 41 años que lleva la Feria de la Alegría se han experimentado nuevas formas de uso de la semilla y su harina. Tiempo después. sabor nuez. yogurt. semilla de calabaza. hojuelas. leche. hot cakes y churros. el primero de ellos es el enigmático uso prehispánico que culmina con la llegada de los españoles y la satanización de aquellas figuras que parecían estar elaboradas con sangre de sacrificados. sabor fresa. H. Figuras hechas a base de amaranto comercializadas en Tulyehualco. con otros granos (piñón. Figura 11. La tradición de elaborar “alegrías” forma parte del patrimonio cultural del pueblo de Santiago Tulyehualco. Iturbide y Gispert. Los tranvías de la Ciudad de México. Texcoco. 1998a. 166 p. Grijalbo. donde el cambio de dieta ha generado la epidemia que combina desnutrición con obesidad. García A J M. mx/notas/564238. Universidad Autónoma Chapingo.R. Gómez L F (1986) Cultivo del amaranto en México. Siglo XXI. CL. Biblioteca Nazionale Centrale di Firenze. EL UNIVERSAL (2008) [En línea]. ed. D.eluniversal. 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Los isotigs se agruparon en 15.408 isotigs. tuvieron una longitud promedio de 930 pb. que son variantes de un mismo contig generadas por splicing alternativo.168 lecturas. resistencia al estrés. Paralelamente. Irapuato. se hizo consultando varias bases de datos. incluyendo una dedicada exclusivamente a las amarantáceas. (Cinvestav-Unidad Irapuato) Km 9. genes asociados con pigmentación se están estudiando para evaluar su función en la resistencia a estrés. Así.207 secuencias de alta calidad agrupadas en 799 contigs y 20. que son grupos de secuencias individuales que se superponen al compartir segmentos de su secuencia. tuvieron una longitud promedio de 1064 pb. Una análisis in silico identificó 1971 genes. este transcriptoma se está usando como base para el estudio de sus respuestas de defensa inducibles contra insectos y patógenos y de los mecanismos que permiten su excepcional tolerancia a la defoliación. Martínez-Gallardo1 1Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas.cinvestav.: A POWERFUL TOOL FOR ITS DEEPER UNDERSTANDING AND UTILIZATION John P.6 del Libramiento Norte.Capítulo III El transcriptoma de Amaranthus hypochondriacus L. Délano-Frier1§ y Norma A.. transcriptoma. tolerancia.667 isogrupos. Algunos de ellos son ahora parte de un análisis funcional para evaluar su capacidad de conferir resistencia a múltiples condiciones de estrés en plantas modelo. Palabras clave: amaranto. Gto. C. Esta información será de utilidad para la selección asistida en el mejoramiento genético del amaranto y otros cultivos comerciales mucho más susceptibles a condiciones medio-ambientales adversas. defensa.: una poderosa herramienta para profundizar en su conocimiento y aprovechamiento THE TRANSCRIPTOME OF Amaranthus hypochondriacus L.mx Teléfono: (52) 462 39636 ó 462 39600 FAX: (52) 462 45996 ó 462 39611 RESUMEN Se realizó un análisis transcriptómico en Amaranthus hypochondriacus para identificar genes expresados en tallos pigmentados y en condiciones de estrés (a)biótico. 36821. También se emplea para conocer de qué manera se promueve el crecimiento y el rendimiento al ser inoculado con microorganismos benéficos del suelo. El proceso de anotación y funcionalidad.P. §Autor de correspondencia: jdelano@ira. ABSTRACT A large scale transcriptome analysis was performed to generate pigmented stem and (a) 31-48 . Los isotigs. Key words: amaranth. Digital expression analysis identified 1. el amaranto de grano es considerado una excelente 32 J. which are groups of independent reads with segments of overlapping sequence and 20. 2006. estas proteínas generan. 2004. respectively. El interés por el amaranto a nivel mundial. 2007. como fuente de grano y verdura. It is also being utilized to determine the mechanisms underlying its exceptional tolerance to defoliation. así como vitaminas. and the possible role of pigmentrelated genes in stress resistance. incluyendo escualeno. minerales como calcio. hypochondriacus y A. Otras especies son malezas agresivas que afectan muchas zonas de producción agrícola en el mundo (Steckel. P. Délano-Frier y N.113 singletons were recovered after quality control. magnesio y fósforo. Las hojas también contienen altos niveles de proteína. el amaranto se clasifica también en amaranto de grano y foliáceo. Las semillas contienen niveles elevados de proteína total. Contigs/isotigs were further incorporated into 15.Amaranto: Ciencia y Tecnología biotic stress-responsive gene expression profiles in grain amaranth. The information gained will surely find application in programs designed to increase the agronomic performance of amaranth and also of much more susceptible commercial crops. Martínez-Gallardo . tricolor. 2002) generalmente deficiente en otros cereales. diabetes y ofrece.700.168 raw reads were obtained. principalmente ácido ascórbico (Akubugwo et al. All unique sequences were queried against several databases for annotation and functionality. defense. mientras que los lípidos son una rica fuente de fitoesteroles. Es una planta dicotiledónea no gramínea que produce semillas tipo granos. como una alta tolerancia a suelos pobres y/o salinos. tolerance. The functional characterization of some of these genes is now in progress to test for multiple stress resistance in model plants. 2002). todos ellos cultivados principalmente en Asia y África (Shukla et al. Only 5. A. por lo que se le ha denominado como pseudocereal (Belton y Taylor. Thus.. péptidos biológicamente activos. Morales Guerrero et al. these are individual sequences unable to be grouped into a contig.. al hidrolizarse. A.971 differentially expressed genes. así como la producción de grandes volúmenes de biomasa.. Los primeros se reconocen como originarios de América y comprenden tres especies: A. which were assembled into 21. 2007). representing a collection of isotigs containing reads that imply connections between them. HuertaOcampo y Barba de la Rosa. the amaranth transcriptome has become the basis of a research program aimed to gain a better understanding of the factors that contribute to the exceptional qualities of amaranth. INTRODUCCIÓN El amaranto pertenece a la familia de las amarantáceas compuesta por 70 géneros. many of unknown function.. El género Amaranthus (Caryophyllales: Amaranthaceae) comprende alrededor de 60 especies. caudatus.207 high quality sequences grouped into 799 contigs.408 isotigs. mientras que entre los amarantos productores de hoja.. stress resistance. además. hybridus y A. which is based on an active mobilization of its carbohydrate reserves. 2009).064 bp and 930 bp for isotigs and contigs. Por ello. Martirosyan et al. posee numerosas características agronómicas deseables. A. dubius.667 isogroups. 2011). agronomic improvement. in response to the stress treatments tested. A total of 2. Parallel investigations using the information provided by the transcriptome are being performed to study inducible defense responses against pests and pathogens. se encuentran A. el potencial de prevenir algunos tipos de cáncer (Marcone et al. así como del aminoácido lisina (Belton y Taylor. particularly under stress. which are alternative splicing variants of a given transcript. Además. aunque también se usa con fines ornamentales. se sugiere que su consumo puede ser benéfico en personas con problemas de hipertensión. cruentus. ha ido gradualmente en aumento ya que además de su alto contenido nutricional. 2007). It´s use will also help to determine how beneficial soil bacteria promote growth and increase yields in amaranth. Por el tipo de usos que tiene. Además. cruentus. The average sequence length was 1. transcriptome. climas semiáridos y/o condiciones desfavorables del medio ambiente. enfermedades cardiovasculares asociadas a hiperlipidemias. .. 2006. Varios estudios han señalado que la EUA en amaranto es superior al de la mayoría de cultivos C3 y C4.. Sin embargo. algodón y sorgo (Weber. el progreso en este sentido ha sido limitado cuando se trata de especies vegetales marginalmente estudiadas. Omami et al. tuberculatus). usualmente carecen de las herramientas bioinformáticas necesarias para analizar el alud de información generado por los secuenciadores actuales o de “nueva generación”.. Ésta fue empleada un poco más adelante para identificar ADN satélite en amaranto de grano. 2009). con recursos económicos que raramente permiten invertir en programas de secuenciación genómicos/transcriptómicos masivos que aún son costosos y. del cual se cree provienen las especies modernas de amaranto usadas para la producción de grano (Mallory et al. Finalmente. A pesar de ello. es que normalmente estas plantas marginadas o poco estudiadas carecen del valioso apoyo que representa tener como referencia el genoma totalmente secuenciado de una especie relativamente cercana. 2003.. 2000.. Inclusive. Otro factor limitante. 2006). La tolerancia a la sequía del amaranto se atribuye. También se generó el transcriptoma de esta especie. potencialmente asociados a la resistencia a herbicidas (Riggins et al. a su fisiología C4. Martínez-Gallardo 33 . a un hábito de floración no determinado y a la capacidad de generar largas raíces principales. Kadereit et al. 2010).Capítulo III. se hará mención de la utilización que se le está dando actualmente a la vasta información generada por el transcriptoma para conocer aspectos importantes y poco conocidos del amaranto de grano. Éstas son usualmente de interés para grupos de investigación pequeños. 2010).. Chaves et al. caudatus (Maughan et al. y para conferir estabilidad a las proteínas y regular el crecimiento (Huerta-Ocampo et al. con una cobertura aproximada de 10.6 veces (Maughan et al. 2008. muchas de ellas similares a las presentes en A. entre los que se incluyen trigo.000 secuencias únicas. los resultados de un reciente estudio basado en el uso combinado de estrategias proteómicas y genómicas sugieren que la resistencia a sequía en amaranto se debe a una respuesta coordinada que incluye la acumulación de solutos compatibles y la expresión de genes diseñados para evitar el estrés oxidativo causado por la inevitable formación de especies reactivas de oxígeno durante condiciones de estrés (Takahashi y Murata.. 2008). se generó una biblioteca de los llamados BACs (de Bacterial Artificial Chromosomes) conteniendo el genoma completo de A. En este capítulo se describirán inicialmente los resultados del primer análisis transcriptómico de novo de A.. Asimismo. Johnson y Henderson. se empleó la pirosecuenciación 454 para obtener datos genómicos de un amaranto silvestre (A. 2010). Esto se hizo con la intención de obtener información relevante acerca de su capacidad de generar una rápida tolerancia a herbicidas con el propósito de emplearla para el diseño de mejores estrategias de control de malezas (Lee et al. Délano-Frier y N. 2009). La actual revolución genómica ha facilitado la identificación y entendimiento del mecanismo de acción de un gran número de genes. Huerta-Ocampo et al. que además. especialmente en plantas modelo como Arabidopsis thaliana. thaliana. 2008). La eficiente EUA del amaranto también se ha asociado a su alta tolerancia a la salinidad (Omami et al. 1990). del cual se generaron cerca de 50. la pirosecuenciación 454 fue empleada para detectar polimorfismos en poblaciones de A. hypochondriacus. hybridus. así como de un extenso sistema de raíces laterales. 2002). 2009).. hypochondriacus. El transcriptoma de Amaranthus hypochondriacus: una poderosa herramienta para profundizar en su conocimiento y aprovechamiento alternativa para regiones con dificultades para la siembra de cereales (Brenner et al. 1990. La habilidad de crecer en condiciones de sequía que caracteriza al amaranto está relacionada directamente con una sobresaliente eficiencia del uso del agua (EUA).... y se identificaron genes nuevos. también. el cual normalmente se utiliza para organización de datos genómicos en una especie recién secuenciada (Wheat et al. el cual fue usado posteriormente para clarificar relaciones taxonómicas dentro del complejo de A. el cual fue realizado para identificar genes relacionados con estrés (a)biótico y pigmentación. 2009. P . 2009). como los siguientes: J. Posteriormente. que es una de las malezas más agresivas de los cultivos de maíz y soya en los Estados Unidos (Lee et al. 2009). en respuesta a la falta de agua en el suelo (Putnam. maíz. se han podido usar herramientas moleculares para realizar un reducido número de estudios genómicos/ transcriptómicos avanzados en amaranto: en 2008. entre las cuales está el amaranto. lineal y limitada a ≈ 700 pb. P.g. Luego. como los empleados para obtener el transcriptoma del amaranto (e. tolerancia a la defoliación. CT. 1975). y mecanismos de promoción del crecimiento por microorganismos del suelo. EUA). 3) la tendencia a que los ADNc pequeños e incompletos predominen. respectivamente. en los cuales fragmentos de ADNc de diversa longitud y casi nunca completos. (2011). resistencia a estrés por sequía y salinidad. Además. que es el resultado deseado. adolece de cuatro debilidades experimentales: 1) dificultad para detectar genes raros cuya expresión es normalmente baja. basada en la movilización activa de sus reservas de carbohidratos. Ésta última fue elegida por su intensa pigmentación. Eduardo Espitia (Inifap) y David Brenner (Iowa State University. Nuevo León.Amaranto: Ciencia y Tecnología resistencia a insectos. 2007). lenta. Se generaron plántulas a partir de semilleros en mezcla de germinación. 454 Life Sciences. para determinar la secuencia de estos ADNc (Sanger et al. Branford. accesión India 38040. 2007). una parte de greda rica en humus. Roche-454 GS FLX y Roche-454 GS FLX.. WA). hypochondriacus.000 lecturas de una extensión promedio de 110 pb cada una. Las semillas fueron donadas por los Dres. Délano-Frier y N. hypochondriacus se obtuvo de acuerdo a las metodología descrita en Délano-Frier et al. Esto es posible gracias a avances tecnológicos que permiten tanto la micro amplificación de ADN en cada pozo así como la detección diferencial de la incorporación de nucleótidos a cada secuencia en crecimiento. USA) permiten un número similar de lecturas por corrida pero de una longitud aproximada de 500 pb. los múltiples fragmentos individuales son subsiguientemente secuenciados masiva y simultáneamente en nano placas (¡de 1. producidos de transcritos o ARN mensajeros (ARNm) por una reacción llamada de transcripción reversa. ya que se diluyen dramáticamente ante una mayoría de genes. Además. 2005).. eran subsiguientemente insertados en plásmidos. posible función de los pigmentos en defensa y quizá protección al estrés. MATERIALES Y MÉTODOS El transcriptoma de A. llamados de house keeping o mantenimiento celular básico. dependiendo del tejido del cual fueron aislados y/o de las condiciones experimentales. una corrida de 4 h. en 34 J. La pirosecuenciación 454 masiva y en paralelo evita todos estos problemas. en las bacterias que los contienen (aunque este problema ha sido resuelto mediante el uso de vectores en los cuales los ADNc insertados no se expresan.A. se hicieron un total de seis corridas. De este modo. México). que pueden llegar a constituir hasta 50% de los transcritos presentes en la biblioteca. una de las tecnologías de secuenciación masiva. patógenos bacterianos y fitoplasmas. Bellevue.3L conteniendo un substrato estéril compuesto por tres partes de mezcla Sunshine 3TM (SunGro Horticulture.59 × 106 pozos!). Esta es una labor muy intensa y costosa. Weber et al. dos partes de turba. Martínez-Gallardo detrimento de ADNc largos e incluso completos.. una parte de vermiculita (SunGro Hort) y una parte de perlita (Termolita S. se ha usado para dar los primeros pasos en el descubrimiento de nuevos genes que pudieran tener el potencial de aplicarse para el mejoramiento agronómico del amaranto y otros cultivos de importancia. simplemente debido a que la eficiencia de transformación bacteriana favorece a los plásmidos más pequeños. surgidas en 2005 y ahora ampliamente disponibles. y 4) el uso de la clásica técnica de Sanger.. Modelos posteriores de mucho mayor eficiencia. Éstos son pequeños fragmentos de ADN circular que pueden ser fácilmente clonados en bacterias para su manipulación y almacenamiento (Bouck y Vision. Antes de su irrupción en los laboratorios. equivalente a un total ≈ 33 Mpb. con ADNc generado de plantas de A. hypochondriacus var. 2) la pérdida irreversible de ciertos transcritos debido al efecto letal que producen al expresarse. el análisis transcriptómico involucraba la generación de extensas bibliotecas de ADN complementario (ADNc). las cuales se transfirieron posteriormente a macetas de 1. llamadas de la “nueva generación”. y fue usada exclusivamente para el estudio del transcriptoma de tallo. En nuestro estudio. Para ello se empleó la pirosecuenciación 454. . Ésta se logra detectando los pulsos de luz generados por la liberación de pirofosfato producida durante la extensión de la cadena de ADN catalizada por la ADN polimerasa (Margulies et al. realizada en los primeros modelos de estos secuenciadores generaba aproximadamente 300. Revancha y A. ya que utiliza ADN no clonado que es inicialmente cortado al azar. Se consideró que la expresión de un transcrito era diferencial cuando al menos una de las dos pruebas estadísticas generó un valor de significancia ≤ 0. y se usó para realizar cuatro corridas de pirosecuenciación independientes. 2000). El análisis de expresión digital se realizó para cuantificar los cambios de expresión de cada uno de los transcritos detectados en amaranto en las diferentes condiciones de estrés estudiadas y expresados diferencialmente en el tallo. P . Ésta permite la formación de isogrupos a partir de isotigs.ncbi. 1990). por más raro que este fuera..unipd. argentinensis. Gto.nih. de plantas sometidas a cada uno de los tratamientos descritos. En este análisis. 1997). European Bioinformatics Institute) y todos los ADNc de plantas pertenecientes a la familia Amaranthaceae depositadas en el GenBank (básicamente betabel. producido al regar las macetas con una solución de 400 mM de NaCl por tres días consecutivos (equivalente a una concentración de sal en el suelo sólo tolerada por especies halófilas y extremófilas. estuviera representado más o menos equitativamente en la población total de transcritos a partir de ARN total... 66/00.. fact sheet No.gov) (Altschul et al. este análisis consistió en contar el número de secuencias de transcritos de un gen en particular en cada uno de los tratamientos y compararlo. Los resultados de estas dos últimas corridas fueron empleados para realizar el análisis de expresión digital (ver más adelante). Unidad Irapuato. Básicamente. y 4) infección con Pseudomonas sp. sequía. El transcriptoma de Amaranthus hypochondriacus: una poderosa herramienta para profundizar en su conocimiento y aprovechamiento Una vez que alcanzaron seis hojas expandidas.3 del programa Newbler. Se generaron bibliotecas normalizadas de ADNc. espinaca y varias halófitas). http://www.au/factsheets). Délano-Frier y N. clasificada tentativamente como P.org/ index. Las secuencias obtenidas de estas corridas se ensamblaron de novo (es decir. las plantas se separaron en diferentes grupos para ser sometidas a cuatro diferentes tratamientos: 1) estrés salino agudo. en la quinta y sexta corridas. Éste fue extraído de plantas intactas. J... La anotación de las secuencias ensambladas se hizo usando las siguientes herramientas bioinformáticas: Basic Local Alignment Search (BLASTX) (http://www. como se describió anteriormente.0001. Las secuencias que no dieron un hit significativo (E ≥ 1×10-10) con estas bases de datos se compararon con la base de datos PFAM para intentar anotarlas en base a la presencia de ciertos dominios conservados en sus proteínas (Sonnhammer et al. es decir. se usaron las bases de datos UniRef50 and UniRef100 (UniProt Reference Clusters. un insecto masticador generalista colectado de plantaciones experimentales de amaranto en Irapuato. los transcritos con lecturas ≤ 5 fueron descartados. sin la ayuda de un genoma de referencia) usando la versión 2. la base de datos de secuencias no redundantes (nr) del Gene Bank y The Arabidopsis Information Resource (TAIR) para Arabidopsis thaliana (http://arabidopsis. Los resultados que resultaron significativos después un búsqueda BLAST contra la base de datos TAIR se usaron para obtener la anotación funcional de las secuencias (Ashburner et al.pir. También. que resultó tener una interacción virulenta con amaranto y que fue aislada también de plantíos experimentales de amaranto. lo que provocó una marchitez evidente en las plantas al término del tratamiento. herbivoría. 3) herbivoría continua hasta por 24 h por larvas de Estigmene acrea. 2) estrés por sequía. Los transcritos expresados diferencialmente en uno o más tratamientos y/o tallo se detectaron usando técnicas estadísticas (R y X2) (http://telethon.nlm. en el Cinvestav. quizás por su incapacidad de buscar fuentes de agua mediante el crecimiento de su raíz principal y proliferación de sus raíces laterales. La pirosecuenciación se realizó como un servicio externo en el Laboratorio Nacional de Genómica para la Biodiversidad. tratadas de un modo tal que favorecieron que cada transcrito.it/bioinfo/IDEG6_form/) (Romualdi et al.Capítulo III.jsp). después de un proceso de normalización. el ADNc de del control y cada uno de los tratamientos/ tejidos (estrés salino.gov. infección bacteriana y tallo pigmentado) se distribuyó uniformemente en una de las cuatro secciones de la placa de secuenciación.sa. con el número de secuencias del mismo gen obtenido en plantas control y en tallo. Martínez-Gallardo 35 . 2003). bio. producido por la falta de riego por tres días consecutivos. el cual tiene una opción para el ensamblado de transcriptomas. y del tallo pigmentado. incongruentes. 886. ENSAMBLADO Y ANOTACIÓN DEL TRANSCRIPTOMA Se generaron ≈ 910 Mpb. de Contigs 2000 1500 1000 500 0 21.) ENSAMBLADO EN CONTIGS Nucleótidos ensamblados en contigs Total de contigs Contigs: Tamaño promedio Contigs: Tamaño máximo ENSAMBLADO EN ISOTIGS Nucleótidos ensamblados en isotigs No. Figura 1. etc. El tamaño de estas secuencias se distribuyó dentro de un rango de tamaño de 80 a 3. Los isotigs se incorporaron. Resumen del análisis transcriptómico de A. 600 2. Éstas se depositaron en el Sequence Read Archive (SRA) del NCBI. Distribución de acuerdo a su longitud de los contigs/ isotigs obtenidos después del ensamblado de los reads. 631.7 17 1. 966 secuencias crudas. 710. 069 1.966 2.379 pb con un tamaño promedio de 1.207 secuencias de alta calidad (20. Un resumen del proceso de secuenciación y ensamblado se presenta en el Cuadro 1. 819 15. 379 20. INFORMACIÓN INICIAL Total de nucleótidos (nt) Número de secuencias crudas (reads) Número de secuencias limpias Total de nucleótidos usados en el ensamblado ENSAMBLADO Nucleótidos alineados Secuencias (reads) alineadas Secuencias ensambladas Total de singletons Singletons de buena calidad Secuencias desechadas (muy cortas. P.014 pb (para isotigs) y 930 bp (para contigs) (Figura 1). se obtuvieron 5. 900 171.408 isotigs + 799 contigs). 081 178. Martínez-Gallardo 0-100 101-200 201-300 301-400 401-500 501-600 601-700 701-800 801-900 901-1000 1001-1100 1101-1200 1201-1300 1301-1400 1401-1500 1501-1600 1601-1700 1701-1800 1801-1900 1901-2000 2001-2100 2101-2200 2201-2300 2301-2400 2401-2500 >2500 Longitud de los contigs/isotigs (pb) 909. 153. 700. Délano-Frier y N. equivalentes a 2. 499 2. 636 5. 913. Cuadro 1.Amaranto: Ciencia y Tecnología RESULTADOS Y DISCUSIÓN RESULTADOS DE SECUENCIACIÓN. 229. promedio de contigs por isotig Máximo No. Además. 913. El proceso de ensamblado generó 3000 2500 No. en 15. 717 15.113 singletons. 608 971 3. a su vez. 762 . BMC Genomics 2011). 168 877. 014 4.667 isogrupos. de contigs por isotig Isotigs: tamaño promedio Isotigs: tamaño máximo 36 J. 000 803. hypochondriacus (Modificado de Delano et al. repetidas. 008 1. 170. 417.. Martínez-Gallardo 37 . P . ENSAMBLADO EN ISOGRUPOS No.3 3. 846 1000 Aproximadamente 82% de las secuencias agrupadas en contigs/isotigs y cerca de 1000 singletons produjeron hits significativos (E ≤ 1×10-10) al ser comparadas con las bases de datos empleadas para su anotación. máximo de isotigs por isogrupo No. promedio de contigs por isogrupo No. En la primera categoría. 499 17. llamado BTH (conocido comercialmente como BION® o Actigard™). de secuencias anotadas con la base de datos Amaranthaceae No. promedio de isotigs por isogrupo No. al aplicar diferentes estímulos. incluyendo muchos genes involucrados en la síntesis o rutas de señalización controladas por AJ (Figura 3). Los resultados se muestran en la Figura 2. 172 52 12. de singletons anotados con la base de datos TAIR 15. Proceso Molecular y Componente Celular. de secuencias anotadas con la base de datos TAIR No. Délano-Frier y N.. y el costo fisiológico en términos de crecimiento y rendimiento que esto involucra. Para ello se eligió la aplicación exógena de AJ o de un compuesto análogo al ácido salicílico.Capítulo III.0 22. 667 1. los cuales representaron aproximadamente 1% del total 1% de transcritos anotados funcionalmente. A) 3% 1% 1% 2% 8% Organización celular y biogénesis Procesos de desarrollo Metabolismo de ADN o ARN Transporte de electrones y energía Otros procesos biológicos Otros procesos celulares Otros procesos metabólicos Metabolismo de proteínas Respuesta a estrés (a)biótico Respuesta a estrés Transducción de señales Transcripción Transporte Procesos biológicos desconocidos Función desconocida 3% 46% 8% 1% 3% 2% 4% 1% 16% J. Estas categorías eran de particular interés para nosotros considerando que uno de los objetivos primordiales de este análisis transcriptómico fue la identificación de genes asociados con respuestas a estrés (a)biótico (ver más adelante). 105 11. de isogrupos con un solo isotig ANOTACIÓN No.. total de isogrupos No. de secuencias anotadas con la base de datos nr No. se encontró que 3% de los contigs/ isotigs pudieron agruparse dentro de genes estimulados por estrés. Muchos de estos genes se están estudiando con más detalle en un proyecto cuyo objetivo es estudiar las respuestas de defensa que se inducen en amaranto. que es usado en ciertos cultivos agrícolas para protegerlos contra la infección de patógenos. 950 22. más de la mitad se relacionó con genes asociados con respuesta a infección bacteriana (41%) y/o regulados por ácido jasmónico (AJ) (24%). También se incluyó la respuesta de defensa inducida por la interacción con una bacteria avirulenta (Ver Capítulo X de Casarrubias-Castillo). El transcriptoma de Amaranthus hypochondriacus: una poderosa herramienta para profundizar en su conocimiento y aprovechamiento Continúa Cuadro 1. La anotación funcional se determinó dentro de de las categorías de Proceso Biológico. 440 10. de secuencias anotadas con la base de datos UniRef 50 y 100 No. De entre los transcritos con una posible función defensiva. 2% en procesos de desarrollo y un 4% adicional en otros procesos biológicos y metabólicos. máximo de contigs por isogrupo No. 2% 2% 3% 3% 12% 1% Figura 2. hypochondriacus categorizados dentro de la respuesta a estrés biótico. 38 J. Las secuencias se anotaron de acuerdo a 3 grupos: (A) ‘Procesos Biológicos’. hypochondriacus. Número de isotigs/contigs de of A.3% Pared celular Cloroplasto Citoplasma Retículo endoplásmico Apoplasma Aparato de Golgi Mitocondria Núcleo Otros componentes celulares Otros componentes citoplásmicos Otros componentes intracelulares Otros componentes membranales Membrana plasmática Plastidios Ribosomas Componente celular desconocido Función desconocida 3% 6% 3% 1% 3% 5% Unión a ADN o ARN Actividad hidrlítica Actividad tipo cinasa Unión a ácido nucléicos Unión a nucleótidos Otro tipo de unión Otro tipo de actividad enzimática Otro tipo de función molecular Unión a proteínas Receptor o unión a receptor Moléculas estructurales Factores de transcripción Transferasas Transportadores Funciones moleculares desconocidas Función desconocida C) 45% 7% 1% 5% 0. 1% Otros procesos Defensa 6% 12% Hongos Bacterias Interacción incompatible Ácido Jasmónico Ácido Salicílico 24% 99% 41% 17% Figura 3. (B) ‘Función Molecular’ y (C) ‘Componente Celular” y 45 subgrupos. Délano-Frier y N.1% Amaranto: Ciencia y Tecnología 8% 1% 1% 1% 1% 2% 4% 4% B) 46% 3% 2% 4% 6% 2% 12% 0. P. Martínez-Gallardo . Resumen de la anotación de los isotigs/contigs obtenidos del transcriptoma de novo de A. . En relación al posible mecanismo de tolerancia a defoliación. síntesis y degradación de almidón. Ésta se basa. el análisis transcriptómico del amaranto permitió la identificación de una gran variedad de genes involucrados en defensa. FUNCIÓN Y NOMBRE DEL GEN TOTAL1 6 3 2 35 17 8 26 6 2 5 2 5 6 39 J. relacionados con defensa y estrés abiótico identificados en el análisis transcriptómico del amaranto (Parte 1). causada mecánicamente o por insectos masticadores. síntesis e hidrólisis de sacarosa. ya que usualmente tolerancia y resistencia son dos características mutuamente excluyentes. que i) involucran utilización de reservas de carbohidratos almacenadas en raíz y tallo para amortiguar eventos de defoliación completa sin afectar significativamente la productividad en cuanto a producción de semilla.e. Martínez-Gallardo . como inhibidores de proteasa) simultáneamente la perdida de tejido foliar por herbivoría o daño mecánico. 2002. P . mediante la inducción de genes de defensa. al parecer. se identificaron varios genes Cuadro 2. Délano-Frier y N. movilización de carbohidratos y señalización por azúcares. Bakrim et al.. se describen a profundidad por Vargas-Ortiz en el Capítulo VIII de este libro. resultó importante identificar genes potencialmente asociados con mecanismos de compensación de fotosíntesis.. También se detectaron numerosos tipos de genes defensivos. entre otras. como por ejemplo genes que muy posiblemente contribuyan a la síntesis de fitoecdisteroides y oxalatos. El transcriptoma de Amaranthus hypochondriacus: una poderosa herramienta para profundizar en su conocimiento y aprovechamiento En general. movilización y recuperación de las reservas de carbohidratos. proteínas asociadas con patogénesis. Una lista de estos genes de naturaleza defensiva se presenta en los Cuadros 2 y 3. 2008). aunque no es raro encontrar excepciones en situaciones naturales (Nuñez-Farfan et al. y ii) que demuestran que el amaranto puede tolerar y resistir (i. Algunos genes representativos. 2009). cinasas similares a receptores que son indispensables en respuestas de defensa innata y enzimas involucradas en la generación de la respuesta hipersensible y de las especies reactivas de oxígeno asociadas con ella. 2007. que se cree son utilizados por el amaranto y otras especies con propósitos defensivos.. muchos de ellos reportados en esta especie por primera vez. se describe con más detalle por CastrillónArbeláez en el capítulo 7 de este libro. entre otros (Figura 4). Su estudio podría mejorar el entendimiento de los mecanismos sobre los cuales se basa la excepcional tolerancia a la defoliación en amaranto. Aspectos adicionales y complementarios de la tolerancia a la defoliación por insectos. La participación de muchos de estos genes en el proceso de tolerancia a la defoliación está empezando a ser analizada en nuestro laboratorio.Capítulo III. Resulta hasta cierto punto paradójico encontrar tan rico arsenal de genes defensivos en una especie considerada como altamente tolerante a la defoliación. Asimismo. hasta el momento. incluyendo numerosas lectinas. proteasas e inhibidores de proteasas. Korth et al. y su posterior detoxificación. en una eficiente utilización. 2006. Schmidt y Baldwin. principalmente contra insectos herbívoros (Schmelz et al. y el panorama que se tiene de su importancia en este proceso. FUNCIÓN Y NOMBRE DEL GEN TOTAL1 3 6 9 6 1 6 5 20 4 2 1 3 14 21 6 6 5 10 15 2 2 1 4 3 1Isotigs y/o contigs Cuadro 3.Amaranto: Ciencia y Tecnología Continúa Cuadro 2. relacionados con defensa y estrés abiótico identificados en el análisis transcriptómico del amaranto (Parte 2). Algunos genes representativos.. FUNCIÓN Y NOMBRE DEL GEN TOTAL1 10 2 1 2 5 9 15 18 30 11 9 3 40 J. P.. Martínez-Gallardo . Délano-Frier y N. fosfato. almacenamiento y movilización de carbohidratos. brasinoesteroides y posiblemente citocininas (Achard et al.. FUNCIÓN Y NOMBRE DEL GEN TOTAL1 16 14 5 27 6 2 22 2 6 18 7 2 12 4 4 2 2 18 1 Isotigs y/o contigs 21 33 Metabolismo de sacarosa (síntesis y degradación) Metabolismo de almidón (síntesis y degradación) 2 Señalización por azúcares Transportadores: glucosa. P . triosas fosfato. Número de isotigs/contigs de of A. 2009. como transporte de azúcares y aminoácidos y regulación de la relación tejido fuente-consumidor. relacionados con síntesis o señalización por fitohormonas y con el proceso de floración (Figura 5). El transcriptoma de Amaranthus hypochondriacus: una poderosa herramienta para profundizar en su conocimiento y aprovechamiento Continúa Cuadro 3.. Martínez-Gallardo 41 . quizás estimulado por una combinación de giberelinas. Délano-Frier y N. Algunos de estos pudieran estar relacionados. Este tema se describe con más detalle en el capítulo sobre promoción de crecimiento en amaranto escrito por Parra-Cota J.Capítulo III.. posiblemente. por ejemplo. además de genes clave en fotosíntesis C4 y en otros procesos. hypochondriacus genes relacionados con la síntesis. 1998. también se están estudiando para tener un mejor entendimiento de los mecanismos mediante los cuales la inoculación con bacterias del suelo benéficas promueven el crecimiento y. 2001. quizás por la pérdida de dominancia apical causada por la alteración en los niveles endógenos de auxinas y citocininas (Leyser. en amaranto. el rendimiento de grano. 2005) y con el rápido rebrotar de tejido foliar después de defoliación. con el incremento en el número de ramificaciones que se observa en plantas de amaranto defoliadas severamente. Genes asociados con fitohormonas. Clouse y Sasse.. Werner et al. 2012).. sacarosa. principalmente auxinas. fotoenolpiruvato 46 Figura 4. metabolismo. Dayan et al. Mio-inositol-1-fosfato sintasa. fosfatasa-2C (Senadheera y Maathuis. canales de Na+/H+ y Ca2+/H+ (Li et L. como la filodia y el desperfecto llamado “escoba de bruja”. como el gen CONSTANS o APETALA (Putterill et al. el análisis de genes relacionados con fitohormonas con aquellos que pudieran ser similares a los que controlan el proceso de floración en otras especies. La identificación del gen Ah24 coincidió con los resultados del análisis proteómico de hojas de amaranto tratadas con AJ o sometidas a daño mecánico o herbivoría por insectos masticadores. 2006). al parecer.. 2008) acuaporinas o canales de agua (Johansson et al. . En estos momentos la caracterización funcional de este gen se está realizando en plantas transgénicas de tabaco (Nicotiana tabacum) y A. 2000). 2004.. podrían dar un indicio de los cambios morfológicos severos que se producen en plantas de amaranto infectadas con fitoplasmas.Amaranto: Ciencia y Tecnología A) 119 121 Floración Auxinas Citocininas Giberelinas Ácido Abscísico Etileno 0. 2011). Han et al. algunos de ellos inducidos por múltiples condiciones de estrés. 2005) fosfoenolpiruvato carboxilasa (Cushman et al.69% Figura 5.73% 166 199 B) 55 41 Contigs Relacionados a Floración Contigs Relacionados a Hormonas Resto 96. entre otros (OchoaSánchez et al.. Muchos genes de función desconocida aparecieron en este análisis. halófitas o extremófilas sobrevivir en hábitats inaccesibles para la gran mayoría de las plantas. escrito por Navarro Meléndez. 2008) cistationina gamasintasa (Tabuchi et al... y de genes que se han identificado como parte del arsenal de genes que permite a plantas xerófitas.. 2009).. 1989). llamado Ah24. Los detalles de este trabajo se describen en el Capítulo VI de este libro.57% 2. P. Délano-Frier y N. Esto permite pensar en la posibilidad de descubrir nuevos genes que pudieran tener aplicaciones agro-biotecnológicas importantes. El ensayo de expresión digital en hojas de amaranto permitió la identificación de 1971 genes diferencialmente expresados en respuesta a al menos uno de los cuatro tratamientos de estrés aplicados. Además. en el Capítulo IX de este libro. En (B) se muestra la abundancia relativa de estos genes en el transcriptoma. Martínez-Gallardo mediada por AJ (Massange-Sánchez.. que no fue identificado en ninguna de las bases de datos existentes y carece de dominios conservados evidentes es. (A) Número de isotigs/contigs de of A... hypochondriacus categorizados dentro de función hormonal y floración. como licopeno sintasa (Han et al. (Baisakh et al. El estudio de uno de ellos. 2011). muchos de ellos capaces de regular respuestas de estrés en otras especies de plantas. thaliana. un nuevo modulador de la respuesta a daño mecánico y herbivoría 42 J. Jaeger et al. 2011. El análisis in silico también permitió la identificación de numerosos factores de transcripción. se está estudiando activamente el patrón de expresión de estos genes en diferentes tejidos. Délano-Frier y N. y en el propio amaranto una vez que se establezcan las condiciones para su transformación genética. cutícula y lignina. Se incluyeron. El transcriptoma de Amaranthus hypochondriacus: una poderosa herramienta para profundizar en su conocimiento y aprovechamiento 2009). como cierre de estomas. Martínez-Gallardo 43 . También se detectó un transcrito de un gen similar al gen DODA. 2010). datos no publicados). Este estudio se ha convertido en la plataforma para el estudio de diversos aspectos fisiológicos importantes. pero prácticamente desconocidos del amaranto de grano. Ji et al. como salinidad..g... y numerosas proteínas inducidas ya sea por sal o por condiciones generales de estrés (Guan et al. síntesis de compuestos antimicrobianos y generación de la respuesta hipersensible. Por último. ciclo-DOPA glucosil transferasa (cDOPA-GT) y otros. 2011). Islam et al. Curiosamente. aunque podría estar involucrado en defensa (Bahramnejad et al. la síntesis de fibras. dominio bHLH y de reconocimiento de cajas homeóticas. inositol monofosfatasa (Sahu y Shaw. una especie leñosa (Dharmawardhana et al. resultó importante el hallazgo de transcritos de genes como el de DOPA dioxigenasa (DODA). ambos posiblemente asociados a señalización por AJ (Sasaki et al. Pero en general. 2010): Las dos últimas están involucradas en cierta medida en respuestas de defensa contra patógenos microbianos. 2009) y Populus trichocarpa. 2003). como el que codifica a una 5-glucosiltransferasa similar a la de Phytolacca americana (Strack et al. además.. sobre todo. celulosa y hemicelulosa) y de las enzimas requeridas para su expansión. AP2-EREBP. pectinas. El hallazgo de estos genes resultó consistente con el hecho de que fueron detectados predominantemente en tallo pigmentado. Minic et al. Entre estos sobresalen una metil transferasa de AJ y un CXE carboxilesterasa. muchos de ellos poco comunes.. El análisis transcriptómico del tallo pigmentado permitió la identificación de transcritos que aparentemente son exclusivos de este tejido. 2010). 2001. La intención es introducirlos en plantas modelo. 2008) y una proteína de procesamiento vacuolar VPE-1B. Los resultados de este enfoque permitirán definir el papel que juegan estos genes en la resistencia a estrés (Casique-Arroyo G. También se detectó una alta expresión de numerosos genes asociados comúnmente con defensa. Actualmente. como los mecanismos que le permiten tolerar altos niveles de defoliación sin afectar la producción de semilla y la naturaleza de la resistencia inducible contra patógenos bacterianos y/o insectos inducida por evocadores químicos o bacterias avirulentas.... Muchos de ellos tienen que ver con genes involucrados en la síntesis de la pared celular (e. escrito por Palmeros-Suárez y Masssange-Sánchez. el perfil trancriptómico no fue muy diferente al reportado para tallos en desarrollo de Arabidopsis (Ehlting et al. factores de transcripción poco estudiados y genes de función desconocida.. muchos transcritos asociados con respuestas a estrés abiótico mostraron una mayor expresión en tallo que en hojas sometidas a estrés. como Arabidopsis y tabaco. 2010). GRAS. proteína similar a calcineurina B (Chen et al.. sólo detectado hasta ahora en plantas que producen antocianinas y cuya función es aún desconocida. también asociada con resistencia estrés abiótico (Zhang et al. o DODA-like gene. De estos genes se hizo una selección de aquellos que presentaron altos niveles de expresión en al menos tres de las condiciones de estrés analizadas. P . una epóxido hidrolasa 2 (Wijekoon et al.. sequía y herbivoría por insectos masticadores. Su importancia radica en que todos ellos están involucrados en la síntesis de pigmentos en amaranto. 2010). para determinar si son capaces de conferir resistencia a múltiples condiciones de estrés (a)biótico. básicos para la síntesis de ligninas. 2005. así como de regular la ruta de síntesis de fenilpropanoides. al sobreexpresarse por medio de un promotor fuerte y constitutivo. tallo y hoja y en respuesta a diferentes tipos de estrés.. CONCLUSIONES Este estudio representa el primer análisis transcriptómico a profundidad de A. como raíz. También se está usando para incrementar el entendimiento de la función de los pigmentos en amaranto y su J. así como ceras. Los detalles de esta línea de investigación se describen con mucho más detalles en el Capítulo V de este libro. Se detectaron también numerosos factores de transcripción (básicamente del tipo MYB.Capítulo III. como WOX4. 2009). hypochondriacus. 2010) cuya función es controlar la diferenciación de los tejidos vasculares. ). 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Drought is the major abiotic factor limiting crop productivity worldwide. tiene además un papel importante en la transducción de señales en respuesta a condiciones de estrés biótico y abiótico. Lomas 4ª sección. Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica A. La caracterización funcional de estos genes permitirá conocer el papel que juegan en la respuesta a estrés en amaranto. Aguilar-Hernández1. La sobrevivencia y productividad de las plantas depende en gran medida de su capacidad de adaptación y respuesta a condiciones ambientales desfavorables como el exceso de sales de sodio. Hibridación supresiva sustractiva. potassium or calcium and drought. Carretera Celaya-San Miguel de Allende Km 6.L. Mediante el empleo de SSH hemos identificado interesantes y novedosos genes de respuesta a estrés abiótico. Agrícolas y Pecuarias. Mediante la técnica de hibridación supresiva sustractiva (SSH) se analizó la respuesta a estrés por cloruro de calcio en hojas y sequía en raíces de amaranto (Amaranthus hypochondriacus L.. also plays an important role in signal transduction in response to biotic and abiotic stress..edu. Sequía. magnesio o calcio y la sequía. 78216. Autor para correspondencia: jose. 2INIFAP. S.). México. San Luis Potosí. genes relacionados con rutas de señalización y con el transporte de agua en la planta. Gto. La sequía es el principal factor abiótico que limita la productividad agrícola a nivel mundial.Capítulo IV Identificación de genes de respuesta a estrés por calcio y sequía en amaranto IDENTIFICATION OF CALCIUM AND DROUGHT STRESS-RESPONSIVE GENES IN AMARANTH Hugo [email protected]. Ana P. Eduardo Espitia-Rangel2. Barba de la Rosa1.C. Plant survival and productivity depend largely on its ability to adapt and respond to unfavorable environmental conditions such as excess of sodium. Calcio. Entre los genes reprimidos se encontraron genes relacionados con la diferenciación celular y el metabolismo secundario. José Ángel Huerta-Ocampo1 1IPICyT. Palabras clave: Amaranthus hypochondriacus L. Entre los transcritos sobre-expresados en raíces sometidas a sequía encontramos genes de defensa y de respuesta a estrés. Además de factores transcripcionales como DOF1 y MIF1 que se han relacionado con procesos biológicos únicos de plantas.. Camino a la Presa San José No. Campo Experimental Bajío. además de factores de transcripción y en algunos casos transcritos con función hasta ahora desconocida. México. ABSTRACT Calcium is an essential ion for growth and development of plants.P. Los transcritos diferencialmente expresados en hojas en respuesta al estrés por calcio están relacionados con la transducción de señales y la respuesta a estrés.mx RESUMEN El calcio es un ión indispensable para el crecimiento y desarrollo de las plantas.. We used the suppressive subtractive hybridization (SSH) to analyze the response to 49-58 . Celaya. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. 2055. Estrés abiótico. . Sus hojas que también son comestibles contienen altos niveles de calcio. hypochondriacus L. USA). Drought. por lo que es un buen modelo para el estudio de la tolerancia al estrés abiótico.) Differentially expressed transcripts in amaranth leaves subjected to calcium stress were related to signal transduction and stress response as well as transcription factors and in some instances transcripts with unknown function. Plántulas con cuatro hojas verdaderas se trasplantaron a macetas con el mismo sustrato estéril y se cultivaron durante 45 días en una cámara de crecimiento iluminada (300µmol. 2002). Tras 45 días de cultivo se colectaron las hojas.m-2s-1) durante ciclos de 12 h/12 h en luz/oscuridad.. magnesio o calcio y la sequía son algunos de los factores abióticos que limitan el crecimiento y productividad en plantas. Amaranth is an excellent model for studying the response to abiotic stress. . hypochondriacus L. Sun Gro Hoticulture Inc. donde la perturbación en los niveles de Ca2+ citosólico activa la respuesta al estrés (Matsumoto et al. MATERIALES Y MÉTODOS CULTIVO DE PLANTAS DE AMARANTO (A. Hypochondriacus L. potasio y vitaminas A y C (Saunders y Becker. 2009). se congelaron en nitrógeno líquido y se almacenaron a -80°C. signaling. fósforo y potasio. la regulación de hormonas y la modificación de la estructura celular (Zhang et al.) variedad Nutrisol en sustrato comercial estéril (Sunshine Premix 3. genéticos y bioquímicos han demostrado que la vía SOS (Sal-Overly-Sensitive) es una ruta involucrada en la percepción y transducción de señales. las plantas han desarrollado sofisticados mecanismos de tolerancia. Suppression subtractive hybridization.Amaranto: Ciencia y Tecnología calcium chloride stress in leaves and drought stress in roots of amaranth (A. Calcium. Aguilar-Hernández et al. Washington. 2005). S. Las plantas dependen en gran medida de los mecanismos de percepción del estrés y de la transducción de señales que les permiten encender los mecanismos de respuesta para lograr su supervivencia y reproducción en ambientes adversos (Chinnusamy et al. en donde el calcio es un ión crítico que actúa como segundo mensajero en respuesta a diferentes tipos de estrés en las plantas (Turkan y Demiral. Repressed genes are related to cellular differentiation and secondary metabolism. Las plantas se regaron cada tercer día con 100 mL de solución de CaCl2 a diferentes concentraciones.) Y TRATAMIENTO PARA GENERAR ESTRÉS POR CaCl2 Se germinaron semillas de amaranto (A. 2004). El amaranto es un cultivo alternativo que produce semillas con alto valor nutricional y propiedades nutracéuticas (Barba de la Rosa et al. However functional characterization of these genes will allow us to know the role played by these genes in response to stress. el ajuste de la fotosíntesis y el metabolismo energético. hypochondriacus L. 2008). Key words: Abiotic Stress. Among the over-expressed genes in amaranth roots were those related to defense. la acumulación de enzimas antioxidantes. Sin embargo.. están mediados por una señalización química (Mahajan et al. Estudios moleculares. la síntesis de solutos compatibles. 2012).. El amaranto es un cultivo capaz de crecer en regiones semiáridas muy proclives a la sequía y el estrés salino (Omami et al. desarrollo y la respuesta a condiciones de estrés como la 50 H. A. water movement and transcription factors such as DOF1 and MIF 1 which have been related to biological processes unique to plants. que incluyen la exclusión/captación selectiva de iones y su acumulación en vacuolas. 1984). 2009). 2006). Aspectos como el crecimiento. By using SSH we have identified interesting and novel abiotic stress responsive genes in amaranth. sequía. calcio. Tres experimentos independientes se prepararon para cada tratamiento. se determinó que la concentración óptima de CaCl2 para el crecimiento del amaranto fue de 20 mM (control). Su valor energético es mayor al de los cereales y su grano es rico en proteína (13 a 18%). mientras que a concentraciones de 50 mM las hojas presentaron síntomas de estrés (Figura 1).. Para hacer frente a las diferentes condiciones de estrés abiótico.. Con base en la observación.. stress response. los sensores de estrés salino y la mayoría de los intermediarios de señalización en respuesta a estrés abiótico no se han caracterizados hasta ahora (Agarwal y Zhu. INTRODUCCIÓN El exceso de sales de sodio. A partir de este RNA se sintetizó cDNA utilizando el kit SMART™ PCR cDNA Synthesis Kit (Clontech. Las secuencias se editaron para remover las secuencias del vector y se analizaron contra diferentes bases de datos (GenBank. A partir de un lote de 60 plantas se formaron 3 grupos de 20 plantas. 3) 30 mM. 1) 10 mM. GMBH. San Luis Obispo. Los cDNAs sustraídos (transcritos sobre-expresados y reprimidos en respuesta al tratamiento) se clonaron en el plásmido pGEM®-T Easy Vector (Promega. Para provocar el estrés por sequía se dejó de suministrar agua a dos de los tres grupos H. mismas que se cultivaron toda la noche a 37°C en placas de medio LB con Ampicilina (100 µg/mL) en CULTIVO DE PLANTAS DE AMARANTO (A. Carlsbad.Capítulo IV. La presencia de los insertos de los transcritos sustraídos se confirmó mediante ensayo con enzimas de restricción del DNA plasmídico de las clonas obtenidas. Las clonas con insertos mayores a 250 pb se secuenciaron (MCLab. Bellevue.) y se mantuvo entre un 30-35%. Plantas de A. CA). USA). CA) y se usaron para transformar células químicamente competentes de Escherichia coli Top10 (Invitrogen. 51 . Figura 1. Aguilar-Hernández et al. San Francisco.) Y TRATAMIENTO PARA GENERAR ESTRÉS POR SEQUÍA Se germinaron semillas de A. 2) 20 mM . Washington. variedad Nutrisol en una mezcla de sustrato comercial (Sunshine Premix 3. USA). Las condiciones seleccionadas como control y problema se señalan con flechas. CA. regadas con diferentes concentraciones de CaCl2 durante 45 días. S. hypochondriacus L. cDNA se purificó en un primer paso mediante el método de fenol-cloroformo-alcohol isoamílico y enseguida se purificó mediante columnas cromatográficas (SMART. TIGR Arabidopsis thaliana y TIGR Rice) utilizando el algoritmo BLAST. hypochondriacus L. las plántulas se trasplantaron el día 11 a bolsas de plástico de 15 x 25 cm que contenían el mismo sustrato en donde se germinaron y fueron cultivadas 22 días más en invernadero. Hypochondriacus L. Clontech). Hilden Germany) de acuerdo con las instrucciones del fabricante. INC. y 4) 50 mM. Molecular Cloning Laboratory. La hibridación sustractiva se llevó a cabo utilizando el sistema PCR-Select™ Subtraction Kit (Clontech) de acuerdo con las instrucciones del fabricante. Sun Gro Horticulture Inc. Campbell Scientific. Identificación de genes de respuesta a estrés por calcio y sequía en amaranto EXTRACCIÓN DE RNA DE HOJAS DE AMARANTO SOMETIDO A ESTRÉS POR CaCl2 Y GENERACIÓN DE GENOTECAS SUSTRACTIVAS Las hojas de amaranto sometidas a estrés por CaCl2 se molieron en nitrógeno líquido y se extrajo el RNA total utilizando el kit RNeasy® Plus Mini Kit System (Qiagen. Palo Alto. CA) este presencia de X-gal e IPTG. Una vez germinadas. se determinó el contenido de agua del suelo (Hydrosense. Ca). Las sales se acumulan en el citoplasma y se generan especies reactivas de oxígeno. Las clonas con inserto se secuenciaron (MCLab. A partir de este RNA se sintetizó cDNA utilizando el kit SMART™ PCR cDNA Synthesis Kit (Clontech. afectado la turgencia. que inhiben la actividad enzimática. turgente (PT) y seco (PS) en hojas de 4 plantas de cada grupo seleccionadas al azar y finalmente se calculó el contenido relativo de agua (CRA) utilizando la siguiente fórmula: CRA= [(PF-PS)/ (PT-PS)] x 100. Estos nuevos genes sin caracterizar podrían tener una función clave en la respuesta y tolerancia a estrés en amaranto. Las secuencias se editaron para remover las secuencias del vector y se analizaron en contra de la base de datos no redundante del NCBI (http://www. causan daño a los lípidos de la membrana y ácidos nucléicos (Munns.en vacuolas. 2005). S. el crecimiento de las hojas y en menor medida el de la raíz (Munns. Para lo cual se determinaron los pesos: fresco (PF). Palo Alto. USA). Cl. Munns. Se realizaron tres experimentos independientes para cada tratamiento. Munns et al. Se recolectaron muestras de raíz.Amaranto: Ciencia y Tecnología a partir del día 22 en invernadero. Carlsbad. San Francisco. En la primera fase denominada “fase osmótica” el crecimiento de la planta se inhibe por efecto de la alta concentración de iones en el suelo y que alteran la homeostasis del agua. Los cDNAs sustraídos (transcritos sobre-expresados y reprimidos en respuesta al tratamiento) se clonaron en el plásmido pGEM®-T Easy Vector (Promega. 2000. Molecular Cloning Laboratory. inhibiendo la división celular. se congelaron en nitrógeno líquido y se almacenaron a -80°C. 52 H. CA. Al llegar al día 29 un grupo de plantas sometidas a sequía se rehidrató. La presencia de los insertos de los transcritos sustraídos se confirmó mediante ensayo con enzimas de restricción del DNA plasmídico de las clonas obtenidas. EXTRACCIÓN DE RNA Y GENERACIÓN DE GENOTECAS SUSTRACTIVAS EN RAÍCES DE AMARANTO SOMETIDO A SEQUÍA Las raíces de amarantos sometidos a estrés por sequía se molieron en nitrógeno líquido y se extrajo el RNA total utilizando reactivo de TRIzol (Invitrogen) de acuerdo con las instrucciones del fabricante.cgi). 1993. Aguilar-Hernández et al. transducción de señales. mientras que el 36% tienen una función desconocida y el 7% no presentan homología con ningún otro gen reportado en las bases de datos (Figura 2B). mismas que se cultivaron toda la noche a 37°C en placas de medio LB con ampicilina (100 µg/mL) en presencia de X-gal e IPTG. RESULTADOS Y DISCUSIÓN RESPUESTA DE LAS PLANTAS DE AMARANTO AL ESTRÉS POR CaCl2 La exposición de las plantas de amaranto a altas concentraciones de CaCl2 afectó el crecimiento de las plantas problema y además se pudieron observar signos de clorosis en las hojas a causa del exceso de esta sal. El exceso de sales como el sodio y el calcio afecta el crecimiento de la planta en dos fases. Entre las proteínas más interesantes que se inducen en respuesta a estrés por CaCl2 en hojas de amaranto se identificaron dos . CA) y se transformaron células químicamente competentes de Escherichia coli Top10 (Invitrogen. PERFIL DE LA RESPUESTA TRANSCRIPTÓMICA EN AMARANTO POR ESTRÉS INDUCIDO POR ALTAS CONCENCTRACIONES DE CaCl2 El 48% de los genes sobre-expresados en respuesta a estrés por CaCl2 están relacionados con respuesta a estrés. San Luis Obispo. Na+.nlm. Se determinó el contenido relativo de agua (CRA) en hojas de los diferentes grupos de plantas de acuerdo con el método reportado por Barrs y Weatherly (1962). El 30% tiene una función desconocida y el 22% no presenta homología con ningún otro gen reportado en las bases de datos empleadas (Figura 2A). 2002).gob/blast/ Blast. En la segunda fase denominada “fase iónica” la capacidad de acumular iones Ca2+. se muestran algunos de estos genes diferencialmente expresados. se ve sobrepasada. El 57% de los genes reprimidos se agruparon en diferentes categorías de acuerdo con su función reportada.ncbi. En la Tabla 1. Utilizando el algoritmo BLAST. factores de transcripción y regulación de la expresión génica. La hibridación sustractiva se llevó a cabo utilizando el sistema PCR-Select™ Subtraction Kit (Clontech) de acuerdo con las instrucciones del fabricante. CA).nih.. com).Capítulo IV. Las plantas de amaranto sometidas a sequía se mantuvieron turgentes aún con niveles de contenido de agua del suelo del 5-7%. Clasificación de los transcritos identificados mediante hibridación supresiva sustractiva bajo estrés por CaCl2 en hojas de amaranto.geneontology. Se considera que las plantas tolerantes a sequía son aquellas capaces de mantener constante el contenido de agua de sus tejidos o de sobrevivir a la reducción drástica de esta la turgencia. mientras que a las cinco horas las plantas se observaban recuperadas por completo (Figura 4). las hojas se desenrollaban y las plantas recuperaban Regulación de genes 4% Sin homología 22% Estrés 30% Función desconocida 30% Defensa contra patogenos 7% Sin homología 7% B) Metabolismo 7% Funsión desconocida 36% Plegamiento de proteínas 7% Fotosintesis 29% Unión de metales pesados 7% Figura 2. A) genes sobre-expresados. S. 1999)... RESPUESTA DE LAS PLANTAS DE AMARANTO AL ESTRÉS POR SEQUÍA Al llegar al día 29 el contenido de agua del suelo de los 2 grupos sometidos a sequía fue del 3% y A) Factores de Transcripción 7% Traducción de señales 7% en condiciones adversas. El contenido relativo de agua (CRA) se ha considerado como un indicador de la tolerancia a la desecación en cultivos como H. 2011). o bien son capaces de recuperarse completamente de los efectos de la sequía al ser rehidratadas (Cabuslay et al. Un grupo de plantas sometidas a sequía se rehidrató y se observó que al transcurrir dos y media horas. Estos motivos podrían interactuar con elementos en cis y activar la expresión de genes de respuesta a estrés en amaranto (Aguilar-Hernández et al. Aguilar-Hernández et al. las plantas mostraban pérdida de la turgencia y enrollamiento de las hojas (Figura 3). Identificación de genes de respuesta a estrés por calcio y sequía en amaranto factores transcripcionales (CID 9 y proteína de dedos de zinc). La función de los transcritos se asignó con base en la homología de su secuencia o la función de los dominios encontrados de acuerdo con información disponible en la literatura y en Gene Ontology (http://www. Se obtuvo la secuencia completa del transcrito que codifica para la proteína de dedos de zinc y su análisis muestra que contiene motivos estructurales novedosos. B) genes reprimidos. 53 . En el último día del tratamiento el contenido de agua del suelo de las plantas sometidas a sequía fue del 3% y las plantas mostraban pérdida de la turgencia y enrollamiento de las hojas. c) y aquellas sometidas a sequía (d. f ) al día 29 en invernadero. Identificación de genes diferencialmente expresados en respuesta a estrés por CaCl2 en hojas de A. hypochondriacus L. Fotografías en donde se muestra la apariencia de la parte aérea y raíces de las plantas control (a. (algunos ejemplos) Categoría Respuesta a estrés Número de accesoa AF268027.1e-3 Proteína de choque térmico (DNAJ) Arabidopsis thalinana 1e-16 Proteína LHC tipo-1 Arabidopsis thaliana 9.nih.7e-6 CID9 Arabidopsis thaliana 8e-65 Proteína de dedos de zinc Arabidopsis thaliana 6e-15 Intercambiador vacuolar de cationes/protones Oryza sativa 7. TIGR Arabidopsis thaliana (http://jcvi.4e-9 Proteína del Oxygen Evolving Complex (OEC) Spinacia oleracea 0.4e-4 (CaX) Genes reprimidos Proteína romboide Oryza sativa 1. Aguilar-Hernández et al.org/arabidopsis/qpcr/genelist. 54 H.0 Precursor de la Subunidad XI del fotosistema I Arabidopsis thaliana 3e-32 Proteína antifúngica rica en cisteína Beta vulgaris 8e-7 Señalización Transcripción Exclusión de iones Metabolismo Chaperonas Fotosíntesis Defensa aLos números de acceso corresponden a las bases de datos de GenBank (http://www.1 AB221009.gov/genbank/).1 NP_567926 Os02g21009 Os02g22100 NP_179378.1 CAA46150.0 Proteína universal de estrés(UspA) Chenopodium quinoa 1e-112 Proteína de tolerancia a litio y sodio 1 (SLT-1) Arabidopsis thaliana 3e-58 Calmodulina (CaM) Oryza sativa 2e-76 Cinasa asociada a pared celular (WAK) Oryza sativa 8.1 CN782050. .Amaranto: Ciencia y Tecnología Tabla 1.nlm.0 S-adenosilmetionina sintetasa (SAMS) Beta vulgaris 0.1 NP_565864.1 Os03g44050 NM_112305.2 X05511. b.cgi?project=osa1/) Figura 3.1 P82010 Anotación Fuente E-value Genes sobre-expresados Metalotioneina-2A (MT2A) Amaranthus cruentus 0.1 At3g54890.ncbi. S.php) y TIGR Rice (http://blast.org/euk-blast/ index.jcvi. e. Figura 4. 1990). su CRA se incrementó a niveles del 90.14% (± 0. la variedad susceptible alcanzaba su punto de marchitez permanente ya que al ser rehidratadas estas plantas no eran capaces de recuperarse. 55 . esto es indicativo de que el grado de estrés al que se sometieron fue severo. para analizar las respuestas fisiológicas a la desecación (Villalobos et al. Aguilar-Hernández et al. La capacidad de rápida recuperación observada en las plantas de amaranto es importante ya que es distintiva de plantas tolerantes a sequía (Huerta Ocampo et al.12). se observó que las plantas sometidas a sequía presentaron un CRA de 45. Recuperación de plantas de amaranto al ser rehidratadas tras someterse a estrés por sequía. Mientras que las plantas control presentaron un CRA de 95. En el caso de las plantas rehidratadas tras someterse a sequía. Al determinar el CRA en hojas de amaranto (Figura 5). Determinación del contenido relativo de agua en hojas de amaranto.43) indicativo de su buen estado de hidratación. H. mientras que la variedad tolerante sí lo hizo. S.0) adquiriendo una apariencia indistinguible de las plantas control.Capítulo IV. Se estima que el CRA es un determinante principal de la actividad metabólica y de la sobrevivencia foliar y se considera este parámetro como una perspectiva más confiable que las mediciones termodinámicas por ejemplo el potencial hídrico.39 (± 7. (2008) observaron que al someter ambas variedades a sequía severa (CRA menor del 50%).. Montalvo-Hernández et al.20% (± 2. 120 Contenido Relativo de Agua % 100 80 60 40 20 0 ControlS equíaR ehidratación Figura 5.. 2011). Identificación de genes de respuesta a estrés por calcio y sequía en amaranto la soya y el trigo. Al comparar la respuesta a sequía en una variedad de frijol susceptible y una tolerante. gob/blast/Blast. Tabla 2. Se identificó una interesante proteína con dedos de zinc además de cinasas y fosfatasas importantes para la transducción de señales en respuesta a estrés por CaCl2 en hojas de amaranto. Contract No.1 NM_106124 AF323101 AB219525 AM490238 NM_001112229.cgi) 56 H. P M Hasegawa (eds). entre otros. Aguilar-Hernández et al. Aguilar-Hernández. CONCLUSIONES El generar el estrés con CaCl2 nos permitió obtener datos para entender el mecanismo de percepción y traducción del estrés en el cual se ve involucrado el Ca2+.S.Amaranto: Ciencia y Tecnología ANÁLISIS DE LA EXPRESIÓN DIFERENCIAL DE GENES EN RAÍCES DE AMARANTOS SOMETIDOS A SEQUÍA Los transcritos sobre-expresados en respuesta a sequía en raíces de amaranto (Tabla 2) están relacionados principalmente con la señalización (cinasas y fosfatasas).nih. . M A Jenks. J K Zhu (2005) Integration of abiotic stress signaling pathways. Los transcritos reprimidos están relacionados con el metabolismo secundario (SAMS e IFR) y con la diferenciación celular (WOX5A). 032263. In: Plant Abiotic Stress. También agradecemos a la Fundación Produce San Luis Potosí por el apoyo otorgado. pp:214–247.nlm. defensa (GST). Entre los transcritos sobre expresados también se identificaron los factores transcripcionales DOF1 (DNA binding with one finger 1) y MIF1 (mini zinc finger 1). S. Identificación de genes diferencialmente expresados en respuesta a sequía en raíces de A.1 EU399630 Fuente Nicotiana tabacum Arabidopsis thaliana Arabidopsis thaliana Arabidopsis thaliana Arabidopsis thaliana Arabidopsis thaliana Zea mays Arabidopsis thaliana Pisum sativum Hordeum vulgare Zea mays Zea mays Triticum aestivum E-value 1e-8 3e-9 2e-19 12e-6 1e-17 1e-52 2e-104 3e-9 1e-8 1e-8 2e-4 1e-8 1e-7 Defensa Factores de transcripción Transporte de agua Factores de transcripción Metabolismo secundario aLos números de acceso corresponden a la base de datos del NCBI (http://www. Agradecemos al IPICyT por la beca otorgada durante la realización de este trabajo a H. LITERATURA CITADA Agarwal M. estrés (SLT-1) y el transporte de agua (acuaporinas. la sobre-expresión de transcritos de varias cinasas y fosfatasas indica que los cambios en la fosforilación de proteínas juegan un papel importante en la respuesta a estrés. En respuesta a estrés por sequía en raíces de amaranto. Nuestros resultados abren la puerta a futuros estudios de caracterización del papel que tienen estas proteínas en la respuesta a estrés abiótico. que junto con la disminución en la lignificación son respuestas adaptativas al estrés severo en raíces y esto permite una rápida recuperación una vez que las condiciones estresantes se revierten.1 DQ_490965.2 T51846 NM_179350 NM_111189 NP_172219. Blackwell Publishing Ltd. AGRADECIMIENTOS Este trabajo se realizó bajo el apoyo del 6th Framework Programme. nodulinas). La sobreexpresión de factores transcripcionales como DOF1 y MIF1 acoplada con la represión de genes de desarrollo como WOX5A y enzimas del metabolismo secundario involucradas en la síntesis de flavonoides y lignina tales como SAMS e IFR sugiere la detención del crecimiento. AMARANTH:FUTURE-FOOD. hypochondriacus (algunos ejemplos) Categoría Cinasas/Fosfatasas Número de accesoa DQ459385.1 NM_113139.ncbi. Munns R (2005) Genes and salt tolerance: bringing them together. R A James. 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T Wang. Y Zhang. en Quepos. Agronomía Costarricense 14:73-77. T Demiral (2009) Recent developments in understanding salinity tolerance.Amaranto: Ciencia y Tecnología Turkan I. 58 H. GENES: EXPLORING THEIR APPLICATION IN THE GENERATION OF STRESS-RESISTANT CROPS Paola A.P.6 del Libramiento Norte Carretera Irapuato-León.Massange-Sánchez1 y John P. En este aspecto. el amaranto presenta un gran potencial para descubrir genes nuevos y funcionales de respuesta a estrés debido a su alta tolerancia a estreses bióticos y abióticos. Apartado Postal 629. Tomando como herramienta el transcriptoma de novo de Amaranthus hypochondriacus. industrialization and desertification associated with climatic changes. 36821.cinvestav. estrés biótico. postranscripcionales y traduccionales que regulan la respuesta de la planta al estrés. Como punto de partida. que incluye genes de respuesta temprana. transcriptoma. ABSTRACT The increase of human population. la pérdida de grandes extensiones de tierra cultivable por causa de la urbanización. En este capítulo se describirá la estrategia experimental que se utilizará para explorar la posibilidad de utilizar estos genes de amaranto para aumentar significativamente la resistencia a múltiples tipos de estrés no sólo en el amaranto.. sino en cultivos mucho menos tolerantes a éstos como el maíz. Gto. ha sido posible detectar un grupo de genes. la desertificación. coupled with the loss of large tracts of agricultural land due to urbanization. §Autor de correspondencia: jdelano@ira. Palmeros-Suárez1. C. México. industrialización y cambio climático.mx Teléfono: (52) 462 39636 o 462 39600 FAX: (52) 462 45996 o 462 39611 RESUMEN El incremento de la población humana.Capítulo V Caracterización funcional de genes novedosos de Amaranthus hypochondriacus L. estrés abiótico. Los nuevos avances en las ciencias ómicas. han ocasionado cambios severos en la agricultura mundial.: explorando su aplicación en la generación de cultivos resistentes al estrés FUNCTIONAL CHARACTERIZATION OF NOVEL Amaranthus hypochondriacus L. como arabidopsis y tabaco. han tenido una gran influencia en la mejor comprensión de los mecanismos transcripcionales. Palabras clave: Amaranto. 59-74 . factores de transcripción y numerosos genes de función desconocida. Esto para realizar una caracterización funcional que permita evaluar el potencial de estos genes para resistir múltiples condiciones ambientales adversas. caracterización funcional. se ha intensificado la generación de cultivos que puedan resistir condiciones ambientales adversas sin reducir el rendimiento. con el fin de identificar los genes responsables de la resistencia a diferentes tipos de estrés (a)biótico. dirigido hacia la identificación de genes inducidos en condiciones de estrés. como posibles candidatos para ser expresados en plantas modelo. Julio A. se ha usado la flexibilidad fisiológica de las plantas para adaptarse a cambios ambientales adversos. Esto ha ocasionado una creciente falta de alimentos para poder satisfacer las necesidades de millones de personas que habitan el planeta. Délano-Frier1§ 1Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas. Irapuato. (Cinvestav-Unidad Irapuato) Km 9. Debido a ello. prolongados periodos de sequía y/o lluvias irregulares (Espitia-Rangel et al.. como los . but also in stressintolerant crops such as maize. Key words: Amaranth.. little-known transcription factors and many genes with an unknown function. el estudio de los componentes a nivel molecular que permiten al amaranto sobrevivir a condiciones ambientales adversas. A. los trabajos de Huerta-Ocampo (2009. el metabolismo de asimilación de CO2 tipo C4 que presenta. The main purpose is to assess if the selected genes can confer resistance to multiple stress conditions. This was followed by a selection procedure to choose those that will be functionally characterized in model plant like Arabidoposis and tobacco. está constituido por plantas herbáceas dicotiledóneas anuales de tipo fotosintético C4. biotic stress. Por ejemplo. También hay especies utilizadas para la producción de semillas de un elevado valor nutricional. Debido a ello. En la actualidad se ha incrementado el interés del cultivo de amaranto de grano. además. como la alta tolerancia a sequía y salinidad. A possible solution is the creation of crops able to resist adverse environmental conditions without significant losses in yield. not only in amaranth. Palmeros-Suárez et al. presenta características agronómicas deseables. 2010). functional characterization transcriptome. caudatus y A. entre éstas están A. 2010). cruentus. Thanks to this approach. Son varios los mecanismos capaces de contribuir a una mayor tolerancia a condiciones de sequía que se han identificado en amaranto. mientras mantiene un ajuste osmótico adecuado (Espitia-Rangel et al. This potential is starting to be explored using the wealth of information contained in the recently reported de novo transcriptome of Amaranthus hypochondriacus. The physiological flexibility of the plants that enables their adaptation to adverse environmental changes. le permite tener una alta tasa fotosintética en temperaturas elevadas. such as early responsive genes. the new advances of the omics sciences were instrumental for a better understanding of the transcriptional. acumulación de ceras en las hojas y reducción del área foliar. our group has been able detect new groups of stress-induced genes. 2010). Next. This has led to an increased food deficit to satisfy the requirements of millions of people living on this planet. De aquí. Debido a ello. Presenta una rápida recuperación después de periodos de sequía prolongados. la presencia de barreras cuticulares. quienes mediante análisis proteómicos y genómicos encontraron que parte de la resistencia a estrés hídrico en amaranto puede explicarse por una respuesta coordinada en raíz que incluye la acumulación de solutos compatibles y la activación de genes asociados con estrés. con el fin de obtener plantas mejoradas que puedan resistir periodos prolongados de estrés. Muchas especies de amaranto se consideran malezas 60 P. A. In this chapter. sin que se pierda el agua por transpiración ni se reduzca la eficiencia de asimilación por fotorrespiración.. por ejemplo (Omami et al. debido a la longitud y extensión de su sistema radicular.. ha ido en aumento en varios grupos de investigación. posttranscriptional and traslational mechanisms that regulate the response of the plant to adverse stress conditions. we describe the experimental strategy we are using to fulfill these objectives in order to improve the resistance to multiple stresses.. which was aimed at the identification of stress-related genes. 2010). agresivas. In this respect. abiotic stress. INTRODUCCIÓN El género Amaranthus sp. hypochondriacus (Délano-Frier et al. que le permiten crecer en suelos pobres no aptos para el cultivo de cereales.Amaranto: Ciencia y Tecnología have affected world agriculture. el interés por la búsqueda de genes de amaranto que se encienden en condiciones de sequía y salinidad. las cuales se distribuyen en todo el mundo. el amaranto representa una de las principales alternativas para la producción de alimentos de buena calidad en zonas con suelos salinos. together with the identification of stressresponsive genes established the starting point. the high tolerance to biotic and abiotic stress that characterizes amaranth suggests an enormous potential as a source of new and functional genes capable of responding effectively to stress. 2010). lo que le facilita la pronta recuperación (HuertaOcampo et al. aunque predominan en lugares con climas cálidos y regiones tropicales. Además. debido al alto contenido proteico en la semilla. 2006). otras son ornamentales y algunas otras se consumen como verdura. Entre éstos están el cierre estomático. Se sabe poco acerca de los receptores que perciben el estrés. las plantas se enfrentan con diversas combinaciones de estrés en diferentes estados de desarrollo y con una variedad de duración. Como la inducción de genes de respuesta a estrés ocurre principalmente a nivel transcriptómico. se han enfocado en la utilización de los genes pertenecientes al tipo dos y tres. El estrés ambiental es uno de los principales factores que limitan la productividad en las plantas. particularmente los factores de transcripción es también de gran interés debido a su papel de inducción multigénica. por sus siglas en inglés). frío. 61 . observándose la inducción de cientos de genes y sus productos que responden a estos tipos de estrés a nivel transcriptómico y traduccional (Mittler y Blumwald. Sreenivasulu et al. Palmeros-Suárez et al. Estos hallazgos representaron un importante logro en pos del objetivo de obtener cultivos más tolerantes a enfermedades y condiciones ambientales adversas. El Cuadro 1 muestra algunos de estos genes que se inducen en condiciones de estrés y codifican para proteínas que protegen tanto directa como indirectamente a la planta contra cambios ambientales. eliminadores de ROS.. Las investigaciones más recientes. causando grandes pérdidas en la producción agrícola a nivel mundial. alta intensidad de luz. hay numerosos ejemplos de proyectos P. debido a que la regulación de la expresión temporal y/o espacial de genes que responden a estrés es una parte importante para identificar la respuesta por parte de la planta a un estímulo (Shing et al. (2007). Esta similitud sugiere que las vías de respuesta a estrés en plantas generalmente están conservadas (Kilian et al. 2012). ozono y estrés anaerobio. el cual debe ser compensado.. Un par de características que repetidamente se manifestó de estos estudios fue. primero. diversas investigaciones lograron descubrir que algunos tipos de factores de transcripción son reguladores clave de la respuesta de las plantas a diferentes tipos de estrés ambiental. A. 2010). La mayoría de ellos han sido utilizados para llevar a cabo su sobreexpresión en plantas modelo. introduciendo principalmente enzimas que permiten la síntesis de solutos compatibles osmoprotectores. Caracterización funcional de genes novedosos de Amaranthus hypochondriacus: explorando su aplicación en la generación de cultivos resistentes al estrés relacionados con la reducción de ROS (especies reactivas de oxígeno. antioxidantes. las cuales son cada vez más frecuentes y severas por causa del cambio climático que sufre el planeta (Mittler. la gran complejidad de las redes de señalización. El estrés se define como un cambio repentino en el ambiente que excede el estado óptimo del organismo y ocasiona una alteración en el balance homeostático. 2002). los cuales están relacionados con la biosíntesis de osmolitos. el uso de proteínas reguladoras. Éstos a su vez están regulados por múltiples vías de señalización. Esta información se reforzó con reciente publicación del transcriptoma de novo de A. Usando este criterio como base de partida. se han caracterizado diversos genes que están involucrados en la respuesta a condiciones de estrés ambiental. ocasionan que la respuesta fisiológica y bioquímica sea muy variable. clasifican los genes que están asociados con la tolerancia a estrés abiótico en cuatro grupos. Bhatnagar-Mathur et al. protectores de la pared celular y homeostasis iónica. (2008) clasifican a los genes que se inducen bajo condiciones de estrés en tres grupos: 1) genes que codifican para proteínas con función enzimática o funciones estructurales conocidas. A su vez... 2002). es importante la selección adecuada de los genes que se desean expresar en plantas modelo. así como proteínas que se inducen por estrés (Le Martret et al. que muchas de ellas compartían vías de comunicación en respuestas a diferentes tipos de estrés (Singh et al..Capítulo V. ya que la búsqueda de genes de función desconocida. la estabilización de proteínas y la regulación transcriptómica del crecimiento vegetal. ha permitido identificar nuevas vías de señalización que se inducen en condiciones ambientales adversas y. aunque se han estudiado muchas vías de señalización. y segundo. 2002). 2) proteínas de función desconocida y 3) proteínas reguladoras. En los últimos años. 2010). por otro lado. salinidad. calor. sino en varios (Shing et al. a partir del cual se identificaron numerosos genes que se inducen en las condiciones de estrés analizadas. Los tipos de estrés abiótico como sequía. falta de nutrientes. identificándose diversos genes ortólogos en diferentes especies que responden de la misma manera. 2011).. Bajo condiciones de campo. Además. (2010). y existe un gran número de genes que se expresan no sólo en un tipo de estrés. existiendo una alteración en el equilibrio iónico y homeostasis celular. hypochondriacus en cuatro diferentes condiciones de estrés reportado por Délano-Frier et al. Por ello. Desde un punto de vista agrícola. el rendimiento del cultivo es el aspecto principal de éxito en plantas tolerantes a estrés. en la planta. A. 2007). el uso de factores de transcripción. muchas veces resulta poco útil la modificación de un sólo gen con el fin de obtener plantas tolerantes a estrés. como sobrevivencia y recuperación. debido a la existencia de múltiples vías regulatorias que podrían impedir un cambio fisiológico significativo. 62 P. Sin embargo. (Tomado de Cushman y Bohnert. los cuales son genes maestros que regulan diversas vías metabólicas.Amaranto: Ciencia y Tecnología Cuadro 1. 2012)... Como se mencionó anteriormente. Esto se refleja en el relativamente bajo porcentaje de cultivos modificados que han sido lanzados al mercado (Reguera et al. Aspectos fisiológicos. Sin embargo. Palmeros-Suárez et al. o visible. permite restaurar la homeostasis en las plantas . 2012). son las principales características que representan la tolerancia a estrés en plantas.. Principales blancos para la ingeniería de cultivos tolerantes. sólo un número limitado de ellos ha trascendido los límites del laboratorio para realizar pruebas a nivel de campo (Nelson et al. ELEMENTOS DE RESISTENCIA Osmoprotectores Eliminadores de especies reactivas de oxígeno Proteínas de estrés Proteínas de choque térmico Transportadores ion/protón Fluidez de la membrana Estatus del agua Componentes de señalización Control de la transcripción Reguladores de crecimiento exitosos que reportan la obtención de cultivos tolerantes a diferentes tipos de estrés a través de ingeniería genética. 2000). tomar en cuenta tanto características fisiológicas como agronómicas para determinar un cultivo o variedad como resistente o tolerante y de esta manera asegurar su integración al mercado (Reguera et al. es importante. fitoplasmas. Desafortunadamente. es un factor de transcripción nuclear constituido por tres subunidades. entre otros. insectos y mamíferos polinizadores. factores de transcripción que están íntimamente relacionados. De manera interesante. una pregunta importante relacionada con los mecanismos de defensa de las plantas es la siguiente: ¿cómo pueden las plantas integrar las señales inducidas por patógenos. siendo éstos de origen bacteriano. Un ejemplo de interacción benéfica en amaranto. phaseoli (Espitia et al. como la expresión de genes relacionados con la luz. Este último. bZIP. 2012). NF-YB y NF-YC. Como ya se mencionó. (2010) describieron la expresión de los factores DOF1 (unión a DNA con un solo dedo) y MIF1 (mini dedo de zinc 1) en raíces de amaranto bajo condiciones de sequía. (véase capítulo X) y Xanthomonas campestris pv. AragónGarcía et al. como micorrizas. EREBP.. Huerta-Ocampo et al. Con referencia a lo anterior. dedos de zinc y NFY.. Con frecuencia. bacterias promotoras del crecimiento vegetal (BPCVs).. como herbívoros. Este sistema inmune de las plantas es 63 P. NAC. ERF/AP2. mientras que el segundo está involucrado en la interacción de señales provenientes de diversas hormonas. o fúngico. tienen el potencial de activar o reprimir genes a través de secuencias en cis que corresponden a diferentes tipos de estrés específicos. HSF. identificaron grupos de factores de transcripción que se clasifican en: a) factores de transcripción regulados específicamente por estrés abiótico y b) factores de transcripción regulados por estrés biótico y abiótico. Las investigaciones realizadas coadyuvan a dar respuesta a esta pregunta al demostrar que las plantas desarrollan estrategias sofisticadas para percibir o reconocer un ataque por patógenos y traducir esta percepción en una respuesta adaptativa apropiada. datos no publicados). como Alternaria tenuis. Por otra parte. y sugiere que la tolerancia a estrés y resistencia está controlada a nivel transcriptómico por una vía regulatoria génica extremadamente complicada. Caracterización funcional de genes novedosos de Amaranthus hypochondriacus: explorando su aplicación en la generación de cultivos resistentes al estrés durante episodios de estrés. Chen et al. la cual incrementa el crecimiento y peso seco de plantas de A. Phoma longissima. (2002). Recientemente se ha dado un progreso considerable en la caracterización de los factores de transcripción que están relacionados en la expresión de genes que se inducen en condiciones de estrés. 2002). 2011). y se ha observado que confiere tolerancia a estrés abiótico cuando se sobreexpresa en plantas de arabidopsis y maíz (Nelson et al. Cys2His2. y se mantiene inducido después de ocho días sin riego (Palmeros-Suárez PA. MYB. como Pseudomonas spp. Las plantas son miembros de comunidades complejas. Dentro de los factores de transcripción que se activan en condiciones de estrés se encuentran los siguientes: DREB. e interactúan con organismos benéficos. Además. Fusarium spp. Por otra parte.. 2010). . nemátodos e insectos plaga.. o la determinación de su rol respectivo (Shing et al. genes de respuesta a fitohormonas y/o estrés y expresión de genes fotosintéticos. MADS-box. sin que éstas sufran pérdidas en el rendimiento. para generar una respuesta adaptativa apropiada? (Pieterse y Dicke. capaces de afectar significativamente el cultivo de amaranto (Rojas-Martínez et al.. Estas características los hacen ser buenos candidatos para la obtención de plantas genéticamente modificadas (Reguera et al. Palmeros-Suárez et al. 2007). es el uso de la bacteria promotora de crecimiento vegetal Burkhordelia sp. NFYA. la interacción con organismos patógenos también se ha presentado en campo. los patrones de expresión de estos factores de transcripción son muy complejos.Capítulo V. incrementando la probabilidad de éxito. WRKY. en muchas ocasiones estos factores pueden tener funciones superpuestas. 2007). cruentus en condiciones de invernadero (véase el capítulo IX). microorganismos fijadores de nitrógeno... MYC. entre otros. A. Sclerotinia sclerotiorum y Thecaphora iresine. existe una gran variedad de virus. microorganismos benéficos e insectos. se ha observado que el gen que codifica para la subunidad NF-YC se induce en plantas de amaranto en condiciones de sequía.. El primero. La contra parte la representan los antagonistas o atacantes. es un factor de transcripción relacionado con factores biológicos únicos de plantas. lo cual impide o dificulta su análisis genético. 2009. nemátodos y patógenos microbianos. . que es la base de al menos dos proyectos de Doctorado en Ciencias. Por tanto. Además. han tenido un éxito limitado. las cuales responden en diversas combinaciones al ataque de un patógeno. equivalente a -2. 2000. funciones fisiológicas y adaptación a cuatro tipos de estrés utilizados: para las condiciones de sequía. Pozo et al. 2005.Amaranto: Ciencia y Tecnología sorprendentemente complejo y altamente flexible en su capacidad de reconocimiento y respuesta a diferentes invasores de manera efectiva mediante diversos mecanismos y vías de señalización (Pozo et al. 64 P. se ha observado que el ácido abscísico (ABA). El trabajo desarrollado en nuestro grupo de investigación. 2005). gracias a las nuevas técnicas moleculares. la identificación de los mecanismos de defensa de las plantas. y los retos que enfrenta para lograr su cometido de generar plantas con resistencia a múltiples condiciones de estrés. Esta defensa inducible está sujeta a una estricta regulación debido a que su activación rápida es la clave del éxito de la misma (Felton y Korth. por un máximo de . 2010).6 MPa (considerado como un estrés hídrico severo para la mayoría de las plantas. ni betabel. Sin embargo. 2006.. 2006). y se ha propuesto que las vías de señalización que se inducen por el ataque de patógenos están influenciadas por su particular estilo de vida. 2009). de función desconocida. pero sin haber sido caracterizado funcionalmente. pero costosa para la planta. tanto biótico como abiótico. Sobre la base de estos resultados. 2006.. por ejemplo biotrófico vs. la planta se dejó de regar por cuatro días. Las hormonas vegetales como ácido salicílico (AS). la determinación de su expresión bajo condiciones de estrés. El capítulo cerrará con los avances obtenidos hasta el momento en este proyecto. alcanzando una conductividad en suelo de 12 dS/m (considerada como alta salinidad. Srinivasa et al. y una visión más clara de su papel en la adaptación a condiciones ambientales adversas. 2010. además de respuestas de defensa inducibles que se activan debido al ataque. 2005.. Bari y Jones. obtenidos de un análisis in silico basado en los datos del transcriptoma de novo de amaranto. no apta para cereales. el descubrimiento de genes desconocidos. las condiciones de estrés biótico fueron la herbivoría. brasinoesteroides y auxinas. MATERIALES Y MÉTODOS Los esfuerzos realizados para aumentar la tolerancia en los cultivos a estrés como sequía. se activan diferentes mecanismos inducibles en la planta. 2006. (2010). McHale et al. En este capítulo se hará una descripción de las estrategias experimentales que se están empleando actualmente en nuestro laboratorio para obtener plantas transgénicas de arabidopsis (Arabidopsis thaliana) y/o tabaco (Nicotiana tabacum) capaces de resistir varios tipos de estrés. involucrados en diversas vías de señalización. ha establecido las bases de una estrategia de ingeniería genética actualmente mucho más efectiva. alta salinidad y cambios de temperatura a través del mejoramiento de la ingeniería genética.. es por ello que. ácido jasmónico (AJ) y etileno (ET) son los principales reguladores del sistema inmune de las plantas. Jones y Dangl. iii) ser una gen con características atractivas. en lugar de mantenerla continuamente encendida. Figura 2). presente también en otras especies. necrotrófico (Pozo et al. ha permitido la identificación de diversos genes que se inducen en una o varias condiciones de estrés. A. Por otra parte.. obtenidos a partir del transcriptoma de amaranto publicado por Délano-Frier et al. alcanzando una pérdida de humedad del 55%. El estrés por salinidad se realizó adicionando 100 mL de una solución de NaCl 400 mM por cuatro días. Figura 1). Hann et al. Los mecanismos incluyen barreras físicas y químicas preexistentes... y el tipo de genes involucrados en esta comunicación ha permitido descubrir la manera en la que se integran señales inducidas por microorganismos patógenos o herbívoros para activar específicamente una respuesta contra el invasor adecuado (De Vos et al. también son hormonas involucradas en la defensa de plantas contra patógenos. ii) ser un factor de transcripción poco estudiado. 2007. dependiendo del ambiente en el que ésta se encuentre. Dodds y Rathjen. se seleccionaron inicialmente 50 genes. Palmeros-Suárez et al. De Vos et al. Para ello se realizó una selección inicial de genes de amaranto con una ó más de las siguientes características: i) altos niveles de expresión. y/o iv) ser un gen novedoso. La respuesta de defensa es vital. Cristales de sal observados sobre la superficie del suelo seco. No afecta a cereales.g. avena (5. 4-8: Salinidad moderada.Capítulo V. roble: 3-4*). >16: Salinidad severa. (Adaptada de www. 1. Efectos fisiológicos en las plantas causados por una disminución del potencial hídrico del suelo.g. trigo (4.. Bruguiera ssp. Eucalyptus ssp.sa. Atriplex ssp. Crecimiento irregular. Spartina ssp.gov. Áreas pequeñas desprovistas de cobertura vegetal. 0-2: No salino.1*). Afecta plantas tolerantes.g. Saueda ssp.g. Eucalyptus camaldulensis).pir..7*).gov. 65 .2*). Ausencia de leguminosas anuales. Palmeros-Suárez et al.au/pirsa/more/factsheets/fact_sheets/salinity) P. Sólo sobreviven plantas halófitas como: Puccinella spp.au/factsheet Figura 2. Caracterización funcional de genes novedosos de Amaranthus hypochondriacus: explorando su aplicación en la generación de cultivos resistentes al estrés Figura 1. álamo. 8-16: Salinidad alta. Hordeum marinum) y otras (e. sorgo (4*). Melaleuca ssp.sa. manglares (e. Afecta las leguminosas de grano.info/plant_physiology). Indicadores de varios rangos de salinidad en suelos. Afecta a cebada y centeno. (Modificado de Root intake en: http://plantphys.0*) y la mayoría de las hortalizas. Menor vigor en leguminosas anuales.g. Afecta a algunas leguminosas de grano.). Afecta la mayoría de las plantas incluyendo leguminosas anuales. Thellungiella halophila. A. betabel (6. (e. maple. etc.. Casuarina glauca.pir..7*) y pastos perenes (6 a 8*). Muerte de algunas especies arbóreas tolerantes a sal (e. No afecta a la mayoría de las plantas.7*). Umbral de tolerancia en dS/m Adaptada de www. Afecta a plantas sensibles. excepto maíz (2. 2-4: Salinidad baja. Crecimiento uniforme. frijol. triticale (6. Predominan especies marcadoras de suelos salinos o perturbados (e.. 1990). se realizó la técnica denominada qRT-PCR (reacción en cadena de la polimerasa en tiempo real o cuantitativa). Un ejemplo de ellos es el gen que codifica para una fosfolipasa D. mostraron que la inducción de un . junto con las dos regiones reguladoras UTR (del inglés untranslated region o untranslated trailer).Amaranto: Ciencia y Tecnología 24 h. la cual introduce el DNA hasta el núcleo de las células vegetales y lo inserta en el material genético de la plantas. deberían ser genes poco estudiados y/o no caracterizados. Además. dentro de las cuales la transformación indirecta mediada por una bacteria denominada Agrobacterium tumefaciens es la más utilizada y fácil de desarrollar (Martínez-Trujillo et al. una vez hecho esto. Burow et al. sintetizar. se observó que existe un mayor número y variabilidad de genes que se inducen en condiciones de estrés hídrico comparados con estrés salino y que pocos de ellos se inducen de manera considerable en ambos tipos de estrés. mediante la técnica denominada RACE (de Rapid Amplification of cDNA Ends) la cual permite conocer las secuencia que codifica para la proteína de interés. Arabidopsis es una planta que se utiliza mucho en el área biotecnológica debido a que su ciclo de vida es corto (6 a 8 semanas) y es de fácil manipulación. su ciclo de vida es mayor y puede transcurrir hasta el triple de tiempo para observar los resultados esperados. en teoría. como un gran número de mutantes y genomas completamente secuenciados. que hidroliza fosfolípidos en una región muy específica. es la planta superior con el genoma más pequeño (125 Mpb) el cual está contenido en cinco cromosomas y puede transformarse por diversos métodos. las proteínas que le permitan resistir a factores ambientales adversos. 2011) y permitieron reducir el número de opciones de genes para su caracterización futura en Arabidopsis y tabaco. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los primeros resultados de nuestro grupo de investigación se muestran en los cuadros 2 y 3.e. por larvas de Spoladea recurvalis del tercer estadio larval. el cual se expresó de tres a cuatro veces más que el control en ambos tipos de estrés. salinidad y sequía. El estudio incluyó también al menos un factor de transcripción y algunos genes desconocidos que se nombraron con base al número de isotig utilizados en el transcriptoma: 01684. Las plantas como tabaco y Arabidopsis se conocen como modelos debido a que son fáciles de transformar. determinados mediante PCR en tiempo real.2 a 600 nm. Con ellos se validaron parcialmente los resultados obtenidos del análisis de expresión in silico usado inicialmente para su selección (Délano-Frier et al.. A. Con el fin de validar la expresión de los genes seleccionados. Esta técnica. se seleccionaron aquellos genes inducidos en más de un tipo de estrés con un umbral de expresión mínimo 1. con el fin de innovar o descubrir genes desconocidos con alto potencial agronómico.. Reportes de otros autores. Al analizar con más cuidado los patrones de expresión en las dos condiciones de estrés abiótico. Por otra parte. Palmeros-Suárez et al. 2004. La siguiente etapa después de la selección de los genes está actualmente en proceso. la planta expresará el gen que se ha introducido como si fuera propio y comenzará a 66 P. el tabaco también se considera una planta modelo por su fácil transformación. syringae pv. Una vez obtenidos los resultados (ver más adelante). como Peng et al. En primer lugar se está trabajando para obtener la secuencia completa de las regiones codificantes de los genes elegidos. las cuales son elementos que tienen gran importancia en la regulación de la expresión génica. comparado con Arabidopsis. permite la introducción del gen de interés mediante la infección de la planta por A. y se asemeja más a otras plantas con potencial agronómico.. (2010). tumefasciens. Además. tabacci a una densidad óptica de 0. Más aún. i. utilizando el equipo C1000Touch Thermal Cycler de Bio-Rad. 06719 y 01736 (datos no mostrados). sin embargo.5 veces más alto con respecto a los controles no tratados. Éstos presentan los niveles de expresión de numerosos genes de amaranto en las cuatro condiciones de estrés mencionadas. y por otro lado la infección con patógenos bacterianos mediante la aspersión de un cultivo de P. Con el fin de introducir estas secuencias en otras plantas modelo como tabaco y Arabidopsis. se están empleando técnicas de transformación genética. ya que se infectan fácilmente con Agrobacterium y poseen recursos genéticos muy amplios. A.62 1.00 0.85 GENES INVOLUCRADOS EN RESPUESTA A ESTRÉS BIÓTICO GENES INVOLUCRADOS EN RESPUESTA A ESTRÉS ABIÓTICO GENES DE RESPUESTA A ESTRÉS OXIDATIVO 1En negritas.03 0.32 0.09 0.13 0.88 8.18 0.25 0. SALINO quitinasa arginasa Hfr proteína de respuesta a herida lectina cisteína proteasa proteinasa aspártica inhibidor de cisteína proteasa interactor con la cinasa Pto proteína de respuesta a estrés lipocalina inducida por temperatura precursor de calreticulina antiportador Na+/H+ esterol delta 7-reductasa desaturasa de ácidos grasos fosfolipasa D peroxidasa ascorbato peroxidasa superóxido dismutasa catalasa de raíz lipoxigenasa fosfolípido hidroperóxido glutatión peroxidasa glutatión S-transferasa isocitrato deshidrogenasa dioxigenasa de carotenoides oxidasa alternativa 0.017 5. 67 . genes inducidos (≥ 1.12 1.34 0.93 0.19 0.07 1.62 0.42 1.3 1.34 0.85 0.07 2.77 1.03 0.79 1.5 0. Revancha.5 veces el control). Expresión relativa evaluada mediante qRT-PCR de 50 genes de A.99 1.47 1.04 1476.92 BACTERIA 1.08 0.88 0.15 2.28 1.00 0.63 0.15 ERBIVORO 1.27 ERBIVORÍAB ACTERIANO 1.23 1.54 0.17 0.21 0.08 1.32 1. bajo cuatro condiciones de estrés (Parte 1).66 1.2 1.9 0.87 0.91 1.32 3.58 1.0071 4.5 veces el control).67 1.33 1. genes reprimidos (≤ 0.6 0.06 1.20 1. Cuadro 3.47 SEQUÍAH 1.58 SEQUÍAH 3.20 2.18 0.24 0.71 1.28 1.65 1.07 0.44 0.94 2.64 0.95 0.56 0.31 0.22 2. Expresión relativa evaluada mediante qRT-PCR de 50 genes de A. en naranja. Revancha.37 0.38 0.27 17.29 0.044 4.06 0.82 0.78 6.72 0.51 1.48 1.27 0.17 0.82 0.27 10. bajo cuatro condiciones de estrés (Parte 2).03 0.27 3.19 4.68 8. hypochondriacus var.97 24. SALINO 1. Palmeros-Suárez et al.26 0.23 0.79 0.23 0.00 0.63 0.46 0.35 1.8 3.8 1.45 10.59 0.81 0.47 1.85 0.19 4.19 0.66 1.02 6.79 1.07 0.42 0. Caracterización funcional de genes novedosos de Amaranthus hypochondriacus: explorando su aplicación en la generación de cultivos resistentes al estrés Cuadro 2.55 1.Capítulo V.82 0.84 136.05 0.056 3.44 3.56 0. hypochondriacus var.29 GENES INVOLUCRADOS EN EL METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS P.9 0.99 1.19 5.4 0.42 2.29 11.68 1.08 0.47 2.23 0.16 19.7 2.35 1.96 3.76 1.22 0.3 2. 82 0. alteraciones en membrana..29 5. aunque de gran interés e importancia. Así también algunos genes involucrados en el metabolismo de carbohidratos se indujeron en condiciones 68 P. Hay 9 genes de β-amilasa en Arabidopsis (BMY1-BMY9). DNA.06 0.99 4. (2008) reportaron que la sobreexpresión de este gen en plantas de álamo (Populus tomentosa) fue capaz de conferirles alta tolerancia a salinidad y sequía. que codifican enzimas que permiten la eliminación de especies reactivas de oxígeno (ROS).96 0. la inducción de genes relacionados con estrés oxidativo.99 0. 2009).29 0.11 0. una condición que se caracteriza por la gran acumulación de ROS. como lípidos y proteínas.2 NF-YC OTROS proteína de respuesta a auxinas alfa expansina transportador de oligopéptidos YSL WAX sintasa proteín fosfatasa serin hidroximetil transferasa Glutamina sintetasa Oxygen-evolving enhancer protein 3 1. Esta última.04 3. SALINO FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN CONSTANS RAV Proteína de unión a RNA Proteína de repetidos ricos en leucina Histona H3. es una enzima involucrada en la degradación de almidón (exoamilasa) que produce maltosa.04 264. gen similar bajo múltiples condiciones de estrés abiótico en plantas de Setaria itálica.46 2. Por ejemplo. incrementó la tolerancia a sequía al ser sobeexpresado en plantas de Arabidopsis. De la misma manera.13 2.16 0.51 1.16 4.02 BACTERIA 0.17 0.57 0.74 2.17 2.5 veces el control). y otras moléculas biológicas. Zhang et al. azúcares y estrés osmótico. nuestros resultados también muestran.Amaranto: Ciencia y Tecnología Continúa Cuadro 3. A. ortólogos de la mayoría de los genes de amaranto relacionados con la eliminación de ROS provenientes de otras especies. de acuerdo a una gran número de reportes.06 ERBIVORO 1.13 0.23 0.46 0.23 0.18 5.11 0.71 2. También se le ha dado un papel de proteína de almacenamiento vegetativo (Kaplan y Guy. Algunos de los genes de amaranto anteriormente mencionados.10 1. en naranja.92 1. de estrés hídrico y/o salino. 2004) y podría inclusive funcionar para reducir el estrés por deshidratación que normalmente es causado por la herbivoría de larvas de insectos masticadores (Tang et al. el segundo cereal más cultivado de Asia. no satisfacen uno de los criterios de selección antes mencionados.2 SEQUÍAH 0.34 3. La inducción de β-amilasa y la acumulación resultante de maltosa puede funcionar como un factor estabilizante en el estroma del cloroplasto en respuesta a estrés por altas temperaturas.8 0.03 0. las cuales ocasionan daño celular en la planta.88 1.37 0. ascorbato peroxidasas. Palmeros-Suárez et al.3 0.13 1. Por otra parte.93 2. fitohormonas. como la celulosa sintasa y la β-amilasa.9 0. No es sorprendente entonces que algunas de ellas se induzcan más de diez veces en condiciones de sequía.88 0..29 1.87 0. salinidad. genes inducidos (≥ 1.84 2. Entre este tipo de genes destacan aquellos que codifican para superóxido dismutasas.6 0.4 1..68 1.33 1En negritas.73 1.66 0.5 veces el control). luz.03 13. entre otras. Se induce por estrés abiótico y tiene una regulación compleja debido a que la expresión y actividad está influenciada por frío. isocitrato deshidrogenasas dependientes de NADP.41 0. genes reprimidos (≤ 0.62 1. calor. muchas .74 1.23 0. fosfolípido hidroperóxidoglutatión peroxidasas y glutatión S-transferasas. pero solamente BMY1 posee el 90% de la actividad total de las β-amilasas en esta planta.54 0. como ascorbato peroxidasa. respuesta a estrés. que se detectó inicialmente como una proteína de resistencia a salinidad o Salt Tolerance Protein en el transcriptoma de amaranto. es uno de los genes candidatos para ser estudiados con mayor profundidad. 1997. ya han sido clonados. En contraste. el gen que codifica para una proteína tipo RBP.. 2005. sin que esta observación se repitiera en estudios desarrollados por Momonoki et al.. son proteínas que están involucradas en una respuesta inmediata. y se medirá su comportamiento ante el reto de un solo tipo de estrés a la vez... Lee et al. 2003. y los genes que codifican para algunas de ellas como quitinasa o lectina. 69 . syrigae var. (2000) han mostrado un aumento en la concentración de la proteína al ser sometida a estrés salino después de cinco días en plantas de un especie que habita manglares. ya sea simultáneamente o en ciertos períodos de su desarrollo.. Seltmann et al. como se ha observado en amaranto (Tabla 2. señalización por ABA. OEE1 de 33 kDa. genes relacionados con el mecanismo de explosión oxidativa. 2010). forma parte de una familia de genes que funciona como factores regulatorios en la transición floral.. 2002. En un reporte reciente se detectaron altos niveles de expresión de este gen bajo condiciones de P. como el de Sugihara et al. Incluso. S. Por otro lado. algunos de los genes que se indujeron en condiciones de estrés biótico. así como otros genes involucrados en la transducción de señales. 2010. donde todas las variable posibles que podrían afectar a la planta están presentes. Le Martret et al. glutatión S-transferasa y peroxidasas. Yadav et al. Pocos reportes.. De igual manera. Éstos estabilizan el fotosistema II. 2010). secuenciados y sobreexpresados en plantas modelos como tabaco y Arabidopsis (Allen et al. Palmeros-Suárez et al. Caracterización funcional de genes novedosos de Amaranthus hypochondriacus: explorando su aplicación en la generación de cultivos resistentes al estrés de ellas extremófilas. sin que existan reportes que mencionen su papel como un gen que se induce en condiciones de estrés biótico y abiótico. 2011). Un gen por el cual se ha tenido el interés particular de ser estudiado con mayor profundidad es el denominado OEE3 (de Oxygen Evolving Enhancer protein subunidad 3). OEE2 de 23 kDa y finalmente. el transporte de mRNA y la traducción. lipooxigenasa. media el procesamiento del pre-rRNA. ver también. (2009) en otra planta halófita. Nuestros resultados han mostrado que duplica su expresión al doble cuando se somete a la agresión por insectos herbívoros (i. tabacci. como calreticulina y aquellos que pueden fungir como factores de transcripción como una proteína de unión a RNA o RBP (de RNA Binding Protein). Debemos tomar en cuenta que los estudios en los que se llevará a cabo la sobreexpresión de un gen determinado en plantas modelo. y así conocer el papel que desempeñan en condiciones de estrés biótico y abiótico y su posible mecanismo en la respuesta de resistencia multiestrés en plantas. Es por ello que los resultados iniciales obtenidos deberán tomarse con cierto grado de cautela y las conclusiones sobre su impacto fisiológico y agronómico tendrán que ser validadas. Casarrubias-Castillo. patrones florales. Estas son proteínas que normalmente se acumulan cuando la planta sufre un ataque por patógenos. ha habido reportes en donde se introducen dos o hasta tres genes en plantas de tabaco que están relacionados en la respuesta a estrés oxidativo (Kwon et al. OEE3 de 16 kDa. Además. Liu et al. recurvalis) y que se induce más de 200 veces ante una ataque por bacterias que causan infección sistémica como P. ritmo circadiano y modificación de la cromatina. Yu et al. o bien realizando ensayos directamente en campo. será predominantemente bajo condiciones de invernadero.. Esto permitirá obtener una visión más clara del potencial que puede tener la expresión del gen de interés en condiciones reales y quizás en otras plantas de interés comercial. Es por ello que el estudio se ha enfocado al estudio de genes de amaranto con función desconocida (que comprenden una buena parte del total) o que hayan sido poco estudiados y caracterizados en otras especies.e. Siguiendo este criterio se han tenido que descartar numerosos genes que en el papel parecían ser muy interesantes.. Por lo anterior. 2007. 2009 y Fomsgaard et al. ya sea aplicando dos o más tipos de estrés de manera simultánea y en periodos de tiempo indeterminados. nosotros observamos que el gen OEE3 presenta un aumento significativo en su expresión en condiciones de salinidad y sequía comparada con las plantas control. A. debido a que sólo se conoce su función biológica en las plantas como parte del complejo proteico constituido por elementos de tres diferentes pesos moleculares. como cereales u hortalizas.Capítulo V.. Por último. su expresión se duplicó en condiciones de sequía en el estudio que presentamos. la sobreexpresión de AtGRF1 y AtGRF2 resultó en plantas con hojas y cotiledones más largos (Jeong et al. por lo cual la proteína ha sido propuesta para tener una función en la defensa contra ciertos insectos y patógenos. En plantas catalizan principalmente la dioxigenación de α-ácido linolénico (α-LeA). que es un factor que se ha descrito regula la expansión de la célula. una planta halófita originaria de Korea. daño mecánico y adición exógena de AJ. datos no publicados). impulsarán notablemente las oportunidades para desarrollar cultivos tolerantes a estrés. (2011) encontraron un aumento en la expresión de éste factor de transcripción bajo diferentes tipos de estrés. lo que sugiere que puede estar participando en el mecanismo de defensa de amaranto. 2005). 2002). El Hfr-2 (de Hessian fly responsive gene-2). Otro gen de interés es el gen de función desconocida que hemos denominado Ah24. CONCLUSIONES Los enfoques biotecnológicos de este trabajo enfatizan el desarrollo de cultivos biotecnológicamente modificados bajo condiciones similares a las del campo y se enfocan en evitar un daño significativo al estado reproductivo de la planta para asegurar buenos rendimientos. (Cuadro 2). indicando que podría estar participando en procesos tanto de desarrollo como de defensa (Massange-Sánchez J. Délano Frier et al. contiene dos regiones similares a genes que codifican para una proteína aglutinina especifica de semilla de Amaranthus y para una proteína hemolítica que es capaz de formar poros en las membranas celulares. P. ya que podría estar participando en la respuesta de la planta a condiciones estresantes. las lipoxigenasas (LOX) son una familia de dioxigenasas de ácidos grasos que contienen hierro no acomplejado en un grupo hemo. Dentro de esta línea también resultó de interés el gen Hfr-2 el cual es sobre regulado por el ataque de la mosca de Hess (Mayetiola destructor) en trigo (Triticum aestivum). . se ha propuesto que la proteína puede ayudar al desarrollo de las larvas de la mosca de Hess (Puthoff et al. triples mutantes en Arabidopsis de GRF1-GRF3 dieron como resultado que hojas y cotiledones fueran más cortos. Sin embargo. se activa por MeJA. por ejemplo. se desconoce si GRF8 esté implicado en el mecanismo de defensa en plantas. y volátiles de hoja verde (que son un producto secundario de LOX) y es desregulada en la senescencia. Análisis de expresión de una LOX2 de arabidopsis (AtLOX2) indicaron que se expresa en hojas y flores. 2009). la sobreexpresión en levaduras de una RBP de Suaeda asparagoides. (2012). et al.. Sin embargo. Lo anterior es sustentado en el hecho de que la expresión del gen aumenta cuando las plantas son tratadas con solución salina (Cuadro 2). Además. La expresión de Hfr-2 aumenta cuando plantas de trigo son atacadas por el herbívoro Spodoptera frugiperda y el áfido Rhopalosiphum padi. iones. abriendo una nueva ventana para la función de GRF8. Existen trabajos que demuestran la participación de GRF8 en la regulación del crecimiento de la célula. y las mutantes en LOX-H3 reducen la acumulación del inhibidor de proteasas (Pin2) que es una proteína clásica de defensa contra insectos masticadores y algunos otros (Feussner y Wasternack. A. 2003). mientras que. Se clasifican de acuerdo a su especificidad posicional en 9-LOX y 13-LOX o a su estructura primaria en LOX tipo1 y LOX tipo 2. azúcares solubles y osmolitos para la estabilidad de la turgencia celular. Palmeros-Suárez et al.Amaranto: Ciencia y Tecnología estrés biótico (Lorkovíc. 70 Otro factor de transcripción que pareció digno de estudio debido a los criterios aplicados es el conocido GRF8 (de Growth-Regulating Factor 8). se cree que el gen Hfr-2 puede estar involucrado en la resistencia de amaranto a suelos salinos. En hojas de papas una LOX-H3 (13-LOX tipo 2) es diferencialmente inducida por daño. indicó un aumento en su tolerancia a estrés osmótico. Por otra parte. la región promotora del gen Ah24 contiene una sobre-representación de cajas reguladoras implicadas en procesos de desarrollo. Éste codifica para una proteína totalmente nueva que se induce por herbivoría por insectos masticadores. De igual manera. También se sabe que hay un ligero aumento en la expresión del gen cuando las plantas son tratadas con AS y ABA.. frío y choque térmico. ya que permite el fácil intercambio de agua. De acuerdo con los resultados propuestos por Ayarpadikannan. Z Xie. N J Provart. 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Caracterización funcional de genes novedosos de Amaranthus hypochondriacus: explorando su aplicación en la generación de cultivos resistentes al estrés El estudio de genes desconocidos o poco estudiados que se inducen en condiciones adversas en amaranto permitirá comprender las funciones que desempeñan estos genes. Délano-Frier J P. S O Kim. Cushman J C. S A Whitham. Mexico. F J Sáenz-de-Cabezón. X Wang.C. Bari R. B Mauch-Mani. Irapuato. S Luan. Si-Ammour A. N Murai (1990) High-frequency generation of transgenic tobacco plants after modified leaf disk co-cultivation with Agrobacterium tumefaciens. Agradecemos el apoyo económico del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. T Zhu (2002) Expression profile matrix of Arabidopsis transcription factor genes suggests their putative functions in response to environmental stresses. México Tierra de Amaranto A. S W Lee. H SChang. C M J Pieterse (2006) Herbivore-Induced Resistance against Microbial Pathogens in Arabidopsis. 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AGRADECIMIENTOS Este trabajo se realizó gracias al apoyo brindado por Conacyt (Proyecto SEP-Ciencia Básica No. Plant Molecular Biology 69: 473-488. permitirá conocer con mayor profundidad el papel fisiológico que estos genes desempeñan en plantas. M Heinlein. Casarrubias-Castillo K (2009) Resistencia a bacteriosis en genotipos de amaranto (Amaranthus spp. W Van Zaanen. P A Castrillón-Arbeláez. 234771). J M Jeon. K Casarrubias-Castillo. M A D Huato. S A Schake (1997) Use of transgenic plants to study antioxidant defenses. Aragón-García A. J Hans H J Bohnert (2000) Genomic approaches to plant stress tolerance.) de interés agronómico. J H Lee (2012) Exploration for the salt stress tolerance genes from a salt-treated halophyte. Lam S. Burow M D. Plant Molecular Biology 8: 124-139. Current Opinion in Plant Biology 3: 117-124. A Koornneef. 232807) y a JAMS (No. 71 P. G Zou. H Avilés-Arnaut. A De León-Rodríguez. A P Barba de la Rosa. 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E J Pell (1997) Overproduction of ascorbate peroxidase in the tobacco chloroplast does not provide protection against ozone. Además. El objetivo de este trabajo fue evaluar mediante proteómica comparativa la expresión diferencial de las proteínas de hojas de amaranto que pudieran estar involucradas en la defensa contra insectos.Capítulo VI Análisis proteómico del amaranto. herbivoría. en muchas especies de plantas. Algunas de las proteínas diferenciales fueron secuenciadas por ESIQTOF-MS/MS o MALDI-TOF. En contraste. la principal señal para la inducción local y sistémica de las respuestas de defensa contra insectos. México. tolerancia a la herbivoría y la calidad de proteína en semilla. Palabras clave: ácido jasmónico.cinvestav. se observó que las proteínas cuya expresión se alteró están involucradas en el metabolismo primario de la planta. In many plant species. El ácido jasmónico (AJ) es. Una vez seleccionado el protocolo adecuado para la extracción de proteínas. regulación transcripcional y traduccional.P. es una proteína anti-microbiana inducible por la aplicación de ácido salicílico (AS). muchas de las cuales mostraron alteraciones en su patrón de acumulación después del tratamiento. se analizaron los perfiles proteómicos después de los tratamientos de herbivoría por larvas de Spodoptera exigua y de la aplicación de metil jasmonato (MeJA). §Autor de correspondencia: jdelano@ira. demostrando su capacidad para el descubrimiento de proteínas novedosas de función desconocida y con potencial aplicación biotecnológica en la agricultura. tal y como ocurre en garbanzo. defensa. proteómica. Grain amaranths are 75-84 . Se detectaron 513 manchas en el tratamiento de herbivoría y 343 manchas en el de MeJA. Irapuato. esta técnica permitió identificar proteínas desconocidas. sometido a herbivoría y evocadores de resistencia a insectos PROTEOMIC ANALYSIS OF AMARANTH SUBJECTED TO HERBIVORY AND ELICITORS OF INSECT RESISTANCE Ariana Navarro-Meléndez1. y defensa. La planta de amaranto es apreciada por su adaptabilidad climática. C. Apartado Postal 629. Gto. la Amarandina-1. both locally and systemically. que fue reprimida por el tratamiento con MeJA. En general. ABSTRACT Insect herbivory damage causes diverse morphological and physiological responses in plants that have a defensive function. Silvia Edith ValdésRodríguez1 y John Paul Délano Frier1§ 1Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas. antagonista de AJ.mx Teléfono: (52) 462 39636 o 462 39600 FAX: (52) 462 45996 o 462 39611 RESUMEN El daño causado por insectos herbívoros induce en las plantas diversas respuestas morfológicas y fisiológicas que son utilizadas para su defensa. (Cinvestav-Unidad Irapuato) Km 9.6 del Libramiento Norte Carretera Irapuato-León. la inducción de la subunidad-γ de la ATP sintasa cloroplástica sugiere que ésta pudiera estar involucrada en la liberación de péptidos similares a inceptinas involucrados en la percepción de la herbivoría por la planta. 36821.. Por ejemplo. jasmonic acid (JA) is the signal responsible for triggering the above events. y peróxido de hidrógeno. the MeJA treatment repressed the expression of amarandin-1. In general. 2008. Fan et al. which is the source of biologically active inceptin peptides that are involved in the plant’s perception of herbivory in cowpea. INTRODUCCIÓN Las plantas han desarrollado sistemas sofisticados de defensa para contrarrestar el ataque de los insectos. El ácido jasmónico (AJ) es la principal molécula de señalización involucrada en la activación de las respuestas de defensa contra insectos herbívoros (Howe. an antagonist of JA. Además. El amaranto (Amaranthus cruentus. 2004). fuente de biopéptidos con actividad antidepresiva. A su vez. an antimicrobial protein that is inducible by salicylic acid. in the acidic and basic range. 2008). 2004. transcriptional and translational regulation and defense. en respuesta a diversos tipos de estrés (Casati et al. las plantas emiten compuestos volátiles o 76 A. experimentos en campo mostraron que la aplicación exógena de AJ induce la actividad de inhibidores de proteasas en hojas. en semillas y hojas de amaranto se han encontrado inhibidores de proteasas (IP) tipo tripsina y de α-amilasa como mecanismos de defensa contra insectos plaga (Valdés-Rodríguez et al. así como de otras enzimas involucradas en la resistencia a insectos como la polifenol oxidasa (PPO). Heil. leucina aminopeptidasa (LAP) (Délano-Frier et al. induced proteins were involved in primary metabolism. the leaf protein profiles obtained after exogenous methyl jasmonate (MeJA) application or herbivory by Spodoptera exigua larvae. suggests that a similar mechanism could be operating in amaranth. the induced expression of the chloroplastic ATP synthase γ-subunit. herbivory. Navarro-Meléndez1 et al. Key words: defense... tolerance to herbivore attack and high protein quality. hypochondriacus y A.. thereby indicating that a proteomic approach has the capacity of discovering novel proteins in amaranth with potential biotechnological applications in agriculture. On the other hand. fenoles.. Recientemente la proteómica ha surgido como una poderosa herramienta para el estudio de los cambios en los patrones de expresión de proteínas. proteomics. Las proteínas de la semilla de amaranto son también.. 2004). 2006. 2012). A la fecha son pocos los reportes sobre los mecanismos de defensa que el amaranto erige contra diferentes tipos de estrés y que involucran cambios en la expresión global de proteínas. 2001. Approximately 513 protein spots were detected in hervibory-treated plants. Estos sistemas están integrados por moléculas que funcionan como defensas directas como los glucósidos cianogénicos. Some of these differential proteins were sequenced by ESIQTOF-MS/MS or MALDI-TOF. los cuales permiten a la planta reforzar su sistema de defensa para futuros ataques (Kessler y Baldwin. alcaloides. en los últimos años se ha incrementado el interés hacia este cultivo ya que se caracteriza por producir semillas con alta calidad de proteína y almidón. proteínas y metabolitos específicos responsables de los cambios en la resistencia por el ataque recibido. 2010) y de escualeno que reduce los niveles de colesterol y triglicéridos en pacientes con hipertensión (Martirosyan et al. jasmonic acid. 1998). This technique also yielded unknown proteins. producen néctar extrafloral como un mecanismo de defensa indirecto.. A. Barba de la Rosa et al. For instance.. inhibidores de proteasas (IP). 2005. Además. especialmente en cultivos de importancia agronómica como arroz. Agrawal y Rakwal. The aim of this study was to apply a comparative proteomics approach to assess the differential expression of grain amaranth leaf proteins that could be involved in defense against insect herbivores. extraction. and hydroxide peroxide. caudatus) es de interés agronómico debido su alta tolerancia al estrés abiótico. El . 2007). etc. Sánchez-Hernández et al. La mayoría de los estudios que examinan las respuestas de defensa de las plantas después del ataque por insectos se han enfocado en la dinámica de genes. tomate y trigo. Both treatments showed the accumulation of differential proteins of low molecular weight. 1993. anticarcinogénica e hipotensa (Silva-Sánchez et al.. maíz.Amaranto: Ciencia y Tecnología valued for their climatic adaptability. whereas MeJA yielded approximately 343 spots. Reymond et al. many of which showed a differential accumulation in response to the treatments. were compared.. After selection of a suitable protocol for protein extraction. Además. Capítulo VI. para ser luego colocada en una cámara de crecimiento durante 24 h a 28ºC con luz constante. se realizó por varios métodos con el objetivo de seleccionar el más adecuado para nuestro modelo con base al rendimiento. Louis. Nutrisol fueron germinadas con mezcla de germinación (pasta de coco: mezcla general en relación 1:1) en un cuarto de crecimiento con fotoperíodo de 16 h luz a 28ºC y 8 h de oscuridad a 16ºC. Para el tratamiento con MeJA. EXTRACCIÓN DE PROTEÍNAS La extracción de proteínas de hojas de A. o controles. St.5 M tiourea. Alemania) por 30 min a 4ºC. Kendro. Análisis proteómico del amaranto. Las plántulas fueron trasplantadas dos semanas después a macetas de plástico de 1. TRATAMIENTO CON METIL JASMONATO Se preparó una solución al 5 μM de MeJA (Sigma-Aldrich Chemical Co. 1% v/v del coctel de inhibidores de proteasas 25 × Complete de Roche. Se siguió el protocolo reportado por Carpentier et al. sometido a herbivoría y evocadores de resistencia a insectos objetivo de este trabajo fue conocer mediante un análisis proteómico. durante los años 2007-2009. MATERIALES Y MÉTODOS MATERIAL BIOLÓGICO Y SU MANEJO Semillas maduras de A. Además. seguido de una centrifugación a 13000 rpm en una centrífuga de mesa (SORVALL Biofugue Pico. y hojas intactas (respuesta sistémica o RS) en plantas sujetas a herbivoría. y no tratadas. Se realizaron tres réplicas con plantas de amaranto de cinco semanas de edad. USA) en etanol justo antes de su aplicación. (2005) con algunas modificaciones. Las plantas control se asperjaron con 1 mL de una solución de etanol-agua y se manejaron de igual forma que las plantas tratadas. seis plantas control y seis plantas tratadas para cada uno de los tratamientos de herbivoría y aplicación de MeJA Para el ensayo de herbivoría. un insecto generalista. Cada planta fue asperjada con 1 mL de esta solución y cubierta con una bolsa de plástico. Después de 24 h de iniciado el ensayo. Una vez finalizado el tiempo de exposición. y 2% v/v de β-mercaptoetanol). “Sunshine Mix 3”. TRATAMIENTO DE HERBIVORÍA Se colocaron dos larvas de Spodoptera exigua de 3º a 4º instar por planta durante 3 h para que se alimentaran. un derivado parcialmente volátil del AJ pero igualmente activo. 77 .3 l en mezcla general (tierra de hoja. Se agitó (700 rpm) durante 15 min a 4ºC.075 M KCl. se compararon los perfiles entre plantas tratadas.5 M Sacarosa. 2 M Urea. se colectaron y molieron con nitrógeno líquido las hojas con pérdida de tejido foliar para evaluar la RL y hojas intactas para evaluar la RS. se estableció una colonia del insecto Spodoptera exigua colectado en un campo experimental de amaranto establecido en Valencianita. algunas de ellas de función desconocida. de la cual se recuperó el sobrenadante en otro tubo. con posible participación en la defensa contra insectos. Navarro-Meléndez1 et al. Se compararon los patrones de proteínas de hojas de plantas sin daño (control). pH 7. Irapuato. hypochondriacus. 38 mM EDTA.80 °C hasta su uso. 0. 0. durante este periodo se cubrieron las plantas con una malla para evitar su dispersión. MO. se colectaron las hojas y se molieron inmediatamente en nitrógeno líquido y se almacenaron a .5. Éstos fueron los siguientes: 1. contra las hojas dañadas (respuesta local o RL). o inducidas. Las larvas fueron alimentadas con una dieta a base de hojas de amaranto y los adultos con una solución de sacarosa. se dejó a -20ºC toda A. Se precipitaron las proteínas con 1 ml de ácido tricloroacético (TCA) al 10% en acetona por cada 1 ml de sobrenadante. Todos los ensayos se llevaron a cabo en un cuarto de crecimiento en las condiciones de luz y temperatura antes mencionadas. Alemania. limo. Se evaluaron tres protocolos para la extracción inicial de proteínas para hojas de amaranto para realizar la subsiguiente separación en geles de dos dimensiones. la respuesta local (RL) y sistémica (RS) en las hojas de plantas de amaranto dañadas por larvas de Spodoptera exigua. y por la aplicación de metiljasmonato (MeJA). A 200 mg de tejido congelado se agregó 1 ml de buffer de lisis (0. Extracción con TCA/acetona. hypochondriacus var. Guanajuato. 0.375 M Tris-HCl. vermiculita y perlita en relación 2: 1: 3: 1: 1). se logró la identificación de un número de proteínas diferenciales. la calidad y la pureza del extracto. Los controles fueron expuestos a las mismas condiciones pero en ausencia de larvas. 6 M urea. EUA).5% iodoacetamida). Posteriormente. Amersham). A 400 mg de tejido congelado se agregaron 800 μl de una solución de Tris 40 mM y 1% v/v del coctel de inhibidores de proteasas 25 × Complete. Immobiline DryStrip) de pH 3-10 (Amersham Biosciences. pH 8. se lavaron la pastillas con 1 ml de acetona al 80%. 0. Se centrifugó por 20 min a 12000 rpm y se desechó el sobrenadante. 18 mM DTT).5 ml de acetato de amonio 0. Geneva Bioinformatics. Las tiras fueron rehidratadas de forma pasiva durante 12 h a 22°C.1% de DTT y se dejo secar la pastilla. posteriormente se realizó el traslape (match) entre los geles de las respuestas a cada tratamiento. Método con Tris 40 mM. para cada respuesta de los tratamientos de herviboría y aplicación de MeJA fue necesario realizar tres réplicas de muestras procedentes de extracciones independientes. 2. siguiendo las indicaciones generales que marca el proveedor. y se dejó secar a temperatura ambiente 3 min y enseguida se resuspendió en un buffer de 7 M urea y 2 M tiourea. CA. A 200 mg de tejido congelado se agregaron 700 μl de Buffer de lisis (0.5 M Tris-HCl. para las tiras de 18 cm: (1) 250 V por 30 min. y con los datos generados. (Amersham Biosciences) con un rango de 150 a 300 dpi en formato MEL y TIF. Finalmente.1% (PlusOne Coomassie tablets. finalmente se resuspendió en un buffer de 7 M urea y 2 M tiourea. Se siguió el protocolo reportado por Isaacson et al. 50 mM EDTA. 2% SDS. se lavó la pastilla con 1 ml de metanol frío. Al sobrenadante se le determinó la concentración de proteína con el método Bradford. Se centrifugó. ELECTROFORESIS DE DOS DIMENSIONES Las proteínas obtenidas de los diferentes protocolos anteriormente descritos. 1% v/v del coctel de inhibidores de proteasas 25 × Complete y 2% v/v de β-mercaptoetanol y 1 ml de fenol saturado con Tris pH 8). 1% DTT) y posteriormente con 5 ml de buffer de equilibrio II (50 mM Tris-HCl. (2006) con algunas modificaciones. Suiza). 3.5.Amaranto: Ciencia y Tecnología la noche. 0. pH 8. se procedió a identificar los cambios en los niveles de expresión de las proteínas.0 (GeneBio. 0. Para su análisis los geles teñidos fueron escaneados con el densitómetro Image Scanner II. El isoelectroenfoque (IEF) se realizó en el equipo IPGphor II (Ettan IPGphor II Isoelectric Focusing Unit. EUA) siguiendo el protocolo del proveedor y por último.1 M en metanol y se dejó en reposo a -20ºC por 2 h para precipitar las proteínas. La determinación de concentración de proteína de los diferentes extractos se realizó por el método de Bradford empleando el Bio Rad Protein Assay Kit (Bio Rad. Se agitó (700 rpm) por 15 min y se centrifugó a 12000 rpm por 15 min a 4ºC.8. Posteriormente para la electroforesis de segunda dimensión bajo el sistema SDS-PAGE. (2) 500 V por 1 h. se resuspendieron en una solución de rehidratación 78 A.2% de anfolitos. El análisis general de cada imagen consistió en la detección. Se tomó una alícuota de cada muestra correspondiente a 600 μg de proteína y se cargaron en tiras de poliacrilamida de gradiente de pH inmovilizado de 18 cm (IPG. EUA) siguiendo el protocolo para el micrométodo en placas de 96 pozos que marca el proveedor.1 M KCl.7 M Sacarosa. las tiras fueron inmediatamente equilibradas por 15 min con la solución de equilibrio I (50 mM Tris-HCl. 2 M tiourea. (3) 1000 V por 1h. 2% SDS. para limpiar el sobrenadante se utilizó el Kit 2-D Clean Up (Amersham Biosciences. Los geles bidimensionales fueron teñidos con una solución del colorante PhastGel Blue R-350 al 0.8. 30% glicerol. bajo el programa para proteínas solubles con el modo de incremento lineal de voltaje. . se lavó la pastilla 2 veces con acetona con 0. GE Healthcare Bio-Sciences). las tiras fueron colocadas en la parte superior de un gel al 12% de poliarcrilamida en la cámara vertical PROTEAN II XL Cell (Bio Rad). (4) 8000 V hasta alcanzar 90 000 Vh totales. centrifugando en cada lavado por 5 min a 12000 rpm a 4°C. se re suspendió la pastilla en un buffer de 7 M urea y 2 M tiourea. 2. 6 M urea. Se agitó (700 rpm) a 4ºC por 15 min y se centrifugó a 12000 rpm por 25 min a 4°C. Extracción con Fenol. pH 7. Para análisis diferencial del proteoma de las hojas de amaranto bajo dos diferentes tratamientos. Después del IEF. 30% glicerol. Navarro-Meléndez1 et al. 4% CHAPS. Se colectó la fase superior (fase fenólica) y se le adicionaron 1. se centrifugó 5 min a 4°C. NY. y cuantificación de la expresión de cada mancha en cada gel. (7 M urea. El análisis de imagen se realizó con el software MELANIE 2D Gel Analysis versión 7. Saravanan et al.422 mg de proteína/g de tejido fresco. el método de Tris presentó una menor intensidad de bandeo lo cual correlacionó con los bajos rendimientos de proteína (0. se realizó el análisis proteómico de las hojas de amaranto bajo dos tratamientos diferentes: herbivoría y aplicación de MeJA (Figura 2A). se obtuvo un bandeo claro e intenso. Por su parte. Para realizar la comparación de los perfiles proteómicos de los tratamientos de herbivoría y MeJA. TCA/acetona (TCA) y Tris 40 mM (Tris). que interfieren con la separación por electroforesis de dos dimensiones (Wang et al. 2003. La identificación de las proteínas secuenciadas por MALDI-TOF se realizó en la interface de MASCOT. aguacate. etc. de las cuales 271 se comparten en las tres condiciones. las cuales contienen un gran número de metabolitos como polifenoles. A. ANÁLISIS COMPARATIVO DE LAS PROTEÍNAS DE HOJAS DE AMARANTO SOMETIDAS A ESTRÉS POR HERBIVORÍA Y APLICACIÓN DE MeJA Para estudiar la respuesta de las plantas de amaranto a la herbivoría.014 mg de proteína/g de tejido fresco). se seleccionó el método de extracción con fenol. En la Figura 2B se muestra la distribución de las proteínas en los tejidos tomadas en el tratamiento de herbivoría. Este método ha sido de utilidad para la obtención de proteínas totales de tejidos vegetales recalcitrantes de Arabidopsis thaliana. 51 y 83 proteínas se acumularon en los hojas provenientes de plantas control. Comparación del patrón de bandeo de proteínas de hoja de amaranto obtenidas de tres diferentes métodos de extracción fenol (F).90 ± 0..15 ± 0. arroz. pigmentos.Capítulo VI. plátano. 79 . lípidos. Análisis proteómico del amaranto.15 ± 0. y 28. tomate. de los cuales se seleccionó el más adecuado tomando en consideración el patrón de bandeo y el rendimiento de proteína (Figura 1). carbohidratos. las proteínas de interés fueron digeridas con tripsina. etc. También se realizaron búsquedas de secuencias de proteínas en Swissprot y Protein Data Bank (PDB) mediante el algoritmo blastp (Blast proteína-proteína). Con los métodos de fenol y TCA/acetona.. EUA). en el cual se detectó un promedio 513 manchas.. Las secuencias fueron comparadas mediante BLAST en la base de datos del National Center for Biotecnology Information (Bethesda.124 y 2.. de la RL Figura 1. sometido a herbivoría y evocadores de resistencia a insectos Las proteínas seleccionadas se cortaron del gel y mandaron secuenciar a la unidad de Espectrometría de masas del CinvestavUnidad Irapuato. Para esto. RESULTADOS Y DISCUSIÓN EXTRACCIÓN DE PROTEÍNAS TOTALES DE HOJAS DE AMARANTO Se evaluaron tres protocolos de extracción de proteína. Navarro-Meléndez1 et al. mango. la mezcla de péptidos resultante fueron analizados por ESI-QTOF-MS/MS o por MALDI-TOF. respectivamente). además de un mayor rendimiento de proteína para el método de fenol (4. 2004). 446. detectada en las manchas 342 y 298. las manchas 80 y 226 aumentan su expresión en la RL al daño por el insecto con una razón de cambio respecto al control de 3. Estos son los parámetros comúnmente reportados en otros estudios de proteómica comparativa (Giri et al. se muestran diagramas de Venn con la distribución de proteínas detectadas los tratamientos de herbivoría. La identificación de algunas proteínas (Tablas 1 y 2) se realizó comparando las secuencias de los péptidos obtenidos por espectrometría de masas en bases de datos de proteínas disponibles. que corresponde a la proteína A-B de unión a clorofila (CAB) en la respuesta sistémica al tratamiento de herbivoría. respectivamente. se detectaron la mancha 512. y MeJA. Por el contrario. IDENTIFICACIÓN DE PROTEÍNAS CON EXPRESIÓN DIFERENCIAL Todas las proteínas consideradas diferenciales estuvieron presentes en al menos dos geles y presentaron una razón de cambio ≥ 2 entre el tratamiento y el control con valor de P ≤ 0. inducida en respuesta local al tratamiento de herbivoría y MeJA. las manchas 145 y 151 aparecen sub-reguladas.483 y 0. intercambio de iones. con valores de 0. respectivamente. Para el tratamiento de herbivoría (Figura 3) las manchas 298. biosíntesis y fijación de CO2. y la anhidrasa carbónica (AC).Amaranto: Ciencia y Tecnología y de la RS. En (B) y (C). Su patrón de expresión responde al estrés ambiental y está relacionado con la tolerancia al estrés salino Figura 2. la respuesta local (L) y la respuesta sistémica (S). Se eligieron 20 proteínas de ambos tratamientos para secuenciar por ESI-QTOFMS/MS o MALDI-TOF dando prioridad a aquellas proteínas que se inducen exclusivamente por el estímulo aplicado y aquellas que presentaron una fuerte expresión o represión con respecto al control. En (A) se muestran los mapas proteómicos representativos de cada tratamiento. La AC es una metaloenzima que en las plantas está involucrada en numerosos procesos biológicos... 2008). Dueckershoff et al. se detectaron 343 manchas.46 y 2. Del análisis de los geles derivados del tratamiento con MeJA. Comparación de los patrones de acumulación de proteínas de hojas de amaranto en respuesta al tratamiento de herbivoría y MeJA. respiración. 2006.05. que incluyen la regulación del pH. Las zonas amplificadas muestran algunas manchas de proteínas con diferentes cambios de expresión entre el control (C). Navarro-Meléndez1 et al. . respectivamente (Tabla 1). respectivamente. 299 y 433 se inducen en respuesta a herbivoría tanto en la RL como en la RS.08 respectivamente. De las proteínas inducidas involucradas en la fotosíntesis. transferencia de CO2. siendo 28 manchas exclusivas de los geles de hojas control y 58 de hojas tratadas con MeJA (Figura 2C). 80 A. Análisis proteómico del amaranto.96 56. respuesta sistémica (Inducida).Capítulo VI. Navarro-Meléndez1 et al.7/ 23.33 5. 6= Metil jasmonato (Reprimida).5/ 20. Masa (kDa)1 pI2 Péptidos secuenciados Tratamientos AELDGLNAWATFR TEVVDPLLNK AYAEAGPTGPLDWNVVEVK AVTVLPALAPSVTGV WGVAYADGPAGVFR WVVAFDTAAQK TQNSAYTEVR TSNPFGVNAGLAR FLVFACSDSR LSVEFSDQCVYAFAK FLVFAFNPR ETVEDPLLNK VALVVVTGDR YLEGSTLPTAK SLGQYTVVSVGK ALQESLASELAAR QTQLEVEAK DSQLAALSDSDLGVR ELVEELDEENGAR AFYLGVVGALAPAAGVGGK WLAYGELLDGR LALFVLTTLALNAR LLFPDVTDSAANR FTYLGELVGK 284 16. Cambios en los patrones de expresión de proteínas en hojas de plantas de amaranto sometidas a herbivoría. respuesta local (Inducida). A.56 HRS (I)5 512 56.0/ 33.62 6.12 304 13. 3= Metil jasmonato (Inducida). 7= Biblioteca substractiva.79 MeJA (I) MeJA (I) y HRL(I)4 MeJA (I) y HRL(I) MeJA (I) y HRL(I) 17.08 HRS (I) 359 26.00 36. 2= Punto isoeléctrico experimental. Mancha No.83 7. Identidad de proteínas diferenciales secuenciadas por ESI-QTOF-MS/MS.0/ 28. 5= Herbivoría.5/34.46 4. Tabla 1. sometido a herbivoría y evocadores de resistencia a insectos Figura 3. 8= Identificación de en la base de datos de NCBI. tratamiento por herbivoría.00 5.45 MeJA (R)6 1= Experimental/teórico.08 9.51 9.12 MeJA (I)3 292 342 298 346 359 23.22 7.0/ 24. 4= Herbivoría. 81 . Amaranto: Ciencia y Tecnología Tabla 2. se observó que las inceptinas. La fuerte inducción de esta proteína por MeJA sugiere que podría desempeña una función importante en la regulación de la resistencia a insectos herbívoros dependiente de AJ. Además.. La caracterización del gen codificante de esta proteína de función desconocida está en progreso (MassangeSánchez.54 21% pI3 6. AJ y AS así como la liberación de compuestos volátiles que se sabe son parte de las defensas indirectas de las plantas (Schmelz et al.. La diferencia podría explicarse por la gran variedad de compuestos capaces de inducir o reprimir respuestas de defensa en plantas.. 2011. 4= Herbivoría. que son el producto de la degradación proteolítica de la subunidad γ de la ATP sintasa del cloroplasto. Los patrones de acumulación de proteínas fueron menores en plantas tratadas con MeJA que en las sujetas a herbivoría por insectos masticadores. como etileno. Un aspecto interesante fue la fuerte inducción de la proteína 284 presente solo en el tratamiento con A. presentes en las secreciones orales de las larvas de Spodoptera frugiperda que se alimentaban de plantas de Vigna unguiculata. como el garbanzo. Esta es una proteína RIP (de ribosome inactivating protein) con actividad antiviral y de N-glucosidasa. La mancha 284 no pudo ser identificada. que tiene lugar en el tracto digestivo del insecto agresor.8/84. 3= Punto isoeléctrico teórico. debido a la falta de secuencias en las bases de datos disponibles. 2000). En hojas de Beta vulgaris L. ver capítulo V). CONCLUSIONES El método basado en el uso de fenol fue el más eficiente para la extracción de proteínas de hojas de amaranto. que se encuentran en las secreciones orales y/o saliva de los insectos herbívoros (Walling. 363 Puntaje en Cobertura de Masa MASCOT1 secuencia (kDa)2 136 81. respuesta local (Inducida). 2007).6 422 101 21% 56.8/ 88.1 1= Puntaje >53 indica homología (P < 0:05). la cual rompe el enlace N-glucosídico de la adenina presente en secuencias específicas de RNA ribosomales (Kim et al. De esta forma. 1997). Mancha No. la proteína presentó homología con la secuencia traducida de una clona de la biblioteca de cDNA de hojas de amaranto generada en respuesta a herbivoría en nuestro laboratorio. . 5= Identificación de en la base de datos de NCBI. Este dato refleja diferencias en la respuesta de las hojas de amaranto al estímulo aplicado. El reconocimiento de herbivoría en ciertas las plantas.4 5. 82 Algunas proteínas no pudieron ser identificadas. 2007). fueron capaces de promover la producción de fitohormonas relacionadas con defensa..3/ 55. También se encontró inducida en el tratamiento de herbivoría la mancha 359 (Tabla 1) identificada como la subunidad γ de la ATP sintasa cloroplástica. se indujo la expresión de una proteína RIP (beetin) por virus y por aplicación exógena de AS y peróxido de hidrógeno (antagonistas de la ruta del AJ) (Iglesias. llamados inceptinas.48 6. en plantas de arroz (Yu et al. Identidad de algunas proteínas diferenciales secuenciadas por MALDI-TOF. La Amarandina-1 se encontró dentro de las proteínas reprimidas en el tratamiento con MeJA. se puede dar mediante la percepción de ciertos péptidos.0 363 107 23% 81. Sin embargo. 2008). mostró una disminución de moléculas contaminantes propias del tejido utilizado. 2= Experimental/teórico. 2006. Navarro-Meléndez1 et al. 6= Número de acceso de la base de datos SwissProt. Proteome Science 10: 16. Journal of Chromatography B 815: 109-123. 83 . A. E Mendez. B Hernández-Ledesma. Plant Physiology 142: 1621-1641. 032263). H Wünsche. como la subunidad γ de la ATPasa. Silvia Valdés-Rodríguez y por el préstamo del equipo de proteómica. H Iwahashi. R Swennen. P Martínez-Cuevas. Molecular and Cell Proteomics.C. Giri A P. 203157). fabricius) feeding. Contrato No. S Mueller. X Zhang. E R Barbosa-Jaramillo. I T Baldwin (2006) Molecular interactions between the specialist herbivore Manduca sexta (Lepidoptera. Casati P. incluida la herbivoría por insectos. 11: 1673-1685. y la Fundación Deborah Presser-Velder. Journal of Chemical Ecology 30: 1001-1034. sometido a herbivoría y evocadores de resistencia a insectos MeJA. M Salas-Araiza. Y Perez. VII. 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Nitric Oxide-Biology and Chemistry 23: 106–111. Y Wang. Plant Growth Regulation 23: 223-237. la cual mostró homología con la clona jjdfahbpa001_d08 proveniente de una biblioteca de cDNA de amaranto sometido a diferentes tipos de estrés. J A Zavala. Dueckershoff K. por el trabajo de secuenciación de proteínas. También se reconoce la atinada asesoría técnica prestada por la Dra. A De León-Rodríguez. J Reinders (2008) Impact of cyclopentenoneoxylipins on the proteome of Arabidopsis thaliana. Carpentier S C. Journal of Experimental Botany 59: 1215-1223. A L Burlingame. M J Mueller. Navarro-Meléndez1 et al. y a la M. J M Ferreras. México Tierra de Amaranto A.. Fan R. P Vargas. trends and perspectives of proteomics in dicot plants Part I: technologies in proteome establishment. Sphingidae) and its natural host Nicotiana attenuata. Changes in the plant’s proteome. A Torres. AGRADECIMIENTOS Este trabajo se realizó gracias al apoyo brindado por la Unión Europea (Proyecto AMARANTH: FUTURE-FOOD. 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N Martínez-Gallardo. Castrillón-Arbeláez1 y John P. movilización. o para ser empleadas en la rápida regeneración de tejidos dañados que caracteriza al amaranto. en este trabajo surge el interés por estudiar algunos genes representativos del metabolismo de carbohidratos para tener un mejor entendimiento de los mecanismos bioquímicos y moleculares de la tolerancia a la defoliación en ésta especie. 36821. México §Autor de correspondencia: jdelano@ira. Vegetable and grain 85-97 .6 del Libramiento Norte Carretera Irapuato-León. ABSTRACT Grain amaranths are hardy plants with the ability to grow in poor soils under unfavorable environmental conditions. Se ha reportado. se ha observado que el amaranto de grano es una especie tolerante a la herbivoría.. en el cual las reservas de carbono son rápidamente movilizadas ya sea a tejidos de almacenamiento para uso posterior.cinvestav. los niveles de las enzimas responsables de hidrolizar la sacarosa incrementan (e. De modo que. Irapuato. como cereales. podrá ser usado para la futura producción de metabolitos o proteínas de defensa. high light intensity and relatively extreme temperatures. herbivoría. además de sus características nutricionales. sacarosa sintasas e invertasas) la distribución de carbohidratos desde las hojas hacia los tallos y raíces. g. En especies como el tabaco o álamo. puede estar relacionada con un mecanismo similar. C.mx Teléfono: (52) 462 39636 ó 462 39600 FAX: (52) 462 45996 ó 462 39611 RESUMEN Las plantas de amaranto son especies que tienen la capacidad de crecer en suelos pobres y bajo condiciones poco favorables. se ha encontrado el daño mecánico seguido de la aplicación de saliva de insectos herbívoros. El almacenamiento de carbohidratos almacenados en estos tejidos. tolerancia. una hormona que regula las respuestas a daño. carbohidratos.Capítulo VII Respuestas moleculares y bioquímicas inducidas en Amaranthus cruentus L. Gto. Por esta razón. Palabras clave: amaranto. Se postula que en amaranto la tolerancia a la defoliación. soportan altas tasas de infestación por insectos herbívoros en condiciones de campo con diferentes efectos sobre la productividad. IN RESPONSE TO DEFOLIATION BY HERBIVORE INSECTS Paula A. Apartado Postal 629. o simplemente de ácido jasmónico. Parte de los resultados obtenidos hasta el momento se describirán en este capítulo. que algunas especies de Amaranthus spp. Presentan una notable capacidad de desarrollarse bajo ambientes salinos no aptos para otros cultivos. con una baja disponibilidad hídrica y una alta intensidad luminosa. surviving low water availability. también. o para la regeneración del tejido dañado y/o para la reproducción. defoliación. Délano-Frier1§ 1Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas (Cinvestav-Irapuato). Km 9. en respuesta a la defoliación por insectos herbívoros MOLECULAR AND BIOCHEMICAL RESPONSES ELICITED IN Amaranthus cruentus L.P. 2010. 2009. retroflexus. A. such as invertases and sucrose synthases are also activated. hybridus. spinosus. mobilization. lo que da como resultado adaptaciones anatómicas y fisiológicas especiales. una notable capacidad de desarrollarse bajo ambientes altamente salinos. A. 2010. hypochondriacus y A. tienen un alto contenido de proteínas de excelente calidad. powelli.. Castrillón-Arbeláez y J. Grubben. a wound-response phytohormone. reproduction or even defense. blitoides. 2006). ya que las hojas tiernas de estas últimas (A. 2002.. la remoción o poda de alrededor de 10 a 40% de tejido vegetativo en plantas de amaranto de grano es . A. Key words: amaranth. En México. In wild tobacco and poplar. INTRODUCCIÓN El género Amaranthus comprende más de 70 especies. A.. Our group has postulated that tolerance to defoliation in amaranth is tightly associated with the capacity to mobilize C reserves from leaves to stems and roots and also to the ability to rapidly replenish depleted C reserves. aunque experimentos realizados con daño mecánico indican que éstas especies pueden recuperarse completamente con pequeños o despreciables costos en su producción (Fomsgaard et al. como la presencia de tricomas que actúan como estructuras de secreción externa para eliminar las sales que se presentan en exceso en el suelo. Además. razones que le confieren un gran potencial dentro de la industria alimenticia.. A. herbivory. mostly roots. fimbriatus. with different effects on productivity.. by insect herbivores or mechanical wounding.. it has been found that herbivory on the foliage or the application of jasmonic acid. tienen la capacidad de soportar altas tasas de infestación por insectos herbívoros en condiciones de campo con diferentes efectos en la productividad (Aragón-García et al. 2011. Sucrose cleaving enzymes. 2012). Las semillas de las especies empleadas para la producción de grano. A. 1976). when herbivory pressure has subsided. 2010). secas y con suelos salinos. 2000. A. Espitia-Rangel et al. 2004). In addition to their exceptional nutrimental qualities. Es importante señalar que no existe una clara 86 P. Espitia-Rangel et al. con una baja disponibilidad de agua y una fuerte intensidad luminosa (Brenner et al. además. cruentus) se consumen como verdura. 1990) y que la infestación por insectos puede ser deletérea bajo condiciones de sequía (DélanoFrier et al.Amaranto: Ciencia y Tecnología Amaranthus species have been also reported to sustain high rates of infestation by herbivorous insects under field conditions. defoliation. el cultivo del amaranto se concentra en el centro del país. Se ha reportado que las especies de Amaranthus spp. dubius. Wilson y Olson. en algunas especies presencia de espinas y la fijación de carbono atmosférico mediante un mecanismo tipo C4. A. watsonii. to safeguard them for future re-growth. mostly to release hexoses to sustain the plant when photosynthesis levels are greatly reduced due to the loss of leaf area.. 1989. En México las especies más frecuentemente consumidas son: A.. Presentan. La familia Amaranthaceae ha evolucionado en regiones cálidas. Vargas-Ortiz. espinaca. Wilson. Délano-Frier et al. La defoliación de amaranto por larvas de lepidópteros en estadios tempranos de desarrollo ha resultado en una reducción a largo plazo de tamaño y la producción. 2004.. Las plantas de amaranto son especies que tienen la capacidad de crecer en suelos pobres y bajo circunstancias desfavorables. carbohydrates. lead to the mobilization of carbon stores to less vulnerable tissues. we analyzed several representative genes involved in carbohydrate metabolism in order to obtain a better understanding of the biochemical and molecular mechanisms underlying amaranth´s exceptional tolerance to defoliation.. 2011. 2011. cutícula gruesa. A description of part of the progress obtained in this line of research is described in this chapter. Délano-Frier separación entre las especies de amaranto que se usan como verdura y las de grano. Johnson y Henderson. Omami et al. Chenopodium spp. grain amaranths are also considered as being tolerant to herbivory. pero la producción no es suficiente para la demanda creciente del grano (Délano-Frier et al. P. y muchas halófitas. palmerii y A. Pertenece a la familia Amaranthaceae que incluye el betabel. Existen diversos reportes que indican que ciertas plagas de insectos pueden reducir la producción en amarantos de granos o incrementar el riesgo de infección por patógenos fúngicos en tallos y raíz si estos no son controlados apropiadamente (Aragón-García et al. tolerance. For this reason. Por ejemplo. Se postula que algunos de estos genes podrían desempeñar una función primordial en la redistribución de carbohidratos que ocurre en respuesta a la defoliación del amaranto por insectos o daño mecánico. (2011). Aunque las investigaciones a nivel molecular. 2008. Guanajuato. Hasta el momento los trabajos relacionados con defoliación en amaranto de grano se han enfatizado principalmente en un contexto fisiológico y ecológico.. A su vez. Roitsch y Gonzalez. hybridus (Gassmann. Las sacarosas sintasas están muy relacionadas con los órganos consumidores y en presencia de uridina 5’ difosfato (UDP) hidrolizan reversiblemente la sacarosa a UDP-glucosa y fructosa.. 2009. fueron criadas y mantenidas en una colonia establecida a partir de ejemplares colectados en los campos baldíos de los alrededores de Irapuato.Capítulo VII. una planta con un potencial agronómico que ha sido por muchos años subvalorada. Dos características que podrían contribuir a incrementar la tolerancia son: el incremento en la tasa fotosintética en el tejido foliar remanente (fotosíntesis compensatoria). este esfuerzo apenas comienza.. se han considerado como enzimas de mantenimiento. MATERIALES Y MÉTODOS MATERIAL BIOLÓGICO Semillas de los dos genotipos empleados en este estudio. Jia et al. y una inversión mayor de las plantas en la biomasa radicular relativa a la biomasa foliar como se ha visto ocurre en A. Zhang et al. Tymowska-Lalanne y Kreis. a las invertasas neutras/alcalinas se les empezó a atribuir funciones importantes durante el desarrollo de la planta (Barratt et al. Koch. como paso inicial para comprender algunos de los aspectos relacionados con la capacidad del amaranto de tolerar el daño por defoliación. no están glucosiladas y muestran pH óptimos ligeramente alcalinos o neutros.. 2004. 21 días después de la germinación. México. activas cuando la degradación de la sacarosa por parte de sacarosa sintasas o de las invertasas es baja.. una plaga común del amaranto y de algunas especies relacionadas. 1989) La sacarosa es el principal carbohidrato de transporte y para que éste sea utilizado como fuente de carbono y energía. 1999). y pueden ser clasificadas en dos principales grupos de acuerdo a su pH óptimo. que en contraste con las invertasas ácidas. A. A. el cual puede ser catalizado por sacarosas sintasas e invertasas (Arnold et al. 2007. Un grupo lo conforman las invertasas ácidas. cruentus cultivar “Tarasca” y A.un P . Las plantas responden al daño. Las plántulas fueron subsecuentemente trasplantadas a bolsas plásticas de 14 L. 1995).. respecto a la caracterización de estas enzimas en especies de interés económico han venido en aumento. P . 1990. lo cual ocurre en órganos maduros (González y Cejudo. y tienen un rol importante en regular la relación órgano productor/consumidor y la descarga del floema (Roitsch et al. requiere el rompimiento del enlace glucosídico. Respuestas moleculares y bioquímicas inducidas en Amaranthus cruentus en respuesta a la defoliación por insectos herbívoros. Karban y Myers. en este capítulo se describirá la caracterización de genes clave en el metabolismo de carbohidratos. con el despliegue de una gran cantidad de defensas directas e indirectas (Bruce y Pickett. Éstas están asociadas con el crecimiento y desarrollo de los tejidos (Gonzalez et al. Castrillón-Arbeláez y J. las cuales usualmente existen en forma glicosilada y su pH óptimo es ácido. 2004. Las semillas fueron germinadas como se describe en Délano-Frier et al. conteniendo una mezcla de sustrato estéril. México).. Por tal razón. Howe y Jander.. y la movilización de reservas de almacenamiento para re-brotar y reproducirse después de la pérdida de tejido foliar (tolerancia). son inducidas por heridas (Sturm y Chrispeels. 1996). 1998). para ser luego transportadas a un invernadero. en general. 1995. en el amaranto. Muchas isoformas de invertasas están presentes en la planta. 2008). fueron donadas por Eduardo Espitia (INIFAP. 2005. Délano-Frier 87 . El segundo grupo lo conforman las invertasas alcalinas/neutras. la invertasa rompe la sacarosa produciendo de una manera irreversible glucosa y fructosa. incluida la defoliación. 2009). Roitsch et al. 2007). Éstas han sido las menos estudiadas.. las plantas pueden emplear dos estrategias: producción de defensas químicas o morfológicas para disuadir a los herbívoros (resistencia). Las larvas de Spoladea recurvalis. Welham et al. A partir del año 2008. practicado en algunas regiones de México para incrementar las ramificaciones secundarias y la productividad en biomasa e incluso semilla (Martínez-Moreno et al. 2004). 2004. hypochondriacus cultivar “Revancha”. coli fue preparado y secuenciado. donde fueron conducidos los experimentos.cbs.cbs. 88 P. México).edu. 2010). hypochondriacus. Todas las muestras de RNA fueron analizadas por electroforesis en geles de agarosaformaldehido. Mountain View. 1. Los experimentos controles con plantas sin daño fueron realizados simultáneamente. el tallo (segmentos de 15 cm. Castrillón-Arbeláez y J. Carlsbad. EXTRACCIÓN DE RNA TOTAL Y SÍNTESIS DEL cDNA El RNA total fue extraído a partir de 100-200 mg de tejido congelado empleando TRIZOL (Invitrogen. P. cruentus para los experimentos de defoliación se realizó sobre la base de su insensibilidad al fotoperiodo. cruentus de 30 días de edad bajo condiciones naturales de luz y temperatura. A. El tejido de cada tres grupos de plantas fueron mezclados y congelados e nitrógeno líquido y almacenado a -80°C hasta su uso. Los fragmentos obtenidos fueron clonados y secuenciados para confirmar la identidad del gen de interés. confirmándose su integridad a través de las bandas ribosomales.gsf. alcalina/neutra o citosólica y vacuolar). Délano-Frier AMPLIFICACIÓN DE LA SECUENCIA COMPLETA DEL cDNA Con el objetivo de amplificar de forma completa los cDNAs de AhSuS-1. SECUENCIACIÓN DEL DNA Y ANÁLISIS DE LAS SECUENCIAS El plásmido recombinante obtenido después de la clonación y posterior transformación de E.dk/ services/TargetP/). siguiendo las instrucciones del fabricante con algunas modificaciones.. Protein Prowler (pprowler. 1 µg de RNA total de las muestras de hojas de plántulas de amaranto de grano fue empleado.dtu. POSIBLE LOCALIZACIÓN SUBCELULAR La probable localización sub-celular de las proteínas fue realizada in silico siguiendo los programas. SuperScript II (Invitrogen).dk/ services/SignalP/). AnnHyb 4. 5 y 30 días después del tratamiento. resultando en una pérdida de tejido foliar de alrededor del 30%. USA). CA). USA). OH. La edición de las secuencias fue hecha usando los programas FastPCR 6.de/ihg/ mitoprot.html).944 and Chromas-Lite 2.8 M + 1.au/) y MitoProt. empleando cuatro larvas por planta. disponibles on-line: PSORT (psort. Estas muestras fueron usadas para los análisis de carbohidratos no estructurales. Las homologías de las secuencias fueron verificadas contra la base de datos del GenBank usando programas de BLAST. (ihg. característica que permitió realizar todos los ensayos de invernadero durante la mayor parte del año (Espitia-Rangel et al. Una alícuota de 2 µl fue usada como templado en todas las reacciones posteriores de PCR en presencia de 100 pM de cada uno de los oligonucleótidos específicos diseñados con base en las secuencias obtenidas en el transcriptoma de A.uq. Posteriormente. Las muestras del tejido de hoja dañada (3 por planta). La elección de A.html).01. con una solución 20:10:20 (N: P: K) según las indicaciones del fabricante (Peters Professional. . AhA/NI-1 y AhVI-1 (invertasas. AhSuS-2 (sacarosa sintasasas). La amplificación de los extremos 5’ y 3’ de los cDNA es realizada con la técnica RACE (de Rapid Amplification of cDNA Ends) con el kit SMARTer™ RACE cDNA Amplification (Clontech.jp/form. se llevó a cabo una purificación adicional con LiCl (8 M) por una hora a 4°C.0. Todos los experimentos de herbivoría se realizaron con plantas de A. AhAGPS-1 (subunidad pequeña de las ADP-glucosa pirofosforilasa).2 M de cloruro de sodio) durante la precipitación en una proporción 1:1 v/v con isopropanol. una semana después del trasplante. Éstas consistieron de la adición de una solución salina (citrato de sodio 0. imb. La defoliación por herbivoría fue llevada a cabo durante cuatro días. Scotts-Sierra Horticultural Products. Un total de 1 μg de RNA fue usado para la síntesis del cDNA empleando un oligo dT20 y 200 unidades de la transcriptasa reversa.Amaranto: Ciencia y Tecnología invernadero. Laboratories. CA. TargetP (www. Marysville. Las plántulas fueron fertilizadas una vez.dtu. Cada experimento fue repetido tres veces. hgc. y expresión génica. SignalP (www. partiendo desde la base) y raíces fueron colectadas de tres plantas a los 0. La secuenciación fue realizada como un servicio por el Laboratorio Nacional de Genómica para la Biodiversidad (Langebio) y el Instituto de Biotecnología de la UNAM (IBT-UNAM. movilidad. éste fue homogenizado con 500 µl de 10 mM KOH e incubado a 99ºC por 2 horas. P . y usado para la determinación de azúcares solubles. pH 7.Capítulo VII. No. y 5 mM MgCl2. Al final. degradación y síntesis de los carbohidratos solubles no estructurales. HetoHolten. A. fructosa y almidón fueron medidos usando métodos enzimáticos (Boehringer Mannheim/RBiopharm. el sobrenadante fue transferido a un tubo nuevo y concentrado por centrifugación (Heto Maxi Dry Lyo. El residuo fue re-disuelto en 500 µl de 100 mM buffer Hepes.) y congelados en nitrógeno líquido.. Castrillón-Arbeláez y J. Respuestas moleculares y bioquímicas inducidas en Amaranthus cruentus en respuesta a la defoliación por insectos herbívoros. DETERMINACIÓN DE LOS NIVELES DE ALMIDÓN Y HEXOSAS Todos los tejidos (hojas. identificados durante el análisis transcriptómico de A. El contenido de sacarosa. raíces y panojas) fueron colectadas al comienzo del período de oscuridad (6:30 p. glucosa. El interés fue determinar cuales podrían ser clasificados como genes sensibles a estrés involucrados en la tolerancia a defoliación en amaranto de grano. hypochondriacus.000 rpm (4ºC por 10 min). Un total de 31 genes fueron identificados como candidatos (Cuadro 1). Denmark). Darmstadt. RESULTADOS Y DISCUSIÓN IDENTIFICACIÓN Y CARACTERIZACIÓN DE LOS GENES DE INTERÉS La información generada por el análisis de transcriptoma de Ah (Délano-Frier et al. Germany). Genes involucrados en metabolismo de carbohidratos.4.m. 2011). El pellet derivado de la centrifugación se empleó para la determinación de almidón. proporcionó la base para el aislamiento y análisis detallado de los genes de amaranto de grano involucrados en el rompimiento. tallos. Délano-Frier 89 . La extracción se realizó a partir de 200 mg de tejido molido con 500 μl de etanol al 80% (v/v) e incubado a 4ºC por 10 min en agitación constante. Después de la centrifugación a 10. Cuadro 1. Isoformas 4 7 14 1 2 1 3 1 7 13 7 8 1 8 5 3 7 1 1 1 2 10 5 1 1 4 7 1 2 1 1 P . DETERMINACIÓN DE LA SECUENCIA COMPLETA DE LOS cDNA DE LOS GENES DE SACAROSA SINTASA. frío y daño (Klotz y Haagenson. 3’ UTR TGA REGIÓN CODIFICANTE (ORF) PROTEÍNA AhAGPS-1 • AhSuSy-1: ORF: 2412 pb. Proteína: 93. Proteína: 92. pueden tener funciones específicas. han sido caracterizadas como isoformas con una expresión tejido específica y con funciones importantes durante la respuestas a estrés por anoxia. 2002). AHSUSY-1 Y AHSUSY-2 Las sacarosa sintasas o SuSy (EC 2. participa durante las respuesta a estrés por frío y anaerobiosis. la respiración y la síntesis de almidón (Klotz y Haagenson. AhSuSy-1 y AhSuSy-2 fueron identificadas como miembros del grupo SUS-1 y SUS-A. Con base en ésta clasificación. se encuentran señalados en la Figura 1. es más abundante en los órganos consumidores. Las sacarosa sintasas conforman una pequeña familia multigénica en plantas. por presentar alta homología con isoformas encontradas en Beta vulgaris. no es la excepción.. y está involucrada en la síntesis celulosa y almidón.. Las sacarosa sintasas han sido clasificadas en cuatro grupos de acuerdo a su estructura génica y los patrones de expresión (Komatsu et al. En este trabajo fueron elegidas. las cuales. Distribución de s acarosa entre órganos p roductores y c onsumidores.1 kDa y 811 aa • AhSuSy-2: ORF: 2436 pb. identificar las regiones UTR (regiones sin traducir) que le dan especificidad a cada uno de los genes se empleó la técnica RACE.13) catalizan el rompimiento de la sacarosa a UDPglucosa y fructosa. 5’ UTR ATG como en otras plantas estudiadas. En el análisis transcriptómico se identificaron por lo menos 7 diferentes isoformas. de presentarse una localización citoplásmica de AhSuSy-1.1. AhSuSy-1 y AhSuSy-2. 2004). Délano-Frier . además. 2008). A. Las características del cDNAs y de la proteína codificada por los genes. Aunque la sacarosa sintasa es encontrada en todos los órganos de la planta. 90 P.Amaranto: Ciencia y Tecnología Con el objetivo de conocer el sitio de inicio y terminación de la síntesis de las proteínas. El análisis in silico de las proteínas permite predecir que. proveer los requerimientos energéticos a la célula y asistir en funciones de almacenamiento creando sustratos para la síntesis de la pared celular.4. como la regulación de flujos de solutos hacia los organelos durante una situación de estrés (Subbaiah et al. AhSuSy-1 y AhSuSy-2. respectivamente. 2008. y además de esto. Esto resulta interesante porque esta isoforma de sacarosa sintasa podría estar implicada en otros procesos diferentes de la degradación de sacarosa. P. existe la probabilidad de que AhSuSy-2 tenga un localización plastidial. 2006).3 kDa y 803 aa AhSuSy-1 AhSuSy-2 Sacarosa sintasas. Castrillón-Arbeláez y J. Ellas están principalmente involucradas en apoyar el crecimiento. y. las cuales. el amaranto de grano. Koch. (ORF = marco de lectura abierta [del inglés. Roitsch y Gonzalez.8 kDa y 658 aa Inver tasa vacuolar. mitocondria o plastidios. Éstas cumplen diversas funciones en las plantas. se obtuvo el cDNA completo de una IV (AhIV-1) y una IN/A (AhIN/A-1). DETERMINACIÓN DE LA SECUENCIA COMPLETA DE LOS CDNA DE LOS GENES DE INVERTASAS Las invertasas (EC 3. Participa en procesos de osmoregulación y alargamiento celular y. aa = aminoácidos. 2008. AhIN/A-1 AhIN/A-2* • AhIV-1: ORF: 1977 pb. Características de los cDNAs y de las proteínas codificadas por los genes de amaranto de grano involucrados en el metabolismo de sacarosa y almidón. Los términos empleados como “pared celular”. 2) las invertasas neutras/alcalinas (IN/A). junto con el cDNA parcial de una IP (AhIP) y una segunda IN/A (AhIN/A-2) (Figura 1). tienen funciones específicas durante la respuesta a patógenos. Controla la composición azúcares en órganos de almacenamiento. “vacuolar”. La selección de éstas isoformas se realizó teniendo en cuenta el resultado del análisis in silico del transcriptoma de amaranto (Délano-Frier et al. β-fructosidase.. la similitud de algunas de las secuencias con ortólogos ya caracterizados como sensibles a diversos tipos de estrés biótico y/o abiótico. la cual presenta un dominio WECPDF es una proteína P . Délano-Frier 91 . Castrillón-Arbeláez y J. El análisis in silico predice que la isoforma IP.. está involucrada en respuestas a estrés por frío (Koch. AhIV-1 AhIP* Figura 1. Teniendo en cuenta la importancia de esta familia de enzimas en las respuestas de la planta a heridas. * secuencias parciales). las cuales se predice están localizadas en el citosol.2. 2004.. 2011) y. Ruan et al. heridas y/o diversos estímulos ambientales (Essmann et al. incluyendo descarga del floema y distribución de carbohidratos. y “citosólica” son usados para describir la localización de las invertasas. en este estudio de un total de 19 isoformas encontradas en el análisis transcriptómico (Délano-Frier et al.Capítulo VII. Estas enzimas están agrupadas en dos subfamilias: 1) las invertasas ácidas que incluyen las invertasas de pared celular (IP) y las invertasas vacuolares (IV) y. Proteína: 73.1.. infecciones por patógenos y herbivoría por insectos. pb = pares de bases. P . 2004). glucosa y fructosa. participan durante la diferenciación celular y desarrollo de la plantas y.26. 2010). β-fructofuranosidase) catalizan la hidrólisis irreversible de la sacarosa a sus dos monómeros. Respuestas moleculares y bioquímicas inducidas en Amaranthus cruentus en respuesta a la defoliación por insectos herbívoros. Open Reading Frame]. 2011). A. En amaranto hemos identificado el gen que codifica para la subunidad pequeña (AhAGPS-1. y es una enzima regulatoria clave de la biosíntesis de almidón. ya que. se trabajará con una posible proteína cinasa del tipo serina/ . IDENTIFICACIÓN DE OTROS GENES PROBABLEMENTE RELACIONADOS CON LA TOLERANCIA DEL AMARANTO DE GRANO A LA PÉRDIDA DE TEJIDO FOLIAR Aunque en un principio en este proyecto sólo se pretendía identificar y relacionar los genes descritos anteriormente con la tolerancia del amaranto a la herbivoría. Éste acarrea el fosfoenolpiruvato (PEP) desde el citosol hacia el cloroplasto y plastidios de tejidos no fotosintéticos.. movilidad. El tercer grupo incluye un gen encargado de la degradación de almidón (AhBMY1). Otro transportador interesante que resultó fuertemente inducido por diferentes tipos de estrés (Délano-Frier et al. L2. Por otro lado. La proteína activa es un tetrámero de 2 subunidades pequeñas y 2 subunidades grandes. degradación y señalización de carbohidratos que estarían influenciando las respuestas de tolerancia del amaranto al daño ocasionado por insectos masticadores. la isoforma elegida para su futuro estudio se encuentra inducida en el análisis in silico realizado en A. responsable de proporcionar glucosa-6-fosfato (G6P) desde el citosol a los plastidios no fotosintéticos para la síntesis de almidón y ácidos grasos. En él se identificaron un total de 6 clases de almidón sintasas (AhSSI-VI). el cual es sobre-expresado por emisión de volátiles de Alternaria alternata (Ezquer et al. β-amilasa. A. para la biosíntesis de ácidos grasos y otros metabolitos. hypochondriacus (DélanoFrier et al. enzima responsable de la síntesis de amilosa en muchas especies de planta. Délano-Frier identificar otros genes relacionados con la síntesis. La almidón sintasa unida al gránulo (AhGBSSI). presenta una alta homología (80%) con su ortólogo de papa. 2011). Es decir. Para estudiar la movilización de carbohidratos se identificaron de las 5 isoformas del transportador anti portador de glucosa-6-fosfato/fosfato inorgánico (AhG6PT). se pudo 92 P. 2011). el análisis de la isoforma AhIV-1. Un tercer gen. Este péptido señal es requerido para la inserción hacia el retículo endoplasmático y la secreción a membrana. 2011). se encuentra representada en el transcriptoma por dos isoformas. Dentro de este grupo de genes se puede citar algunos relacionados con la síntesis de almidón. Además de la sacarosa sintasa e invertasas. 2009. Castrillón-Arbeláez y J. 2006). Schwachtje et al. la obtención del transcriptoma brindó la posibilidad de ampliar el espectro de búsqueda. P. En este estudio se determinará la expresión de dos isoformas pertenecientes a la clase III y IV.. el análisis de la AGP es de interés en este estudio considerando que la redistribución de carbohidratos en respuesta a la defoliación involucra cambios drásticos en la movilización y acumulación de carbohidratos. incluido el almidón (Chen et al. ver Tabla 1) y 3 secuencias parciales para las subunidades grandes (AhAGPL1. evidenció la presencia de una señal de anclaje a membrana. el cual llega estar inducido hasta dos veces por el tratamiento de herbivoría descrito en el trabajo realizado por Délano-Frier et al. 2011)... La AGP está compuesta de una subunidad grande y una subunidad pequeña que son codificadas por diferentes genes. la isoforma elegida además de encontrarse inducida en el análisis transcriptómico.. DETERMINACIÓN DE LA SECUENCIA COMPLETA DEL CDNA DEL GEN DE LA SUBUNIDAD PEQUEÑA DE LA ADP-GLUCOSA PIROFOSFORILASA (AHAGPS-1) La ADP-glucosa pirofosforilasa plastidial (AGP) cataliza la conversión de Glucosa-1-fosfato y ATP a pirofosfato inorgánico y ADP-glucosa. Como gen de señalización. 2010). and L3).. el sustrato para la almidón sintasa. el transportador de sacarosa (AhSUT1) fue elegido por su inducción tanto por herbivoría como por estrés hídrico y salino (Délano-Frier et al.. tanto la SSIII como SSIV tienen un rol clave en la acumulación de almidón en Arabidopsis (Ezquer et al. en otras especies de plantas. se ha pensado podría permitir un control más preciso del destino y actividad de la proteína (Rae et al.. la cual.Amaranto: Ciencia y Tecnología secretoria con un secuencia de 25 aminoácidos cuyos aminoácidos son predominantemente hidrófobicos y forman un péptido señal. (2011). 2010). es el intercambiador de fosfoenolpiruvato/ fosfato inorgánico (AhPPT). Análisis de expresión realizado en tallo por PCR semi-cuantitativo. S. 2003). será necesario determinar las actividades enzimáticas tanto de las invertasas como de las sacarosas sintasas. Este proceso podría estar mediado por la acción conjunta de la invertasa vacuolar y la sacarosa sintasa 2. AhAGPS. AhSuSy-2. Actina es empleado como control de carga. P . Figura 2. C. AhSnRK1. Considerando además. De igual forma. Tiessen et al. como el rebrote de follaje.5 y 1 dpd). Castrillón-Arbeláez y J. AhSuSy-2 y AhIV-1 por la acción del herbívoro masticador. H. control. ANÁLISIS DE EXPRESIÓN Y NIVELES DE CARBOHIDRATOS Con el objetivo de confirmar que los genes seleccionados son parte de la respuesta de tolerancia a la defoliación en A. dpd. recurvalis (Figura 2). cruentus se observó que existe una inducción de los transcritos de AhAGPS. está produciendo hexosas adicionales para aumentar la producción de compuestos defensivos o para exportarlas hacia otros tejidos como fuente de energía para los procesos de recuperación a la defoliación. Esta propuesta coincide con en el incremento de expresión de AhIV-1 a un 1 y 5 dpd. P . Esta isoforma se ve inducida por herbivoría a los 30 dpd (figura 2). Estos análisis están en proceso y sólo se presentarán en este capítulo los avances más representativos. Las otras isoformas de invertasas analizadas no cambian su expresión ni por desarrollo ni en respuesta al daño.Capítulo VII. a los 5 y 30 días después de haber transcurrido el daño (dpd). cruentus. Otro candidato interesante a formar parte de las respuestas defensivas en amaranto es la sacarosa sintasa 2. Para confirmar la posible acumulación transitoria de almidón como mecanismo de tolerancia será necesario concluir la evaluación de todos los parámetros mencionados anteriormente.. incluidos los análisis enzimáticos y los niveles de azúcares como glucosa. días posteriores a la defoliación. Además de observarse un incremento en la expresión del transcrito. se inició el análisis de expresión génica por medio de PCR semi-cuantitativo para posteriormente llevar a cabo un PCR de confirmación por tiempo real. será indispensable conocer los niveles de carbohidratos no estructurales para de esta forma confirmar una posible redistribución de carbohidratos como un efecto del ataque del herbívoro. herbivoría. En un experimento realizado durante el otoño del año 2009 en plantas de 30 días de edad de A. posiblemente proporcionando la glucosa extra para la acumulación de carbohidratos. indicándonos probablemente que la planta en lugar de sintetizar almidón de forma temprana. 1998. que las proteínas pueden sufrir modificaciones post transduccionales. fructosa y sacarosa. como se observa en tallos de plantas sometidas a herbivoría (Figura 3). encargada de regular la expresión de genes y el metabolismo en respuesta a disponibilidad de carbono (Halford y Hardie. treonina. Respuestas moleculares y bioquímicas inducidas en Amaranthus cruentus en respuesta a la defoliación por insectos herbívoros. también es evidente una represión a tiempos más tempranos (0. Délano-Frier 93 . Estos resultados nos llevan a postular que una de las formas de tolerancia en amaranto podría ser la acumulación transitoria de almidón en tejidos de reserva menos vulnerables. A. y la Fundación Deborah Presser-Velder.5 30 dpd Figura 3. I Pérez-Moreno. Castrillón-Arbeláez y J. que según ha quedado demostrado por una abundante evidencia experimental. Gracias a esta información. 032263). Niveles de almidón detectados en tallo de plantas de A. Délano-Frier AGRADECIMIENTOS Este trabajo se realizó gracias al apoyo brindado por la Unión Europea (Proyecto AMARANTH: FUTURE-FOOD. cruentus. M A D Huato. Contrato No. * P < 0. la inducción de AhIV-1 y de SuSy2. J F López-Olguín (2011) Insect occurrence and losses due to phytophagous species in the amaranth Amaranthus hypocondriacus L. se ha podido 10 8 6 4 2 0 de grano. El análisis de expresión del resto de los genes propuestos anteriormente. junto a la acumulación de almidón en tallo observada en los experimentos aquí reportados. estos genes están involucrados en el proceso de tolerancia a la defoliación en A. crop in Puebla. cruentus después de diferentes post herbivoría con larvas de S. Tomando en consideración que las respuestas de defensiva/tolerancia son procesos multigénicos y bioquímicos complejos. Sin embargo. resultados no mostrados). V Marco-Mancebón. México Tierra de Amaranto A. el cual podría basarse en la acumulación transitoria de reservas de C en tejidos no expuestos al insecto. Se agradece también al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por el apoyo económico otorgado a PACA para la realización de este proyecto (Beca No. M H Lara. como tallo (Figura 3) y raíz (CastrillónArbeláez P. con los datos obtenidos hasta ahora no ha sido posible aclarar la estrategia de tolerancia del amaranto. Control * Hervivoría umol/gPF 0.C. African Journal of Agricultural Research 6: 5924-5929.Amaranto: Ciencia y Tecnología CONCLUSIONES El análisis transcriptómico ha sido una herramienta útil para el entendimiento de muchos de los mecanismos involucrados en respuestas de defensa y tolerancia en amaranto. BIBLIOGRAFÍA Aragón-García A. nos ha dado un indicio de que. F Sáenz-de-Cabezón.001 identificar toda una gama de genes interesantes que probablemente están participando dentro del mecanismo de tolerancia a la pérdida de tejido foliar. A. recurvalis. . en efecto. Mexico. así como datos bioquímicos sobre la cambios en actividad enzimática de proteínas sucrolíticas y en los niveles de carbohidratos no estructurales nos darán una idea más clara del proceso de tolerancia a la defoliación en amaranto 94 P. 228820). P. es sumamente eficiente (ver capítulo VIII). F J Cejudo (2007) Gibberellinregulated expression of neutral and vacuolar invertase genes in petioles of sugar beet plants. C Mapes-Sánchez. Baltensperger D. Aarhus University. Denmark. A Torres. Brenner D. D Escobedo-López. A M Smith (2009) Normal growth of Arabidopsis requires cytosolic invertase but not sucrose synthase. J Zhang. New Phytologist 164: 157-164. L Herrera-Estrella.Capítulo VII. 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Délano-Frier 97 Capítulo VIII La defoliación por daño mecánico y herbivoría en Amaranthus cruentus L. induce simultáneamente respuestas de tolerancia y resistencia DEFOLIATION BY HERBIVORY AND MECHANICAL DAMAGE TRIGGERS SIMULTANEOUS RESISTANCE AND TOLERANCE RESPONSES IN Amaranthus cruentus L. Erandi Vargas-Ortiz1, Axel Tiessen1, John Délano-Frier1§ 1Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas (Cinvestav- Irapuato), Km 9.6 del Libramiento Norte Carretera Irapuato-León. Apartado Postal 629, C.P. 36821, Irapuato, Gto., México §Autor de correspondencia: [email protected] Teléfono: (52) 462 39636 o 462 39600 FAX: (52) 462 45996 or 462 39611 RESUMEN El amaranto es una planta considerada tolerante a la herbivoría, aunque la evidencia al respecto es escasa. Datos experimentales indican que en amaranto se presentan respuestas tanto de tolerancia como de resistencia a la herbivoría, pero no hay información sobre los efectos de estas respuestas sobre la productividad. Con la finalidad de analizar estos efectos, se realizaron experimentos de defoliación causada tanto por herbivoría como por daño mecánico (H + D) en plantas de A. cruentus, en invernadero, durante dos años consecutivos. Se tomaron datos de rendimiento, altura, peso fresco aéreo y de raíz. Los efectos de los tratamientos sobre la calidad y viabilidad de semilla se analizaron determinando su composición y porcentaje de germinación. El tratamiento H + D afectó negativamente todos los parámetros medidos. Particularmente, el rendimiento de semilla disminuyó un 30% respecto a las plantas control, aunque no se encontraron diferencias en su composición. Durante estos experimentos se observaron características típicas de plantas tolerantes, como cambios en la arquitectura de la planta. En un experimento adicional realizado posteriormente, se analizaron los cambios inducidos a corto y mediano plazo en los niveles de carbohidratos en hoja, tallo y raíz por en plantas sometidas a herbivoría. También se cuantificaron los niveles de expresión y de actividad de un inhibidor de tripsina tipo Kunitz, en hojas. La herbivoría, causó cambios significativos en los niveles de carbohidratos desde tiempos tempranos, principalmente en hoja, coincidiendo con la expresión y actividad de los inhibidores de tripsina. Los datos de sugieren que en A. cruentus se presentan tanto mecanismos de resistencia como de tolerancia a la herbivoría. Los primeros representan costos metabólicos que se reflejan en una menor producción de semilla y biomasa, mientras los segundos permiten a la planta generar semillas viables a pesar de los efectos negativos de la defoliación. Palabras clave: A. cruentus, daño mecánico, defoliación, herbivoría, resistencia, tolerancia. ABSTRACT Amaranth is considered to be an herbivorytolerant plant, but evidence to support this claim is scant. Previous experimental data suggest that grain amaranth uses both resistance and tolerance mechanisms to cope with herbivory, 99-111 Amaranto: Ciencia y Tecnología but there are no studies showing the fitness penalties that this double mechanism might impose on the damaged plants. In order to gain a better understanding of this particular strategy, plants of A. cruentus were subjected to mechanical defoliation combined with herbivory. Experiments were done under greenhouse conditions during two consecutive years, in which yield, plant height, and root and shoot fresh weight data were collected. The effects of the treatments on seed quality and viability were assessed via germination assays and analysis of its composition. When mechanical damage was combined with herbivory, amaranth plants showed tolerance traits manifested as changes in plant architecture. In an additional experiment, short- and mid-term changes in sugars levels induced by insect herbivory alone were enzymatically assayed in leaf, stem and root. Also, the expression of a Kunitz inhibitor and total in vitro trypsin inhibitor activity were measured in leaves. Insect herbivory, rapidly modified carbohydrate composition, as changes were detected just a few hours after the beginning of the treatment, mainly in leaf tissue. These changes coincided with the kinetics of expression and activity of trypsin inhibitors. This data suggest that A. cruentus uses both resistance and tolerance mechanisms to cope with herbivory. The former could involve metabolic costs which were probably reflected in reduced biomass and seed yield, whereas the latter may help the plant to ensure reproductive success by producing viable seeds showing no alteration in their composition. Key words: A. cruentus, defoliation, herbivory, mechanical damage, resistance, tolerance. INTRODUCCIÓN Las plantas que están continuamente expuestas a los herbívoros han desarrollado toda una serie de estrategias para sobrevivir a la herbivoría. Una de estas estrategias es la resistencia inducida, en la cual la planta produce una variedad de compuestos de defensa que afectan al herbívoro ya sea de manera directa (e.g. toxinas, compuestos disuasivos, proteínas inhibitorias, etc.) o indirecta (e.g. compuestos volátiles 100 capaces de atraer a depredadores o parasitoides del insecto agresor) (Felton y Tumilson, 2008; Howe y Jander, 2008). Otra estrategia utilizada es la tolerancia, que se define como la habilidad que presenta la planta para disminuir los efectos negativos sobre su desarrollo y reproducción después de la herbivoría (Strauss y Agrawal, 1999). En general se considera que la tolerancia es una estrategia menos costosa para la planta, pues no invierte recursos en la producción de defensas (Stowe et al., 2000). Los mecanismos de tolerancia incluyen cambios fisiológicos como la activación de meristemos, modificación en la arquitectura de la planta, cambios en la actividad fotosintética y redistribución de reservas de carbono (C) y en ocasiones de nitrógeno (N), entre otros (Leimu y Koricheva, 2006; Schwachtje y Baldwin, 2008) El amaranto es una planta que se considera tolerante a la herbivoría, aunque hay pocos datos experimentales al respecto. En campo se ha observado que la defoliación mecánica de Amaranthus hypochondriacus incrementa la producción de semilla (Moreno et al., 1999). En A. cruentus y A. hypochondriacus se ha visto que defoliación del 50% en la etapa de floración no disminuye el rendimiento e incluso en algunas variedades lo mejora (Vargas-Ortiz E., datos no publicados) Estudios realizados con A. hybridus sugieren que la distribución de recursos a la raíz antes de la floración es el principal mecanismo por el que esta especie tolera la herbivoría (Gassman, 2004; Weaver y McWilliams, 1980). Sin embargo, también en A. hypochondriacus se han encontrado respuestas de defensa en condiciones de herbivoría y mediante la aplicación de jasmonatos (Délano-Frier et al., 2004; Sánchez-Hernández et al., 2004) Con base en la información anterior, se plantea que en amaranto ocurren mecanismos tanto de resistencia como de tolerancia, afectando de forma diferente la producción de semilla. Los objetivos de este estudio consistieron en identificar los mecanismos de resistencia y tolerancia a corto y mediano plazo en plantas de amaranto sometidas defoliación por herbivoría y por combinación de esta con daño mecánico. También, se analizó el efecto de dichas respuestas en la producción y composición de la semilla. E.Vargas-Ortiz et al. Capítulo VIII. La defoliación por daño mecánico y herbivoría en Amaranthus cruentus L. induce simultáneamente respuestas de tolerancia y resistencia MATERIALES Y MÉTODOS MATERIAL BIOLÓGICO Para cada uno de los experimentos descritos más adelante, se utilizaron plantas de A. cruentus var. “Tarasca”. Las semillas se sembraron en charolas de germinación de 100 pozos en mezcla de germinación (pasta de coco: mezcla general en relación 1:1), las cuales se mantuvieron inicialmente en un cuarto de crecimiento con una humedad relativa del 75% y una temperatura de 26°C. A los 20 días de crecimiento las plántulas se trasplantaron a macetas de 18 L en mezcla general (tierra de hoja, limo, “Sunshine Mix 3”, vermiculita y perlita en relación 2:1:3:1:1).y se fertilizaron con 400 mL del fertilizante 20-1020 “Florida Special” (Scotts Company, EUA) siguiendo las especificaciones del fabricante. Las plantas se mantuvieron en un invernadero comercial (modelo baticenital, ACEA, México) en condiciones de temperatura de 10-35 °C (mínima nocturna y máxima diurna, respectivamente) y humedad relativa promedio de 55%, hasta el final de cada experimento. Para el experimento de daño mecánico y herbivoría las larvas utilizadas fueron Spodoptera ssp., Pholisora catullus, Spoladea recurvalis y Estigmene acrea colectadas en el campo experimental de amaranto establecido en Valencianita, Irapuato, Guanajuato, del año 2007 al 2009. EXPERIMENTO DE HERBIVORIA Y DAÑO MECÁNICO Plantas de 30 días fueron sometidas a herbivoría por larvas comunes al cultivo de amaranto (Spodoptera ssp, P. catullus, S. recurvalis y E. acrea). Se permitió que tres larvas por planta se alimentaran libremente durante tres días (28 a 30 agosto 2007). Las plantas se cubrieron con mallas para evitar que las larvas dañaran otras plantas. Durante este tiempo, las plantas control también estuvieron cubiertas con el mismo tipo de malla. Transcurridos los tres días, se retiraron las mallas y las larvas. Con un sacabocados se terminó de dañar la planta, hasta la eliminación de un tercio de área foliar total (30 de agosto de 2007). Los muestreos se realizaron a 1, 30, 60 y 110 días después de terminar el tratamiento de defoliación (31 de agosto, 29 de septiembre y 18 de diciembre 2007). En estas fechas se midieron los parámetros fenológicos de seis plantas control y de seis plantas tratadas. Los datos tomados fueron altura, pesos frescos de la raíz, la parte aérea y cuando era correspondiente, de la inflorescencia. En la última fecha de muestreo se cortó la panoja y se dejó secar en condiciones de invernadero. Las semillas de cada panoja se separaron y se limpiaron para determinar el rendimiento. El experimento se repitió en el año 2008, con la misma temporalidad y con resultados similares. EXPERIMENTO DE HERBIVORÍA Plantas de 30 días fueron sometidas a herbivoría por S. recurvalis. Se permitió que tres larvas por planta se alimentaran por tres días (26 a 29 noviembre 2010). Durante este tiempo las plantas dañadas y control permanecieron cubiertas con mallas. Para revisar respuestas tempranas, se realizaron muestreos a las 3, 6, 12, 24 y 48 horas de haber colocado las larvas sobre las plantas. En estos tiempos las larvas se retiraron de la planta y se colectaron hojas dañadas, tallo y raíz de cinco plantas dañadas y cinco plantas control. Los tejidos se congelaron inmediatamente en N2 líquido y se mantuvieron a -80°C para su uso posterior. En el resto de las plantas las larvas se retiraron al tercer día y se realizaron tres muestreos más a los 2, 12 y 27 días de haber retirado las larvas y equivalentes a 5, 15 y 30 días después de iniciado el experimento. ANÁLISIS BIOQUÍMICO Actividad y expresión de inhibidores de tripsina La extracción y actividad de inhibidores de tripsina se realizó como se describe en Sánchez-Hernández et al. (2004), con algunas modificaciones. La extracción se realizó a partir de 50 mg de tejido liofilizado en 1ml de solución de extracción (50 mM Tris-HCl pH 7.8, 1.7 mM tiourea, 0.3 M KCl 4 mM ácido ascórbico y 7% PVP). El tejido re-suspendido se mantuvo en agitación 15 min a 1200 rpm y 4°C. Las muestras se centrifugaron a 13000 rpm, 15 min a 4°C, el sobrenadante se separó en un tubo nuevo y se mantuvo en hielo para su uso inmediato. La actividad de inhibidores de tripsina se realizó como se describe en Erlanger et al. (1961), utilizando N-α-benzoil-L-arginina-pnitroanilida (BApNA; Sigma-Aldrich Chemical) E.Vargas-Ortiz et al. 101 Amaranto: Ciencia y Tecnología como sustrato y tripsina extraída de larvas de Prostephanus truncatus, un insecto coleóptero conocido como una de las plagas más severas de grano almacenado en ciertas regiones del mundo, incluyendo México. La técnica se adaptó a formato de microplaca. También se evaluó la expresión de un inhibidor de tripsina tipo Kunitz por ensayos tipo Northern blot. La sonda empleada para su detección por este método sonda se obtuvo de bibliotecas sustractivas de plantas sometidas a herbivoría por insectos masticadores (Fomsgaard et al., 2010). Determinación de azúcares solubles y almidón. La extracción de azúcares solubles (sacarosa, glucosa y fructosa) se realizó como se describe en Wright et al. (1998), con algunas modificaciones. Brevemente, 20 mg de muestra liofilizada se extrajeron en 50 mM Hepes KOH (pH 7.4); 5 mM MgCl2 en 80% etanol a 80°C. La extracción se repitió tres veces y al final se combinaron los extractos. Se tomó una alícuota del extracto final para la determinación enzimática de glucosa, fructosa y sacarosa en formato de microplaca de acuerdo a ÁngelesNuñez y Tiessen (2010). El almidón se determinó adaptando la metodología de Geingerbeger et al. (1998). De forma breve, la pastilla que quedó después de la extracción de azúcares se resuspendió en 0.5 ml 10 mM KOH y se llevó a autoclave (120°C y 1.5 atm) por 30 min. El almidón se hidrolizó con 10 unidades de α−amilasa (EC, 3.2.1.1; Tipo VI-B de páncreas porcino, Sigma) y 10 unidades de amiloglucosidasa (EC 3.2.1.3; de Aspergillus niger, Sigma) en solución amortiguadora de acetato de sodio 50 mM pH 5.5, a 37°C durante toda la noche. La muestra se centrifugó a 4500 rpm por 5 min para recuperar el sobrenadante. La pastilla se hidrolizó nuevamente durante 30 min y se centrifugó. Ambos sobrenadantes se combinaron y se tomó una alícuota para la determinación enzimática de almidón, en forma de glucosa, en formato de microplaca. Determinación de metabolitos en semilla. Para determinar la calidad de la semilla producida se tomó el peso de 100 semillas por triplicado de cinco plantas de cada tratamiento. Estas mismas semillas se desinfectaron y 102 E.Vargas-Ortiz et al. se germinaron en papel filtro estéril para determinar el porcentaje de germinación. Para la determinación de la composición de semilla, muestras de semilla de cada planta se molieron y la harina se utilizó para la determinación de almidón, proteína y lípidos totales. La determinación de almidón se realizó como se describe anteriormente, eliminando los azúcares solubles con una extracción etanólica. La extracción de lípidos se realizó vía hexano. Para ello, 500 mg de harina se extrajeron en 1 mL de hexano a 1000 rpm y 90°C por 10 min, usando un mezclador térmico. La muestra se centrifugó a 13200 rpm y se recuperó el sobrenadante en un vial previamente pesado. La extracción se realizó dos veces más con 0.75 mL de hexano, combinando al final los tres sobrenadantes. El hexano se evaporó y el vial se pesó nuevamente, para obtener la diferencia entre el vial vacío y con los lípidos recién extraídos. La cuantificación de proteína se realizó por la técnica de Bradford (Protein assay, Bio-Rad) de acuerdo a las especificaciones del fabricante, a partir de un extracto de proteína total de harina libre de lípidos, tal y como se describe en Silva-Sánchez et al. (2008). ANÁLISIS ESTADÍSTICO El análisis de las diferencias entre tratamientos se realizó mediante ANOVA. En aquellos análisis donde el valor de F fue significativo a P ≤ 0.5 se aplicó la prueba de Tukey. El análisis se realizó con el programa R, versión 2.14.1 (R Development Core Team, 2011). RESULTADOS Y DISCUSIÓN EFECTO DE LA DEFOLIACIÓN SOBRE EL DESARROLLO DE LA PLANTA Los resultados muestran que se encontraron diferencias significativas en el rendimiento, altura de planta, peso fresco aéreo, de raíz y de panoja como efectos de la defoliación por herbivoría y daño mecánico (H+D). Como se observa en la Figura 1, la defoliación de ~30% por herbivoría en combinación con daño mecánico, provocó una disminución significativa en todos los parámetros medidos, especialmente en los pesos frescos de la parte aérea, la raíz y la panoja. Este efecto se mantiene durante todo el desarrollo de la planta y culmina con una reducción Capítulo VIII. La defoliación por daño mecánico y herbivoría en Amaranthus cruentus L. induce simultáneamente respuestas de tolerancia y resistencia significativa del 12% de altura de planta y 44, 46 y 40% del peso de tejido aéreo, raíz y panoja, respectivamente. Los efectos de la defoliación también se observaron en la fenología y arquitectura de 350 300 Peso fresco (g) 250 200 150 100 50 0 175 150 Peso fresco (g) 125 100 75 50 25 0 13 06 01 10 la planta. La emergencia de la panoja se retardó en las plantas tratadas con H+D. A los 30 días de tratamiento, todas las plantas control tenían una panoja con un peso promedio de 18 g, en contraste con las plantas tratadas, en las cuales 100 Parte Aérea ** 80 Peso fresco (g) *** Raíz *** ** 60 40 20 0 13 06 0 110 Panoja * Altura (cm) 150 Altura * 100 * ** 50 * 13 06 Control H+D 01 10 0 13 06 Control H+D 01 10 Figura 1.Efecto de la defoliación causada por una combinación de herbivoría y daño mecánico sobre el crecimiento de A. cruentus. Se muestran los pesos frescos de la parte aérea (a), raíz (b) y panoja (c), así como la altura de las plantas (d). Cada barra representa el promedio de 12 plantas con su error estándar. * P ≤ 0.05, ** P ≤ 0.01, *** P ≤ 0.001. a) Control H+D b) c) Figura 2. Comparación del desarrollo en plantas control y plantas defoliadas por herbivoría en combinación con daño mecánico (H+D). Se muestran plantas a 30 días post tratamiento (a) y 60 días post tratamiento (b y c). E.Vargas-Ortiz et al. 103 Puesto que la calidad y viabilidad de la semilla no fue modificada por la exposición al daño. Además del retraso en el crecimiento de la panoja. 2012). se puede sugerir que el amaranto fue capaz de tolerar el daño por H+D impuesto en el experimento. la planta fue capaz de responder al tratamiento de tal manera que la pérdida en producción no fuera total y que la semilla producida presentara la misma calidad y viabilidad que la semilla generada por una planta sin daño. re-absorción de N y fósforo de hojas senescentes o dañadas e incremento en la eficiencia reproductiva a través de mayor rendimiento de semilla o número de frutos son algunas otras respuestas encontradas en plantas que presentan tolerancia hacia la herbivoría (Strauss y Agrawal. en las plantas dañadas también se observaron efectos. Sin embargo.5a H+D reportados anteriormente. respectivamente). 1999.Frier et al. así como modificación en la distribución de nutrientes que permiten mantener la semilla viable. como son la generación de ramificaciones y el retraso en la floración ocasionados por la respuesta de la planta a fin de recuperar el área foliar perdida. Los promedios se realizaron con una n = 12. los brotes laterales producen hojas nuevas y evidentemente florecen y maduran más tarde..0 ± 2. 2009). altas tasas de crecimiento para compensar la pérdida de área foliar. en contraste con las plantas control. proteína y lípidos de plantas control y defoliadas (H+D).5. observado en la generación de ramificaciones y hojas e inflorescencias nuevas. Por lo anterior.05. donde se señala que el incremento de las tasa fotosintética después del daño. 2000). estos resultados concuerdan con los EFECTO DE LA DEFOLIACIÓN SOBRE LA PRODUCCIÓN DE SEMILLA Una característica importante para considerar tolerante un genotipo.. Esta disminución del estado fisiológico óptimo de la planta se explica por el la inversión de recursos destinados a crecimiento a la producción de compuestos de defensa (Kessler y Baldwin. El porcentaje de germinación tampoco fue diferente entre semillas producidas en plantas controles y tratadas (77% ± 2. el peso de 100 semillas y los niveles de almidón. Letras diferentes representan diferencia significativa a P ≤ 0. se sugiere que la respuesta observada puede estar dirigida por mecanismos de tolerancia tales como la activación de meristemos. En estas plantas cada ramificación generó una panoja.7 13.9 ± 0.9 ± 0. que generaron una panoja única (Figura 2b y 2c). el decremento de la producción de semilla por planta fue sólo en ~30%.7 ± 4 a En conjunto.3 a 6. control y tratada.8 a 12.6a 13. también se observó ramificación en algunas de las plantas tratadas (Figura 2c).8 b 79.2 79.5 y 79% ± 2. Cuadro 1. Délano. que son comunes a plantas tolerantes a la herbivoría. Como se muestra en el Cuadro 1. En el presente estudio a pesar de la disminución en el peso fresco y seco de la panoja en ~46% por la defoliación.6 ± 1. los resultados obtenidos indican que si bien el tratamiento de H+D tuvo efectos negativos sobre las plantas de amaranto.Vargas-Ortiz et al. 2002. es el efecto que produce el daño sobre la producción de semillas y su viabilidad en comparación con plantas no dañadas (Stowe et al. peso y composición de semillas.Amaranto: Ciencia y Tecnología la panoja apenas emergía y su peso promedio fue de 6 g (Figura 2a). Se determinó la producción de semilla por planta. . por lo que se puede establecer que al menos en las condiciones de este experimento la calidad del grano se mantiene a pesar del daño por herviboría y defoliación. Producción. no se encontraron diferencias significativas en los niveles de almidón. 104 E. posiblemente por pérdida de dominancia apical o como una respuesta de la planta para recuperar el área foliar perdida.8 ± 2. proteína y lípidos en las semillas de plantas control y defoliadas. La disminución de las características fisiológicas medidas como efecto del tratamiento es una consecuencia ampliamente observada en plantas que presentan resistencia a la herbivoría..4 ± 0. Tratamiento Semilla / 100 Semillas planta (g) (mg) a Control 19. Proteína Lípidos % % a 7. Kaplan et al. acumulación de reservas de C y la capacidad de movilizarlas después del daño.6 ± 3. De igual manera. En hoja y raíz principalmente se detectó sacarosa (Figura 3 y 5). Al igual que en glucosa. En los tiempos posteriores. Cambios en los niveles de azúcares solubles y almidón en hojas de plantas defoliadas por insectos herbívoros. Como se observa en las Figuras 3. En hojas. ** P ≤ 0. incluso a tiempos cortos.Vargas-Ortiz et al.Capítulo VIII. Los niveles de fructosa disminuyeron al tiempo de retirar las larvas y se mantuvieron así hasta 360 hrs después del inicio de la herbivoría. La defoliación por daño mecánico y herbivoría en Amaranthus cruentus L. Por su parte. Al igual que en hoja. Plantas de ~45 días fueron sometidas a herbivoría con tres larvas de S. excepto por la disminución observada 120 hrs después de iniciado el tratamiento (Figura 3d). glucosa y fructosa) y almidón. los niveles de almidón presentaron una tendencia a aumentar después de una evidente disminución 48 hrs después de iniciado el tratamiento. 30 25 20 15 10 5 0 Glucosa Fructosa µmol/gPS ** * * * * ** * 36 12 24 48 120 360 720 Sacarosa 70 60 µmol/gPS 50 40 30 20 10 0 36 12 24 48 1203 60 720 700 Almidón * µmol/gPS 600 500 400 300 200 100 0 36 12 24 48 1203 60 720 *** * * Control Herbivoría Control Herbivoría Figura 3. raíz y tallo a diferentes tiempos tras colocar el herbívoro en la planta. se presentó una disminución en los niveles de hexosas principalmente de glucosa. La herbivoría modificó la distribución de azúcares en varios tejidos de la planta. recurvalis durante tres días. mientras que en tallo el principal azúcar soluble fue glucosa (Figura 4). al final de éste (720 hrs). Además de esto. 105 . a partir de las 6 hrs después del inicio de la herbivoría. E. Para glucosa los cambios fueron evidentes a 120 y 360 hrs después de haber iniciado la herbivoría. y permaneció así hasta 48 hrs después. no se encontraron cambios en los niveles de glucosa (Figura 3a). * P ≤ 0. induce simultáneamente respuestas de tolerancia y resistencia REDISTRIBUCIÓN DE AZÚCARES EN RESPUESTA A LA HERBIVORÍA Con la finalidad de establecer si la herbivoría genera cambios en la distribución de carbohidratos en amaranto. los niveles de almidón resultaron ser significativamente más altos en tallos de plantas tratadas.01. Se analizó tejido de hoja.05. *** P ≤ 0. Inclusive. cuando las larvas ya no se encontraban en la planta (Figura 4a). en tallo los niveles de hexosas y almidón disminuyeron por la herbivoría. Se midieron los niveles de glucosa (a). pero los cambios fueron observados después de tiempos más largos. Las barras representan el promedio de cinco plantas con error estándar. los niveles de almidón son los más altos en todos los tejidos analizados. sacarosa (c) y almidón (d) en hojas de amaranto a tiempos tempranos (3 a 24 hrs después de iniciar la herbivoría) y mediano plazo (48 a 720 hrs después de iniciar la herbivoría) en plantas control y con herbivoría. en cada tejido varió la abundancia de azúcares solubles. la herbivoría disminuyó los niveles de almidón en hoja a las 6 y a las 12 hrs de iniciar la herbivoría. cuando las larvas ya habían 40 35 30 µmol/gPS 25 20 15 10 5 0 36 12 24 48 1203 60 720 sido retiradas de las planta.001. 4 y 5. se analizaron los niveles de los principales carbohidratos solubles (sacarosa. no se detectaron cambios en los niveles de almidón después de haber retirado las larvas de la planta. es decir. fructosa (b). la herbivoría por S. en raíz sólo se modificaron los niveles de sacarosa.Vargas-Ortiz et al.05. como tallo y raíz (Babst et al. 2000). en forma de almidón. desviándolos hacia la síntesis de compuestos de defensa. en todos los tejidos de la planta. *** P ≤ 0. que ante estímulos determinados. Los cambios en los niveles de azúcares indican que en amaranto existe una importante reserva de C. no sólo para privar al herbívoro de nutrientes carbonados. El tejido principalmente afectado fue la hoja. principalmente masticadores (Baldwin. * P ≤ 0.. recurvalis en amaranto provocó la disminución de los niveles de azúcares. 2006). Varios estudios han demostrado que la defoliación mecánica es en muchas ocasiones una imitación pobre de la pérdida de tejido foliar causada por insectos herbívoros.. la defoliación por daño mecánico de menos de 50% del tejido foliar no provocó modificación alguna en los niveles de azúcares en ninguno de los tejidos analizados (VargasOrtiz E. Las barras representan el promedio de cinco plantas con error estándar. los niveles de almidón presentaron tendencia similar hacia una disminución en sus niveles. sino para movilizarlos hacia tejidos menos vulnerables a un insecto folívoro. aunque está fue más tardía y sólo alcanzó se hizo significativa hasta las 720 h (Figura 5d). Esto constituiría un mecanismo clásico de tolerancia hacia la defoliación por insectos herbívoros. Ésta modifica la expresión génica. en los niveles de azúcares en hojas después de tiempos cortos pueden estar relacionados con una redistribución de éstos. con tendencia a disminuir en plantas tratadas a partir de tiempos cortos. 2004). 1990). Esta diferencia fundamental se debe . En álamo y tabaco silvestre se ha observado que los cambios 106 E. como defoliación por herbivoría. Cambios en los niveles de azúcares solubles y almidón en tallos de plantas defoliadas por insectos herbívoros. sacarosa (c) y almidón (d) en tallos de amaranto a tiempos tempranos (3 a 24 hrs después de iniciar la herbivoría) y mediano plazo (48 a 720 hrs después de iniciar la herbivoría) en plantas control y con herbivoría. de una manera que es propia de la herbivoría (Reymond et al. En contraste directo. fructosa (b). como compuestos fenólicos tóxicos para el insecto (Arnold et al. en donde los cambios se observaron desde tiempo tempranos (Figura 3). la actividad enzimática y los niveles de metabolitos similares. es capaz de movilizarse para ser utilizada en procesos de recuperación de área foliar y de formación y mantenimiento de estructuras reproductivas. Se midieron los niveles de glucosa (a). aunque la caída en sacarosa sólo resultó significativa a mediano plazo (Figura 5b). A diferencia del resto de los tejidos.01. 2005. En comparación con el daño por herbivoría. En general. Schwachtje et al..Amaranto: Ciencia y Tecnología 180 160 140 µmol/gPS 120 100 80 60 40 20 0 12 24 48 1203 60 7201 0 22 44 81 20 3607 20 Glucosa 100 Fructosa * µmol/gPS 80 60 40 20 * * *** * 100 80 µmol/gPS Sacarosa 400 350 µmol/gPS 300 250 200 150 100 50 Almidón * * 60 40 20 0 12 24 48 120 360 720 0 12 24 48 120 360 720 Control Herbivoría Control Herbivoría Figura 4. datos no publicados). ** P ≤ 0. A su vez.001.. se ha observado también que en álamo la herbivoría puede influir sobre el metabolismo primario y las reservas de C. principalmente de hexosas. 01. fructosa (b). 2007. * P ≤ 0. La actividad de inhibidores de tripsina se muestra en la Figura 7. 107 ..05. 2004).Capítulo VIII. así como la actividad total de inhibidores de tripsina en hojas (Figura 7). recurvalis durante tres días. encontrando su máxima expresión a 120 hrs después de iniciar el tratamiento (dos días después de retirar las larvas de la planta). metil-jasmonato y herbivoría (Sánchez-Hernández et al. Weech et al. induce simultáneamente respuestas de tolerancia y resistencia Glucosa 100 80 µmol/gPS 60 40 20 0 250 200 µmol/gPS 150 100 50 0 µmol/gPS 16 14 12 10 8 6 4 2 12 24 48 1203 60 7201 0 22 300 250 4 48 1203 60 720 Fructosa Sacarosa Almidón * * µmol/gPS 60 720 200 150 100 50 * 12 24 48 1203 0 12 24 48 120 360 720 Control Herbivoría Control Herbivoría Figura 5. Las barras representan el promedio de cinco plantas con error estándar. 2003.. sólo durante el tiempo que la larva permanece en la planta. hypochondriacus se ha observado el incremento de actividad inhibitoria mediante la aplicación de ácido jásmonico (Délano-Frier et al. se midieron los niveles de expresión de un inhibidor de tripsina tipo Kunitz (Figura 6). Estas proteínas proveen una efectiva protección a la planta ya que tienen fuertes efectos negativos en la nutrición de varios insectos y otras plagas. EXPRESIÓN Y ACTIVIDAD DE INHIBIDORES DE TRIPSINA Una de las respuestas más comunes de resistencia hacia la herbivoría por insectos masticadores es el incremento en la actividad e inhibidores de proteasas. la deposición de heces u orina del y/o la dispersión de patógenos también podrían tener influencia sobre la respuesta (McCloud y Baldwin. se analizó mediante un ensayo tipo Northern blot a partir de muestras hoja de las plantas sometidas a herbivoría por S. Cabe hacer notar que la actividad inhibitoria de E. con la consecuente disrupción de sus procesos normales de desarrollo (Habib y Fazili. dos días después de haber retirado a los herbívoros de la planta. En A. 2004). 1997. Cambios en los niveles de azúcares solubles y almidón en raíz de plantas defoliadas por insectos herbívoros. Estas diferencias pueden ser la causa de que en hojas dañadas con D+H se afecten los niveles de azúcares desde tiempos tempranos y en muchas ocasiones. La defoliación por daño mecánico y herbivoría en Amaranthus cruentus L. sacarosa (c) y almidón (d) en tallos de amaranto a tiempos tempranos (3 a 24 hrs después de iniciar la herbivoría) y mediano plazo (48 a 720 hrs después de iniciar la herbivoría) en plantas control y con herbivoría. Walling. 2004). Con la finalidad de analizar las respuestas de defensa hacia la herbivoría en amaranto. como daño sobre la superficie al moverse. como ácaros. 2008). *** P ≤ 0. Halitschke et al. aunque otros factores que se generan durante la interacción de éstos con la planta. Haq et al..001 principalmente a los compuestos presentes en la saliva del herbívoro. Como se muestra en la Figura 6. Como se puede observar..Vargas-Ortiz et al. ** P ≤ 0.. Se midieron los niveles de glucosa (a). la actividad se incrementó 6 horas después de iniciar el tratamiento y alcanzó su máximo 120 hrs después. La expresión del inhibidor tipo Kunitz de amaranto. 2000. la expresión del inhibidor se incrementó desde 6 hrs de iniciada la herbivoría. o bien.001 fuertemente que la inducción de actividad inhibitoria también es dependiente del tipo de herbívoro. Significancia para Prueba T. o gran barrenador de los granos.. un insecto masticador. La actividad se reporta como unidades de inhibición por miligramo de peso seco. cuando ambas estrategias son fisiológicamente costosas (Leimu & Koricheva. En amaranto. Las barras representan el promedio de tres plantas con error estándar. otro insecto masticador (Sánchez-Hernández et al. Sin embargo la actividad de estos inhibidores no aumentó mediante la aplicación de daño mecánico o herbivoría con Manduca sexta. los cuales no se observaron cuando sólo se aplicó la defoliación mecánica. 2006). *** P ≤ 0. Esto no es poco habitual. Esto sugiere 40 30 20 Además de las respuestas de defensa temprana y sus costos. datos no publicados). la inducción de respuestas de defensa temprana como el incremento en la actividad de inhibidores de tripsina (Figura 7) podría estar incurriendo en costos metabólicos para la planta al utilizar C y N para su síntesis. ocurrir cuando los recursos disponibles para las respuestas de defensa son limitados. El ensayo de expresión tipo Northern blot se realizó a partir de muestras de hoja tomadas a diferentes tiempos después de iniciar la herbivoría (3 a 48 hrs) y después de retirar las larvas tras 3 días de herbivoría continua (120 y 360 hrs). En experimentos de defoliación total se ha observado una disminución de almidón de hasta del 70% con respecto a plantas control.05. La Inhibición de tripsina de larvas de Prostephanus truncatus.01. se encontraron respuestas relacionadas con la tolerancia a la defoliación. * P ≤ 0.Amaranto: Ciencia y Tecnología Figura 6. . tal y como sucedió en el presente estudio. 2001). Es muy probable que los altos niveles de este carbohidrato en todos los tejidos de la planta y su rápida movilización permitan que las plantas defoliadas no se vean afectadas en parámetros como altura o biomasa total. En plántulas de A. Esto suele Actividad Inhibitoria de Tripsina ** Ui /mgPS 200 300 Actividad Inhibitoria de Tripsina Ui /mgPS 100 10 * 0 3 61 2 24 48 120 360 0 Control Herbivoría Control Herbivoría Figura 7. 2009). se realizó con extractos de hoja de amaranto de plantas control y sometidas a herbivoría. Cambios en la actividad inhibitoria contra tripsina en hojas de plantas de amaranto sometidas a herbivoría por insectos masticadores. tripsina coincide con la expresión del inhibidor de tripsina tipo Kunitz. 2004). ya que hay evidencias experimentales que muestran que algunas especie de plantas tienen el potencial de expresar simultáneamente respuestas de resistencia y de tolerancia al ser dañadas por sus enemigos naturales (Rausher. Ésto explica en cierta manera que en el experimento de H+D ocurriera la pérdida de biomasa y productividad (Figura 1) y que se modificaran los niveles de hexosas en hoja (Figura 3). Cambios en la expresión de inhibidores de tripsina tipo Kunitz en hojas de plantas defoliadas por insectos herbívoros. como incremento de la ramificación y producción de semilla con la misma calidad y viabilidad que plantas sin daño (Figura 2 y Cuadro 1). el cual se ve reflejado en la disminución de muchos parámetros fisiológicos (Kaplan.Vargas-Ortiz et al. ** P ≤ 0. a tan solo 24 hrs de terminar el tratamiento. En algunos cultivos se ha demostrado que la inducción de las respuestas de defensa representa un costo metabólico muy alto. 108 E. hypochondriacus se ha observado que la actividad inhibitoria de tripsina y α-amilasa incrementa con aplicación de metil jasmonato y con la exposición de las plantas a herbivoría con Tricoplusia ni. y que la producción y calidad de semilla sea la misma que la encontrada en las plantas control (VargasOrtiz E. D J Schlyer. A Barba de la Rosa. M Geiger. A Tiessen (2010) Arabidopsis sucrose synthase 2 and 3 modulate metabolic homeostasis and direct carbon towards starch synthesis in developing seeds. Archives of Biochemistry and Biophysics. M M Najafpour (ed). Los procesos de resistencia se presentan desde tiempos cortos (i. W Cohen (1961) The preparation and properties of two new chromogenic substrates of trypsin. E. al reducir el impacto sobre la productividad. P Kudsk. Journal of Ecology 92: 882-892. M Lerdau. 30: 1001-1034. E Noellemeyer. AGRADECIMIENTOS Este trabajo se realizó gracias al apoyo brindado por la Unión Europea (Proyecto AMARANTH: FUTURE-FOOD. Babst B A. 109 . E R Barbosa-Jaramillo. y la Fundación Deborah Presser-Velder. F Matus. N Martínez. Planta 232: 701-718. and increased levels of nucleotides in growing potato tubers. D Janovská. C V Sánchez Hernández. M Schueller. N A Martínez-Gallardo. Fomsgaard I. La defoliación por daño mecánico y herbivoría en Amaranthus cruentus L. R A Ferrieri. Contrato No.Vargas-Ortiz et al. Geigenberger P. N Kokowsky. Arnold T. Délano-Frier J P.Capítulo VIII. S Steffensen. M Lacayo-Romero. A Fonseca. Délano Frier J P. su calidad se mantenga inalterada para así asegurar su reproducción en generaciones posteriores. en cuestión de horas) y muy posiblemente involucren costos metabólicos que se reflejan en la disminución de parámetros fisiológicos como biomasa total y producción de semilla. A Tiessen (2012) Friend or foe? Exploring the factors that determine the difference between positive and negative effects on photosynthesis in response to insect herbivory: In: Artificial Photosynthesis. BIBLIOGRAFÍA Angeles-Nuñez J G. O Martínez-de la Vega.Frier J. V Patel. Sin embargo los procesos de tolerancia probablemente permitan compensar estos costos. pp: 155-206.Latin American Research Project. CONACyT con la beca otorgada a EVO (No. A Torres. M R Thorpe. New Phytologist 167: 63-72 Baldwin I T (1990) Herbivory simulations in ecological research. 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ABSTRACT The genus Amaranthus includes about 70 species with a wide genetic variability among them. Irapuato. biofertilizantes. These species can be cultivated for the production of grain. Las tres principales especies cultivadas para la producción de grano son Amaranthus hypochondriacus. (Cinvestav-Unidad Irapuato) Km 9. Apartado Postal 629. es necesario encontrar soluciones de producción adecuadas. cruentus and A. C. §Autor de correspondencia: jdelano@ira. Burkholderia. Tanto la hoja como el grano poseen una interesante composición química y un valor nutricional superior comparado con otros granos. transcriptoma. el rendimiento de grano es relativamente bajo. las investigaciones de su aplicación en amarantáceas y por último. Palabras clave: Biocontrol. bioinoculantes.6 del Libramiento Norte Carretera Irapuato-León. vegetables and forage. Se están realizando investigaciones para el uso de rizobacterias. 113-127 . sino también para el biocontrol de enfermedades en especies de amaranto productoras de grano. lo cual está relacionado con la falta de recursos para un apropiado manejo agronómico. México.cinvestav. A. caudatus. hypochondriacus para entender las bases moleculares de la interacción BPCVamaranto. aunque también pueden ser malezas agresivas. Una de las características más importantes del amaranto es. Gto. Desafortunadamente. las cuales pueden causar grandes pérdidas económicas a los productores de amaranto. En el presente capítulo se describen las características generales de las BPCV. but can also be aggressive weeds.Capítulo IX Uso de bacterias promotoras de crecimiento vegetal para aumentar la productividad de amaranto de grano USE OF PLANT GROWTH PROMOTING RHIZOBACTERIA TO INCREASE PRODUCTIVITY OF GRAIN AMARANTH Fannie Isela Parra Cota1 y John Paul Délano Frier1§ 1Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas. Una alternativa que proponemos es el uso de bacterias promotoras del crecimiento vegetal (BPCV) que al crecer en asociación con las plantas estimulan su crecimiento y pueden ayudar al control de enfermedades y plagas. 36821. Dichas especies se pueden cultivar para la producción de grano. Amaranthus cruentus y Amaranthus caudatus. sin duda. existiendo una amplia variabilidad genética entre éstas.. 1994). Paredes et al. Pooja et al. identificación. del . de los cuales el escualeno. I. Una de estas tecnologías es la aplicación de biofertilizantes. ya que es superior al de la mayoría de los cereales comerciales. A proposed alternative is the use of plant growth promoting bacteria (PGPB) that by growing in association with plants can stimulate growth and help control diseases and pests. A. Al igual que los cereales. el 14-18% de las proteínas en las semillas corresponden a globulinas (principalmente 11S) ricas en lisina y aminoácidos azufrados (Paredes. Burkholderia. 2007). con una producción promedio que oscila entre 1 a 3 ton/ha. las bacterias promotoras del crecimiento vegetal. Las nuevas tecnologías deben estar orientadas a mantener la sostenibilidad del sistema agrícola mediante explotación racional de los recursos naturales y la aplicación de medidas adecuadas para preservar el ambiente (Shankar Singh et al.. caudatus. sabor y calidad nutricional (contiene altos valores de calcio. Las plagas y/o enfermedades pueden llegar a causar grandes pérdidas económicas. the grain yield is relatively low.Amaranto: Ciencia y Tecnología One of the most important characteristics of amaranth is undoubtedly the high nutritional value of its leaves and seeds. los cuales presentan beneficios como su capacidad de fijar N2. Key words: Biocontrol. los rendimientos de grano son relativamente bajos. sin duda. They both have an interesting chemical composition and the seeds have a higher nutritional value compared with other grains. 2000). hypochondriacus will be used to understand the molecular basis of the interaction PGPB-amaranth. supresión de enfermedades. But. El contenido de lípidos va de 7 a 8%. vitamina A y fibra). the work we have done to explore its application in grain amaranth and the way the wealth of information generated by the de novo transcriptome of A. cruentus. Research is presently conducted on the use of PGPB not only for growth promotion but also for biological control of disease-producing pathogens of amaranth grain. P. (AllTaweil et al. with an average production from 1 to 3 ton/ha. Una de las características más importantes del amaranto es. niacina.. unfortunately. producción de compuestos activos como vitaminas y reguladores del crecimiento así como descomposición de contaminantes. INTRODUCCIÓN El amaranto es una planta dicotiledónea que pertenece a la familia Amaranthaceae y al género Amaranthus que comprende aproximadamente 70 especies. la semilla tiene una interesante composición química y un valor nutrimental superior comparado con otros granos (Paredes et al. cuyo origen es América del Sur (Brenner et al. Además... hypochondriacus. These can eventually cause great economic losses to amaranth producers. In this chapter. originario de Guatemala y el sureste de México y A. su alto 114 F. Paredes. 2009. 1994). contiene altas cantidades de almidón. daños y control de plagas y enfermedades que afectan al cultivo. los cuales son esenciales para una óptima nutrición. que es un potente antioxidante y fortalecedor del sistema inmune. 2011). fósforo y magnesio. For this reason. A su vez. o pueden también crecer como malezas agresivas (Brenner et al. BPCV (también conocidas como PGPR. Dichas especies se pueden cultivar tanto para la producción de grano de alto valor nutritivo como de forraje. hierro. así como ácido ascórbico. El alto porcentaje de proteínas (14-19%) es uno de los atractivos del grano de amaranto. This is related to the lack of resources for proper agricultural management as well as to the limited information regarding the presence and control pests and diseases. 1990). Por tal motivo. Las hojas poseen una buena textura. lo cual está relacionado con la falta de recursos para un manejo agronómico óptimo así como con la escasa información que se tiene respecto a la presencia.. es un componente abundante. es necesario encontrar soluciones de producción adecuadas. it is necessary to find suitable production solutions. originario de México. Plant growth promoting rhizobacteria. Por otro parte. Délano Frier valor nutritivo. solubilización y aporte de nutrimentos. 1990. representando del 50 al 60% de su peso seco. Las tres principales especies que son cultivadas para la producción de grano son A. transcriptome. Dentro de la gran variedad de fertilizantes microbianos estudiados. 2000. biología.. Parra Cota y J. we will describe the general information regarding PGPB. la producción se concentra principalmente en los Estados de Puebla. Las enfermedades más comunes del amaranto son aquellas ocasionadas por hongos (Mujica y Berti. se sembraron en nuestro país poco más de 3000 ha. Nair et al. Las principales sintomatologías en plantas con virosis son enanismo. hypochondriacus y A. 2010). A continuación se describen algunos aspectos del cultivo. Uso de bacterias promotoras de crecimiento vegetal para aumentar la productividad de amaranto de grano inglés Plant Growth Promoting Rhizobacteria). siendo Xantomonas spp. Nepal. 2011). Pakistán. bacterias y fitoplasmas.. Asia y Oceanía se ha encontrado que el Amaranthus Leaf Mottle Virus afecta a diversas especies de amaranto. En el caso de las plagas.. 2012). A. P.. EL CULTIVO DEL AMARANTO En las últimas décadas. que está dentro del nivel mundial reportado. Existen otros agentes causales de enfermedades en amaranto. así como los avances en la aplicación de BPCV al amaranto de grano logrados hasta el momento por nuestro grupo de trabajo. Espitia Rangel et al. En el año 2010. Entre los principales países productores se encuentran la India. Éstos son. 2009. I. 2011). Entre las enfermedades causadas por bacterias. 2009) y se resumen en el cuadro 2. Oaxaca y Querétaro. principalmente en lo que respecta a la etiología de las enfermedades y su control. 2010). 2010). En Argentina. los cuáles producen nódulos en las raíces causando daños significativos a la producción del orden del 10-14% del rendimiento de grano (Espitia Rangel et al. los cuales se muestran a continuación en el Cuadro 1. hypochondriacus y A. éstas se pueden agrupar en cuatro grupos de acuerdo a la forma de daño y comportamiento del insecto (Mujica y Berti. Existen pocas publicaciones sobre este tipo de investigación y la mayoría se han desarrollado en especies de amaranto no cultivadas (Adesemoye et al.23 ton/ha. cultivándose en los cinco continentes. virus. Por último. amarillamiento y filodia o crecimiento F. cruentus (Espita Rangel et al. Espitia Rangel et al. 2009 y Aragón García et al. 2010. En México se han encontrado Pseudomonas spp. También se han detectado plantas con proliferación excesiva de brotes... En México. Parra Cota y J. 1997. Bolivia. entre ellas. Morales Guerrero et al. Perú. nemátodos. donde las principales especies que se cultivan son A. 2007. Tlaxcala y el Distrito Federal (SIAPSAGARPA... Morales Guerrero et al... 2010. el cual oscila entre 1 a 3 ton/ha..Capítulo IX. Puebla ocupa el primer lugar aportando más del 60% del total nacional. Entre los nemátodos que atacan al amaranto se encuentran Nacobbus aberrans y Meloidogyne incognita. las cuales cuando crecen en asociación con las plantas estimulan su crecimiento (Nihorimbere et al. 2008).. Vrbnicanin et al. 2010. con una producción total de 3870 ton y un rendimiento promedio de 1... Dentro de los estados productores. Espita Rangel et al. aunque en algunos años también se ha llegado a cultivar en los estados de Guanajuato. Délano Frier 115 .. acortamiento de entrenudos. hypochondriacus (Délano-Frier et al. y Xanthomonas campestris infectando diversas especies de amaranto (Casarrubias Castillo. China.. el cultivo del amaranto se ha difundido a nivel mundial. 2011) para entender las bases moleculares de la promoción de crecimiento en amaranto de grano. Morales Guerrero et al. Morales Guerrero et al. Muchas BPCV estimulan el crecimiento vegetal al controlar organismos patógenos por lo que se consideran como bio-pesticidas (Glare et al. cruentus (Espitia Rangel et al.. Morelos. representan una amplia variedad de bacterias no patógenas del suelo. Espitia Rangel et al. se presenta un apartado donde se describe la posibilidad de utilizar la información generada de la secuenciación del transcriptoma de A.. 2009. 2010. 1997. Nair y Anith. 2008. México. 2009). el agente causal. La información del uso de BPCV en amarantáceas es muy escasa. 2009). clorosis. principales mecanismos de acción de las BPCV. 2009). aunque la superficie sembrada y producción fluctúa ampliamente cada año (SIAP-SAGARPA.. se han reportado plantas de amaranto con la enfermedad conocida como “Mancha bacteriana” que ocasiona lesiones en las hojas. 2010. PLAGAS Y ENFERMEDADES Existe poca información sobre las plagas y patógenos que afectan al amaranto.. 2010). enrollamiento y deformación de las hojas. Argentina y Estados Unidos (Morales Guerrero et al. Estado de México. secundario. 2009). 2010. Gusanos cortadores Peridroma spp. Agente Causal Alternaria spp. encontrando que la falta . Délano Frier Cuando no hay un control y manejo adecuado tanto de las plagas como de los distintos patógenos que estén afectando el cultivo se pueden producir cuantiosas pérdidas. Parra Cota y J. I. como se demostró en un estudio realizado por Aragón García y López Olguín (2001) donde se compararon parcelas experimentales con y sin control de los insectos perjudiciales.Amaranto: Ciencia y Tecnología Cuadro 1.. Rojas Martínez et al. Escarabajo de la hoja Schistocerca Saltamontes piceifrons Spoladea Gusano hawaiano de recurvalis la remolacha Aphis spp. Fusarium spp. 116 F. Sclerotinia sclerotiorium Thecaphora spp. P. Rhizoctonia spp. Diversas investigaciones realizadas indican que estas sintomatologías están asociadas a la infección por fitoplasmas.. Pulgones Myzus persicae Pulgones Lygus lineolaris Chinche Conotrachelus seniculis Lixus truncatulus Hypolixus truncatulus Amauromyza abnormalis Barrenador del tallo (o gorgojo) Barrenador del tallo Barrenador del tallo Mosca barrenadora Cuadro 2. Gusanos cortadores Feltia spp. Enfermedades fúngicas que afectan al amaranto. Especie Nombre común Agrotis spp. Phytium spp. los cuales mediante caracterización molecular se ha determinado que corresponden a Candidatus Phytoplasma Pruni y Candidatus Phytoplasma aurantifolia (Ochoa Sánchez et al. Principales plagas del amaranto. Gusanos cortadores Eurysacca Polilla de la hoja melanocampta Herpetogramm Polilla de la kiwicha a bipunctalis Spodoptera Gusano soldado eridiana Pseudoplusia Falso medidor includens Diabrotica spp. Macrophoma spp. MECANISMOS DE ACCIÓN DE LAS BPCV Las BPCV pueden facilitar el crecimiento y desarrollo de las plantas por medio de mecanismos directos e indirectos. el suelo posee grandes reservas de fósforo total pero solo una pequeña cantidad es disponible para las plantas. 2010. ión monobásico y dibásico... para mejorar la fertilidad del suelo. los inoculantes microbianos o biofertlizantes son un componente importante en la agricultura sustentable (Shankar Singh et al. La FBN involucra la conversión de nitrógeno a amoniaco por microorganismos usando un complejo enzimático identificado como nitrogenasa. Klebsiella.Capítulo IX.. Entre los mecanismos directos está la fijación biológica de nitrógeno (FBN). es muy recomendable explotar el uso de las BPCV (Babalola. que son nutrientes esenciales para las plantas. entre los que están ciertos hongos. Alcaligens. fitohormonas.. Por lo tanto. para el uso de BPCV como biofertilizantes se requiere la selección de microorganismos competentes en la rizósfera con atributos de promoción de crecimiento (Babalola. La baja disponibilidad del P para las plantas se debe a que la mayoría del P del suelo se encuentra en formas insolubles y las plantas solo pueden absorber P en dos formas solubles. Verma et al. Azospirillum. P. Alrededor del 78% del nitrógeno está presente en la atmósfera pero no está disponible para las plantas. desempeño en el campo y competencia en la rizósfera pueden ser temas controversiales. además de contribuir a la contaminación ambiental. como Trichoderma y micorrizas. Existen BPCV capaces de solubilizar P incrementando su disponibilidad F. De esta manera. 2006). BACTERIAS PROMOTORAS DE CRECIMIENTO VEGETAL (BPCV) Las BPCV son bacterias de vida libre de importancia agrícola. 2011). ácidos nucleicos y otras biomoléculas esenciales. Las BPCV pueden ser utilizadas en el cultivo de amaranto. Klebsiella y Erwinia (Verma et al. Arthobacter. El fósforo es el segundo nutriente mineral limitante del crecimiento de las plantas. I. problemas de variabilidad en la eficiencia de colonización. aumentar el rendimiento de los cultivos y reducir los impactos negativos de los fertilizantes químicos en el medio ambiente. Esta característica es importante ya que el nitrógeno es uno de los nutrimentos más comunes requeridos para el crecimiento y productividad de las plantas al formar parte integral de proteínas. hierro y fósforo (Sarabia Ochoa et al. debido a que presentan efectos benéficos sobre el crecimiento y la salud de las plantas eliminando los microorganismos causantes de enfermedades e incrementando la disponibilidad y asimilación de nutrimentos. Por ello. Rhizobium. sino como biofertilizantes que contribuyan a mejorar su producción. Enterobacter. Todas ellas mejoran el crecimiento y salud de la plantas por medio de diversos mecanismos. Para el control de las plagas y enfermedades se recomiendan acciones preventivas para evitar el uso de químicos que afecten o disminuyan la población de insectos y microorganismos benéficos y lleven al desarrollo de resistencia por parte de los patógenos. Délano Frier 117 .. cuando las BPCV son aplicadas al suelo mejoran su estructura sin dejar residuos tóxicos. y las bacterias promotoras de crecimiento vegetal (BPCV). Uso de bacterias promotoras de crecimiento vegetal para aumentar la productividad de amaranto de grano del control de plagas ocasionó pérdidas hasta del 65% de la producción.. Algunas especies de BPCV que fijan nitrógeno son Azotobacter. los cuales se explican a continuación. los cuales pueden ser nitrógeno. 2010). A diferencia de los efectos adversos del continuo uso de fertilizantes químicos. 2010). Pseudomonas. 2007). La FBN fija alrededor del 60% del nitrógeno disponible en el planeta y representa una alternativa económica y ambientalmente benéfica. Sin embargo. Otro efecto directo involucra un incremento en la disponibilidad de nutrientes. Azospirullum. principalmente el fósforo y el hierro. Burkholderia. Azotobacter. La estimulación directa puede involucrar el suministro de sustancias sintetizadas por la propia bacteria y la ayuda para la toma de nutrientes del ambiente. Una de estas medidas preventivas es el uso de microorganismos benéficos. Burkholderia. 2010). no solamente como agentes biocontroladores. 2010). Parra Cota y J. Bacillus y Serratia (Ahmad et al. mientras que la estimulación indirecta incluye la prevención o eliminación de fitopatógenos por la producción de sustancias inhibitorias o por el incremento de la resistencia de la planta (Saleem et al. Algunas de las especies de BPCV más estudiadas pertenecen a los géneros Pseudomonas. que resultan en la promoción de crecimiento y la inducción de resistencia en la planta. 2007).. fragmentos de los flagelos. 2009a). La producción de sideróforos también es parte de los mecanismos indirectos de promoción del crecimiento. 2010. ácido salicílico.. (Babalola. Las especies de BPCV productoras de antibióticos más estudiadas pertenecen al género Pseudomonas. 2009). La figura 1 nos presenta un esquema general de las interacciones BPCV-Planta. sequía e infección por bacterias patógenas son mitigadas por las BPCV sintetizadoras de dicha enzima (Lugtenberg y Kamilova. atrayendo al hierro y convirtiéndolo en factor limitante para el crecimiento de los patógenos. lipopétidos cíclicos. las BPCV que contienen la enzima 1-aminociclopropano-1-carboxilato (ACC) desaminasa facilitan el crecimiento y desarrollo de la planta al disminuir los niveles de etileno. y lo convierten en 2-oxobutanoato y NH3. las BPCV pueden activar un mecanismo de defensa de la planta conocido como resistencia sistémica inducida (RSI). logró incrementos del 10 al 27% de la productividad en plantas inoculadas respecto a las plantas control (García Olivares et al. salinidad. La producción de fitohormonas o moléculas estructuralmente similares a éstas también contribuye directamente a la promoción de crecimiento. 118 F. la fenazina. Verma et al. Incluso se pudo obtener un incremento del 10% respecto a cultivos con el 100% de la fertilización química (Onofre Lemus et al. el uso de esta BPCV en sorgo en el estado de Tamaulipas. 2006). Fue en una de éstas en las cuales se describió el primer antibiótico implicado en el biocontrol. giberelinas o citoquininas en la rizósfera de las plantas. sin disminuir el rendimiento.. la cual confiere a la planta una mayor capacidad defensiva.. Délano Frier La capacidad de los sideróforos para actuar como supresores de enfermedades depende de la planta. Por otra parte. precursor del etileno. Además. 2009).. Además. Azotobacter y Bacillus liberan auxinas. Asimismo. 2010). lipopolisacáridos. factores antifúngicos y hasta compuestos orgánicos volátiles (Lugtenberg y Kamilova. el cual ha demostrado su efectividad contra diversas enfermedades en las plantas producidas por hongos (Fusarium spp. I. siendo éste último uno de los primeros microorganismos utilizados como biofertilizantes en México. el tipo de BPCV y la afinidad del sideróforo por el hierro (Sarabia Ochoa et al. y Pythium spp. Estas bacterias toman el ACC.. como quitinasas. 2009. APLICACIONES DE LAS BPCV Entre las bacterias promotoras de crecimiento vegetal más estudiadas y utilizadas en campo se encuentran principalmente Bacillus. ejerciendo un efecto estimulador del crecimiento especialmente marcado cuando éstas están en estado de plántula (Lugtenberg y Kamilova. sideróforos.Amaranto: Ciencia y Tecnología para las plantas. Parra Cota y J. Del mismo modo. 2010). Diversos componentes bacterianos pueden inducir la RSI.. 2010). Los sideróforos son moléculas de bajo peso molecular que presentan alta afinidad por el hierro. la composición del suelo. entre otras. Las respuestas a estos compuestos están determinadas por factores como la edad de la planta. Se ha reportado que la inoculación de Azospirillum en maíz puede reducir hasta en un 50% la aplicación de fertilización química. 2010). Todas estas enzimas muestran actividad antifúngica individualmente. Algunas especies de los géneros Pseudomonas. la disponibilidad de hierro puede incrementarse con el uso de BPCV sintetizadoras de sideróforos. Las fitohormonas son reguladores producidos por las plantas que a bajas concentraciones regulan sus procesos fisiológicos. pero a menudo actúan sinérgicamente con antibióticos. Tras la infección con un patógeno esta infección se manifiesta como la reducción de la tasa del desarrollo de la enfermedad. Formas de estrés ocasionadas por metales pesados. el estadio fisiológico y las condiciones ambientales. tales como. 2010). Estas sustancias son sintetizadas en condiciones de escasez de este elemento. Verma et al. glucanasas y proteasas que hidrolizan o degradan la pared de algunos hongos patógenos. Entre los mecanismos indirectos se encuentra la producción de antibióticos. que son biomoléculas de bajo peso molecular que atraen y se unen al hierro de la rizósfera (Verma et al.) causantes de podredumbres de tallo y raíz (Pierson y Pierson. Azospirillum . resultando en menos plantas enfermas o una menor severidad de la enfermedad (Van Loon et al. P. las BPCV pueden producir enzimas antimicrobianas. del fitopatógeno a eliminar. Pseudomonas y Azospirillum. I. se han realizado investigaciones en plantas de tomate (Solanum lycopersicum) y se ha encontrado que acelera su desarrollo. Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) se han desarrollado diversos biofertilizantes.. 2008). 2010). mango.... su uso proporciona protección contra enfermedades fúngicas y virales (Maldonado Cruz et al.. también se ha utilizado para apoyar programas de reforestación. 2010). Parra Cota y J.. 2011). así como su producción. siendo también importante la afinidad por los exudados radiculares para promover el aporte de nutrientes. ya que se ha demostrado que plantas inoculadas tienen mayor sobrevivencia y rápido desarrollo comparado con las plantas a las cuales no se les aplica esta BPCV (Bashan et al. 1999. También existen reportes de BPCV que protegen contra el ataque de plagas. El género Pseudomonas también ha sido muy estudiado en nuestro país. tomate. Guillén Cruz et al. 2006). 2007. 2012. además de incrementar el crecimiento y productividad. donde la inoculación con Bacillus subtilis BEB-DN protegió contra la infestación por mosquita blanca (Bemisia tabaci).Capítulo IX. 2000). Dada esta gran diversidad. Por ejemplo. Uso de bacterias promotoras de crecimiento vegetal para aumentar la productividad de amaranto de grano Figura 1. demostró su efectividad para incrementar la producción hasta un 50% de cultivos como papa. Uno de ellos. tomate y chile ancho. F.. En chile y calabacita se ha encontrado que. el Biofertilizante Bacteriano 2709. se han realizado diversas investigación con especies del género Bacillus.. 2008. 2004).. En el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. Délano Frier 119 . Esto último pudiendo ser indirectamente través la inducción de la RSI en la planta o directamente (4) a través de metabolitos secundarios.. caña de azúcar y arroz entro otras. al retardar significativamente su desarrollo (Valenzuela Soto et al. obteniendo resultados prometedores en su uso como biofertilizantes y agentes de biocontrol (Caballero Mellado et al. Se han estudiado cepas aisladas y asociadas a diversos cultivos como maíz. como se reportó en plantas de jitomate. hormonas o la inhibición de patógenos. P. Interacciones BPCV-Plantas (modificado de Barret et al. A su vez. Otro grupo de BPCV que se ha estudiado más recientemente es Burkholderia. Onofre Lemus et al. son bacterias que pueden usarse tanto para promover el crecimiento de las plantas y biocontrolar algunas enfermedades como para biorremediar ambientes contaminados. De los Santos Villalobos et al. el cual es probablemente el género de bacterias asociadas a plantas más diverso y adaptable al ambiente (Compant et al. Estrada de los Santos et al. 2001. Reis et al. Villegas Espinoza et al. hasta 45% comparada con las plantas que no fueron inoculadas (Carrillo Castañeda et al. maíz. la adherencia (2) y el crecimiento de las BPCV (3).. Pasos importantes en la interacción son la motilidad (1)... adelanta la floración 6 días e incrementa su tamaño. 2009. frijol. el mismo grupo de investigación evaluó la capacidad de biocontrol de Rhizotocnia solani por distintas BPCV. hypochondriacus var. potencial de capacidad de biocontrol y efecto en la 120 F. Las cepas fueron evaluadas en su capacidad de promoción de crecimiento en dos especies de amaranto. En caso de que el efecto sobre la productividad resultase positivo. Délano Frier productividad de plantas de amaranto con la inoculación de diversas cepas de BPCV. con inoculación de ambas BPCV. 2007). principalmente las inoculadas desde semilla. Estos estudios se han realizados en países del continente Asiático y Africano. Al comparar todos los factores evaluados. 2009). fue la más efectiva en controlar la enfermedad (Nair y Anith... un activador de las defensa de la planta. 2008). XXV. En 2007. área foliar. se realizarán entonces experimentos en campo. se evaluaron dos aislados de Pseudomonas corrugata. EFECTO DE LA INOCULACIÓN DE BPCV EN AMARANTO DE GRANO En nuestro grupo de trabajo se están realizando estudios para la evaluación de la capacidad de promoción de crecimiento vegetal. viridis. Nutrisol y A. cruentus var. logrando obtener un aumento en el crecimiento y contenido de nitrógeno en las plantas inoculadas con las BPCV (Pandey et al. Además.Amaranto: Ciencia y Tecnología USO DE BPCV EN AMARANTO La información de estudios sobre el uso de BPCV en amaranto es escasa. las cuales fueron aisladas y caracterizadas en el laboratorio de Microbiología Ambiental y Bacillus subtilis BEB-DN aislada en el Laboratorio de Bioquímica Ecológica. retroflexus se reportó un aumento en la tasa de germinación al inocular la semilla con Bacillus circulans (Vrbnicanin et al. y la mayoría se han realizado en especies de amaranto que no son cultivadas para la producción de grano. entre 40-80%. que a pesar de no demostrar una fuerte capacidad antagónica in vitro. Posteriormente. Dichos experimentos también se están realizando a nivel de invernadero. mejorando el crecimiento de A. En A. encontrando que la cepa nativa P. 2008). caribensis XV y B. A. Con las bacterias seleccionadas sobre la base de su capacidad de promover el crecimiento. También se evaluará su posible efecto sobre la productividad de grano a nivel de invernadero. diámetro de tallo. donde las hojas de amaranto son consumidas más que el grano. teniendo incrementos en biomasa total de 50 hasta 100%. no hubo diferencias significativas entre ambas cepas (Adesemoye et al. La bacterias que están siendo evaluadas son Burkholderia caribensis XV. mientras que el único estudio del que tenemos conocimiento donde se ha evaluado el uso de BPCV en una especie de amaranto productora de grano fue realizada en A. fluorescens PN026R. los parámetros morfométricos que están siendo evaluados son altura. biomasa área. A su vez. La mayoría de las variables morfométricas medidas en las plantas inoculadas con estas cepas resultaron con importantes incrementos respecto al control no inoculado.. ambos laboratorios del Cinvestav. observándose que el efecto fue positivo en la tasa de germinación al aumentar en un 40% y la biomasa también incrementó considerablemente. a partir de marzo de 2013. se evaluó la capacidad de diversas BPCV para mitigar el retraso en el crecimiento ocasionado por el fungicida Acibenzolar-S-Metil. Burkholderia cepacia XXVI y Rhizobium spp. . En éste. Se observaron resultados similares en ambas especies de amaranto. ambifaria Mex5. Hasta este momento. Unidad Irapuato. P. se realizarán ensayos adicionales para determinar si tienen un efecto en el contenido de nitrógeno y carbohidratos en los distintos tejidos de la planta. Todos los ensayos se están realizando en invernadero y la promoción de crecimiento está siendo evaluada 7 semanas después de la germinación. 1999). radicular y total. sino en amarantos silvestres o amarantos para consumo como vegetal de hoja. En otro estudio se comparó el efecto de Pseudomonas aeruginosa y Bacillus subtilis en A. las cepas que se observan más promisorias son B. I. paniculatus.. Burkholderia ambifaria Mex5. tricolor con Pseudomonas putida 89B61 y Pseudomnas fluorescens PN026R (Nair et al. ya que las plantas inoculadas presentan mayor crecimiento y biomasa (Figura 2). se están evaluando dos métodos para la aplicación de las BPCV: inoculación de semilla e inoculación de plántula. respectivamente. También se están llevando a cabo otros ensayos para determinar el efecto de dichas BPCV en plantas de amaranto simultáneamente tratadas con fertilización química. Candil por su importancia tanto en México como en Argentina. Parra Cota y J. Es decir. 2003. Las plantas inoculadas se muestran a la izquierda de cada panel mientras que a la derecha están los controles no inoculados. no se tiene claro el efecto de la inoculación de estas bacterias en los patrones de expresión génica en la mayoría de las plantas donde se ha observado su efecto promotor de crecimiento y/o de biocontrol. así como también el efecto sobre el crecimiento. Srivastava et al. Para ello. factores de transcripción tipo WRKY. mientras que la elevada resistencia a enfermedades podría relacionarse con proteínas PR. 2011. metabolismo de nitrógeno. BASES MOLECULARES DE LA PROMOCIÓN DE CRECIMIENTO EN AMARANTO A pesar de que la promoción de crecimiento por BPCV es un hecho conocido en muchas especies de plantas. Otra estrategia que se ha utilizado para entender las respuestas moleculares de las plantas a la inoculación de BPCV es el establecimiento F. Candil inoculadas con (A) Burkholderia ambifaria Mex5 y (B) B. Este grupo encontró que genes regulados por auxinas y genes tipo nodulina fueron inducidos mientras que genes responsivos a etileno fueron reprimidos. Se muestran plantas de A. caribensis XV.. I. thaliana donde los microarreglos también han sido la herramienta experimental usada para estudiar cambios en los patrones de expresión génica.. Parra Cota y J. Délano Frier 121 . La mayoría se enfocaron a entender las bases moleculares de su capacidad de biocontrol (Cartieaux et al. P.Capítulo IX. También descubrieron que algunos genes que podrían estar relacionados con la promoción de crecimiento. respectivamente. cruentus var. es poco el conocimiento que se tiene sobre las bases moleculares de dicho fenómeno.. 2012). Verhagen et al. excepto por el caso aislado de Arabidopsis thaliana. Se han realizado otros estudios adicionales en A. son genes inducidos por auxinas. syringae pv. la disminución de la población del patógeno. se realizarán ensayos de reto con bacterias patógenas del amaranto de grano (e. Wang et al. toma de nutrientes y señalización por auxinas (Schwachtje et al. tabaci) en las plantas inoculadas y se evaluará la mitigación de los síntomas. 2004). a excepción de dos estudios muy recientes donde el objetivo fue determinar solamente los mecanismos moleculares de la promoción de crecimiento vegetal inducida por cepas del género Pseudomonas. Por ejemplo. Entre los genes sobre regulados se encontraron genes relacionados al metabolismo celular. Uso de bacterias promotoras de crecimiento vegetal para aumentar la productividad de amaranto de grano Figura 2..g. (2005) realizaron un perfil de expresión génica por medio de microarreglos en plantas de A. genes tipo NAM y genes relacionados a metabolismo de carbohidratos. transporte de azúcares. P. Otro aspecto que se analizará es la capacidad de biocontrol de las BPCV. Promoción de crecimiento en amaranto de grano inoculado con BPCV. genes relacionados con metabolismo secundario y proteínas de respuesta a estrés como peroxidasa y glutatión-S transferasa. thaliana inoculadas con el endófito Pseudomonas fluorescens FPT9601-T5. Se especula que estos cambios pueden resultar benéficos tanto para la planta como para las BPCV. thaliana. al servir como fuente de energía para la síntesis de componentes de la pared celular que son requeridos durante el crecimiento así como para las producción de una mayor cantidad de exudados radiculares que pueden servir como nutrientes para la bacteria (Schwachtje et al. v) señalización y síntesis de auxinas. 2009). referencias bibliográficas y otros estudios realizados en nuestro grupo de trabajo. se han seleccionado genes relacionados a diversos aspectos del metabolismo de la planta como: i) metabolismo de carbohidratos.tranferasa. Parra Cota y J. Por ello se pretende utilizar la información generada de la secuenciación y análisis del transcriptoma del amaranto (Délano Frier et al. En nuestro laboratorio estamos interesados en contribuir al entendimiento de la promoción de crecimiento vegetal. seleccionados sobre la base de un estudio diseñado para aumentar la productividad de Cuadro 3. Gen Transportador de azúcares Transportador de triosas fosfato Invertasa citosólica Sacarosa Sintasa Metabolismo de Transportador de nitrato nitrógeno Glutamato deshidrogenasa Asparagina sintasa Síntesis y señalización Factor de respuesta a auxinas de auxinas Proteína asociada a dormancia Síntesis de pared celular Expansina Xiloglucano endotransglicolasa Xilosidasa Fotosíntesis PEP Carboxilasa Enzima málica Rubisco activasa Ruta Metabólica Metabolismo de carbohidratos 122 F. Consideramos que el estudio de genes relacionados a metabolismo de carbohidratos es importante para comparar nuestros resultados con lo que se ha reportado en A. Con base a los resultados del análisis digital de expresión basado en los datos del transcriptoma. De igual manera. El estudio de genes relacionados con metabolismo de nitrógeno y síntesis y señalización de auxinas se ha considerado debido a que en otro estudios se ha encontrado que genes relacionado auxinas. iii) síntesis de pared celular. Délano Frier . generando de manera aún desconocida. y en ocasiones los relacionados al metabolismo nitrogenado. Genes candidatos para estudiar la promoción de crecimiento vegetal en amaranto. 2011). 2011).Amaranto: Ciencia y Tecnología de perfiles proteómicos. una tiorredoxina. I. thaliana (Schwachtje et al. por lo que se sugiere que las BPCV de alguna manera manipulan la expresión de estos genes.. las cuales fueron identificadas por medio de espectrometría de masas. P.. En el cuadro 3 se presentan algunos de los genes candidatos a ser estudiados. donde se han encontrado perfiles transcriptómicos que semejan a aquellos que se disparan cuando la planta está en un estado de escasez de azúcares. Por ello consideramos que es importante estudiar si la promoción en amaranto se produce utilizando mecanismos similares a los detectados en plantas modelos como A. 2011). Entre las proteínas detectadas se encontraron algunas proteínas diferenciales como un precursor de Ribulosa bifosfato carboxilasa o Rubisco. proponemos que los genes relacionados a fotosíntesis y síntesis de pared celular.. iv) fotosíntesis. las tres últimas relacionadas con respuestas de defensa o estrés (Kandasamy et al. aunque por un mecanismo que todavía no ha sido identificado. una alteración en la expresión génica acompañada de un incremento de sacarosa en las raíces.. Esta herramienta se usó en plantas de arroz inoculadas con Pseudomonas fluorescens KH1 para detectar proteínas expresadas diferencialmente. la subunidad alfa del proteosoma y glutatión-S. se ven inducidos. ii) metabolismo de nitrógeno. México Tierra de Amaranto A. Pesca y alimentación. I. Puebla. American Journal of Agricultural and Biological Science. 39: 423-426.mx). Contrato No. 2008) deberían estar más activos. Uso de bacterias promotoras de crecimiento vegetal para aumentar la productividad de amaranto de grano sacarosa en caña de azúcar (McCormick et al. aunque su importancia alimenticia y económica se ha incrementado considerablemente debido al creciente interés por la alimentación saludable basada en una buena nutrición y en una dieta balanceada. Anónimo (2010) Secretaría de Agricultura. Ahmad F. consideramos que será de gran relevancia incrementar el entendimiento de las bases moleculares que conducen a la promoción de crecimiento. Se agradece también al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por el apoyo económico otorgado a FIPC para la realización de este proyecto (Beca No. al generar mayores esqueletos carbonados para apoyar la promoción de crecimiento. para que posteriormente este conocimiento pueda ser utilizado en otras investigaciones que cristalicen en aplicaciones prácticas en el campo. I Ahmad. no sólo en plantas modelo como A. Tanto la promoción del crecimiento como el bio-control contribuirán al disminuir el uso de fertilizantes y plaguicidas químicos. No menos importante será la evaluación de cepas que muestren capacidad de biocontrol de enfermedades que afectan al amaranto. que es una de las técnicas más avanzadas y confiables hoy en día para el análisis de expresión génica.Capítulo IX. Délano Frier 123 . Desarrollo Rural. F. Microbiological Research. será el aislamiento y estudio de cepas nativas de amarantos silvestres que puedan ser utilizadas como BPCV en amarantos cultivados. sorgo. Ganadería. Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. A A Hamid. AGRADECIMIENTOS Este trabajo se realizó gracias al apoyo brindado por la Unión Europea (Proyecto AMARANTH: FUTURE-FOOD. 210295). M S Khan (2006) Screening of free-living rhizospheric bacteria for their multiple plant growth promoting activities. y la Fundación Deborah Presser-Velder. M B Osman. J F López Olguín (2001) Descripción y control de las plagas del amaranto. Por ello. W M W Yusoff (2009) Development of microbial inoculants and the impact of soil application on rice seedlings growth. consideramos que es necesario realizar investigaciones enfocadas a identificar cepas de BPCV que tengan la capacidad. 032263). La herramienta experimental que se utilizará para el análisis de la expresión de los genes seleccionados será la PCR cuantitativa en tiempo real. es importante resaltar que la investigación básica es un campo esencial en todos los aspectos del quehacer científico. thaliana. 36:1-9. 4: 79-82. Servicio de información Agroalimentaria y Pesquera. como es el amaranto. como maíz. para los cuales ya existen biofertilizantes muy eficientes. All-Taweil H I.. en amaranto es un aspecto que apenas se ha empezado a explorar. papa y caña de azúcar. en plantas de amaranto. (http://www. chile.siap. P. no sólo de promover el crecimiento de la planta sino de incrementar su productividad. 32 p. que requiere necesariamente de un proceso de expansión de la pared celular. Por tal motivo. E O Ugoji (2008) Comparison of plant growth promotion with Pseudomonas aeruginosa and Bacillus subtilis in three vegetables. México. Mientras que el uso de las BPCV ha sido ampliamente estudiado en varios cultivos de interés comercial.C. M Obini. Aragón García A. Parra Cota y J. BIBLIOGRAFÍA Adesemoye A O. tomate. Otro aspecto de importancia y que deberá ser considerado también. lo que seguramente contribuirá al desarrollo de una agricultura más sustentable. Brazilian Journal of Microbiology. Por último. gob. sino en cultivos de interés. CONCLUSIONES El amaranto en nuestro país es un cultivo muy importante histórica y culturalmente. M H Lara. D Ruiz Landa. R Müller García (2010) Aumento del rendimiento de tomate (Lycopersicon esculentum Mill) cuando la raíz se desarrolla colonizada por microorganismos. Cinvestav-Unidad Irapuato. M G Estrada Hernández (2011) Transcriptomic analysis of grain amaranth (Amaranthus hypochondriacus) using 454 pyrosequencing: comparison with A. Délano Frier . H Aviles Arnaut. P Estrada de los Santos. Carrillo Castañeda G. J Juárez Muñoz. Bashan Y. 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V Singh (2010) Impact of plant growth promoting rhizobacteria on crop production. Amaranthus retroflexus and Sorghum halepense under media with microorganisms. . que representaban cuatro especies diferentes y un híbrido. resistencia inducida.mx RESUMEN Para identificar bacterias patógenas en amaranto. ABSTRACT Symptoms of bacterial disease were observed in leaves of amaranth plants in an experimental field located in Irapuato. We also identified resistant and susceptible genotypes to infection by a virulent Pseudomonas strain. aglutinina. Gto. incluyendo lipoxigenasa 2. defensa. Guanajuato. Délano Frier1§ 1Unidad de Biotecnología e Ingeniería Genética de Plantas. were tested in a three-year field study (2007-2009). seleccionados a partir de bibliotecas substractivas o del análisis de expresión in silico derivado del transcriptoma de A. los cuales se cultivaron durante tres años consecutivos (2007-2009) en un campo experimental situado en el municipio de Irapuato.. syringae. México. benzotiadiazol. Después de un tamizado por Northern blots reversos. §Autor de correspondencia: jdelano@ira. Además. se evaluará la resistencia a la infección contra patógenos bacterianos en plantas de amaranto naturalmente resistentes y en plantas susceptibles previamente sensibilizadas o inmunizadas por los tratamientos mencionados anteriormente. para poder definir el posible origen de la resistencia inducida contra bacterias patógenas en cada tratamiento. como estrategias de control contra infecciones con cepas virulentas de la misma especie. A total of 25 genotypes of amaranth. hypochondriacus.cinvestav. Mexico. se eligieron 63 genes candidatos. C. se eligieron un total de ocho genes por tratamiento. (Cinvestav-Unidad Irapuato) Km 9. hypochondriacus cv. including Pseudomonas sp.Capítulo X Inducción de resistencia contra patógenos bacterianos en amaranto (Amaranthus spp. syringae. metil jasmonato y el contacto con una cepa avirulenta de P. we isolated a number of bacterial pathogens. se tomaron muestras de hoja de 25 genotipos de amaranto con síntomas de infección. metil jasmonato. hypochondriacus cv.P. Apartado Postal 629. sensibilización. Irapuato. comprising 4 different species and a hybrid. Palabras clave: Amaranto.) INDUCED RESISTANCE AGAINST BACTERIAL PATHOGENS IN GRAIN AMARANTH (Amaranthus spp. Tarasca and A. catalasa y se validaron por ensayos de expresión tipo Northern Blot. In order to understand the mechanisms by which amaranth might cope with the disease. We identified Amaranthus cruentus cv. un análogo del ácido salicílico. En un futuro mediante PCR cuantitativo. patógenos bacterianos. 129-144 . Guanajuato. Tarasca como genotipo resistente y a A. Así mismo.) Kena Casarrubias Castillo1 y John P. Se identificó a Amaranthus cruentus cv. se exploró el uso de tratamientos con benzotiadiazol. Revancha as resistant and susceptible genotypes to infection with a virulent strain of P.6 del Libramiento norte carretera Irapuato-León. Revancha como genotipo susceptible a la infección por una cepa virulenta de Pseudomonas sp. 36821. inhibidores de proteinasas (IP). de hábito más bien biotrófico o hemi-biotrófico. 1971). interacciones proteína-proteína.2) o proteínas antifúngicas. including a lipoxygenase 2. Eight genes per treatment were selected after a reverse Northern Blot (NB) screening. selected from subtractive libraries and from an in silico analysis of expression based on transcriptomic data generated in A. These were validated by a NB analysis The expression patterns of these genes will be determined in the near future by qPCR in untreated resistant and treated susceptible amaranth genotypes challenged with a bacterial pathogen. sino también cambios (e. Délano Frier es muy específica. lectinas y otro tipo de genes PR. etc.. que 130 K. 2006). La mayoría de los patógenos invade solo una parte específica de la planta y produce una serie de síntomas característicos como necrosis. In addition. Dodds y Rathjen. . 2010). entre otros.. catalase. methyl jasmonate. Para evitar el ataque de estos patógenos. (Jones y Dangl. la planta debe ser capaz de detectarlos rápidamente. agglutinin and pathogenesis-related proteins. con el objeto de evitar su proliferación (Abramovitch et al. Hoy en día. cambios de configuración.g. bacterial pathogens. se ha modificado este concepto de manera que no es solamente el reconocimiento directo del producto del gen de avirulencia del patógeno. benzothiadiazole.. pudiendo inducir la muerte de órganos invadidos por el patógeno para evitar la propagación de éste al resto de la planta. an analog of salicylic acid. Algunos patógenos potenciales activan en la planta huésped una rápida respuesta de defensa. Jones y Dangl. 2006.Amaranto: Ciencia y Tecnología respectively. Casarrubias Castillo y J. or methyl jasmonate and exposed to an avirulent strain of Pseudomonas were tested as a means for the control of a virulent strain of the same bacteria. La RSA es dependiente de la acumulación endógena de ácido salicílico (AS) y está asociada con la expresión coordinada de un grupo de genes específicos (Ward et al. INTRODUCCIÓN Las plantas están continuamente expuestas al ataque de diferentes microorganismos patógenos. como por ejemplo defensinas (PDF1. como osmotina y tionina. 2010. P. 1991). defense. por los genes de resistencia de la planta (que en su mayoría son receptores polimórficos del tipo NB-LRR). 1996). The expression of 63 genes.) producidos por el efector en una o varias proteínas clave de la planta huésped. hypochondriacus. Este mecanismo se conoce con el nombre de interacción “gen por gen” (Flor. la cual es efectiva contra un amplio espectro de patógenos (Ryals y col.. y es uno de los mecanismos más utilizados por las plantas para evitar la invasión de los organismos patógenos (Hammond-Kossack y Jones. putrefacciones. 2006) Las plantas pueden perder porciones de su estructura sin que ello traiga consigo problemas de supervivencia.. McHale et al. o efector. Entre las respuestas controladas por una rápida activación transcripcional está la de los llamados “genes de defensa o de respuesta a patógenos. que dan lugar a la resistencia sistémica adquirida (RSA). fosforilación. Este reconocimiento inicia la cascada de señalización y una re-programación transcripcional que da lugar a la respuesta inmune generada por efectores o ETI. 1996. 1985) y ésta última es reportada para muchas interacciones planta-patógeno. cuya característica distintiva es la muerte celular localizada conocida como la reacción hipersensible o HR que impedirá la invasión de la planta por el patógeno. 2006. Estos genes RSA-específicos incluyen a los conocidos como proteínas relacionadas a patogénesis o PR (del inglés Pathogenesis-Related proteins) (Van Loon. plants treated with benzothiadiazole. Este mecanismo de defensa es conocido como respuesta hipersensible (RH). conlleva en último lugar a la expresión de genes involucrados en defensa. El modelo original postulaba que esto ocurre cuando el patógeno porta un gen de avirulencia (Avr) que interacciona específicamente con el correspondiente gen de resistencia del huésped (R). was tested to determine the possible origin of induced bacterial resistance in each treatment. proteólisis parcial. manchas. induced resistance. This will be done in order to test their contribution to natural and/or induced resistance. Key words: Amaranth. priming. Hann et al. que resultan en una resistencia de amplio espectro. El ácido jasmónico (AJ) medía las respuestas de defensa contra insectos herbívoros y patógenos necrotróficos. por sus siglas en inglés. cruentus. 2007. Otros estudios indican que las heridas o insectos vectores barrenadores de tallo son necesarios para las infecciones fungosas en plantas de amaranto (Blodgett et al. 2006. El posterior análisis transcriptómico del amaranto de grano.Capítulo X. Roy et al. 2002. Sólo tres especies de amaranto se utilizan actualmente para la producción de grano: A.. Valdés-Rodríguez et al. Costea et al. 2009. por una interacción planta-patógeno avirulenta o presentes en genotipos de amaranto naturalmente resistentes. algunos insectos chupadores y patógenos de hábito necrotrófico. P . P. se utilizó la información generada por bibliotecas substractivas derivadas K. Sin embargo. hypochondriacus. causando síntomas como la “escoba de bruja”. MATERIALES Y MÉTODOS Este estudio tuvo como objetivos principales identificar genotipos de amaranto susceptibles y resistentes a infección por patógenos bacterianos e identificar aquellos genes responsables de la resistencia natural o inducida a estos patógenos. se han realizado algunos esfuerzos para generar conocimiento sobre las proteínas y genes que están involucrados en la defensa.... Casarrubias Castillo y J.asp).. Sin embargo. y iii) el contacto con una bacteria avirulenta para la inducción de una RSA similar a la inducida por BTH. (“mancha negra del tallo”) y Thecaphora amaranthi (“carbón del amaranto”) (Rojas-Martínez et al. (2003) indicaron que A. salinidad y/o sequía (Délano-Frier et al. 2009). Navarro Meléndez. syringae patovares tomato y syringae. mientras que la fitoplasmosis ha sido recientemente identificada como una enfermedad de amaranto.. 2004). herbivoría por insectos masticadores. 2009. las cistatinas. retarda la floración y afecta negativamente la producción de grano (Sánchez et al.) El amaranto es una planta dicotiledónea C4. ii) la aplicación de metil jasmonato. perteneciente a la familia de las amarantáceas. Wu et al.. 2009. Para la inducción de resistencia se exploraron tres opciones: i) la aplicación de benzotiadiazol (BTH). Inducción de resistencia contra patógenos bacterianos en amaranto (Amaranthus sp. hybridus se ha reportado como hospedante de X.. 2011). 1994). campestris. phaseoli (Huerta y Rodríguez. clorosis. como Clavibactacter michoganensis. Rojas-Martínez et al. péptidos antimicrobianos (de unión a quitina clase I) y proteínas inactivadoras de ribosomas como las Amarandinas 1 y 2 (Broekaert et al. Para la identificación y selección de genes de resistencia inducidos en cada uno de los tratamientos. los patógenos que afectan el amaranto son principalmente de origen fungoso u oomiceto. Xanthomonas phaseoli...weedscience.org/In.. 1994. Délano Frier 131 . 2006). A. X. Macrophoma spp. una lectina tipo aglutinina. hypochondriacus y A. viridiflaba y P. Entre éstos sobresalen los inhibidores dobles de alfa amilasa y tripsina. 2010). Chagolla-López et al. 1990). caudatus y A. cruentus sometidos a distintas condiciones de estrés (Casarrubias-Castillo 2009. que se manifiesta con la prolilferación de brotes y reducción de entrenudos. 1992. campestris pv. Se han reportado algunos casos de bacteriosis en amarantos de grano y silvestres. Esta información sirvió como base para la selección de los genes de defensa contra bacterias patógenas inducidos por diferentes evocadores químicos. La principal enfermedad viral es Amaranthus Mottle Virus. que se describirán con más detalle en el resto de este capítulo. para la inducción de respuestas de defensa contra insectos masticadores. que reduce el crecimiento. entre las que sobresalen la roya blanca causada por Albugo bliti y podredumbres de hojas. en México A. permitió la identificación de miles de genes inducidos en respuesta a infección bacteriana. Así mismo. un amaranto silvestre considerado como maleza agresiva en muchos cultivos comerciales por su resistencia a herbicidas que inhiben el fotosistema II (http:// www. retroflexus. inflorescencias y tallo causadas por Choanephora cucurbitarum (“pudrición húmeda del tallo”) Pythium aphanidermatun (“secadera”). se generaron bancos sustractivos y bibliotecas de ADNc a partir de plantas de A. un análogo del ácido salicílico capaz de inducir la RSA contra patógenos biotróficos y hemi-biotróficos. Recientemente. Con los resultados de esta primera estrategia experimental se incrementó significativamente la identificación del número de genes defensivos identificados en amaranto (Fomsgaard et al.. Poco se sabe acerca de los genes que se expresan como parte de las respuestas defensivas contra patógenos en amaranto. también es hospedante alterno asintomático de numerosos patógenos bacterianos que pueden llegar a infectarlos. deformación en el meristemo apical y filodia (Ochoa-Sanchez et al. un análogo del AS producido por Syngenta. También se usaron cepas de colección de P. 1982. ubicado en la localidad de “Valencianita” municipio de Irapuato Guanajuato (24° 44´ 44´´ LN y 101° 19´ 19´´ LO) a 1745 msnm. El ensayo de infección se realizó en plantas de 40 días. Se obtuvieron varios aislados de bacterias. hypochondriacus y A.3 L con un sustrato compuesto por la mezcla de SunShine Mix 3. Délano Frier como P. Las plantas se colectaron de un campo experimental. 2011) o metil jasmonato (MeJA. Resumiendo. a una temperatura de 25 ± 2°C y 80% de humedad relativa. se encontraban varios cultivares de especies productoras de grano y follaje. cuya caracterización en el laboratorio indicó que las cepas establecieron una interacción avirulenta y virulenta con amaranto. (2011).. Las plantas fueron regadas diariamente con agua y se fertilizaron 15 días después del trasplante.. El MeJA se aplicó en forma localizada con 16 gotas distribuidas uniformemente sobre . caudatus.0. Para los experimentos en invernadero y cuarto de crecimiento. que cuantifica el porcentaje de área afectada. American Phytopathological Society). vermiculita y perlita en relación 3:2:1:1:1 y se mantuvieron bajo las mismas condiciones. se empleo la tecnología descrita por ValenzuelaSoto et al. respectivamente. hypochondriacus (Délano-Frier et al. 2010) y por el transcriptoma de novo de A. se tomó inoculo bacteriano y se disolvió en buffer de fosfatos estéril 0. manchado. syringae pv. Se usaron 10 plantas de cada variedad para los pruebas de patogenicidad para ello se empleó un aislado de Pseudomonas sp. comercializado con el nombre de BION® en Europa o ACTIGARDTM en los Estados Unidos (Kuĉ. como clorosis. identificada bioquímica y molecularmente 132 K. los 25 genotipos se inocularon por inflitración con 40 µL de la solución bacteriana utilizando una jeringa de 1 mL. etc. A. A los 10 días de crecimiento se trasplantaron a macetas con capacidad del 1. está última es una especie silvestre utilizada en ocasiones para consumo humano (Tabla 1). A los 10 días después de la inoculación se tomaron fotografías a cada una de las hojas que fueron infiltradas. syringae pv. Se mantuvieron en cuarto de crecimiento con fotoperiodo 16 h luz y 8 h de oscuridad. las semillas de amaranto se colocaron a una profundidad de 1 cm en tierra de germinación estéril compuesta por pasta de coco y sustrato de uso general en partes iguales. Posteriormente. hasta ajustarlo 1 x 106 Unidades Formadoras de Colonia/mL (UFC/ mL). tierra de hoja. P. Los especímenes con síntomas se llevaron al laboratorio para determinar por técnicas convencionales la presencia de bacterias patógenas. durante tres años consecutivos (2007-2009). En el estudio también se incluyó un híbrido de A.Amaranto: Ciencia y Tecnología de plantas sometidas a varias condiciones de estrés (a)biótico (Fosmsgaard et al. mientras que las plantas control fueron asperjadas con agua estéril. Por otro lado.5 M pH 7. y A. Dentro de los 25 genotipos de amaranto analizados. pumilus y A.4: Image Analysis Software for Plant Disease Quantification (Lamari. argentinensis. tierra lama. cruentus y A. El ensayo de resistencia por interacción planta-patógeno se hizo siguiendo el protocolo de infección bacteriana mencionado anteriormente. Casarrubias Castillo y J. SigmaAldrich Chemical). tabaci PTBR2004 (donadas por el Departamento de Entomología y Patología de Plantas de la Universidad Estatal de Oklahoma). También se hicieron inoculaciones por aspersión uniforme de 2 mL de inóculo bacteriano sobre el follaje de las plantas. hypochondriacus. 2. syringae 3525 y P. las fotografías se analizaron con el programa Assess 1. respectivamente. cruentus y A. el aislamiento de posibles patógenos bacterianos de amaranto se realizó en plantas de 25 diferentes genotipos de amaranto que mostraban síntomas de infección bacteriana. los cuales posteriormente fueron analizados de forma individual para verificar su virulencia en plantas de amaranto identificadas previamente como susceptibles. las plantas control fueron infiltradas o asperjadas sólo con buffer de fosfatos estéril. mantegazzianus. Los ensayos de infección se hicieron con cultivos de estas especies incubados por 24 h a 28°C en medio KB para Pseudomonas. Para los diferentes tratamientos de inducción de resistencia se utilizaron plantas de 5 semanas de edad y se les aplicó S-methil benzo [1. hybridus. 3] thiadiazole-7-carbothiate (acibenzolarS -metil o BTH). El BION® se asperjó como solución a 1.. necrosis extendida o localizada. Para graficar el área afectada de cada genotipo se dividió el valor del área afectada por la bacteria entre el área del control no infectado. Riveros-Angarita. como A.5 mM disuelto en agua. 2011). 1% por 20 min a temperatura ambiente con agitación suave.g. 2 μL de DTT 0.g. un gen relacionado con la respuesta hipersensible). Después se le agregaron 4 μL de buffer 5 ×. se utilizó el siguiente programa: 94°C. Para el análisis estadístico de los datos se usó el programa “Vassar Stats” disponible en línea: http://vassarstats. La lista completa de genes se presenta en la Tabla 2. Eastman Kodak Co.1 % por 15 min a 65ºC y posteriormente con SSC 0.net/.) por encima del plástico que contenía la membrana. Para los lavados y exposición. Para las reacciones de PCR. INVITROGEN). se seleccionaron tres genes de expresión constitutiva o de mantenimiento celular (usados como referencia en todos los ensayos de expresión).1 M y 1 μL de la enzima transcriptasa reversa. y algunos otros que también se seleccionaron para hervivoría por insectos. una vez transferido el ARN. Délano Frier 133 . y temperatura final 72°C de 30 a 45 s. se partió de la síntesis del DNAc de 1 μg de ARN total. tres minutos. 1 µL de la enzima Klenow y 5 µL de agua estéril. Se dejó incubar 50 min a 42°C y posteriormente 15 min a 70°C. las plantas control sólo recibieron etanol y Triton a 0.01. seguido de SSC 1×/ SDS 0. Para la obtención de las sondas. 1 μL de Oligo dT. Se partió de 100 ng de ADNc. P . Posteriormente. MeJA e interacción avirulenta) a partir de 5 µg de ARN. dGTP.01% y etanol por planta.e. Se utilizaron 10 μg de ARN en un gel desnaturalizante. se fijó a una la membrana de nylon durante cuatro minutos en un Crosslinker de luz UV. Se usó la prueba “t de student” para dos muestras independientes con P ≤ 0. 2009) y del análisis de expresión in silico del transcriptoma de novo de A.) la hoja (dos por hoja). 1μL de la mezcla de dNTPs y se llevó a un volumen final de 12 μL con agua destilada estéril. inhibidores de proteasas y jacalinas) y otros involucrados en la RSA (e. genes involucrados con la generación de especies reactivas de oxígeno y otros relacionados con la síntesis del ácido jasmónico e inducidos por jasmónico (e. seguidos por ensayos de confirmación por ensayos tipo Northern blot. seguidos por una extensión final a 72°C de diez minutos. se seleccionaron aquellos genes inducidos en el tratamiento de infección con bacteria. Casarrubias Castillo y J. buffer. Se llevó a cabo la hibridación por 18 h a K.01%. se tomó 4 μL del ADNc y se le agregó la mezcla de reacción (agua destilada estéril. temperatura de alineamiento correspondiente para cada gen por 30 s. De estos 63 genes se hizo una selección adicional para cada uno de los tratamientos mediante un tamizado realizado mediante ensayos de expresión tipo Northern blot reverso. se descongeló el “cassette” y se reveló la película en cuarto oscuro. por 30 s. 2011). ya que los genes expresados en ese tratamiento probablemente estén mediados por AJ. De éstos últimos. Las membranas se colocaron dentro de un plástico evitando burbujas y retirando el exceso de solución con papel absorbente. se desnaturalizó a 95°C por 5 min y se agregó 1 µL de dATP. Los genes se seleccionaron a partir de las bibliotecas sustractivas de ADNc (Casarrubias-Castillo.1% a 65°C el tiempo necesario para eliminar fondos en la membrana. Para los ensayos de Northern blot reverso se utilizó como sonda el ADNc total obtenido de cada tratamiento (i. hypochondriacus (Délano-Frier et al. las membranas se colocaron en una solución con SSC 2×/ SDS 0. Para el análisis de expresión tipo Northern blot se colectaron hojas a las 12 y 24 h post inoculación. En el cuarto oscuro se expuso una película de rayos X (Kodak XOMATL LS. ésta se colocó dentro de un “cassette” de exposición y se guardó a -80 ºC el tiempo necesario. 2011).. dNTPs. Esta mezcla se dejó incubar a 37°C por diez min. MgCl.. se aplicaron 250 µg de MeJA disuelto en Triton a 0. La reacción de marcaje de las sondas se realizó de acuerdo a las indicaciones del proveedor (RediPrime II DNA Labeling System. se llevó acabo la pre-hibridacion de la membrana a 65°C con buffer de hibridación. Inducción de resistencia contra patógenos bacterianos en amaranto (Amaranthus sp. Además. dTTP y dCTPα32. en total. También se seleccionaron genes que codifican a proteínas de respuesta a patogénesis y otros genes relacionados con defensa (Délano-Frier et al. BTH. Taq polimerasa y los oligonucleótidos correspondientes). 40 ciclos con una temperatura de desnaturalización de 94°C. 20 µL de cebadores de secuencia aleatoria.Capítulo X. Finalmente. Del ADNc se marcó con dCTPα32 como se mencionó anteriormente y en las membranas se hizo una reacción de PCR para cada gen y se fijaron en una membrana 5 μL del producto de PCR.1×/ SDS 0. El ARN se trasfirió a una membrana de nylon (Hidrobond-N+). Para todos los genes. Se dejó a una temperatura de 65°C durante 5 min. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En los ensayos de infección de los 25 genotipos de amaranto se logró reproducir síntomas de clorosis y necrosis observados en campo en etapas tempranas de desarrollo de las plantas. En los cultivares Nepal 2071. motivo por el cual no se consideraron cultivares resistentes. argentinensis fue el cultivar 280 FK-FH1. el éster metílico del ácido jasmónico. hypochondriacus a la bacteriosis. de acuerdo al análisis estadístico no se encontró diferencia significativa de la susceptibilidad a la infección por el patógeno entre dichos cultivares. caudatus cv. Amont y Tarasca. Se identificó a tres genotipos de A. mostraron un aumento en la susceptibilidad al ser inoculadas con X. encontraron un reforzamiento de la pared celular de plantas de frijol tratadas con BTH bajo la infección con Uromyces appendiculatus. R-127. cruentus es más resistente que A. pumilus. El BTH ha mostrado ser un inductor de la SAR y de la expresión de proteínas de respuesta a patogénesis (Gorlach et al. De estos genotipos. Nepal 2255 e India 38040. Estudios recientes han revelado la existencia de una maquinaria secretora comprometida con la ejecución de las respuestas inmunes extracelulares. presentaron lesiones cloróticas (Figura 2). por la inhibición de la generación de oligogalacturónidos biológicamente activos. los cultivares Nepal 2071. caudatus y A. hypochondriacus muestran un mayor porcentaje de área afectada. En amaranto. campestris pv. una planta de estatura corta y precoz. además. Casarrubias Castillo y J. cruentus. En las otras especies de amaranto como A. syringae pv. En la Figura 4 se observa el porcentaje de daño en los 25 genotipos de amaranto. mientras que en los genotipos de A. sobre todo las que involucran daño. el único resistente fue A.5%. Por otro lado. capaces de iniciar una cascada de señalización (Doares et al. hybridus se presentaron lesiones cloróticas. A. Los cultivares de A. y la sobreexpresión de éste mismo gen aumentó la resistencia contra P. hypochondriacus presentaron lesiones necróticas. la explicación radica en que la media del área dañada resultó muy alta debido a la alta susceptibilidad al daño mecánico generado al momento de infiltrar mostrado por estos genotipos. se observa también un incremento en la expresión de un gen que codifica para una proteína de transporte vesicular SNARE. mientras que plantas de chile silenciadas en el gen CaPMEI1. Délano Frier salicílico y metil jasmonato. cruentus. P. mantegazzianus y el amaranto híbrido se presentó necrosis (Figura 3). cruentus el porcentaje es menor en 4. en otro estudio en plantas de cacao tratadas con BTH se observó un incremento en el porcentaje de genes involucrados en la organización de la pared celular. Para evaluar las vías de defensa dependientes del ácido salicílico y ácido jasmónico se aplicaron tratamientos como BTH un producto en el mercado análogo al ácido 134 K. An et al.. Se observó un incremento en la expresión de genes involucrados en la organización de la pared celular como una extensina. 1996). que podría tener una función relacionada con la pared celular. 2008. Maffi et al. síntesis de proteínas y un decremento en los genes involucrados en defensa y transporte (Verica. En este estudio se observó la penetración de hifas sólo a través de los estomas y una acumulación de compuestos fenólicos y deposición de callosa en los sitios de daño por el patógeno. los genotipos de A. El único genotipo resistente a la infección por P. En el 2010. Adicionalmente se infectaron plantas de amaranto con P. 2009). 2004). vesicatoria. mientras que. 1995. los genes inducidos con BTH se muestran en la Figura 6. aunque la severidad fue menor. Según estos datos se puede inferir con cierto grado de certeza que A. En comparación con A. el cual codifica para un inhibidor de pectin metilesterasas.1% por 20 min a temperatura ambiente con agitación suave y se expusieron por 24 h como se mencionó anteriormente. Nepal 2255 e India 38040 se observó infección en las hojas infiltradas. como resistentes a la infección bacteriana (Figura 1). Los lavados de la membrana se realizaron con una solución de SSC 2×/ SDS 0. tomato (An et al. mientras que en A.. 2008).. Al mismo tiempo se observó la expresión de un inhibidor de pectin metilesterasas. C48A. syringae 3525 para evaluar genes durante una interacción incompatible (ver Figura 5B)..Amaranto: Ciencia y Tecnología 65°C. Como resultado de diferentes investigaciones se han descrito una compuesta . En la Figura 6. aunque algunos autores atribuyen este mecanismo a la función de regulación de respuestas defensivas. syringae pv. Inducción de resistencia contra patógenos bacterianos en amaranto (Amaranthus sp. se observa una represión de las dos ascorbato peroxidasas.. que al parecer impulsan la secreción de cócteles antimicrobianos que contienen proteínas. En el tratamiento con BTH se indujo igualmente un gen que codifica para una proteasa aspártica. como en A. algunos de éstos genes son inducidos por los tratamientos con MeJA. Sin embargo. aglutinina y catalasa a las 12 y 24 h post inoculación. hypochondriacus cv. Es importante recalcar que este tamizado se realizó solamente a las 24 horas pos-tratamiento. hypochondriacus. este gen sobre regula su expresión en plantas retadas con este patógeno virulento (Chen. 2003. Adicionalmente. Datos preliminares indican que el BTH afecta negativamente ambos parámetros.. 2006). considerada como resistente a este patógeno. la arginasa juega un rol importante en la regulación del metabolismo de la L-arginina a óxido nítrico (NO) y se cree que desempeña un papel en la señalización en interacciones compatibles e incompatibles y podría estar también involucrada en la re-movilización de nitrógeno durante las respuestas de defensa en plantas (Jones et al. syringae pv. ya sean bióticos o abióticos. la jacalina se expresó en todos los tratamientos (Figuras 6. 2006. que resultó medianamente susceptible (Figura 4).. syringae pv. 2008). Tarasca. indican que la expresión de los tres genes fue más rápida e intensa en A. Lo que sugiere que la interacción avirulenta puede estar reprimiendo los genes de respuesta a AJ para potenciar la señalización por AS. volátiles y metabolitos antimicrobianos que funcionan como señales y/o en la defensa de plantas (Allmann et al. moléculas pequeñas. cruentus cv. lo que sugiere que pueden estar contribuiyendo a la resistencia en esta especie. y su relación con la resistencia es poco entendida. En arabidopsis. y de otros genes involucrados ya sea en la síntesis o respuesta a AJ. La inducción de éste tipo de proteínas en arroz fue documentada por Rakwa (1999). y lipoxigenasas. syrinage (interacción avirulenta. células y módulos de pared en el espacio apoplástico (Collins et al. Esto contrasta con lo que sucede con la infección con ciertos patovares virulentos de Pseudomonas que producen coronatina como factor de virulencia para activar las ruta de señalización del AJ y promover la infección (Block et al. Al contrario. An et al. un oomiceto causante K. 2010). Casarrubias Castillo y J. Los resultados mostrados en la Figura 9. tanto en A. En el tratamiento con metil jasmonato (Figura 7) se indujo la expresión de genes involucrados en la explosión oxidativa. Estos compuestos son un subgrupo de proteínas con uno o más dominios de lectinas asociados con estímulos. 2011). por lo que su posible aplicación para inducir resistencia a patógenos en amaranto podría verse comprometida. como la aleno oxido ciclasa.. 2012). Figura 8). mientras que en plantas de jitomate se ha observado su inducción por daño mecánico y metil jasmonato. En los ensayos de infección con Pseudomonas sp. 2002). la arginasa se acumula a nivel proteico al interactuar con P. Délano Frier 135 .. Lipka et al. que indica que AJ posiblemente esté involucrado en la mediación de la respuesta hipersensible.. se ha observado su inducción en trigo bajo infecciones patogénicas y después del tratamiento con fitohormonas como AJ y AS (Xiang et al.) por asociados de vesículas y una red de proteínas SNARE mediada por las vías de exocitosis. infestans (Guevara. Pronto se reforzará y validará esta información haciendo análisis a diferentes tiempos después de la aplicación de los diferentes tratamientos. Como apoyo a lo anterior está la función clave de las lipoxigenasas en la síntesis de hidroperóxidos. Ejemplo de esto es la acumulación de POTLX-3 (un gen que codifica para una lipoxigenasa) en plantas de papa tras la aplicación de etileno. en el tratamiento con P.Capítulo X.. P . Revancha. una cisteina proteasa. Alternativamente.. que son utilizados no sólo para la síntesis de AJ.. Además. se evaluó la expresión la lipoxigenasa. se indujo en este tratamiento un gen que codifica para una arginasa. cruentus que en A. tomato DC3000 (Jones et al. Zheng et al. una clase de endopeptidasa que se activa a pH ácido y que se ha comprobado que tiene actividad antimicrobiana Esta enzima se acumula en grandes cantidades en cultivares de papa infectados con P. la glutatión-S-transferasa y una de las dos ascorbato peroxidasas analizadas. Interesantemente. MeJA y el reto con cepas virulentas y avirulentas de Phytophthora infestans. como la catalasa. sino otras oxilipinas.. 7 y 8). Por otro parte. 2006). También se tiene pensado evaluar el efecto que estos tratamientos pudieran tener sobre el crecimiento y productividad de amaranto. 2004). 2005. y sustentada por el trabajo de Miché (2005). Genotipos de Amaranto incluidos en el presente estudio. además de que estos mecanismos pueden llevarse a cabo únicamente en compartimentos celulares específicos. De acuerdo a estos autores.. CONCLUSIONES Hasta el momento todo indica que el tipo de síntomas y magnitud de las infecciones producidas por patógenos bacterianos biotróficos en amaranto es altamente dependiente de la especie. ISU) 136 K. No.Amaranto: Ciencia y Tecnología del tizón tardío de la papa (Kolomiets et al.. ya que las concentraciones requeridas para la inhibición in vitro son muy elevadas.. cruentus resultó ser mucho Cuadro 1. se ha cuestionado la habilidad del AS para inhibir específicamente a la catalasa in vivo. Délano Frier . la expresión de este gen fue indicativa de que las defensas mediadas por AJ habían sido activadas. ya que A. Incluso se encontró que plantas de tabaco deficientes en Cat1 fueron más susceptibles a infección (Dat et al. La inhibición de catalasa por AS fue propuesta en un principio como uno de los mecanismos por medio de los cuales el AS mediaba respuestas en tabaco. incluyendo aldehídos. plantas transgénicas de tabaco deficientes en Cat1 y Cat2 no se vieron afectadas en su respuesta relacionada a patogénesis (PR) bajo condiciones normales de crecimiento. 2000). Mientras que la expresión de catalasa sugirió la activación de un proceso de regulación de un posible exceso de especies reactivas de oxígeno causado en respuesta a la infección. Así mismo.. de la cual se ha documentado su papel defensivo en contra áfidos (Wu et al. lo que implicaba que la inhibición de catalasa no es suficiente para generar una señal de activación de respuestas PR. P. 2000). 2006). 2010). alcoholes y compuestos fenólicos (Mhamdi et al. Esta función está en aparentemente contradicción con la conocida función del peróxido de hidrógeno en la inhibición del crecimiento de patógenos y en la activación de ciertas vías de transducción de señales que inducen respuestas de defensa. Sin embargo. Casarrubias Castillo y J. aunque también puede promover la oxidación con H2O2 de varios metabolitos. la importancia de la inducción/ inhibición de catalasas durante la patogénesis ha sido centro de debate. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 * Obtenidas del banco de germoplasma conservado en la Universidad Estatal de Iowa (Iowa State University. Por ello. Además. la aglutinina de amaranto es una lectina. ya que esta enzima puede catalizar la descomposición del peróxido de hidrógeno en oxígeno y agua. cruentus con Pseudomonas sp. el resto. P . K. Casarrubias Castillo y J. 2Genes constitutivos de referencia Amaranthus cruentus CV MEXICANO CONTROL INFECTADA CV R127 CONTROL INFECTADA CV AMONT CONTROL INFECTADA CV GUIEM CONTROL INFECTADA CV TARASCA CONTROL INFECTADA CV DON LEÓN CONTROL INFECTADA CV CANDIL CONTROL INFECTADA Figura 1. Genes seleccionados para evaluar la expresión en plantas de amaranto con diferentes tratamientos. Inducción de resistencia contra patógenos bacterianos en amaranto (Amaranthus sp. Ensayo de infección en A. 1Tomado de las bibliotecas substractivas. Délano Frier 137 .Capítulo X.) Cuadro 2. del transcriptoma. pumilus CV RAFIN CONTROL INFECTADA CONTROL A. A. caudatus CV 48A INFECTADA CONTROL Híbrido CV K535 INFECTADA A. 138 K. hybridus CV ECUADOR CONTROL INFECTADA Figura 3. mantegazzianus y A. Otras especies de Amaranthus A. P. Délano Frier . Casarrubias Castillo y J. Reacción de infección en A. hypochondriacus con Pseudomonas sp. amaranto híbrido. caudatus. A.Amaranto: Ciencia y Tecnología Amaranthus hypochondriacus CV REVANCHA CONTROL INFECTADA CV NUTRISOL CONTROL INFECTADA CV MORELOS CONTROL INFECTADA CV 280-FK CONTROL INFECTADA CV SAN ANTONIO CONTROL INFECTADA CV ROSITA CONTROL INFECTADA CV ARTASA CONTROL CV TULYEHUALCO CV HUIXCAZDHÁ INFECTADA CV TEHUACÁN CONTROL INFECTADA INFECTADA CONTROL INFECTADA CONTROL CV NEPAL 2071 CONTROL INFECTADA CV NEPAL 255 CONTROL INFECTADA CV INDIA CONTROL INFECTADA Figura 2. Reacción de infección en A. mantegazzianus CV DON JUAN CONTROL INFECTADA A. hybridus con Pseudomonas sp. pumilus. 00 Proporción de área afectada Ensayo de infección con Pseudomonas argentinensis 30.92 6.00 35.00 15.00 25.25 3.34 3.86 V1 V2 V4 V13 V14 V7 V8 A.39 2.68 2.17 10.12 6. ma nte H íb rid o ga zzi an us A.54 4.10 5. siringae pv tabaci PTBR2004.96 6. Délano Frier A.75 1. C) Interacción virulenta con P.00 4.39 6.) 40. Inducción de resistencia contra patógenos bacterianos en amaranto (Amaranthus sp.64 V6 V9 3. syringae 3525.31 V24 2.00 0. A) B) C) Figura 5.97 1.96 8.44 1.46 V20V V21 22 2.35 2.00 5. syringae pv. hypochondriacusA V23 V3 V5 V11 V17 V25 139 . Casarrubias Castillo y J.74 11. K.82 1.85 5. G. caudatus Figura 4. Interacción avirulenta y virulenta en amaranto.13 1.00 20. cruentus .Capítulo X. A) Plantas control B) Interacción avirulenta con P. Gráfica del porcentaje de daño en diferentes genotipos de Amaranto infectados con Pseudomonas sp. P . hy bri du s V10 V12V V15 16 V18 V19 Genotipos A.00 10.10 4. P. Ensayo tipo Northern blot reverso de plantas tratadas con BTH. syringae 3525. Ensayo tipo Northern blot reverso de plantas tratadas con Pseudomonas syringae pv. Ct = controles. Para la identidad de los genes. T= tratamiento. Casarrubias Castillo y J. Ensayo tipo Northern blot reverso de plantas tratadas con metil jasmonato. Figura 7. Délano Frier . Ct = controles. El ensayo se realizó 24 h pos tratamiento. T = tratamiento. Figura 8.Amaranto: Ciencia y Tecnología Figura 6. T = tratamiento. Ct= controles. referirse al cuadro No. El ensayo se realizó 24 h pos tratamiento. El ensayo se realizó 24 h pos tratamiento. 140 K. 2. tal y como se ha hecho algunos cultivos comerciales. infectadas con Pseudomonas sp. AGRADECIMIENTOS Este trabajo se realizó gracias al apoyo brindado por la Unión Europea (Proyecto AMARANTH: FUTURE-FOOD. Tarasca y A. cruentus cv. P . I T Baldwin (2010) Oxylipin channelling in Nicotiana attenuata: lipoxygenase 2 supplies substrates for green leaf volatile production. K. hybridus. retroflexus. BIBLIOGRAFÍA Abramovitch R B. basal disease resistance and abiotic stress tolerance. 210116). I S Hwang. al igual que A. Nature Reviews Molecular Cell Biology 7: 601-611. hypochondriacus y otras especies. H W Choi. hypochondriacus cv. R Halitschke. Ensayos tipo Northern blot en plantas de A.) Figura 9. Inducción de resistencia contra patógenos bacterianos en amaranto (Amaranthus sp. S C Lee. una especie silvestre considerada por algunos estudiosos del amaranto como portador sano de bacterias patógenas. El posible costo fisiológico de la inducción de resistencia en cuanto a crecimiento y rendimiento de grano también está en proceso de evaluación para determinar la factibilidad de emplearlos en programas de agricultura sostenible. Planta 230: 12231237. An S H. K H Soh.Capítulo X. R C Schuurink.C. An S H. 032263). ya sea naturalmente o mediante la inducción de respuestas defensivas por evocadores químicos o patógenos avirulentos. Se agradece también al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por el apoyo económico otorgado a KCC para la realización de este proyecto (Beca No. que podrían penetrar en la planta a través de heridas o por la acción de algún insecto vector. México Tierra de Amaranto A. G B Martin (2006) Bacterial elicitation and evasion of plant innate immunity. H W Choi. Revancha. J K Hong. se inició el análisis de todo un arsenal de genes de defensa provenientes del análisis transcriptómico de amaranto y de bibliotecas substractivas de ADNc con el fin de definir los mecanismos que utiliza esta planta para defenderse contra estos patógenos. como trigo y arroz. incluyendo A. Plant Cell & Environment 33: 2028-2040. B K Hwang (2009) Regulation and function of the pepper pectin methylesterase inhibitor (CaPMEI1) gene promoter in defense and ethylene and methyl jasmonate signaling in plants. y la Fundación Deborah Presser-Velder. Allmann S. J C Anderson. Délano Frier 141 . Además. Casarrubias Castillo y J. Planta 228: 61-78. Los resultados también sugieren que muchas de las bacterias identificadas en amarantos enfermos son patógenos oportunistas. B K Hwang (2008) Pepper pectin methylesterase inhibitor protein CaPMEI1 is required for antifungal activity. Contrato No. más resistente que A. and the phytotoxin coronatine. hybridus L. S C Somerville. 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Es importante continuar con las exploraciones del género Amaranthus ya que la pérdida de variabilidad ha continuado de manera acelerada. A. 150 de verdura y 75 de materiales silvestres. Guanajuato. spinosus en climas templados. Coahuila. A. Dentro de los resultados más relevantes en las cuatro áreas estratégicas. A. Estado de México (Amecameca.Capítulo XI Conservación de los recursos genéticos de amaranto (Amaranthus spp. Conservación in situ: en esta área se cuenta con la información etnobotánica reunida en las zonas productoras tanto de grano como de verdura. Debido a la amplia distribución del germoplasma silvestre se colectó en lugares desde climas templados hasta climas cálidos. y A. hybridus y A. principalmente en los estados de Puebla.gob. palmeri y A. dubius en climas cálidos. Morelos (Huazulco). Km 0. Micaela de la O Olán3. Tlaxcala y Oaxaca. Guanajuato (Ciudad Manuel Doblado). Miriam Aguilar Delgado1. San Juan Amecac y Tochimilco). hybridus. En conservación ex situ se logró colectar 550 colectas para grano. Dentro de la colección estudiada se encuentran cultivares criollos y mejorados.mx 3INIFAP Campo Experimental Valle de México km 13. y Distrito Federal (Delegación Xochimilco).) GENETIC RESOURCES IN MEXICO Eduardo Espitia Rangel1.5 Carr Celaya San Miguel de Allende. Cuijingo. San Luis Potosí.) en México CONSERVATION OF AMARANTH (Amaranthus spp. Se colectaron accesiones de las especies A. Sin embargo. 4INIFAP Campo Experimental Zacatepec. y existen especies que son fuentes importantes de germoplasma en el mejoramiento genético.5 Carr los Reyes-Texcoco.eduardo@inifap. en relación al mejoramiento participativo se ha avanzado en la selección de variedades desde el punto de vista de productores e industriales. Alma Velia Ayala Garay3. en estos últimos hay predominancia de grano blanco. Por lo que el objetivo del presente estudio fue colectar. Así mismo en uso y potenciación se realizó la caracterización de 552 accesiones de la colección que el INIFAP reunió en la década de los ochentas. Morelos Autor para correspondencia: espitia. spinosus. Puebla (Cohuecan.5 Carr Zacatepec-Galeana. María de la Luz Ramírez Vázquez3 y Sara Hirán Morán Bañuelos4 1INIFAP Campo Experimental Bajío km 6. Estado de México. estudio y conservación de la variabilidad genética disponible. A. conservar y caracterizar el germoplasma de amaranto en México. falta realizar mejoramiento genético para la obtención de variedades más productivas y con mejores características nutricionales. Cristina Mapes Sánchez2. Se encontró una amplia diversidad genética de materiales cultivados en los estados de Tlaxcala (San Miguel del Milagro y Santa Apolonia Teacalco).ibiologia. genetic diversity. 2001). A. Palabras clave: Amaranto. alegría. mainly of the species Amaranthus hypochondriacus and A. Conservation in situ: most of ethnobotanical information on this strategic area has been collected in the producing grain and vegetable zones. plant genetic resources. Guanajuato. cruentus. hybridus. caudatus que son las más importantes para la producción de grano de amaranto. Amaranthus. to conserve and to characterize germplasm of amaranth in Mexico. and A. INTRODUCCIÓN El amaranto es una planta herbácea anual que pertenece al género Amaranthus. Advances of results in the four strategic areas have been done. spinosus. mainly in the states of Puebla. Accessions of the species A. por lo que es necesario colectar. Se presentan propuestas sobre las acciones que hay que realizar en el corto mediano y largo plazo en las cuatro áreas estratégicas. Coahuila. Asia y Europa. In relation to the participative improvement we advanced in the selection of varieties from the point of view of producers and industrials. Las dos primeras ampliamente distribuidas en México. palmeri and A. study and conservation of the genetic variability available. A. conformando el centro de diversidad más importante. estudio y utilización de los recursos genéticos en México agrupando las acciones por cada una de las cuatro áreas prioritarias: conservación y mejoramiento in situ. África. ABSTRACT Amaranth is a resource that can help to solve problems of feeding. hybridus and A. San Juan Amecac and Tochimilco). The first step is the collection. Espitia-Rangel et al. diversidad genética. Tlaxcala y Oaxaca. spinosus were collected in temperate climates. It is important to continue explorations of the genus Amaranthus as the loss of variability has continued at an accelerated pace. es predominantemente tropical. 150 vegetable and 75 of wild materials have been collected so far. Guanajuato (Ciudad Manuel Doblado). gene pool. with predominance of creamy-white grain color as well as a larger number of primary races in improved varieties. Both cultivated landraces and improved varieties 148 E. Morelos (Huazulco). A wide range of genetic diversity of cultivated materials was detected in the states of Tlaxcala (San Miguel del Milagro and Santa Apolonia Teacalco). conservación ex situ. cruentus. native species. as well as crosses among wild and cultivated species. conservar. estudiar y utilizar racionalmente este valioso recurso genético. Dentro del género se encuentran las especies A. germoplasma. En el presente documento la Red Amaranto presenta los avances en la estrategia para la conservación. Due to the wide distribution of wild germplasm collections were carried out in places from temperate to warm climates. powelli. Se presenta información detallada sobre el germoplasma que se ha colectado y conservado en el banco de germoplasma. hypochondriacus y A. and there are species which are important sources of germplasm in plant breeding. Juchitepec and Ozumba). The objective available genetic variability was to collect. and Federel District (Xochimilco demarcation). Distrito Federal. dubius were collected in warm climates. genetic improvement is needed to obtain more productive varieties and with better nutritional characteristics. San Luis Potosi. retroflexus. State of Mexico. LA RED AMARANTO La Red Amaranto del Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos (SINAREFI) es una de las redes jóvenes ya que tiene tres años de haber . A. colectas. Cuijingo. recursos fitogenéticos y especies nativas. undernourishment and health in the population.. In ex situ conservation 550 grain accessions. Key words: Amaranth. are present within the studied collection.Amaranto: Ciencia y Tecnología materiales con características valiosas como el crecimiento indeterminado y materiales preponderantemente machos. State of Mexico (Amecameca. incluye cerca de 70 especies nativas de los trópicos y de las regiones templadas de todo el mundo (Costea et al. de las cuales 40 son de las Américas y el resto pertenece a Australia. A. Puebla (Cohuecan. El amaranto tiene su centro de origen y diversidad más importante a nivel mundial en nuestro país. utilización de los recursos fitogenéticos para la alimentación y la agricultura e instituciones y creación de capacidades. Amaranthus. A. Nevertheless. Sara Hirán Morán Bañuelos. 1997). sistemas de producción. La conservación de recursos genéticos es esencial. Lorena Cortés Espinoza. Alama Velia Ayala Garay. Para muchos parientes silvestres. Así mismo se reunió información sobre la transformación y uso del amaranto. aspectos fitosanitarios. Manuel Doblado. La conservación in situ se logra protegiendo el material vegetal en el sitio que ocurre naturalmente. esto significa reservas naturales o poblaciones silvestres.. 149 . En aspectos etnobotánicos se logró recopilar la información del cultivo del amaranto para grano y verdura. Permite también la conservación de un gran número de especies en un solo sitio. dado que debido al reducido número de superficie y productores es fácil que se pierda variabilidad genética. fertilización. Ana Paulina Barba de la Rosa del IPICYT. Los integrantes de la misma son Cristina Mapes Sánchez y Francisco Basurto del Jardín Botánico de la UNAM. siembra. Se inició también un proceso de mejoramiento participativo en Cd. 2000). Guillermina Martínez Trejo. Se tiene información sobre el cultivo. 1999). Benito Manrique de Lara Soria de San Miguel de Proyectos Agropecuarios y María de la Luz Ramírez Vázquez. estudiar. conservar y caracterizar el germoplasma de amaranto. 2000). Conservación de los recursos genéticos de amaranto (Amaranthus spp. Gto. Espitia-Rangel et al. invernaderos. Se pretende formar una colección nacional única de germoplasma de amaranto que incluya las colecciones institucionales y personales con fines de conservación y uso de la variabilidad genética de Amaranthus.) en México iniciado actividades. laboratorios. Roberto Bernal de Instituto Tecnológico del Altiplano. Micaela de la O Olán. caracterización y evaluación. E. Erica Muñiz Reyes. Bajo ciertas condiciones. cosecha. Los sistemas de conservación ex situ surgen como una medida complementaria a los mecanismos de conservación in situ. Para las variedades nativas o tradicionales de los agricultores.. trilla. Para el buen manejo de las especies de amaranto en la conservación ex situ (bancos de germoplasma) se tienen que seguir los siguientes pasos: recolección. limpieza y manejo de postcosecha.Capítulo XI. variedades.. documentación y regeneración. cultivo de tejidos o plantaciones. Leticia Tavitas Fuentes. Patricia Rivas Valencia. puede ser más barato y efectivo al hacer intervenciones para mantener la evolución en las fincas que en el almacenamiento ex situ (Jarvis et al. dependiendo del cultivo o del tipo de recursos genéticos. En el caso de amaranto es importante la conservación in situ de las poblaciones nativas de las zonas convencionales de cultivo mediante custodios. El mantenimiento in situ tiene ventajas ya que conserva tanto el material genético como los procesos que originan la diversidad. El propósito fundamental de la Red Amaranto es colectar. conservación. Conservación ex situ La conservación ex situ involucra la remoción de recursos fitogenéticos de su medio natural para mantenerlo en bancos de germoplasma (semillas). tanto para asegurar que los mejoradores continúen teniendo acceso a los genes y complejos de genes que se necesitan para el mejoramiento. cultivo.. Juan Manuel Hernández Casillas y Eduardo Espitia Rangel del INIFAP. bajo condiciones controladas para su buen desarrollo. Gabriel Alejandre Iturbide del CIDIR-Durango. 1999. Entre las metodologías más destacadas para recursos genéticos están las reservas para la conservación de la diversidad in situ y las colecciones de germoplasma para mantenimiento de la variabilidad ex situ. John Délano Frier del CINVESTAV-Irapuato. AVANCES EN LAS CUATRO ÁREAS ESTRATÉGICAS Conservación in situ La variación genética puede ser mantenida bajo diferentes sistemas y metodologías (Vilela et al. Brenner et al. almacenes. Recientemente se integró Ivonne Sánchez del Pino del CICY y desde luego se considera miembros de la Red a todos los productores que han conservado el germoplasma de amaranto a través del tiempo. industriales e investigadores. otro compromiso importante de la Red es posicionar el recurso ante la sociedad en general ya que la mejor forma de conservarlo será utilizándolo. orientados principalmente a resguardar el material genético de las especies de importancia para el mejoramiento genético (Collins y Hawtin. se da en los campos en los cuales el agricultor las cultiva o en las comunidades tradicionales (Collins y Hawtin. que es una nueva zona para el cultivo en el cual participan productores. Puebla. En los primeros tres años se realizaron más de 150 colectas para verdura de las especies A. carácter que solo se encuentra en A. Puebla y Morelos se logró colectar 550 poblaciones nativas de A. la cual es realizada generalmente por los conservadores de recursos genéticos y utilizada por los mejoradores para elegir materiales de trabajo. Además. tamaño de semilla y cosecha mecánica. estos materiales sobresalen por su uniformidad. es una actividad que siempre se ha considerado responsabilidad del curador del banco de germoplasma. Se participó también en la elaboración de cuatro videos producidos por . dos folletos y se tiene listo para impresión un segundo libro. A. En el caso del sistema amaranto es necesario trabajar mucho en esta área ya que el posicionamiento del cultivo ante la sociedad en general será la mejor estrategia para conservarlo. Estado de México. hybridus. que pueden ser distinguidos a simple vista y que se expresan en todos los ambientes. caudatus. En lo referente a las reuniones de la Red se han realizado dos por año y en la última se incluyó a productores de los Consejos Estatales de Productores y Sistemas Producto de Distrito Federal. Se han publicado hasta ahora un libro. de las cuales ya se tienen la semilla que se va a entregar al banco designado. Creación de Capacidades En el desarrollo de las actividades propias del proyecto se está formando personal experto en el estudio y manejo del cultivo. Comúnmente junto con la caracterización se efectúa una evaluación preliminar. se han integrado los 153 materiales rejuvenecidos. hypochondriacus y en menor cantidad A. hypochondriacus. con morfológicas y agronómicas. De estas colectas sólo germinaron 153. la importancia de estos es que podrían resultar de importancia en mejoramiento genético para uniformizar madurez. El fortalecimiento de la propia red es un aspecto de gran importancia en esta área. se identificaron las colectas por especie y por raza. En relación a la colecta de parientes silvestres se tienen a la fecha 75 accesiones de las especies A. En la actividad de caracterización de germoplasma se logró caracterizar 352 accesiones. palmeri. las más de 550 accesiones que se colectaron y materiales que se recibieron de otras colecciones como San Miguel de Proyectos Agropecuarios. tanto de la especie A. precocidad. Tlaxcala y San Luis Potosí. En lo relativo a rejuvenecimiento (rescate) de germoplasma en peligro de perderse se inició con 155 colectas que estaban disponibles las cuales se sembraron para su regeneración y caracterización al mismo tiempo. La caracterización de las accesiones. el cual se debe hacer con medios masivos de comunicación. Espitia-Rangel et al. Dentro del material que se está caracterizando se identificaron materiales con características agronómicas sobresalientes 150 E. En cuanto a la colecta de amaranto para grano en estos tres años se colectó principalmente en las zonas productoras de Tlaxcala y del Distrito Federal. Distrito Federal. se tiene la promesa de otros investigadores para entregar el germoplasma que tienen en sus colecciones. hypochondriacus de crecimiento determinado. cruentus. En lo relacionado con la integración de la Colección Nacional se lograron avances muy importantes. un poco en Guanajuato. A. Otro aspecto importante en esta área es el posicionamiento del recurso ante la sociedad. En los viajes de colecta se identificaron materiales de A. retroflexus en los estados de Tlaxcala. A. color de semilla entre otros caracteres. 1992 y 1994 llevó a cabo caracterizaciones de diferentes colectas de amaranto bajo las condiciones de Chapingo. cruentus. Uso y Potenciación Dentro del área estratégica de uso y potenciación de los recursos genéticos la caracterización y evaluación preliminar juegan un papel fundamental. Morelos. cruentus como de A. 1981). Espitia en 1986. La caracterización es el registro de los caracteres altamente heredables de una planta. hybridus y A. IPICYT y CINVESTAV. powellii. y A. hypochondriacus. la cual consiste en el registro de un conjunto de características adicionales deseables en un cultivo en particular (Grubben y Sloten. San Luis Potosí y Coahuila. En la colección nacional se han incluido hasta ahora más de 800 accesiones las cuales están debidamente documentadas en la base de datos. Oaxaca. aunque puede ser realizada por otras instituciones. Guanajuato.Amaranto: Ciencia y Tecnología En las actividades de recolección de germoplasma se han hecho recorridos de campo en la región de Cuetzalan y en sus alrededores. caracterización y aprovechamiento. hybridus y A. ya que el mantenimiento de colecciones. en amaranto se han utilizado marcadores genéticos con propósito de establecer relaciones filogenéticas de especies cultivadas y sus ancestros. Con el principal fin de que sea conservada en el Centro Nacional de Germoplasma. programas de radio y televisión y la elaboración tanto de folletos como trípticos para el público en general. Creación de Capacidades En los diferentes proyectos se deberá capacitar personal en el área de estudio y manejo de germoplasma de amaranto. Espitia-Rangel et al. instituciones. Es conveniente definir custodios para algunas razas en peligro de extinción por ejemplo las razas Guatemalteca.Capítulo XI. por lo se deberá procurar su conservación por los productores que las poseen. PROPUESTA DE TRABAJO A CORTO. Conservación de los recursos genéticos de amaranto (Amaranthus spp. productores y transformadores para la creación de sinergias y alianzas estratégicas que coadyuven en E. en Michoacán se tienen poblaciones nativas que están en serio peligro de perderse. Finalmente pero no menos importante será el fortalecimiento de la Red Amaranto que consideramos puede ser la instancia que vincule investigadores. cruentus. por lo que se debe asegurar su conservación y promover su uso. Formar colecciones núcleo para facilitar el entendimiento y utilización de la variabilidad existente. Se deberá realizar mejoramiento participativo a fin de mejorar por un lado las poblaciones nativas que tienen los productores y poblaciones introducidas que puedan ser una opción más productiva para los productores. estudio y uso del germoplasma. MEDIANO Y LARGO PLAZO Conservación in situ Es necesario identificar también áreas adecuadas para la conservación de germoplasma in situ. rescate de muestras en peligro y la recolección son aspectos fundamentales en la conservación. 151 . hypochondriacus.) en México el CUAED y el Jardín Botánico de la UNAM. Es necesario que en este respecto se utilicen materiales originarios de México en el caso de A. powellii para establecer relaciones filogenéticas o evolutivas del amaranto. En este mejoramiento participativo se deberá tener la participación directa de los productores y de industriales para asegurar que las poblaciones mejoradas respondan a los intereses de los involucrados en la cadena productiva de amaranto. Mantener la información de los materiales de la colección nacional de manera accesible para todo el público interesado. colecciones de trabajo de investigadores y colecciones de productores. esto promovido por la propia Red. En lo que respecta a la protección de especies subutilizadas. Por parte de la Red se ha participado en la impartición de cursos a productores en Morelos. estudiada y utilizada de manera racional. A. Se deberá promover la alianza entre instituciones para el estudio y aprovechamiento de los recursos genéticos del género Amaranthus. Picos y Mercado. Esto aseguraría la conservación de la pureza varietal y la conservación de la variabilidad al promover el uso y mantenimiento de variedades nativas sobresalientes. A. Conjuntamente o de manera complementaria se deberá promover un esquema de abastecimiento de semilla de variedades nativas y mejoradas ya que la producción de la misma en México no existe. Hasta ahora se han reportado resultados controversiales debido a que se han utilizado materiales originarios de otros países que no son centro de origen. San Luís Potosí y Oaxaca. Conservación ex situ La conservación ex situ es una de las líneas de acción donde mayor esfuerzo se requiere. Integración de una colección nacional donde se incluyan la mayoría de las colecciones institucionales. Africana. Uso y potenciación En lo que se refiere al uso de herramientas biotecnológicas. participación en videos. estos fueron trasmitidos en red nacional por canal 22 y por la RED Edusat. su regeneración. Otra actividad importante será participar en la sensibilidad de la opinión pública a través de la participación en diferentes medios de comunicación página web del SINAREFI. Para poblaciones nativas en peligro en caso necesario se deberá buscar la manera de pagar a los productores a fin de que la conserven y promuevan su uso. Es por ello que el objetivo del presente estudio ubicado en el área estratégica de conservación ex situ en la línea de recolección. La gran mayoría del germoplasma colectado se concentra en el centro del país. San Juan Amecac. cruentus con A. Por lo tanto. Tochimizolco). la iglesia española suprimió casi por completo su cultivo.. estudio y utilización del germoplasma del amaranto en México. durante la conquista.. San Miguel de Allende y Celaya). Tochimilco.. Puebla (Cohuecan. Distrito Federal (Tulyehualco. Actualmente. 1997). 2010). mucha de la gran diversidad de los materiales ha desaparecido. estando ampliamente difundidas en el mundo. Tlaxcala. San Felipe. predominando las de grano blanco. numerosas festejos religiosos sin embargo debido al carácter violento y pagano de estas ceremonias. Se encontraron híbridos interespecíficos (Figura 3) de A. se colectó en lugares desde climas templados hasta climas cálidos. encontrando en estos lugares la mayor variación genética (Brenner et al. Tlaxcala (San Miguel del Milagro y Santa Apolonia Teacalco). GERMOPLASMA COLECTADO La variación genética puede ser mantenida bajo diferentes sistemas y metodologías (Vilela et al. sin embargo las especies para grano están mayormente difundidas en Centro América (México y Guatemala) y los Andes (Perú. Las dos primeras ampliamente distribuidas en México. el objetivo principal de la colecta y conservación de germoplasma es su utilización en fitomejoramiento. hypochondriacus es por mucho la especie de la cual se han colectado mayor cantidad materiales. 1993). principalmente en los estados de Morelos (Amilcingo y Huazulco). Coahuila (Saltillo y Matamoros). En el Cuadro 1 se muestran las colectas por especie que se han realizado de 2009 a 2011. caudatus que son las más importantes para la producción de grano de amaranto (Costea et al. La disminución del cultivo del amaranto en México se debió a motivos religiosos (Burenhult. Las colectas de germoplasma de amaranto para la conservación “ex situ” han sido con el propósito de enriquecer la base genética de la colección de semilla. Históricamente. Bolivia. A. Dentro del género Amaranthus se encuentran las especies A. Los avances en la recolección de germoplasma muestran una enorme variación en las variedades criollas de los agricultores (Figura 1) utilizadas para la producción tanto de grano como verdura.Amaranto: Ciencia y Tecnología la conservación. Morelos. 2001). 2000. Distrito Federal y Estado de México el de materiales cultivados y los . Tecomitl. Espitia et al. Espitia-Rangel et al. conformando el centro de diversidad más importante. como para permitir que los agricultores continúen seleccionando y modificando sus cultivos en los ambientes actuales y circunstancias cambiantes. Tlaxialmanalco y Tetelco). cruentus. y silvestres. Matehuala y San Luis Potosí).. San Luis Potosí (Ébano. hybridus reportados anteriormente (Gupta y Gudu 1991). Guanajuato (Ciudad Manuel Doblado. fue realizar colectas de germoplasma para verdura. semidomesticadas. Debido a la amplia distribución del germoplasma silvestre. La frecuencia de las principales especies tanto materiales silvestres como cultivadas se encuentran descritas en el Cuadro 1. Para el mejoramiento genético se dispone de especies cultivadas. Mixquic. la variedad A. desde el punto de vista de la diversidad genética podemos definir al amaranto como una especie con diferentes centros de domesticación y diversidad. Argentina). grano y silvestres. las colectas de germoplasma tenían como objetivo conocer la taxonomía y las relaciones evolutivas entre las especies colectadas y las cultivadas. Esto se debe a que originalmente las semillas estaban ligadas a 152 E. dependiendo de las especies. tanto para asegurar que los mejoradores profesionales continúen teniendo acceso a los genes y complejos de genes que se necesitan para el mejoramiento actual y futuro de los cultivos. hypochondriacus y A. principalmente en los estados de Puebla. de donde posteriormente se podrán liberar nuevas variedades con características específicas para las diversas zonas productoras del país. La conservación de recursos genéticos es esencial. Estado de México (Texcoco). Dentro del germoplasma colectado se encuentran variedades nativas. mientras que dentro de los materiales silvestres colectados se encuentra la predominancia de semillas negras. Ecuador. así como la identificación de las mismas en cuanto a especies y zonas donde actualmente se encuentran produciendo el amaranto. para verdura y silvestres. Espitia-Rangel et al. E.Capítulo XI. Figura 2. Conservación de los recursos genéticos de amaranto (Amaranthus spp.) en México Figura 1. 153 . Variabilidad genética en materiales cultivados de amaranto. Variabilidad de amarantos cultivados. Powellii. supermaleza en Tlaxcala y A. hybridus en A. introgresión de A. . De izquierda a derecha y en orden descendiente. Parientes silvestres y especies relacionadas. 154 E. cruentus. hybridus. A. hybridus tropical. A. A. palmeri.Amaranto: Ciencia y Tecnología Figura 3. Espitia-Rangel et al. Capítulo XI. de hecho hay localidades donde ambas especies se mezclan (Figura 5). Dentro del germoplasma colectado se encontraron materiales con características especiales como variantes de crecimiento determinado en la zona productora Tlaxcala.75 799 100. En las localidades del Distrito Federal como Tulyehualco. 155 . Figura 4. Frecuencia de las accesiones y especies encontradas en amaranto colectadas en 2009-2011. 2004). es aquí donde probablemente se tenga la mayor variabilidad de materiales cultivados de esta especie (Figura 6). cruentus raza Mexicana. Tochimizolco y Amecac. Se encontraron también lo que parece ser fuentes de androesterilidad ya que son plantas que no producen polen (Figura 9). E. en este caso se colectaron las plantas vecinas ya que estas plantas no producen semilla. En Huazulco y Amilcingo Morelos se encontró A.50 3 0. cruentus raza Mexicana debido a que estas localidades se encuentran a menor altitud. Distribución de colectas del germoplasma colectado (Hijmans et al. Tecomitl y Atlapulco se encontró A. Espitia-Rangel et al. San Luis Potosí. Colectas Proporción 615 76. mientras que en las partes bajas como Huaquechula. Juchitepec y Ozumba del Estado de México (Figura 7).00 8 7 0. Nuevo León y Querétaro (Figura 4).75 14 1. materiales con gran producción de polen. Tetelco.) en México Cuadro 1. Santa Clara y Santiago Tecla se encontró principalmente A. De igual Manera en las localidades de Amecameca.38 30 3. También se colectaron materiales predominantemente machos. hypochondriacus raza Azteca. Conservación de los recursos genéticos de amaranto (Amaranthus spp. Cuijingo. Oaxaca. hypochondriacus raza Azteca en las partes altas como Tochimilco. En el estado de Puebla se encontró principalmente A.88 4 0.51 26 3. y en San Miguel del Milagro y Santa Apolonia Teacalco en el estado de Tlaxcala (Figura 8).00 silvestres además de los estados anteriores en Coahuila.97 92 11..25 1. Siembras de amaranto de productores de Morelos. 2010) en los estados de Puebla. cruentus. que es el posible ancestro de A. Morelos (Figura 10). hybridus.. 156 E. En este sentido. principalmente en la zona biogeográfica del eje volcánico transmexicano (Espitia et al. 2010). Espitia-Rangel et al. cruentus está principalmente distribuida en el centro sur de la República Mexicana. concretamente en Huazulco y Amilzingo. presentó una mayor distribución geográfica. hybridus. Distribución de las especies colectadas La especie A. Esta concentración de colectas en estos dos estados se debe principalmente a que se ha colectado hasta ahora en las zonas productoras tradicionales. . Figura 6. ya que se encuentra en prácticamente todo México (Espitia et al. cruentus se ha colectado coincide con la distribución de A. Sin embargo en el área donde A.Amaranto: Ciencia y Tecnología Figura 5. Siembras de productores en lomeríos de las faldas del volcán en el estado de Puebla . Morelos y en Huaquechula y Sierra Norte de Puebla. A.. Espitia-Rangel et al. 2004. A. Aunque también hay especímenes reportados en los estados de Sonora. 157 . Oaxaca y Distrito Federal (Figura 11).Capítulo XI. Puebla.. A. cruentus presentó un patrón de variación latitudinal estrecho. hypochondriacus se distribuye principalmente en las regiones biogeográficas eje volcánico transmexicano y Sierra Madre del Sur en los estados de México. Siembras de amaranto de productores de Tlaxcala. Sierra Madre Oriental y el Eje Volcánico Transmexicano (Morrone. sin embargo si se traslapan. Michoacán y Veracruz. 2010a).83º de latitud Norte y a una altitud de 1530 msnm. Chihuahua. concentrándose principalmente entre los paralelos 18 y 20.) en México Figura 7. Por otro lado. Figura 8. Coahuila. Patrones de variación de las especies cultivadas colectadas A. Sierra Madre Occidental. Siembras de amaranto de productores del Estado de México. La media geográfica de esta especie es 18. Tlaxcala. aunque se distribuye desde los 16° hasta los 29° de latitud Norte (Figura 12). Espitia et al. Guanajuato. powellii presentó una distribución en las zonas biogeográficas de California. lo que coincide con el área donde se ha colectado mayor cantidad E. En este sentido. Conservación de los recursos genéticos de amaranto (Amaranthus spp. Por lo que a pesar de los pocos datos de pasaporte. esta especie presentó una mayor distribución que su relativo cultivado. concentrándose principalmente entre los paralelos 16 y 20. . aunque esta especie se distribuye desde menos de 16° hasta los 30° de latitud norte.675 msnm. hypochondriacus también presenta una variación latitudinal estrecha. Las especies cultivadas de amaranto fueron domesticadas en las tierras altas de las regiones tropicales y subtropicales de América (Espitia-Rangel. Las dos especies cultivadas de las cuales se ha colectado germoplasma hasta ahora tienen una mayor distribución en la zona central de México muy cerca del Valle de México y regiones aledañas.07º de latitud Norte y a 2138. Por el contrario. aunque más amplia que A. donde se establecieron las antiguas culturas mesoamericanas del centro de México y donde también de distribuyen los posibles progenitores de estas especies. La media geográfica de esta especie esta ubicada a 19. Arriba materiales con crecimiento determinado y abajo a la izquierda material predominantemente masculino y derecha material con androesterilidad. latitudinalmente. cruentus. hypochondriacus está más distribuida al sur. 158 E. Espitia-Rangel et al. 1994). por lo que las hipótesis del origen de las especies cultivadas de amaranto de Sauer (1993) pudieran ser ciertas. distribuyéndose principalmente entre los 724 y 2198 msnm.Amaranto: Ciencia y Tecnología Figura 9. En el caso del patrón de variación altitudinal es alta por que las colectas de esta especie desde 111 hasta 2. el patrón de variación altitudinal es amplio en esta especie.5 msnm (Figura 13). de germoplasma. A. En el caso de A. ) en México Figura 10.. por lo que la hipótesis de que A. hypochondriacus. es por la gran variedad de usos que tiene en Guatemala y el sur de México. donde estos autores creen que fue domesticado. cruentus. 1976. 2004) que A. y que de ahí se movió hacia el norte. Conservación de los recursos genéticos de amaranto (Amaranthus spp. esto explicaría porque A. sino más bien mesoamericana cerca de las culturas prehispánicas mexicanas de la llamada región biogeográfica del Eje Volcánico Transmexicano al igual que su posible hijo A. cruentus E. Grubben y Sloten. 1981). cruentus (Hijmans et al. hasta el suroeste de Estados Unidos de América y al sur de los Andes. Espitia-Rangel et al. 159 . Williams y Brenner (1995) mencionan que la hipótesis centroamericana. cruentus tiene un origen más centroamericano (Grubben. En contraste. 2004) Figura 11. Distribución de las colectas de A. hypochondriacus (Hijmans et al. no sería correcta según nuestros datos..Capítulo XI. Distribución de las colectas de A. 1993). la hipótesis que A. (2001). Distribución Latitudinal y altitudinal de germoplasma colectado de A. la cual se puede concentrar en un banco que además sirva para la conservación de los recursos fitogenéticos. entonces esta especie podría ser un material seleccionado a partir de A. . porque los patrones de distribución de este trabajo así como los de Costea et al. de manera conjunta con estos grupos exploratorios. 1967. cruentus es descendiente de A. Figura 13. cruentus. El punto rojo indica el centro geográfico. 160 E. cruentus con A. 1982). 1950.Amaranto: Ciencia y Tecnología es considerado ancestro de A. hypochondricus y A. hasta llegar a áreas que ahora conocemos. sólo se han realizado algunas colectas de A. hybridus y después fue domesticado en alguna de las regiones de Centroamérica. Es precisamente de estas dos especies el mayor número de colectas que se tienen en la colección del INIFAP. caudatus (Coons. Espitia-Rangel et al. manifiestan que A. hypochondriacus. quitensis Kunth). cruentus con A. hybridus puede ser cierta. Por otro lado. que son las especies productoras de grano más ampliamente distribuidas en México. a principios de la década pasada. Germoplasma rescatado La disponibilidad de diversidad genética es requisito fundamental en el mejoramiento de un cultivo. Distribución latitudinal y altitudinal de germoplasma colectado de A. De las especies silvestres. y de A. El punto rojo indica el centro geográfico. hybridus es ampliamente distribuida y también está presente en las regiones donde está distribuida A. hypochondriacus (Sauer. En nuestro país se impulsó la recolección de germoplasma de amaranto hasta que llegaron misiones extranjeras en busca de estos recursos. Hasta ahora se han colectado casi exclusivamente materiales cultivados de las especies A. cruentus. hybridus (en su variante A. hybridus con el Figura 12. que se cree que fue domesticado en el centro de México al formar un híbrido de A. powellii. que fue domesticado en los Andes y se cree que es un híbrido entre A. se inició la recolección de la variabilidad genética existente. cruentus. A.) en Michoacán. hypochondriacus de baja estatura y precocidad que pueden ser fuente de genes a fin de obtener variedades de menor altura y mayor precocidad. De manera tal que una gran mayoría de estas colectas se perdieron o están a punto de perderse. pumilus también para tamaño de semilla. Conservación de los recursos genéticos de amaranto (Amaranthus spp. por ejemplo se rescataron colectas de la Raza Nepal y Picos de la de A. Algunos materiales en peligro de perderse como la chía prieta (Amaranthus sp. watsonii. algunas poblaciones de A. heladas. Colectas de razas Nepal y Picos fuentes de precocidad y baja estatura de planta. por lo que se procedió a germinarlas en laboratorio posteriormente pasarlas a macetas a fin de asegurar su regeneración. En un 20% de las colectas no se logró germinación por lo que se deberá buscar otra opción para su posible rescate. nunca se conservaron en condiciones controladas. sequía. hypochondriacus razas Mixteca. Picos. y existen especies o colectas que son fuentes importantes de germoplasma en el mejoramiento genético. australis para producción de biomasa y tamaño de semilla. dirigir la colecta a genotipos específicos. o reducir las pérdidas de variabilidad debidas a la erosión genética. Espitia-Rangel et al. A. albus y A. para resistencia a sequía. En muchos de los materiales se encontraron solamente unas pocas semillas. Figura 14. sin embargo como este trabajo se realizó por el programa de mejoramiento genético.Capítulo XI. enfermedades. sobre todo materiales que puedan tener algún valor en los programas de mejoramiento. salinidad u otras condiciones climatológicas adversas.) en México propósito de aprovechar algunas características ventajosas en mejoramiento genético. para contar con materiales importantes que tengan genes de resistencia a plagas. Es importante continuar con las exploraciones del género Amaranthus (cultivado o silvestre) para evitar la erosión genética. COMENTARIOS FINALES Es importante hacer colectas y depositar en los herbarios especies de amaranto cultivadas ya que existen pocos ejemplares. E. En el caso de los materiales en los que se encontró mayor cantidad de semillas se sembró un surco de un metro de cada colecta de esta manera se tiene semilla rejuvenecida de 150 colectas de las cuales se tiene desde un gramo hasta más de 200 g en algunas colectas. La colecta de materiales silvestres es una fuente importante de germoplasma ya que tienen el propósito de aprovechar algunas características que les dan ventajas en el mejoramiento genético. Las colectas que se realizan son útiles para llenar vacíos en la colección. pues se han conservado en una bodega de láminas de asbesto. Por lo que el objetivo fundamental de esta fue rescatar las colectas que aún están viables. Es también necesario colectar especies silvestres. sobre todo de aquellas que puedan tener un valor especial como A. 161 . En las misiones de colecta se logró reunir 642 accesiones en el Banco de germoplasma del INIFAP. Sin embargo de la gran mayoría se requiere hacer un incremento de semilla para entregar al Banco de Germoplasma. ya que la pérdida de diferentes materiales ha continuado con pasos muy marcados. Dentro de las colectas rescatadas se tiene germoplasma muy interesante. Espitia R E (1992) Amaranth germplasm development and agronomic studies in Mexico. CRC press. Bot. Guanajuato. Coah. Washington. Burenhult. E C Mapes-Sánchez. Sloten D H (1981) Genetic resources of amaranths: a global plan of action. 106. 57 p.Amaranto: Ciencia y Tecnología La Sierra Norte de Puebla resulta ser una región muy importante para el estudio del conocimiento. G Sanders. Espitia R E (1986) Caracterización y evaluación preliminar de germoplasma de Amaranthus. Econ. Martínez T G. Sleugh B B (2000) Genetic resources and breeding of Amaranthus. 36:119-146. México. Kulakow. Royal Tropical Institute. . Euphytica. 52:33-38. Espitia R E. CRC Press. 23-38 pp. Boca Raton. USA. 19:227-285. (ed).O. In: Paredes-López. IBPGR. P A. G C Hawtin (1999) Conserving and Using Crop Plant Biodiversity in Agroecosystems. INIA-SARH. Hernández C J M (2010) Conservación y uso de los recursos genéticos de Amaranto en México. 200 pp. UAAN. Amaranth biology. New York 240 p. Pp. FAO. LITERATURA CITADA Brenner D M. Espitia-Rangel E. pp. Boca Raton. Amsterdam. Cortés E L. 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De ahí que sea prioritario establecer una programa de conservación in situ y al mismo tiempo lograr la caracterización de los materiales presentes en la zona. chemistry and technology. Espitia-Rangel E (1994) Breeding of grain amaranth. (ed. eds). C Alberto Núñez-Colín. Lehmann J W. Mapes S C. Mientras que para los materiales para grano las zonas tradicionales son clave para la conservación in situ de los materiales que ahí se siembran. Saltillo. Collins W W. Gudu S (1991) Interspecific hybrids and possible phylogenetic relations in grain amaranths. uso y manejo del amaranto usado a manera de verdura. Por lo que es necesario posicionar el amaranto con toda la población en general. 207 p. De la O O M. INIFAP. 23-38. Otra manera importante de conservar una especie o su germoplasma es que la población en general utilice y consuma todos los productos que tanto de manera tradicional o moderna se deriven de éste. 67. FI. and technology.W. AGP: IBPGR 80/2. México. Cárdenas R F (1983) Logros y aportaciones de la investigación Agrícola en Recursos Genéticos. Celaya. 162 E. Slabbert M M. Publicación Especial No. Relationships of Amaranthus caudatus. Centro de Investigación Regional Centro. In: Paredes-López. Rev. Sadik M. A geographic information system for the analysis of biodiversity data. 163 . Myer L. Rojas E (2004) DIVAGIS. Guarino L. Annals of the Missouri Botanical Garden. Cruz M. Brown A H D. Espitia-Rangel et al. Los Angeles. Conservación de los recursos genéticos de amaranto (Amaranthus spp. 37:561-632. J. Version 1. Mathur P. Cenargen. Chapman & Hall. USA. Embrapa. Sauer J D (1993) Historical geography of crop plants: a select roster. Bussink C. London. Jarvis D I. 54:103-137. Hodgkin T (2000) A Training Guide for in situ Conservation On-farm.) en México Hijmans R J. Sauer J D (1950) The grain amaranths: a survey of their history and classification. UK. Cereals and pseudocereals. Klemick H.org. E. 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GERMPLASM Micaela de la O Olán1*. La especie A. A.”. caudatus. producto de un alto grado de cruzamiento y de múltiples criterios de selección por parte de los agricultores. Santa Lucía de Prías. Classification within the genus Amaranthus has been difficult. hypochondriacus fue la de mayor frecuencia con un 83. as a result of a high degree of crossing and multiple selection criteria by farmers. variabilidad. Palabras clave: recursos fitogenéticos. Tel.5. La especie A. Juan Manuel Hernández Casillas1. Para caracteres cualitativos existió una enorme variación de colores. otras especies encontradas fueron A. C. The aim of this study was to characterize morphologically germplasm of Amaranthus 165-181 . 2Campo Experimental Bajío. 56250. tamaños y formas en tallo. Texcoco.. Eduardo Espitia Rangel2. inflorescencia y hojas dentro de cada especie. Texcoco. La caracterización morfológica se realizó con base en una lista de descriptores tanto cualitativos como cuantitativos propuestos por Grubben y Van Sloten (1981). Víctor Cuauhtémoc Ruiz Hernández1 1Campo Experimental Valle de México. Coatlinchán. incluyendo colectas recientes y las ya existentes en el banco de germoplasma del INIFAP. de México. *Autor para correspondencia: micad@colpos. ABSTRACT Currently available Amaranth germplasm shows large morphological diversity. Carretera Los Reyes-Texcoco. Alma Velia Ayala Garay1.P. que puede ser aprovechada en el mejoramiento genético. because characters with high segregation within populations have been considered for this purpose. tamaño de semilla y altura de planta. Celaya. La longitud de inflorescencia fue la característica con mayor variabilidad con un coeficiente de variación de 17. La clasificación dentro del género Amaranthus ha sido difícil.mx RESUMEN El germoplasma de amaranto disponible en la actualidad muestra una gran diversidad morfológica. Edo.) MORPHOLOGICAL CHARACTERIZATION OF GRAIN AMARANTH (Amaranthus spp. “caracterización” y “Amaranthus spp. 180. Carretera Celaya-San Miguel de Allende km 6. 307 y 10. hypochondriacus es la de mayores valores de tamaños de inflorescencia. así como para conocer la diversidad de este cultivo en México. INIFAP. El objetivo del presente estudio fue caracterizar morfológicamente el germoplasma de Amaranthus spp. debido a que se han considerado para tal efecto caracteres con alta segregación dentro de las poblaciones. ext. cruentus y A.8%. Todas las variables cuantitativas estudiadas presentaron alta variabilidad. Gto.P. Ha existido mucha confusión en la nomenclatura y clasificación de estas plantas debido a su gran semejanza y amplia distribución geográfica (Alejandre y Gómez.. es decir deben estar caracterizados. porque lo que no se conoce no se utiliza y lo que no se utiliza se pierde. las colecciones son pobres.Amaranto: Ciencia y Tecnología spp. debido a que se han considerado para tal efecto caracteres que segregan demasiado dentro de las poblaciones. que se aprecia en la diversidad de características de la planta. difícil taxonómicamente. There is high phenotypic variation among and within the Amaranthus species. de la O Olán et al. Variability. Inflorescence length was the trait with the largest variability. rendimiento de planta. Key words: Plant Genetic Resources. y la caracterización del germoplasma está incompleta. En primer lugar. Cuando se tiene una colección es preciso describirla. duración del ciclo vegetativo y contenido de proteína. tipo de inflorescencia. particularmente de características agromorfológicas de interés directo para los usuarios. Species A. En la actividad de conservar y mantener los recursos fitogenéticos. hypochondriacus was the most frequent with 83. sizes and shapes in stem. En México se cultiva mucho las variedades criollas. 1997).8% of the studied germplasm. es un cultivo tradicional en los valles altos centrales de México.. color de panoja.. The species A. esto usualmente implica la descripción de la variación de los caracteres morfológicos. contenido proteínico de la semilla y resistencia a plagas y enfermedades (Jacobsen y Sherwood. hypochondriacus showed the largest values of inflorescence size.. estos son individuos domesticados de reproducción sexual con características que les permiten ser distinguidos de otros grupos. Morphological characterization was performed based on a list of both qualitative and quantitative descriptors as proposed by Grubben and Van Sloten (1981). 2002). precocidad. All quantitative traits studied showed large variability. Todos los amarantos exhiben fenotipos muy variados y se adaptan a una enorme variedad de condiciones climáticas (Espitia et al. which can be exploited in breeding and to understand the diversity of this crop in Mexico. se .8%. seed size and plant height. Para que los materiales conservados en algún banco de germoplasma sean de utilidad. El germoplasma es un recurso biológico muy importante para la población y para el país. donde presenta gran variabilidad genética. que son altamente variables en altura. 2010). Los cultivos pertenecientes a la familia Amaranthaceae están aún prácticamente sin explotar y poseen características agronómicas. México es uno de los centros de origen de amaranto para grano. Comúnmente junto con la caracterización se efectúa una evaluación preliminar. que por su gran valor nutritivo ha ganado importancia en la actualidad. with a coefficient of variation of 17. Caracterizar una especie es estimar la variabilidad existente en la población de individuos que lo conforman (Hidalgo. color de la semilla. Characterization. 2010 and 2011 Spring-Summer growing cycles 560 accessions were planted at the INIFAP-Valley of Mexico Experimental Station in Santa Lucía de Prías. 1999). cruentus and A. (1981) la caracterización es el registro de los caracteres altamente heredables de una planta. Las accesiones dentro de un grupo morfológico pueden ser consideradas como variedades nativas. Es por ello que en la línea estratégica de uso y potenciación. During the 2009. se incluye mantener la integridad de las colecciones así como la identificación de duplicados (Karp et al. INTRODUCCIÓN El amaranto se distribuye ampliamente en América. including recently collected accesions existing at the INIFAP genebank. que pueden ser distinguidos a simple vista y que se expresan en todos los ambientes. High variation was observed for qualitative characters as colors. producto de un alto grado de cruzamiento. Para Grubben y Sloten. El germoplasma de amaranto disponible en la actualidad muestra una gran diversidad morfológica. caudatus. por otra parte. State of Mexico. La clasificación dentro del mismo género de Amaranthus ha sido difícil. El género Amaranthus es un grupo 166 M. alimentarias y funcionales para mejorar la salud humana. Texcoco. inflorescence and leaves within species. 2003). other species found were A. la cual consiste en el registro de un conjunto de características adicionales deseables en un cultivo en particular. Amaranthus spp. se deben conocer sus características. de cada una de las poblaciones se dejaron en promedio 150 plantas por unidad experimental. Forma de las hojas (FOHO). tallos y hojas. Las características cuantitativas corresponden a poligenes. aplicando el paquete de recomendaciones generado por el INIFAP. sembradas en el Campo Experimental Valle de México del INIFAP. Una amplia variabilidad en características cuantitativas indica que existen diferentes grados de adaptación. presentaron variabilidad. en ancho y largo de hoja. Densidad de la inflorescencia (DEIN). Son colectas de los agricultores de diferentes estados de México con intervalos de adaptación muy amplios. lo que significa que en realidad son caracteres cuantitativos determinados por muchos genes e interaccionan con el ambiente. de acuerdo al total del germoplasma estudiado. de la O Olán et al. diversidad en forma de inflorescencia. Forma de la inflorescencia (FOIN). Se caracterizaron 153 poblaciones en 2009. La información de campo se registró en diez plantas por accesión. 207 accesiones en 2010 y 200 en 2011. genes con efectos mayores acumulativos muy afectados por el ambiente (Jacobsen y Shewood. Primero se realizó una clasificación por especie y raza. Color de la inflorescencia (COIN). Tipos de cubierta de semilla (TIPSE). Ramificación lateral (RALAT). mostrando diversidad en el color del grano. Color de semilla (COSE). Los valores máximos y mínimos marcan un amplio intervalo de variabilidad corroborado por el coeficiente de variación. Ancho de la hoja (ANHO). Así como las colectas sobresalientes en cada uno de los caracteres. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ESTADÍSTICAS BÁSICAS DE LA CARACTERIZACIÓN La caracterización es el registro de los atributos altamente heredables de una planta. La caracterización morfológica se realizó en base a Grubben y Van Sloten (1981) quienes proponen una lista de descriptores para la caracterización y evaluación de germoplasma de amaranto. Diámetro de la inflorescencia (DIIN). Longitud de la hoja (LOIN). Caracterización morfológica en germoplasma para grano de amaranto (Amaranthus spp) incluyó la caracterización de germoplasma para grano de amaranto en colectas recientes. En el Cuadro 1 se presentan los resultados de la caracterización donde se muestra el promedio. en las cuales se anotó por material y por planta cada una de las variables cualitativas y cuantitativas. que pueden ser distinguidos a simple vista y que se expresan en todos los ambientes. precocidad. La información de campo se registró en formatos preestablecidos. Diámetro del tallo (DITA). Todas las variables cuantitativas estudiadas. debido a que ellos consideran la producción tanto de grano como de verdura. posteriormente se registraron los siguientes caracteres: Durante la floración: Color de tallo (COTA). Se realizó un análisis de frecuencias de las clases a características de cada una de las variables cualitativas por especie.Capítulo XII. Altura de planta (ALT). lo que coincide con Joshi (1981) quién al estudiar la variabilidad genética del cultivo encontró una enorme variación en caracteres de la inflorescencia. bajo condiciones de temporal. 2002). la desviación estándar y el coeficiente de variación de los caracteres cuantitativos del germoplasma en estudio. La parcela experimental fue de tres surcos de 5 m de largo. Méx. 2010 y 2011 con la caracterización morfológica de 560 accesiones de Amaranthus. con un listado de las variables en las hileras y columnas individuales para registrar el dato en cada una de las diez plantas. altura de planta. Con esta información se conformó una base de datos en hoja electrónica (Excel 97) y posteriormente se clasificaron las variables en cuantitativas y cualitativas. Durante la madurez: Longitud de la inflorescencia (LOIN). Color de las hojas (COHO). municipio de Texcoco. ancho y largo del tallo y muchos otros caracteres cuantitativos. 167 . Después de la floración: Acame (ACAM). Se M. Se ilustra la variabilidad existente en el germoplasma estudiado por medio de estadísticas básicas a nivel poblacional donde se puede apreciar que el germoplasma analizado presenta cierta homogeneidad para algunos caracteres y alta variación para otros. etc. MATERIALES Y MÉTODOS El estudio se realizó en el ciclo Primavera-Verano del 2009. así como materiales conservados desde hace 20 años en el banco de germoplasma del INIFAP. El amaranto mostró una amplia diversidad y variabilidad genética. ubicado en Santa Lucía de Prías.. estando ampliamente difundidas en el mundo. del germoplasma estudiado lo que concuerda con Espitia et al. encontrando en estos lugares la mayor variación genética. de A.98 4.3 0. es por ello la enorme variación en dicha variable. que corresponden al 9.Amaranto: Ciencia y Tecnología Cuadro 1. debido a su gran semejanza y amplia distribución geográfica. La longitud de inflorescencia es la característica que presentó mayor variabilidad ya que tiene una desviación estándar mayor que los demás caracteres 9. CLASIFICACIÓN POR ESPECIE La clasificación por especie de las colectas estudiadas se presenta en el Cuadro 2. caudatus con 13 accesiones que representó el 2. 2010).46 Desviación Estándar 9. seguida por A.57 0.944 Valor 87.28 1. pudiendo diferenciarse dentro del género Amaranthus más de 60 especies (Espitia et al. En menor escala se encontraron cruzamientos entre las especies y una sola accesión de A. de la O Olán et al. (2010) quienes mencionan que A. la segunda especie encontrada en las accesiones fue A.411 2.099) dentro de los materiales estudiados. un valor máximo y mínimo de 87. hybridus. lo cual quiere decir que hay poblaciones cuya longitud de inflorescencia en amaranto rebasan los 80 cm. El diámetro de inflorescencia fue otro carácter que presentó variación con una desviación estándar de 3.27 1.. donde puede apreciarse la especie A. y desde el punto de vista de la diversidad genética podemos definir al amaranto como una especie con diferentes centros de domesticación y origen. así como inflorescencias pequeñas. proveniente principalmente de Nepal y la India.5 34.73 5. hypochondriacus.94 Valor 24.8% 168 M.4 8.5 y 24. Media 54. siendo este grupo difícil en su taxonomía.316 0. resultados que . lo cual es lógico porque variables cuantitativas están relacionadas con factores de adaptación (Molina.6 18. así como completamente abiertas. Ecuador. Bolivia.3% de las accesiones caracterizadas. Méx. De la especie que más introducciones se tienen es de A.8% del total del germoplasma. El peso de la semilla es la característica que presentó una mayor homogeneidad (desviación estándar 0.75 3. lo que significa que hay poblaciones cuyo diámetro en amaranto con inflorescencias totalmente cerradas. Santa Lucía de Prías.74 0. dependiendo de las especies. diámetro de tallo. 1992).26 19. es por ello la variación en dicha variable.4 respectivamente.04 17. semidomesticadas y silvestres. Para el mejoramiento genético se dispone de especies cultivadas.77 9. ancho y largo de hoja es media. ya que las accesiones caracterizadas fueron de grano y no silvestres.18 0. por lo que existe una gran cantidad de materiales totalmente contrastantes que pueden ser aprovechados en mejoramiento genético de acuerdo al propósito del mejorador. cruentus especie a la que pertenecieron 55 colectas. sin embargo las especies para grano están mayormente difundidas en Centro América (México y Guatemala). así como un coeficiente de variación de 17. y los Andes (Perú. por ello la confusión en su nomenclatura y clasificación. caudatus todas las colectas caracterizadas fueron introducidas de Sudamérica.69 0.87 2.04 1.36 33.66 5. hypochondriacus fue la que se presentó mayor frecuencia con 469 accesiones que corresponden al 83. Argentina).75.06 0.57. La se presentó variabilidad en caracteres como altura de planta. 2010 y 2011. hypochondriacus es la especie de mayor superficie cultivada en México.099 máximo mínimo puede ver que la variabilidad es muy marcada por caracteres.8 2.85. Parámetros estadísticos de variables cuantitativas de la caracterización de amaranto P/V-2009. 19 1.5 y 68. hypochondriacus (83. En A. 169 . Espitia et al. y en el caso de los cruzamientos A. hypochondriacus. se tenían bajo resguardo ciertas colectas. dicha especie también presentó variabilidad de colores predominando el color verde (38.7%). de la O Olán et al. hybridus. caudatus Total No. cruentus A. se presentó más variación de color de tallo que en A. Color de tallo En la Figura 2 se presentan los colores de tallo más comunes en cada una de las especies más importantes de amaranto cultivado en México. A. (2010). Para ello se analizaron las especies más importantes dentro de la clasificación por especie con mayor frecuencia en las accesiones caracterizadas.8%) y el verde con estrías de color rojo o púrpura (23. accesiones Frecuencia (%) 469 55 13 1 8 5 8 1 560 83. Santa Lucía de Prías. Mor. el color de tallo encontrado fue verde con estrías rojas o púrpuras.1% a mezclas de colores (ya que los materiales criollos presentan una enorme variabilidad de colores de tallo).1%) y en menor escala rojo o púrpura (7. hypochondriacus x A. hypochondriacus x A. cruentus.8 9. Color de las hojas En esta característica se presentó mucha variación (Figura 3). hypochondriacus se presentó variabilidad. hybridus.41 0. 13 % a color dorado (característica de los criollos de Huazulco y Amilcingo.2%).Capítulo XII. el 12% a tallos verdes y solo el 5. En A.41 0. seguida por mezcla de colores diferentes (30. Forma de las hojas En la Figura 2. cruentus. hypochondriacus x A. hypochondriacus y A. hypochondriacus x A.8% a verde con estrías de color rojo o púrpura.4% a mezcla de colores. ya que dentro de especie también existe una enorme variación en los caracteres cualitativos.5%. CARACTERÍSTICAS CUALITATIVAS Para analizar las variables cualitativas por especies los resultados del presente análisis se dan en una serie de figuras. 11. caudatus aunque no es una especie muy abundante en México.4% la forma rómbica. respectivamente.3 0. predominando en las dos la forma elíptica con 89. por lo que se puede apreciar que ese color es dominante sobre los otros colores de tallo.8%) y elíptica (46. En A. se encontró el color de tallo verde. hypochondriacus x A. Especie Amaranthus hypochondriacus Amaranthus cruentus Amaranthus caudatus Amaranthus hybridus A. y cruzamientos entre las especies solo se encontraron las formas elípticas y rómbicas.9 1.7% de las accesiones correspondió a tallos de color verde. Del total del germoplasma estudiado para la especie A. Para A.5%). Para las especies que se encontraron en menor escala como A. (2010) quiénes mencionan que esta especie se originó para producción de grano en la región andina. En A. cruentus x A. se muestra los resultados de la variación de forma de las hojas en ésta características no se muestra mucha variación en las especies de A..8%).8%) el 82. pero más del 50% de las M. 2010 y 2011. caudatus encontramos con mayor proporción la forma ovatinada (53.9% correspondió a tallos verdes con estrías. hybridus A. hybridus A.1% a colores rojo o púrpura y por último el 7. cruentus también predominó con un 20. Caracterización morfológica en germoplasma para grano de amaranto (Amaranthus spp) Cuadro 2. Frecuencia de las especies en accesiones de amaranto caracterizadas en P/V-2009. hybridus. ya que el 53. en las cuales se pueden encontrar la frecuencia de cada especie de cada una de las características con respecto al total de germoplasma. cruentus (9. 14. Méx. Para la especie A.8 2.19 100 % concuerdan con Espitia et al. 4 Verde con estrias rojas o púrpuras Mezcla de diferentes colores 0 Verde Verde con estrias Roja o Dorada púrpura Mezcla 45 40 35 30 25 20 15 10 38. caudatus predominó el color rojo o púrpura con un 61.4% 170 M.7% de otro color. Color de la inflorescencia En todas las especies de amaranto se presenta una enorme variabilidad en color de inflorescencia. Para A.1 7. 24.3% color rosa y solamente un 0. 16. En la especie de A. hybridus se encontró el color verde.7 Verde con estrías Verde Rojo o púrpura Dorado 5 0 Verde Verde con Mezcla de estrias rojas diferentes o púrpuras colores Rojo o púrpura Figura 1.9 60 50 40 30 20 10 Amaranthus cruentus 53. y con menor frecuencia una variedad de colores (verde obscuro.1% color amarillo. de la O Olán et al.5 Amaranthus caudatus 30.0 5. el 20. cruentus el 38.6% de las accesiones correspondieron al verde normal.4% roja o púrpura. En las otras especies como A. pero aún así se encontró predominando el color verde normal con 61.1 Amaranthus hypochondriacus 82. 7.). seguidas por mezclas de colores. es uno de los caracteres con mayor variación. un 25. Para A..8%).8 11.2% de otros colores. y 6. En A.Amaranto: Ciencia y Tecnología 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Verde 12. En A.5% del total de las accesiones pertenecientes a la especie.5% rojo o púrpura.8 23. así como el color verde (15. accesiones fueron de color verde normal.. .5% de las accesiones.7 14.1% con mezcla de inflorescencia de colores. así como en los cruzamientos entre las especies. cruentus el 68. Representación gráfica de las frecuencias del color de tallo de las especies de Amaranthus sp. cabe mencionar que ésta especie es la única que presenta colores de inflorescencia amarillos (Espitia et al.8% fue de color verde. caudatus solamente se encontraron 4 colores de hojas. 2010). hypochondriacus el 50. etc. Santa Lucía de Prías. fueron de color verde. caracterizadas en P/V-2009. seguidas por el verde obscuro (38.0 7.4%).4% con mezclas de colores. 2010 y 2011. 10. Méx.1 13. hoja con margen y venas pigmentadas. y en menor escala el color de hoja verde con una mancha central y hoja con área basal pigmentada. Capítulo XII.3 0.9 0 Lanceolada Elíptica Ovalinada Rómbica 9.8 Rómbica Ovatinada Elíptica Figura 2. Méx.2 46 44 42 Elíptica Amaranthus caudatus 53.3 20. 60 50 40 30 20 10 0 Amaranthus hypochondriacus 56. de la O Olán et al.4 68. caracterizadas en P/V-2009.2 Otro Hoja con área Hoja con una Hoja con una Verde normal Verde obscuro basal mancha franja en forma pigmentada central de V M.3 3.2 0.1 Ovalinada 3. Santa Lucía de Prías.0 Rómbica 89. 171 . Caracterización morfológica en germoplasma para grano de amaranto (Amaranthus spp) Amaranthus hypochondriacus 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 3. Representación gráfica de las frecuencias de la forma de la hojas de las especies de Amaranthus sp.5 Amaranthus cruentus 80 70 60 50 40 30 20 10 1.5 56 54 52 50 48 46.4 Lanceolada Elíptica 4. 2010 y 2011.8 1.1 38.. En A..9%) y en menor .7% de los materiales fueron de inflorescencia con agrupación en el ápice.Amaranto: Ciencia y Tecnología 60 50 40 30 20 10 0 1.7% con panícula con ramificaciones largas.8 3. donde el 44.4% en forma de panícula con ramificaciones largas.3 Hoja con área basal pigmentada Amaranthus hypochondriacus 56. Representación gráfica de la variación del color de las hojas de las especies de Amaranthus sp. cruentus el 88. Para A. hypochondriacus fue la especie que más variación presentó en la forma de la inflorescencia. caracterizadas en P/V-2009. hypochondriacus se presentaron una densidad de inflorescencia en la mayoría (63%) de tipo intermedio. Santa Lucías de Prías. Méx.7% fueron en forma de panícula con ramificaciones cortas y solo un 172 M.2 Otro 70 60 50 40 30 20 10 0 Hoja con área basal pigmentada Amaranthus caudatus 61.5 15. En A. caudatus se encontraron solamente dos formas: panícula con ramificaciones largas (61.2 Hoja con una franja en forma de V Verde normal Verde obscuro 0. Forma de la inflorescencia En la Figura 5 se presenta la frecuencia de la forma de la inflorescencia de las accesiones caracterizadas en 2009.4 Hoja con margen y venas pigmentados Figura 3.4% en forma de panícula con ramificaciones cortas y 26.4 7.1 38. de la O Olán et al.5%) y panícula con ramificaciones largas (38.5%). 2010 y 2011. Densidad de la inflorescencia En la Figura 6 se presenta el porcentaje de las accesiones de la variación de la densidad de la inflorescencia del género Amaranthus. A. 28.7 Verde normal Verde obscuro 15. luego densa (22. 9.3 Hoja con una mancha central 0. 1 Amarillo Verde Roja o púrpura Otros 61.Capítulo XII. 173 .4 7. Caracterización morfológica en germoplasma para grano de amaranto (Amaranthus spp) 60 50 40 30 20 10 0 50. Méx.5 Amaranthus caudatus 15.5 10.4 Verde Rosa Roja o púrpura Verde Roja o púrpura Dorada Payasita Figura 4.4 6. 2010 y 2011. M.3 Verde Rosa Roja o púrpura 0.4 7.4 Amaranthus hypochondriacus 25.2 20. de la O Olán et al..7 Otra 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 70 60 50 40 30 20 10 0 38. caracterizadas en P/V-2009.8 Amaranthus cruentus 24. Santa Lucía de Prías. Representación gráfica del color de las inflorescencias de Amaranthus sp.1 16.7 15. caudatus el 76.7 0. Cabe mencionar que en los cruzamientos entre especies cuando eran con A. Para A. caudatus.4% amarillo pálido. y los cruzamientos donde participó ésta especie el color característico de la semilla es negro típico 174 M. caracterizadas en P/V-2009. 2010 y 2011. Santa Lucía de Prías. proporción (14.8% correspondió a color café y otro 30. En A. Méx. hypochondriacus casi en su totalidad la semilla fue de color amarillo pálido. hybridus como la semilla era de color negro.2 Otras formas 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Amaranthus cruentus 88.1%) laxas.8% laxa y 15.8% densidad intermedia.8% a mezcla de colores.1% color rosa y 15. Tipo de cubierta de semilla En la Figura 8 se presenta el porcentaje del tipo de cubierta de la semilla en cada uno de los materiales caracterizados para las especies de amaranto. En la especie cultivada como A. existe una enorme variación en colores de semilla donde el 30.1 % y 81. En A. en A.Amaranto: Ciencia y Tecnología 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Amaranthus hypochondriacus 44.4 compacta.4 26. Color de semilla En la Figura 7 se presenta el porcentaje del color de la semilla en cada uno de los materiales caracterizados para las especies de amaranto. A. Se obtuvo que en A. cruenthus presentó algo similar al caso anterior.9 10 0 Figura 5. el tipo de cubierta fue cristalina. de las especies silvestres.7 70 60 50 40 30 20 Amaranthus caudatus 61. un 23.7% cristalinas. 15. Se observa que éste carácter es de menor variación que otros.7 28. En A. con 76. hypochondriacus casi en su totalidad fueron opacas (90. caudatus el 53.8% fueron opacas. hybridus. de la O Olán et al. cruentus el 77.5 9.5 38.2%). hybridus en su totalidad fueron cristalinas. también es un carácter dominante sobre los otros colores de semilla.2 %.9% fueron opacas. respectivamente.4 1. 13% cristalina y 9.3% mezcla. Para las especies cultivadas como A. cruentus y A. 30. Representación gráfica de la forma de la inflorescencia de amaranto.4% mezclas y 7. . 2 1. caracterizadas en P/V-2009. Santa Lucía de Prías.1 Amaranthus cruentus 21.6 13.9 Amarillo pálido Café 20 10 2. 175 . 2010 y 2011. 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 81. de la O Olán et al.1 Negra Mezcla 0 Amarillo pálido Rosa Café M.0 80 70 60 50 40 Amaranthus cruentus 68.9 20 10 0 14.8 15..7 15.2 Amaranthus hypochondriacus 80 70 60 50 40 30 76.Capítulo XII.1 30 20 10 0 17.7 Laxa Intermedia Densa o compacta Laxa Intermedia Densa o compacta 60 50 40 30 20 10 0 Laxa Amaranthus caudatus 53.6 30 22. Méx.4 Intermedia Densa o compacta Figura 6.8 30. Caracterización morfológica en germoplasma para grano de amaranto (Amaranthus spp) 70 60 50 40 Amaranthus hypochondriacus 63.8 1. Representación gráfica de la densidad de inflorescencia en Amaranthus spp. de una raza a otra.. Méx. Dentro de los materiales caracterizados solamente las accesiones de A. Amaranthus hypochondriacus 90.8% ramas cortas a lo largo del tallo. de una especie a otra. el 38. 30.5% presentó muchas ramas en la base del tallo.0 9. cruenthus se caracterizó por que el 44.3 Cristalina Opaca Mezcla 0 Cristalina Opaca Mezcla 176 M. hypochondriacus se observa que el 62. 2010 y 2011.1 Amarillo pálido Rosa Café Mezcla Figura 7.4% con muchas ramas en la base del tallo.8% muchas ramas a lo largo del tallo y 30. de la O Olán et al. Representación gráfica del color de semilla en amaranto.8 23. En A. el 23. 9.4% de los materiales tuvieron muchas ramas largas a lo largo del tallo.3% con pocas ramas en la base del tallo y 7.1 20 10 13. 38. hypochondriacus no ramifican.6% con ramas cortas a lo largo del tallo y el resto con muchas ramas y pocas ramas en la base del tallo. CARACTERES CUANTITATIVOS Días a floración La duración del ciclo de vida de la planta del amaranto puede variar de una región a otra. de tal manera que la clasificación de precoz. caracterizada en P/V-2009.4 Amaranthus caudatus 30.2 En A. Santa Lucía de Prías. caudatus.8 1. Ramificación lateral En la Figura 9 se presenta la ramificación lateral en porcentaje en cada uno de los materiales caracterizados para las especies de Amarathus spp. 2010).2% de los materiales caracterizados no presentaron ramificación.8 con ramas cortas a lo largo del tallo. 90 80 70 60 50 40 30 Amaranthus cruentus 77. es una de las ventajas que se tiene para mejoramiento genético principalmente en la cosecha mecanizada (Espitia et al. sin embargo A.Amaranto: Ciencia y Tecnología 35 30 25 20 15 10 5 0 15. .8 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 8.8 30. 6 23.9 Opaca Cristalina Opaca Mezcla Figura 8. de la O Olán et al.4 9. Dentro de las 70 60 50 40 30 20 10 0 0.3 7. 177 . 2010).7 15.6 13. Representación gráfica del tipo de cubierta de semilla en amaranto. caracterizadas en P/V-2009.Capítulo XII. Méx.5 62. 2010 y 2011.4 Amaranthus caudatus 76. Santa Lucía de Prías.4 Ramas cortas a lo largo del tallo Pocas ramas en la base del tallo Muchas ramas en la base del tallo Muchas ramas a lo largo del tallo M.2 Amaranthus hypochondriacus Cristalina Ramas cortas a Pocas ramas en Muchas ramas a lo largo del tallo la base del tallo lo largo del tallo 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Amaranthus cruentus 38.9 44. intermedio y tardío no se puede aplicar sin la referencia de las condiciones ambientales (Espitia et al. Se tomó el número de días de la emergencia hasta que el 50% de las plantas presentaron floración (antesis).. Caracterización morfológica en germoplasma para grano de amaranto (Amaranthus spp) 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 7. hybridus con 69 días a floración. En general todas las especies que tengan A. La especie A. Weber y Kauffman (1990) mencionan que las plantas más altas tienen una gran susceptibilidad al acame. caudatus. A. de la O Olán et al. cruentus son de ciclo más corto ya que es la especie cultivada más precoz. Ancho y Longitud de la Hoja En el Cuadro 6 se presenta el ancho y longitud de la hoja.1 días a floración. En el Cuadro 6 se presentan los valores promedio para los días a floración en las diferentes especies de Amaranthus. al final se obtuvo el promedio. Es interesante la variación con que se cuenta en lo materiales para la altura de planta en las especies. 1987).7 días a floración. cauadatus fueron los materiales más altos encontrados en promedio. Uno de los problemas que enfrenta el cultivo de amaranto nativo es la gran variación de altura en los materiales. cruentus y A. con alturas de planta mucho mayor que A. La especie de ciclo más corto de acuerdo al promedio resultó ser cruzamiento de A.5 30. En A. lo que permite seleccionar de acuerdo a nuestro interés. caudatus es una especie que presenta un ciclo intermedio con 90.Amaranto: Ciencia y Tecnología 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Amaranthus caudatus 38. Accesiones de A. En el Cuadro 6 se presentan los valores promedio de la altura de planta las especies de Amaranthus spp. Altura de planta La altura de planta también es un carácter cuantitativo por lo tanto es influenciada por el genotipo y el ambiente (Espitia et al. medida en cm con una regla de madera de 30 cm. lo que provoca que A. Representación gráfica de la ramificación lateral de amaranto. caracterizada en P/V-2009. Se observó que las hojas más largas se encuentran en la especies cultivadas como Amaranthus hypochondriacus. ya que ésta característica puede ser aprovechada en el mejoramiento genético para resistencia al acame. Santa Lucía de Prías. principalmente por colectas de GTO-099 y GTO-095 que obtuvieron 67 días a floración. cruentus presentó los mayores valores. de la sexta a la octava hoja de diez plantas de cada colecta.8 Ramas cortas a lo largo del tallo Muchas ramas en la base del tallo Muchas ramas a lo largo del tallo Figura 9. Méx. cruentus. características que se están buscando en los programas de mejoramiento son la precocidad. 2010 y 2011.. De manera . esa es una de las desventajas que presenta dicha especie. cruentus x A.8 30. hypochondriacus se cuenta 178 M. así como la dificultad de la cosecha. pero al momento de realizar el análisis de los valores máximos se encontró que la accesión COL-125 perteneciente a la especie A. La accesión con menor porte fue GTO-080 perteneciente a A. hypochondriacus sea más susceptible a sufrir acame. Es importante considerar ésta parte en mejoramiento genético ya que se requieren de variedades precoces para regiones donde la estación de crecimiento es corta y para regiones donde la sequía es frecuente (Kulakow y Jain. el cuál se tomó después de la floración cuando las hojas habían terminado su desarrollo. con 3 hojas cada planta. A. es por ello que en el germoplasma evaluado se encontró una gran variabilidad de materiales con 67 a 97 días a floración. hypochondriacus resultó con una altura máxima de hasta 2. 2010). en cuanto al ancho de hojas la especie A.98 m. hypochondriacus resultó ser la más tardía con un promedio de 96. cruentus. respectivamente. hypochondriacus. hypochondriacus con 19. Diámetro del tallo En el Cuadro 6 se presenta el promedio del diámetro de tallo de cada una de las especies de Amaranthus. los caracteres cualitativos y cuantitativos representan una parte del espectro de la variación genética dentro de las especies. Las hojas de menor longitud y diámetro se localizan en especies silvestres principalmente donde participa A.1 g en 1000 semillas. hypochondriacus con longitudes de hasta 33.. que puede ser aprovechada en el mejoramiento genético. A nivel individual de acuerdo a los valores máximos y mínimos se encontró que la colecta COL-AG-73 fue la de mayor longitud de inflorescencia (87.5 cm) se encontraron en A. y el menor valor en GTO-099 de A.5 cm) y el mayor diámetro correspondió a la COL-59 que pertenecen a la especie A. En ancho de hoja el mayor valor fue para la accesión PSM-0092GA de A. caudatus. material que puede ser aprovechado para rendimiento de forraje.9 g. Caracterización morfológica en germoplasma para grano de amaranto (Amaranthus spp) individual la colecta GTO-072 perteneciente a un cruzamiento de A. En amaranto existe un amplio campo de exploración para caracteres morfológicos. hybridus con 0.3 cm) se encontró en la colecta COL-A-034 perteneciente a A. 1990. hybridus. De la misma manera las panojas más anchas (18. con una regla de madera de 1 m.94 g en 1000 semillas. de la O Olán et al.9 cm y A. hypochondriacus se ponen en manifiesto en la dificultad para la cosecha mecanizada (Espitia et al. hypochondriacus con valor de 1.26 cm. Esta característica fue tomada después de la floración la medición se realizó con un vernier digital en la base del tallo de diez plantas de cada colecta. seguida de A. hybridus presentó los menores valores de longitud de hoja. hypochondriacus. Frecuentemente se menciona el incremento del peso o tamaño de semilla como un objetivo de un programa de mejoramiento genético de amaranto (Weber y Kauffman. faltan todavía por realizarse más estudios genéticos y de biología molecular con muchos materiales mexicanos para distinguir las diferentes razas cultivadas de grano. La longitud y el diámetro de la inflorescencia a nivel de especie se observa en el Cuadro 6. En el Cuadro 6 se presentan los promedios de cada una de las especies de Amaranthus spp. Peso de 1000 semillas Esta variable fue tomada de manera adicional para tener una idea del rendimiento de cada una de las accesiones. caudatus y A. La especie con mayor tamaño de semilla fue A. Espitia. cruentus con 0. y al mismo tiempo dificulta la cosecha mecanizada. Se observó que las panojas más largas (62. cruentus con 1. hypochondriacus x A.3 y 56. hypochondriacus es su peso y rendimiento de semilla. siguiendo en orden de magnitud A. Longitud y diámetro de la inflorescencia La longitud de la inflorescencia (cm) se tomó desde la base hasta el ápice de la inflorescencia.3 cm. lo que explica con mayor claridad el acame que presenta A. y el mayor valor correspondió a la colecta DF-011 de A.5 cm) se encontraron en la especie A. En la actualidad se tiene M. De manera individual el mayor peso de semilla fue para PSM-0020GA de la especie A.Capítulo XII. En al análisis individual de las accesiones. El diámetro (cm) también se tomó a la madurez midiéndose el diámetro a la mitad de la inflorescencia. hypochondriacus además de poseer mayor altura de planta. CONCLUSIONES Existe una enorme variación dentro del género Amaranthus y no solo en el género también entre especies. A nivel de especie A. Sin embargo. el mayor diámetro de tallo (4. el inconveniente es la altura de la planta (altas) y diámetro de tallo reducido lo que provoca que las plantas se acamen.74 cm.27 cm. cruentus x A. 1990). hypochondriacus 1. La ventaja de las especies de A. hypochondriacus con una valor máximo de 1.9 cm. El diámetro de tallo es una característica fundamental de las accesiones ya que podemos seleccionar para resistencia al acame (Weber y Kauffman. caudatus presentó los mayores diámetros de tallo con valores hasta de 2. así como para conocer la diversidad de materiales en México que puede ser aprovechada para muchos propósitos. 2010). Esas desventajas que presenta A. hypochondriacus lo que repercute en el rendimiento de grano de acuerdo a lo que menciona Weber y Kauffman (1990). 1992). 179 . cuando la planta había llegado a madurez. LOHO: Longitud de hoja (cm). una gran cantidad de colectas que necesitan ser caracterizadas. K V Bhat. chocho y amaranto.9 3.4 17. . Especie A.0 2.7 0. Centro de Investigación Regional Centro. Tesis Profesional en Agronomía. D H Van Sloten (1981) Genetics resources of amaranths International Board for Plant Genetic Resources. locales e introducidas es una herramienta poderosa e importante para identificar caracteres de gran valor en el mejoramiento genético. Food Reviews International. Espitia R E.9 13. Joshi B D (1981) Exploration for amaranth in Northwest India. caudatus 93. Universidad Autónoma Chapingo.0 15. 8.5 14. hypochondriacus A.8 17.5 16. hypochondriacus x A. Plant Genetic Resources. W G Ayad. Departamento de Zonas Áridas. C Mapes S.9 14. A guide to the technologies.3 1.7 17. UAAN. T Hodgkin (1997) Molecular tools in plant genetic resources conservation. Boletín técnico no. S Shewood (2002) Cultivo de granos andinos en Ecuador: informe sobre los rubros quinua. 74:113-120.95 12. ALP = Altura de la planta (m).0 0.8 PSEM 1. LITERATURA CITADA Alejandre I G.5 15.93 14. Rome. 57 pp. P Rivas V. Newsletter no.87 16. Colombia. 89 p. Saltillo. cruentus A. Cali. Dirección de Difusión Cultural. para tener una base completa de la diversidad de materiales a usar en los programas de mejoramiento genético.0 A. L F Gómez (1999) Cultivo de Amaranto en México.0 LOIN= Longitud de inflorescencia (cm). Coah. Hidalgo R (eds. México.1 1. S K Jain (1987) Genetics of grain amaranths.65 0.2 9.6 33. D Escobedo L.9 1. Clasificación por especie y valores promedio de variables cuantitativas en accesiones de amaranto caracterizadas en P/V-2009. La caracterización amplia de especies. hypochondriacus x A. JM Hernández C (2010) Conservación y uso de los recursos genéticos de Amaranto en México.). México.7 86. Appl. Santa Lucía de Prías. Méx.4 7. FAO.2 9.1 17. Genet.0 69. FAO-Centro Internacional de la PapaCatholic Relief Service. L Cortés E. Rome. Celaya. G Martínez T.1 84.0 1.7 8. Rome.3 1. Guanajuato.9 14.3 34. Espitia R E (1992) Amaranth germplasm development and agronomic studies in Mexico. p.1 92. 200 pp. cruentus DF 96. hybridus A.0 34. PSEM= Peso de 1000 semillas. 2003.2 18. hybridus A.9 58. 2010 y 2011. INIFAP. Espitia R E (1986) Caracterización y evaluación preliminar de germoplasma de Amaranthus. Italy. In: Franco T L.0 90. Quito. Karp A. Hidalgo R (2003) Variabilidad Genética y Caracterización de Especies Vegetales.99 0. hybridus A.3 2. Italy. cruentus x A.0 ALP DIIN LOIN DITA LOHO ANHO 1.84 0. 245p.4 2.7 36.3 7. Kulakow P A. Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos (IPGRI).83 0. La diversidad de materiales en el banco de germoplasma lo hace característico para tener germoplasma en todos los programas de mejoramiento genético para enfrentar los cambios climáticos que hoy en día se presentan.3 1. Ecuador. DITA: Diámetro de tallo (cm).0 8.5 56.5 62. hypochondriacus x A. Grubben G JH.9 0. 2. ANHO: Ancho de hoja (cm). M De la O O. caudatus A. de la O Olán et al.5 1.8 47.3 1. DIIN: Diámetro de inflorescencia (cm).2 1. Méx. 180 M.8 8. 48. IPGRI Technical Bulletin No. Jacobsen S E.1 0.2 1. Variation and early response to selection in Amaranthus cruentus L.6 16. Theor.0 72. S Kresovich.14. Análisis Estadístico de Datos de Caracterización Morfológica de Recursos Fitogenéticos.Amaranto: Ciencia y Tecnología Cuadro 3. 8(1): 71-86.7 14. Weber L E. C S Kauffman (1990) Plant breeding and seed production. Pp. M. de la O Olán et al. Caracterización morfológica en germoplasma para grano de amaranto (Amaranthus spp) Molina G JD (1992) Introducción a la Genética de Poblaciones y Cuantitativa (algunas implicaciones en Genotecnia). 181 . México.F. 115128. Proceedings of the Fourth National Amaranth Symposium. 370 p.Capítulo XII. AGT Editor. Minneapolis MN. Amaranth Institute. D. . Tél.mx RESUMEN El germoplasma de amaranto disponible en la actualidad muestra una gran diversidad morfológica. color and palatability. The Sierra Norte de Puebla is one of the regions where the use of amaranths as greens is relevant. utilizado como verdura. called quintoniles. The present work had the objective 183-201 . son todos comestibles aunque preferidos en distinto grado por la población local con base en su sabor. Se agrupan las colectas por especie y raza.) displays an ample morphological variation. 01 55 56 22 89 84 2 Centro de Investigaciones en Ecosistemas. Sierra Norte de Puebla. Circuito Exterior s/n. *Autor para correspondencia: cmapes@ibiologia. C. Los caracteres importantes se encuentran relacionados con diferentes aspectos de la hoja. caracterización morfológica. Col. color y palatabilidad.P. C. después de la floración y durante la madurez. Antigua Carretera a Pátzcuaro No. verdura. Palabras clave: Amaranthus. although local people prefer some species in terms of their taste. Los resultados muestran que existe una enorme variabilidad en el germoplasma presente en la región de estudio. greens from all species of amaranth are edible. La clasificación dentro del género Amaranthus ha sido difícil. 8701.) Cristina Mapes Sánchez1*. Classification of species in the genus Amaranthus has been difficult because it is based on characters that segregate amply within populations. El material evaluado fue colectado en diferentes regiones de la Sierra Norte de Puebla. Ciudad Universitaria. Se caracterizaron un total de 86 colectas en el ciclo agrícola Primavera-Verano 2011. La caracterización morfológica se realizó con base en la clasificación de Grubben y Van Sloten (1981). dentro del área estratégica de Uso y Potenciación de acuerdo al Plan de Acción del SINAREFI. debido a que se han considerado para tal efecto caracteres con alta segregación dentro de las poblaciones. México Distrito Federal.unam. Morelia. Los datos se analizaron mediante análisis estadístico multivariado. Araceli Díaz Ortega1 y José Blancas2 1Jardín Botánico.Capítulo XIII Caracterización de germoplasma de amaranto (Amaranthus spp. ramificación lateral y forma de la inflorescencia. Universidad Nacional Autónoma de México. 04510. ABSTRACT The available germplasm of amaranth (Amaranthus spp. Campus Morelia. Universidad Nacional Autónoma de México. La región de la Sierra Norte de Puebla ha sido una de las regiones donde el uso del amaranto como verdura ha tenido un papel muy importante y son denominados genéricamente “quintoniles”. El objetivo del presente estudio fue caracterizar morfológicamente el germoplasma de Amaranthus spp. Delegación Coyoacán. las cuales fueron evaluadas en dos métodos de siembra: por trasplante (30 colectas) y por siembra directa (56 colectas). 58190. ExHacienda San José de la Huerta. Instituto de Biología. Michoacán.P. Los caracteres considerados se evaluaron durante la floración.) para verdura GERMPLASM CHARACTERIZATION OF GREEN AMARANTH (Amaranthus spp. debido a que se han considerado para tal efecto caracteres con alta segregación dentro de las poblaciones (Espitia et al. 1988). Results showed a large variation of the germplasm in the studied region. Key words: Amaranthus. Sin embargo. que les permitan responder a los nuevos desafíos planteados por los sistemas productivos. considerando la producción tanto de grano como de verdura. 1984). Data were analyzed by means of a multivariate statistical analysis. The most important characters were related to different aspects of leafs. Morphological characterization was based on the classification of Grubben and Van Sloten (1981). The material for evaluation was collected in different regions of the Sierra Norte de Puebla. Comúnmente junto . resalta que los recursos genéticos son de escasa utilidad a menos que vayan acompañados de información adecuada. sin mayor utilidad. existe una considerable brecha entre el número de materiales conservados y el de aquellos de los que se tienen datos de caracterización y evaluación. siendo para ello imprescindible conocer las características del germoplasma conservado (Abadie y Berretta. La caracterización morfológica se realizó con base en la clasificación de Grubben y Van Sloten (1981). utilizado como verdura. 2001). El germoplasma de amaranto disponible en la actualidad muestra una gran diversidad morfológica. la caracterización es el registro de los caracteres altamente heredables de una planta. en términos de características morfológicas y fenológicas de alta heredabilidad. La colecta 184 C. La caracterización debe permitir diferenciar a las accesiones de una especie. y conservación de recursos fitogenéticos sin que esté acompañada de la información sobre sus características convierte a las colecciones en simples depósitos de materiales. used as edible greens within the strategic area 3 of Use and Potentiation according to the Action Plan of SINAREFI. lateral branching and form of inflorescence. que pueden ser distinguidos a simple vista y que se expresan en todos los ambientes. para el beneficio de las actividades productivas. Se entiende por caracterización a la descripción de la variación que existe en una colección de germoplasma.Amaranto: Ciencia y Tecnología of morphologically characterize the germplasm of Amaranthus spp. INTRODUCCIÓN El valor de las colecciones de recursos fitogenéticos reside en la utilización que de ellas se haga para producir nuevos cultivares. Las colecciones deben proveer a los mejoradores de variantes genéticas. genes o genotipos.. En los informes de los países se cita este punto como uno de los obstáculos más importantes para utilizar los recursos fitogenéticos en los programas de mejoramiento. morphological characterization. A total of 86 samples from the 2011 spring-summer agricultural cycle were characterized. Characters were evaluated during and after flowering and at maturity. Sierra Norte de Puebla. edible greens. En el informe sobre el estado de los recursos fitogenéticos en el mundo (FAO. 1996). 2010). La clasificación dentro del género Amaranthus ha sido difícil. Mapes Sánchez et al. El objetivo del presente estudio fue caracterizar morfológicamente el germoplasma de Amaranthus spp. domesticar nuevas especies y desarrollar nuevos productos. dentro del área estratégica 3 de Uso y Potenciación de acuerdo al Plan de Acción del SINAREFI. 1995). Para Grubben y Van Sloten (1981). es decir características cuya expresión es poco influenciada por el ambiente (Hinthum Van. donde se propone una lista de descriptores para la caracterización y evaluación de germoplasma de amaranto. estimándose a nivel mundial un 80% de muestras sin datos de caracterización y un 95% sin datos de evaluación agronómica (Peters y Galway. producto de un alto grado de cruzamiento y de múltiples criterios de selección por parte de los agricultores. derived from two stages: transplant (30 specimens) and direct sowing (56 specimens). Samples were grouped by species and race. Tradicionalmente la comunidad científica ha enfatizado el problema de la falta de caracterización y evaluación y la importancia de que las colecciones de germoplasma cuenten con suficientes datos de este tipo (Frankel y Brown. Todo esto resalta la importancia que tiene esta temática en las estrategias destinadas a incrementar un uso adecuado de la diversidad genética. hypochondriacus L. 2° Sevin 80PH (1 kg ha-1). En el primer caso. hypochondriacus A. color y palatabilidad. hypochondriacus L. caracterizadas en el ciclo P/V 2011 bajo los métodos: siembra directa (1-56) y de trasplante (57-86).) para verdura con la caracterización se efectúa una evaluación preliminar. riegos de auxilio (3 y 11 de junio) durante el periodo de sequía. hypochondriacus A. Durante el ciclo del cultivo se realizaron las siguientes labores de campo: aclareos (6-8 de julio. Se caracterizaron un total de 86 colectas en el ciclo agrícola Primavera-Verano 2011 (P/V-2011). por siembra directa (56 colectas). hypochondriacus A. Accesiones de Amaranthus spp. raza Mexicana y A. Caracterización de germoplasma de amaranto (Amaranthus spp. además de todo un complejo de híbridos entre las cuatro primeras especies mencionadas. Zoatecpan Ecatlán Ecatlán Ecatlán Ecatlán Tecuicuilco Comaltepec Yohualichan Tetelilla de Islas Xochitepec Xalticpac Huahuaxtla Comaltepec Cuaximaloyan Cuaximaloyan Zoatecpan Huahuaxtla Xalcuauta Municipio Hueyapan Zacapoaxtla Xochitlan Jonotla Jonotla Jonotla Jonotla Tetela de Ocampo Zacapoaxtla Cuetzalan Tuzamapan Zacapoaxtla Zacapoaxtla Xochitlan Zacapoaxtla Xochiapulco Xochiapulco Xochitlan Xochitlan Cuetzalan C. hypochondriacus A. así como dos aplicaciones de insecticidas: 1° Lucamet 600 (1 L ha-1) el 9 de julio. teniendo un total de 86 colectas caracterizadas en el ciclo P/V 2011. cruentus L. 2011) en el Jardín Botánico del Instituto de Biología de la UNAM y posteriormente trasplantadas (4-junio-2011) en el INIFAP-Campo Experimental Valle de México. hypochondriacus A.. la siembra directa se realizó el 2 de junio del 2011. hypochondriacus A.J. hypochondriacus A. MATERIALES Y MÉTODOS El material evaluado fue colectado en diferentes regiones de la Sierra Norte de Puebla. El presente estudio se realizó en dos etapas: una por trasplante con 30 colectas y otra. hypochondriacus A. No. hypochondriacus Raza Azteca Azteca Azteca Azteca Azteca Azteca Azteca Azteca Azteca Azteca Azteca Azteca Azteca Mixteco Mixteco Mixteco Mixteco Mixteco Mixteco Mixteco Estado Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Localidad Hueyapan S. Cuadro 1. hypochondriacus A. Colecta 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 996 1198 1169 1172 1167 1166 1300 1210 1203 1165 1156 1199 1206 1005 1202 1207 1209 1170 1211 1184 Especie A.Capítulo XIII. A. No. hypochondriacus A. hypochondriacus A. hypochondriacus A. A. 2011) 2 deshierbes (12 de julio y 4 de agosto). hypochondriacus A. México. en ambos casos bajo condiciones de temporal en el mismo sitio. Mapes Sánchez et al. hypochondriacus A. A. En la segunda etapa. Texcoco. hypochondriacus A.hypochondriacus A. 185 . Cuadro 1. Las especies que se encuentran en la región son Amaranthus hybridus L. hypochondriacus A. las colectas fueron sembradas en condiciones de invernadero (11 de mayo. las cuales fueron evaluadas bajo trasplante (30 colectas) y otra. spinosus L. Tahitic. utilizado como verdura en la Sierra Norte de Puebla. la cual consiste en el registro de un conjunto de características adicionales deseables en un cultivo en particular.. La región de la Sierra Norte de Puebla ha sido una de las regiones donde el uso del amaranto como verdura ha tenido un papel muy importante y son denominados genéricamente “quintoniles”. hypochondriacus A. así como la aplicación de TODOMIN (yodo) que actúa como viricida. hypochondriacus A. alguicida y bactericida (1 L ha-1) dada la incidencia de algunas enfermedades en el cultivo. son todos comestibles aunque preferidos en distinto grado por la población local con base en su sabor. por siembra directa 56 colectas (Tabla 1). raza Mixteca. raza Azteca. Santa Lucía de Prías. hypochondriacus A. hypochondriacus A. hybridus A.Temextatiloyan Zoatecpan Tuxtla Gachupinate Xochiateno Xochiateno Amatlán Tepetitlan Yohualichan Reyeshogpan Ayotzinapan Zapotitlán Yohualichan Yohualichan Tenampulco Ayotzinapan Limontitlán Limontitlán Yohualichan Huiziltepec Xalcuauta Ayotzinapan Amatlán Amatlán Amatlán Huiziltepec Reyeshogpan Ayotzinapan Amatlán Comaltepec Zoatecpan Ecatlán Caxhuacan Hueyapan S. Tahitic Comaltepec Ecatlán Municipio Cuetzalan Zacapoaxtla Xochitlan Zautla Xochitlan Zacapoaxtla Zautla Xochitlan Zapotitlán Ayotoxco Zacapoaxtla Zacapoaxtla Zoquiapan Cuetzalan Cuetzalan Cuetzalan Cuetzalan Zapotitlán Cuetzalan Cuetzalan Tenampulco Cuetzalan Hueytamalco Hueytamalco Cuetzalan Cuetzalan Cuetzalan Cuetzalan Zoquiapan Zoquiapan Zoquiapan Cuetzalan Cuetzalan Cuetzalan Zoquiapan Zacapoaxtla Xochitlán Jonotla Caxhuacan Hueyapan Zacapoaxtla Zacapoaxtla Jonotla Mexicano Mexicano Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Azteca Azteca Azteca Azteca Azteca Azteca Azteca Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla 186 C. Amaranthus sp. Amaranthus sp. No. hypochondriacus A. Amaranthus sp. Amaranthus sp. A. Amaranthus sp. Amaranthus sp. hybridus A. Amaranthus sp. hypochondriacus A. Amaranthus sp. hybridus A. Amaranthus sp.M. Amaranthus sp. Amaranthus sp. hybridus A. spinosus A. cruentus x hybridus Amaranthus sp. hypochondriacus A.Tenextatiloyan Zoatecpan Comaltepec S. Amaranthus sp. Amaranthus sp. Amaranthus sp. hybridus A.Amaranto: Ciencia y Tecnología No. Amaranthus sp. Amaranthus sp. Colecta 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 1185 1200 999 1192 1183 1201 1192 1171 1289 1213 1196 1197 1177 1174 1188 1186 1162 1041 1164a 1189 1215 1161 1220 1219 1190 1182 1235 1163 1176 1178 1180 1181 1187 1158 1179 1205 1169 1166 1298 996 1198 1204 1172 Especie A. Amaranthus sp. cruentus x hybridus A. hypochondriacus A. Amaranthus sp.M. Amaranthus sp. cruentus A. .J. cruentus A. Amaranthus sp. Amaranthus sp. hypochondriacus Raza Mixteco Mixteco Estado Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Localidad Xalcuauta Xochitepec Huahuaxtla S. Amaranthus sp. Mapes Sánchez et al. Amaranthus sp. hypochondriacus A. hypochondriacus A. Los caracteres considerados fueron los siguientes (ver apéndice): DURANTE LA FLORACIÓN Color de Tallo (COTA). Los registros de campo. principalmente en las etapas de floración y de madurez fisiológica. Tahitic Zoatecpan Zapotitlán Huapalecan Huapalecan Yohualichan Ayotzinapan Ayotzinapan Tenampulco Xiloxochico Tepetitlan Amatlán Reyeshogpan Yohualichan Yohualichan Municipio Jonotla Jonotla Xochitlán Zacapoaxtla San José Acateno Ayotoxco Zacapoaxtla Caxhuacan Zacapoaxtla Xochitlán Zapotitlán Xochitlan Xochitlán Cuetzalan Cuetzalan Cuetzalan Tenampulco Cuetzalan Cuetzalan Zoquiapan Cuetzalan Cuetzalan Cuetzalan La unidad experimental fue de tres surcos de 5 m de largo. diámetro de la inflorescencia (DIIN). Amaranthus sp. de hojas (COHO) y de la inflorescencia (COIN). hybridus x cruentus A. ANÁLISIS DE LOS DATOS Para determinar el parecido en forma cuantitativa de las diferentes colectas de amaranto se construyeron dos matrices de datos. 187 . Amaranthus sp. Amaranthus sp. hybridus x cruentus A. color de semilla (COSE) y altura de planta (ALT). así como la forma de hojas (FOHO). Amaranthus sp. versión 2. se realizaron en diez plantas marcadas de cada unidad experimental. hypochondriacus A. hypochondriacus A. No. de inflorescencia (FOIN) y la densidad de la inflorescencia (DEIN) y ramificación lateral (RALAT). mismas que se analizaron por separado mediante el programa NTSYS-pc (Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System.) para verdura No. cruentus x hybridus Amaranthus sp. entre otras. DURANTE LA MADUREZ Longitud de la inflorescencia (LOIN). Mapes Sánchez et al. ANÁLISIS DE CONGLOMERADOS (CLUSTER ANALISYS) Con las variables cuantitativas y cualitativas multiestado se obtuvo un fenograma el cual se construyó mediante una matriz de similitud usando el coeficiente de correlación momentoproducto de Pearson y la técnica de ligamiento media aritmética no ponderada (UPGMA. Una contenía los datos de las variables cuantitativas y cualitativas multiestado. hypochondriacus A. spinosus A. en las cuales se realizaron observaciones de variables cualitativas y cuantitativas.Capítulo XIII. Amaranthus sp.J. de cada población. Exeter Software). hybridus A. Amaranthus sp. Mixteco Mixteco Raza Azteca Estado Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Puebla Localidad Ecatlán Ecatlán Huahuaxtla Comaltepec San José Acateno Gachupinate Tahitic Caxhuacan S. dejando en promedio 150 plantas con una distancia de 15-25 cm entre cada una. hypochondriacus A. fue procesada en una base de datos en hoja electrónica (Excel 97) clasificando las variables en cuantitativas y cualitativas. C. Caracterización de germoplasma de amaranto (Amaranthus spp. Amaranthus sp. Colecta 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 1300 1167 1005 1202 1221 1213 1193 1298 1193 1171 1041 1010 1010 1164a 1162 1161 1215 1173 1174 1177 1186 1188 1189 Especie A. Amaranthus sp. considerando los parámetros anteriormente descritos. DESPUÉS DE LA FLORACIÓN Diámetro del tallo (DITA). longitud (LOHO) y ancho de la hoja (ANHO). Amaranthus sp. tanto para siembra directa como para trasplante. La segunda sólo contenía datos de variables cualitativas binarias o dos estados. Amaranthus sp. Amaranthus sp. Amaranthus sp.2. hybridus x cruentus A. La información generada de este estudio. se construyó la representación gráfica en los dos primeros componentes de las afinidades entre las colectas. Exeter Software) un Análisis de Coordenadas Principales (PCO). 2 2 1 1 MAHO 1. el 48% de lo propuesto inicialmente. * Clasificación de Grubben y Van Sloten (1981). En el Cuadro 4 se presentan los resultados promedio de los caracteres cuantitativos en diferentes especies de amaranto bajo siembra directa y en el Cuadro 5 bajo trasplante. ANÁLISIS DE COORDENADAS PRINCIPALES (PCO). Esto debido a que estos materiales para producción de verdura se caracterizan por presentar ciclo biológico muy Cuadro 2. hybridus L. bajo siembra directa. “unweighted pair-group method using arithmetic averages”). se construyó el fenograma mediante una matriz de similitud usando el coeficiente de asociación de Jaccard y la técnica de ligamiento media aritmética no ponderada (UPGMA. hypochondriacus L. INIFAP. para verdura. Cabe mencionar. 188 C. presentadas desde el mes de septiembre (8 y 9) y posteriormente los días del 23 al 25 de octubre de 2011 (Figura 1). A continuación en el Cuadro 2 se muestran los valores obtenidos en la evaluación de los caracteres cualitativos en las diferentes especies de amaranto y bajo siembra directa. Mexicano A. Adicionalmente y para complementar el análisis de agrupamiento se hizo un análisis de componentes principales (PCA) en ambos tratamientos mediante el programa NTSYS-pc (Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System. ANÁLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES (PCA). fue fuertemente afectado por las bajas temperaturas o heladas. Se realizó el análisis Eigen y se construyó la representación gráfica en las dos primeras coordenadas principales. 5 2. cruentus L. Raza Azteca Mixteco COTA 2. CEVAMEX. En el Cuadro 3 se muestran los valores obtenidos en la evaluación de los valores obtenidos en la evaluación de caracteres cualitativos en las diferentes especies bajo trasplante. hybridus x cruentus Amaranthus spp. Exeter Software). Mapes Sánchez et al. Cabe mencionar que de las colectas de siembra directa (56) se evaluaron 27 es decir. Especie A. 2 1. 8 8 7 8 8 COIN 4. utilizando una matriz de similitud con el coeficiente de Jaccard. 1 2 1 1 3 1 1 FOHO 1 2 2 5 6 5 1 COHO 3 4 6. 3 3. Para el caso de los datos cualitativos binarios se hizo mediante el programa NTSYS-pc (Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System. donde se dañó la parte vegetativa (hojas y tallo) y reproductiva en el crecimiento y desarrollo de la inflorescencia o panoja lo cual afectó de manera importante el rendimiento de semilla.Amaranto: Ciencia y Tecnología “unweighted pair-group method using arithmetic averages”). mientras que de trasplante (30) fueron 15 ó el 50% de colectas evaluadas.1 4 4 4 4 4 1 POIN 1 1 1.2. A. Se realizó este análisis sólo para los datos cuantitativos y cualitativos multiestado. 3 1 1 1 1 3 COSE 5 5 5 5 5 5 5 A. versión 2.2. . que el cultivo de amaranto para verdura (P/V-2011). Este análisis permite encontrar un patrón de relaciones en la totalidad de las colectas y al mismo tiempo permite representar las afinidades entre las colectas por la relación que guardan en un espacio bidimensional. versión 2. A. 4 2 2 3 2 2 FOIN 2 2 2 2 2 2 2 DEIN 2 2 2. 1 2 3 2 RALAT 4. Santa Lucía. Para el caso de las variables cualitativas binarias. ya que desafortunadamente varios de los materiales para verdura son de ciclo tardío y no alcanzaron la etapa reproductiva. Ciclo P/V 2011. 3 2. Evaluación de los caracteres cualitativos (*) en Amaranthus spp. spinosus L. A partir de una matriz de similitud usando el coeficiente Varianza-Covarianza y el análisis Eigen. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Se presentan los resultados obtenidos solo de las colectas evaluadas que concluyeron su ciclo biológico durante el ciclo Primavera-Verano 2011 en el INIFAP. 0 20. Especie A.1 203.6 18. LOIN (cm) DIIN (cm) ALT (cm) DITA (cm) LOHO (cm) ANHO (cm) LOPE (cm) 14.1 4.6 3.9 22.5 75.6 19.6 21.5 11.9 121. Raza Azteca Mixteco COTA 1 2 2 3 1 1 5.3 2. INIFAP.7 11.) para verdura Cuadro 3.6 14.0 206.0 0. Especie A.5 11. Ciclo P/V 2011.7 106.0 1. hybridus L.9 227.0 4. hybridus x cruentus A.4 20.5 212. spinosus L. bajo trasplante. A.3 6.4 14. 1 FOHO 1 2 6 6 5 5 1. Santa Lucía.7 3.3 180. hybridus L. A. Santa Lucía.9 21.7 A.Capítulo XIII.0 17.8 47. hybridus x cruentus 14.5 12.9 * Clasificación de Grubben y Van Sloten (1981). Ciclo P/V 2011.6 87. Resultados promedio de los caracteres cuantitativos (*) en Amaranthus spp.3 A.5 12.2 22. Mapes Sánchez et al.4 8.0 22.5 A. Ciclo P/V 2011. CEVAMEX.4 3. cruentus x hybridus Amaranthus spp. hybridus L. Evaluación de los caracteres cualitativos (*) en Amaranthus spp.4 72.0 8.5 14. A. 16. bajo siembra directa.4 0. A. para verdura.8 4. bajo trasplante.2 196. 8. A. hybridus x cruentus A.3 14.1 3.4 45.0 Amaranthus spp.0 51.9 21.9 15. INIFAP.1 3.4 16.8 4.6 16.0 53.3 18.2 11.3 7. Cuadro 4. Santa Lucía.7 6.8 Mexicano A.5 232.7 236. 189 .8 2. hypochondriacus L.8 92. CEVAMEX.5 34.3 9.8 11. Raza Azteca Mixteco * Clasificación de Grubben y Van Sloten (1981).5 5.4 18.0 2.7 10.2 21.0 80. Resultados promedio de los caracteres cuantitativos (*) en Amaranthus spp.2 90. Especie A. INIFAP. para verdura. cruentus x hybridus Amaranthus spp.7 7. hypochondriacus L.6 64. spinosus L.0 10. Caracterización de germoplasma de amaranto (Amaranthus spp.5 175. Cuadro 5.0 14.8 13.8 36.4 12. 5.9 9. cruentus L.7 1. para verdura.6 3. hypochondriacus L.5 45. a) Temperatura (ºC) 35 30 25 20 15 10 5 0 -5 1 35 79 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Tiempo (días) C. A.0 11. spinosus L.9 2. Raza Azteca Mixteco LOIN (cm) DIIN (cm) ALT (cm) DITA (cm) LOHO (cm) ANHO (cm) LOPE (cm) 13. CEVAMEX.8 10.4 3.5 107.0 11.8 6.8 217.2 COHO 3 4 8 7 8 8 10 COIN 4 4 3 3 2 2 4 FOIN 2 2 2 3 2 2 2 DEIN 2 2 3 2 3 2 2 RALAT 4 4 4 4 4 4 4 POIN 1 1 1 2 1 1 2 MAHO 1 3 1 1 1 3 1 COSE 5 5 5 5 5 5 5 * Clasificación de Grubben y Van Sloten (1981). de igual manera se detectaron problemas a) b) c) d) Figura 2. Campus Montecillo. media 35 30 25 20 15 10 5 0 -5 -10 1 35 79 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Tiempo (días) Figura1. Datos obtenidos de la Estación Agrometeorológica del Colegio de Postgraduados. Se detectó la presencia de hongos del género Fusarium en raíz. mínima y media. C manchas foliares y D hojas minadas. Representación de algunos problemas detectadas en la parcela experimental de amaranto: A decoloración de hojas. así como problemas de hongos e insectos para esos últimos se tomaron muestras en bolsas de plástico para su análisis en laboratorio. máxima T. durante los meses de septiembre (a) y octubre (b) de 2011 con mayor incidencia de bajas temperaturas o heladas. mínimaT . 190 C. . Texcoco. Bonifacio Don Juan (Fitopatólogo de la UNAM) a la parcela experimental. en C. largo y muchas de las colectas no alcanzaron a terminar su ciclo biológico. Cylindrocladium. B marchites de planta. Estado de México. Alternaria y Phoma en partes vegetativas de plantas.Amaranto: Ciencia y Tecnología b) Temperatura (ºC) T. Por otra parte y como resultado de la visita del M. Comportamiento de la temperatura: máxima. Mapes Sánchez et al. se generó la siguiente problemática: principalmente se detectó la falta de fertilizante en el terreno donde se estableció el cultivo (Figura 2). el minador y la larva de lepidóptero de la familia Piedidae. Otro problema el cual se pudo notar fue la caída de varias plantas esto debido a la poca cantidad de raíces que presenta el cultivo (Figura 4).Capítulo XIII. Daños por defoliadores: galería y larva de minador afectando a hojas de amaranto de variedad clara y purpura (A. 1193. Este grupo se subdivide y forma dos grupos el primer subgrupo contiene a (996. 1202. hybridus y el segundo subgrupo a (1169. 1171. 1213. se pueden apreciar dos grandes grupos. 1185.. Caracterización de germoplasma de amaranto (Amaranthus spp. 1192. hypochondriacus raza Azteca. 1289. 191 . El segundo grupo contiene a las colectas (996. 1205. hybridus y A.) para verdura de larvas de orden lepidóptera y de la familia: Artidae. 1171. 1300. 1207. 1209. C. De los defoliadores encontrados (Figura 3). 1169. 999. 1300. 1203 y 1206) que corresponden la mayoría a A. a) b) c) d) e) f) Figura 3. Geometridae. gusano peludo Stigmene sp alimentándose de hojas de amaranto (D). hypochondriacus raza Mixteca con excepción de las colectas 1199 y 1198 que corresponden a la raza Azteca. 1211. 1210. Figura 4. 1210. 999. daño en brote de amaranto (E) y larva de lepidóptero que ataca a variedades verdes y purpura de amaranto (F). 1170. 1184 y 1005 que corresponden la mayoría a A. 1166. 1205. 1192. 1203 y 1206). Mapes Sánchez et al. 1289. 1192. 1192. Se observa deficiencia en el crecimiento de la raíz en el cultivo de amaranto. hypochondriacus raza Mixteca colectada en Huahuaxtla. ANÁLISIS DE CONGLOMERADOS Siembra directa En el fenograma (Figura 5). Municipio de Xochitlán. cruentus x A. El primero contiene a las colectas: 1198. 1201 y 1213) que corresponden la mayoría a A. B y C). 1199. 1166. 1193. 1200. 1201. A su vez este se subdivide y muestra a la colecta 1005 aparte del resto del grupo este material corresponde a A. sólo se identificó al gusano peludo Stigmene sp. 09 9. hybridus (1192.48 5. Resultados del análisis Eigen.3229 Porcentaje % Acumulado 33.0258 1. Componente 1 2 3 4 5 6 Eigen Valor 8.1193 y 1171) y de A. cruentus raza Mexicana (1289. Mapes Sánchez et al. el modelo que se elaboró para representar las afinidades de las colectas y la relación que guardan en un arreglo bidimensional (Figura 6). En el Cuadro 6 podemos apreciar el peso que poseen las variables y la relación que guardan con el arreglo bidimensional (Figura 6).39 77. hypochondriacus raza Mixteca. spinosus (1213). Se observa que hasta el componente principal 3 representa casi el 70 % de la variación explicada.4105 4.Amaranto: Ciencia y Tecnología Figura 5. Todas tienen una correlación negativa. El restante 30% se debe al azar.62 33. hypochondriacus raza Mixteca y de A.1201 y 999).4012 2. obtenido a partir de una matriz construida con el coeficiente de correlación entre los materiales caracterizados en el ciclo P/V 2012 (bajo siembra directa). diámetro del tallo (DITA) y ancho de la hoja (ANHO). Cuadro 6. ANÁLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES (PCA) De acuerdo con Cuadro 5. México. Fenograma de relaciones genéticas entre los materiales de Amaranthus spp.8501 2.10 18. generado a partir de una matriz de similitud usando el coeficiente Varianza-Covarianza.19 8. Texcoco..6204 3.28 192 C. . Las variables más importantes (en negritas) en el CP1 de mayor a menor son largo de la hoja (LOHO).60 85.62 52. Se puede apreciar que como parte del componente principal 1 se forma un grupo que corresponde a A. Mientras que para el componente 2 se forman dos grandes grupos: las colectas que corresponden a A.09 90. hypochondriacus raza Mixteca que se separa de A. Santa Lucía de Prías.47 67.49 15. largo del pecíolo (LOPE). de A. 3088 -0.6034 CP2 0.6908 -0.2468 -0.5529 0.3837 0.0909 0.083 0.8054 -0. Cuadro 7. Resultados del análisis.Capítulo XIII.4438 0.1819 0.0529 -0.3062 0.3016 0.8877 0. Mapes Sánchez et al. Variables LOIN DIIN ALT DITA LOHO ANHO LOPE REND COTA FOHO COHO COIN DEIN MAHO CP1 0. Caracterización de germoplasma de amaranto (Amaranthus spp.8811 -0. donde se aprecia el peso que poseen las variables.2555 -0.2021 0. Representación gráfica en los dos primeros componentes de las afinidades entre las colectas a partir del análisis Eigen.1115 0.1756 C.4746 -0.461 0.3515 0.4872 -0.1268 0.204 0. 193 .1584 CP3 0.9358 -0.3545 0.0923 -0.6635 0.7397 -0.2405 -0.4105 0.0452 -0.674 0.2913 -0. generado a partir de una matriz de similitud usando el coeficiente VarianzaCovarianza.2395 0.7299 -0.3198 -0.8486 -0.5091 -0.) para verdura Figura 6. hybridus y Amaranthus sp.1 cm.0 cm. 5. El primero incluye a las colectas (1169. se vuelven a separar 1298. De acuerdo con Cuadro 7. 1010 y 1161) que corresponden a Amaranthus sp. se aprecian dos grandes grupos. En el CP2 las que son eficaces para formar grupos son de mayor a menor color de la hoja (COHO) (correlación positiva).7 cm). 1171. 1213. 194 C. hypochondriacus raza Azteca. . Mapes Sánchez et al. 1213. 1186. 996. 1193. 1204. Del subgrupo (1298. En el caso del primer grupo se presenta una subdivisión en donde 1300 sale del resto del grupo. en el color de hojas durante la etapa de floración presentando hojas con dos franjas en forma de V y en el color de la inflorescencia siendo rosa o roja. El segundo grupo contiene a las colectas (1298. 3. 1177. color de la inflorescencia (COIN) (correlación negativa) y forma de la hoja (FOHO) (correlación positiva). 996. cruentus x hybridus y en otro (1221. 1. el modelo que elaboramos para representar las afinidades de las colectas y la relación que guardan en un arreglo bidimensional (Figura 9). que corresponden a A.9 cm) comparada por ejemplo con A. TRASPLANTE De acuerdo con el fenograma de la Figura 8. colecta originaria de Ecatlán. El segundo grupo a su vez se subdivide y quedan en un subgrupo (1298. 1173 y 1177) que corresponde a A. 1010 y 1161). 16. hybridus y A. Municipio de Jonotla. De esta manera las colectas que pertenecen a A.5 cm. Representación de la relación que guardan las variables en un arreglo bidimensional. Las colectas de A. 1166. 1221. hypochondriacus raza Azteca. 1186. 1171.9 cm y 11. 1204. 1005. hybridus. 1204. 996. cruentus x A. 1193. 1193 y 1171 del resto materiales colectados en diferentes lugares de la región de estudio. 1171. El restante 20% se debe al azar. 1186. 1173 y 1177) que corresponden la mayoría a A. 1173. hypochondriacus raza Mixteca presenta los valores promedio más altos de las variables anteriormente mencionadas (22. A. 1198.Amaranto: Ciencia y Tecnología Figura 7. rendimiento (REND).7 cm y 3.6 cm. spinosus (6. 1189 y 1300) que corresponden a A. hypochondriacus raza Mixteca se diferencian de la raza Azteca en la forma de las hojas en etapa de floración siendo elípticas. 1204. se aprecia que hasta el componente principal tres representa casi el 80% de la variación explicada. 1193. 1202. 1204. 1210.655 10. 1169. 1193. Componente 1 2 3 4 5 6 Eigen Valor 5.Capítulo XIII.. Las más importantes (en negritas) en el CP1 de mayor a menor son largo de la hoja (LOHO). lo mismo las colectas 999 y 1193. hypochondriacus raza Azteca. hypochondriacus Figura 8.077 2. Las colectas 1005 y 996 corresponden a A.819 raza Azteca.702 62. largo de la inflorescencia (LOIN).039 15.729 1.828 1.190 29. En la Figura 11.829 Porcentaje % Acumulado 32.) para verdura En el Cuadro 9. Texcoco.849 88. color de la inflorescencia (COIN) y altura (ALT) (correlación positiva). hybridus y A. se aprecian dos grandes grupos. y el segundo de la 1161.229 0. 1166. México.615 95.702 32. RESULTADOS DEL ANÁLISIS BINARIO O DOS ESTADOS. Fenograma de relaciones genéticas entre los materiales de Amaranthus spp. 195 . podemos apreciar el peso que poseen las variables y la relación que guardan con el arreglo bidimensional (Figura 10). largo del pecíolo (LOPE). 1221 y 1300 en donde predomina A.794 7. Caracterización de germoplasma de amaranto (Amaranthus spp. obtenido a partir de una matriz construida con el coeficiente de correlación entre los materiales caracterizados en el ciclo P/V 2012 (bajo trasplante). ancho de la hoja (ANHO) y diámetro del tallo (DITA) (todas con correlación positiva). El segundo grupo está formado por varios subgrupos como se aprecia en el fenograma. Finalmente las colectas 1203.139 > 100% 4. El primero incluye dos subgrupos: el primero con las colectas: 1298. 1010 y 1213 que corresponde a Amaranthus sp. hypochondriacus raza Mixteco. generado a partir de una matriz de similitud usando el coeficiente Varianza-Covarianza. Resultados del análisis Eigen. Mapes Sánchez et al. C. la 1192 y 1289 corresponden a A.488 78. Cuadro 8. Santa Lucía de Prías.1166 corresponden a A. En el segundo componente principal (CP2) las variables más importantes son de mayor a menor son forma de la hoja (FOHO) (correlación negativa).631 5. cruentus x hybridus. 0861 0.5326 -0.2377 0.0918 -0.831 0.3528 0.1246 -0.4766 0. Representación gráfica en los dos primeros componentes de las afinidades entre las colectas a partir del análisis Eigen.7355 -0.3483 0.3289 -0.8127 -0.0204 -0. generado a partir de una matriz de similitud usando el coeficiente VarianzaCovarianza.1982 CP2 0.9463 0.3219 0.2606 -0.4072 -0.1089 -0.2801 0.0045 0. donde se aprecia el peso que poseen las variables. 196 C.2457 -0.4712 -0.1088 0.6737 0.6115 -0. . Variables LOIN DIIN ALT DITA LOHO ANHO LOPE REND COTA FOHO COHO COIN CP1 0. Mapes Sánchez et al.073 Figura 9.7101 CP3 0.8695 0.1704 -0. Resultados del análisis.6339 0.6156 0.6788 0.9013 0.1076 -0.3741 0.Amaranto: Ciencia y Tecnología Cuadro 9. ) para verdura Figura 10. C. solo para las variables cualitativas de dos estados. obtenido a partir de una matriz construida con el coeficiente de Jaccard.Capítulo XIII. Fenograma de relaciones genéticas entre los materiales de Amaranthus spp. Figura 11. Texcoco.. Caracterización de germoplasma de amaranto (Amaranthus spp. 197 . Mapes Sánchez et al. el modelo que elaboramos para representar las afinidades de las colectas y la relación que guardan en un arreglo bidimensional (Figura 12). ANÁLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES (PCA) De acuerdo con Cuadro 10. Santa Lucía de Prías. El restante 24% se debe al azar. Representación de la relación que guardan las variables en un arreglo bidimensional. se observa que hasta el componente principal 3 representa casi el 76% de la variación explicada. México. de los materiales caracterizados en el ciclo P/V 2012. 61869883 1.Amaranto: Ciencia y Tecnología De acuerdo con Cuadro 9.11108472 Porcentaje 41.64893402 0.1224 0.7030 5.07149012 2. Las más importantes (en negritas) en el CP1 de mayor a menor son: prominencia de venas foliares (PVEN).2864 96.42521804 0. Cuadro 10.3286 3.2548 87.9578 93. Resultados del análisis Eigen.0000 Figura 12.5031 13.6438 21. ramificación lateral en época de floración (RALAT) y porte de inflorescencia terminal (POIN) (todas con una correlación positiva). El restante 24% se debe al azar. para los caracteres cualitativos binarios.25846760 0. el modelo que se elaboró para representar las afinidades de las colectas y la relación que guardan en un arreglo bidimensional (Figura 12).0878 100. generado a partir de una matriz de similitud usando el coeficiente de Jaccard. Componente 1 2 3 4 5 6 7 8 Eigen Valor 5. podemos apreciar el peso que poseen las variables y la relación que guardan con el arreglo bidimensional (Figura 13). Representación gráfica en los dos primeros componentes de las afinidades entre las colectas a partir del análisis Eigen. En el segundo componente principal (CP2) las variables más importantes son de mayor a menor son forma de la inflorescencia (FOIN) (correlación positiva) y porte de la inflorescencia terminal (POIN) (correlación negativa).6791 2.44804997 0.1469 76.1079 11. se observa que hasta el componente principal 3 representa casi el 76% de la variación explicada.9655 99. .59631756 1. Mapes Sánchez et al.9122 % Acumulado 41. En el Cuadro 11. 198 C.6438 63. donde se aprecia el peso que poseen las variables.0. En el próximo ciclo agrícola se establecerán cultivos en esta región con el objeto de obtener datos más completos. Resultados del análisis.) para verdura Cuadro 11. Mapes Sánchez et al.1355 . Caracterización de germoplasma de amaranto (Amaranthus spp. para verdura.0.5259 . Estado de México no es un sitio adecuado para la evaluación de materiales usados a manera de verdura provenientes de la Sierra Norte de Puebla ya que en este campo se presentan heladas muy tempranas que terminan con las plantas. Los descriptores establecidos por Grubben y Van Sloten (1981) usados en este estudio permitieron en términos generales mostrar algunas tendencias al separar las especies y razas presentes en la región de estudio. hybridus.7416 0.6952 Figura 13. las cuales presentan un ciclo de vida muy largo y no alcanzan a madurar.0. Texcoco.5779 0.1959 .0771 0. a pesar del impacto que tiene en la economía de la población local de la Sierra Norte de Puebla.0904 CP3 0.2442 0.Capítulo XIII.2688 0.7565 0. Es importante considerar la posibilidad de realizar más estudios sobre la caracterización del germoplasma de Amaranthus spp. CONCLUSIONES El Campo Experimental Valle de México Santa Lucía de Prías. El germoplasma de amaranto usado a manera de verdura y presente en la Sierra Norte de Puebla presenta una gran diversidad morfológica y una fuerte hibridación con A.5409 CP2 0. 199 . ya que es el material menos estudiado. generado a partir de una matriz de similitud usando el coeficiente de Jaccard. C.1580 0. Variables FOIN RALAT POIN PVEN MAHO CP1 0.9495 .0.2724 0. Representación de la relación que guardan las variables en un arreglo bidimensional de las variables cualitativas binarias. Al Sr. AGRADECIMIENTOS Al Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos para la Agricultura y la Alimentación (SINAREFI) y al Jardín Botánico. Martínez T G. Guanajuato. 5) contenido de vitamina A. Food and Agriculture Organization of the United Nations. 7) contenido de calcio. Celaya. Rivas V P. Morales (eds). H. H. Escobedo L D. LITERATURA CITADA Abadie T. FAO (1996) The state of the world’s plant genetic resources for food and agriculture. L. Hernández C J M (2010) Conservación y uso de los recursos genéticos de Amaranto en México. altura. Mapes S C. Micaela de la O Olán Investigadora del INIFAP (CEVAMEX) por todo el apoyo logístico brindado durante este trabajo así como al Ing. Brown. W. Agr. A. Todas estas diferencias han sido claramente observadas en campo y son caracteres que se encuentran fuertemente relacionados con el uso de las hojas como verdura. Instituto de Biología de la UNAM por el apoyo y financiamiento de estas investigaciones.Amaranto: Ciencia y Tecnología Los caracteres más importantes fueron entre otros: largo. ramificación lateral en etapa de floración. A la Dra. De la O Olán M. tallos. London. Hintum Van T J L (1995) Hierarchical approaches to the analysis of genetic diversity in crop plants In: Hodgkin. A la Dra. cantidad de hojas y período de floración (Varalakshmi. T. Rome. porte y largo de la inflorescencia terminal. UK. T. 23-34. En: Estrategia en recursos fitogenéticos para los países de Cono Sur. Allen and Unwin. 4) cociente (biomasa hojas/biomasa tallos). México. pp.. hojas e inflorescencias y algunos caracteres cuantitativos como altura de la planta. 200 C. D. los dos con científicos. (eds). . Rome. Uruguay. 2004). prominencia de las venas foliares. Mapes Sánchez et al. Patricia Rivas Valencia Jefa del Campo Experimental Valle de México por todo su apoyo para la realización de este estudio. T. 57 pp. en este caso la herramienta de trabajo es el descriptor. A Berretta (2001) Caracterización y evaluación de recursos fitogenéticos. Frankel O H. INIA. 200 pp. Miguel Trejo y al Sr. Brown A H D (1984) Plant genetic resources today: a critical appraisal. mientras uno es universal y técnico. 6) contenido de vitamina C. ancho y forma de la hoja. Víctor Ruíz. Centro de Investigación Regional Centro. Core Collections of plant genetic resources John Wiley and sons. 510 p. Espitia R E. ambos tratan de diferenciar variedades y utilizan caracteres morfológicas y lo que es más importante. Williams J. A. E. Van Sloten D H (1981) Genetics resources of amaranths International Board for Plant Genetic Resources. V. Grubben G J H. 2) área foliar. In: Holden J. raíz e inflorescencia. J. Crop genetic resources: conservation and evaluation. el otro es local y responde la necesidad utilitaria del agricultor. Hintum Van. largo del pecíolo. INIFAP. En el futuro se deben de agregar los siguientes parámetros con el objeto de poder caracterizar con mayor precisión los materiales usados a manera de verdura: 1) biomasa asignada a hojas. New York. Procisur.. José Antonio Sandoval García por toda su ayuda en diversas labores técnicas para el establecimiento del cultivo. sin embargo. Se han realizado estudios de caracterización y evaluación del germoplasma de amaranto usado como verdura disponible en el Instituto Indio de Investigación Hortícola de Bangalore y se concluye que para la explotación comercial del amaranto se puede utilizar ventajosamente la variabilidad de las características del tallo. Hasta ahora diferenciamos la caracterización ex situ de la in situ por el uso del descriptor. Cortés E L. Italy. La caracterización como cualquier actividad tiene sus herramientas y procesos. pp 249-257. 3) cociente (área foliar máxima/ biomasa total máxima). 8 ) capacidad de rebrote. Caracterización de germoplasma de amaranto (Amaranthus spp. 201 . Amarantos.) para verdura Peters J P. Varalakshmi B (2005) Caracterización preliminar del germoplasma de la hortaliza amaranto (Amaranthus spp. Galgway N W (1988) Germplasm collections and breeding needs in Europe. República Argentina. Economic Botany 42:503-521. Mapes Sánchez et al.). Marzo 2005. No.Capítulo XIII. 23. C. . Apartado Postal 112. hybridus. A. A. A. cruentus and it showed an excellent adaptation in centre and east of Trans-Mexican volcanic axis. which corresponded with the A. y presenta una mejor adaptación en el Altiplano Mexicano. A.mx RESUMEN La presente investigación tuvo como objetivo generar mapas de zonas de adaptabilidad climática de las dos principales especies cultivadas de amaranto en México y de sus posibles ancestros silvestres con el fin de elucidar las hipótesis de sus posibles regiones de origen y domesticación. powellii had a distribution more restricted than the other studied species and it showed a better adaptation in the Mexican 203-211 . A. Sin embargo. Guanajuato. 38110. Núñez-Colín1* y Eduardo Espitia-Rangel1 1Instituto Nacional de Investigaciones Forestales.carlos@inifap. Km. zonas de adaptabilidad climática. hybridus could be the ancestor of A. Celaya. cruentus tiene una excelente adaptación en el occidente del Eje Volcánico Transmexicano. cruentus como A. las zonas con excelente adaptación de A. Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). ABSTRACT The present research aims to make maps for regions of climatic adaptation of the two main cultivated species of amaranth in Mexico and their wild relatives ancestors to elucidate the hypothesis of their possible regions of origin and domestication. hybridus presenta una distribución mucho más amplia que las especies cultivadas y presenta una excelente adaptación en el occidente del Eje Volcánico Transmexicano. A. Campo Experimental Bajío. cruentus para generar A. que corresponden con las de A. cruentus y presenta una excelente adaptación en el centro y oriente del Eje Volcánico Transmexicano. Palabras clave: Amaranthus cruentus. hypochondriacus está más restringido que A.Capítulo XIV Distribución del amaranto cultivado y sus parientes silvestres y posibles zonas de adaptación en México DISTRIBUTION AND POTENTIAL ZONES OF ADAPTATION OF CULTIVATED AMARANTH AND ITS WILD RELATIVES IN MEXICO Diana Escobedo-López1. cruentus por lo que podría ser su ancestro. cruentus distribution thus A. A. cruentus had an excellent adaptation in the west of Trans-Mexican volcanic axis. powellii y A. A. A. 6. hypochondriacus.gob. A. hypochondriacus had more restricted distribution than A. hypochondriacus por lo que la hipótesis sobre la hibridación entre A.5 Carretera Celaya-San Miguel de Allende. cruentus. México. Carlos A. powellii. * Autor para correspondencia: nunez. hybridus had a distribution to much wider than the cultivated species and it showed an excellent adaptation in west of Trans-Mexican volcanic axis. A. powellii presenta una distribución más restringida que las otras especies estudiadas. hypochondriacus pudiera haberse dado en esta región donde las tres especies convergen. powellii al sur del Altiplano Mexicano en frontera con el Eje Volcánico Transmexicano es donde también presentan zonas de excelente adaptación tanto A. hybridus. una buena revisión sobre aspectos nutricionales se pueden encontrar en Kauffman y Weber (1990) y Kauffman (1992) y para una revisión sobre recursos genéticos y mejoramiento a nivel mundial en Brenner et al. Escobedo-López et al. (2000) y a nivel nacional en Espitia-Rangel (1994). debido al alto valor nutrimental de sus semillas y hojas (Costea et al. 1952). este puede ser cultivado en latitudes mayores si se utilizan materiales que puedan florecer aún cuando no cuenten con el fotoperiodo de los trópicos (National Research Council. 2001). existen cientos de artículos científicos que documentan el valor nutricional del amaranto además de su potencial agronómico.... cruentus L. Esta especie es originaria de los Andes (Sudamérica) y de aquí se distribuyó a otras zonas templadas y subtropicales (Grubben. África. cruentus es A. que actualmente se encuentra distribuida en una amplia gama de llanuras y montañas en norte. Esta especie también se cultiva en los Himalayas en Nepal y en el sur de la India. Nevertheless. 2007. 204 D. y A. hypochondriacus presenta características tanto de A. En este sentido. debido a que en esta zona se cultiva desde el tiempo de los aztecas y donde actualmente se sigue cultivando... 2001). donde se cultiva hasta hoy en día y donde también se encuentra ampliamente distribuida de manera natural. centro y sur del continente Americano. hypochondriacus L. hypochondriacus also showed regions with excellent adaptation. hasta los semiáridos (Costea et al. Por otro lado. Edwards et al. Key words: Amaranthus cruentus. y que incluso A. 2007). Grubben y Van Sloten. Además. es originaria del centro de México. 2001). A. además de que se encuentra ampliamente distribuida en todo México. Las semillas de amaranto contienen diversos compuestos como péptidos antimicrobianos. es otra especie cultivada para la producción de grano. INTRODUCCIÓN El género Amaranthus L. hybridus L. San Miguel del . caudatus L. Las especies del género Amaranthus tienen una amplia distribución. powellii in the southern Mexican plateau in limits to Trans-Mexican volcanic axis was where both A. A. 1981 y Hunziker. Sani et al. 2004. caudatus L. powellii and A. son las especies de amaranto que han creado un gran interés durante los años recientes como cultivos agrícolas en muchas regiones del mundo. inhibidores de las proteasas. hypochondriacus could have occurred in this region where these three species converge. A. sin embargo. hypochondriacus.. Sauer (1993) mencionó que A. consiste de alrededor de 70 especies. powellii.. Sauer (1950. De esta manera tenemos que el amaranto ha sido cultivado en ambientes que van desde los tropicales. la producción comercial de amaranto se concentra en cuatro regiones: el oriente del estado de Morelos principalmente en Huazulco y Amilcingo. Barba de la Rosa et al. Sánchez-Hernández et al. Broekaert et al. 1984). cruentus to generate A. probablemente de Guatemala y sureste de México. recientemente algunos autores han detectado que proteínas del amaranto contienen diversos péptidos con actividades antihipertensivas y anticancerígenas (Sani et al.. powelli Watson. cruentus L.. A. the regions with excellent adaptation of A. es originaria de América Central. 1992. hypochondriacus L. 1967) indicó que A. cruentus como de la especie silvestre A. that is why the hypothesis about the hybridization between A. 2004. de las cuales 40 son nativas del continente Americano y el resto de Australia.. lectinas y compuestos antioxidantes (ValdésRodríguez et al. A. donde se han formado centros secundarios de diversificación. 1993. De acuerdo con Grubben (1976) y Grubben y Van Sloten (1981) la especie A. cruentus and A. Aún cuando el amaranto ha sido cultivado tradicionalmente en regiones comprendidas entre el ecuador y los 30º de latitud. A. 1976. el manejo de sus recursos genéticos y los programas de mejoramiento de amaranto. Sauer (1993) propuso que el progenitor más probable de A. Asia y Europa (Costea et al. 2004).. hypochondriacus pudiera ser un híbrido entre ambas especies.Amaranto: Ciencia y Tecnología plateau. regions of climatic adaptability. es de día corto y se adapta mejor que las otras especies a las bajas temperaturas. En México. powellii. 8=Sierra Madre Oriental. hypochondriacus) y sus posibles ancestros silvestres (A. Oaxaca. 2005) con una resolución de una cuadrícula de 2. 555. 12=Costa Pacífica Mexicana.5 minutos tanto de latitud como de longitud.. 4=Altiplano Mexicano. hybridus y A. 1994. 2=Baja California. Jalisco. 1992. Se realizó un análisis de los mapas de zonas de adaptación climática. Espitia-Rangel et al. cruentus y A. 7=Sierra Madre Occidental. 6= Península de Yucatán. 2010a).1 (Hijmans et al. Mapa de la división de México en sus 14 regiones biogeográficas de acuerdo a Morrone (2005). San Luis Potosí y Michoacán (Espitia.. de A. 10=Cuenca del Balsas. Distribución del amaranto cultivado y sus parientes silvestres y posibles zonas de adapatación en México Milagro en Tlaxcala. (2011b) hicieron un acercamiento a los patrones latitudinales y altitudinales de las dos especies cultivadas de México (A. Estos autores encontraron que A. de A. 9=Eje Volcánico Transmexicano. 205 . Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). calculados mediante el uso del procedimiento Bioclim del programa DIVA-GIS versión 7. Durango y más recientemente en Chihuahua. y 42 de A. Espitia-Rangel et al. Amecac.Capítulo XIV. 2004) y la base de datos climáticos Worldclim (Hijmans et al. Escobedo-López et al. 2002). El procedimiento Bioclim se utiliza para obtener zonas de adaptación climática basados en patrones climáticos a partir de localizaciones de especímenes de herbario y de germoplasma (Hijmans et al. de los cuales 626 datos son de A.) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. 3=Sonora. powellii). hybridus es el que presenta un rango mayor de adaptabilidad mientras que las otras tres especies presentan un rango más estrecho de adaptación. Tochimilco. 2004. Esporádicamente también se encuentran algunas parcelas en los estados de México. Guerrero. Sin embargo. 13=Golfo de México y 14=Chiapas) D. Guarino et al. Morrone (2005) dividió a México en 14 regiones biogeográficas de acuerdo a la climatología y condiciones ecológicas similares Figura 1. y Tulyehualco. 2004) y se emplearon las regiones biogeográficas propuestas por Morrone (2005) para ubicar las zonas de adaptación (Figura 1). 5=Tamaulipas.. Por lo que la presente investigación tiene como objetivo generar mapas de las zonas de adaptación potenciales de las dos especies cultivadas de amaranto en México y sus dos relativos silvestres para así elucidar las hipótesis de sus posibles regiones de origen y domesticación. 771. 2009) como de la colección nacional de germoplasma de amaranto (Amaranthus spp. hybridus. Tetelco y Tecómitl en el Distrito Federal. para complementar los datos de distribución es necesario hacer mapas de adaptabilidad de estas cuatro especies para compararlas y así elucidar las diferencias entre las zonas de adaptación de cada una de estas especies así como la frecuencia en diferentes condiciones de temperatura y precipitación (Hijmans et al. 11=Sierra Madre del Sur. Espitia-Rangel. Mixquic. MATERIALES Y MÉTODOS Se utilizaron 1994 datos de pasaporte tanto de materiales de herbario registrados en la Red Mundial de Información sobre Biodiversidad (CONABIO. cruentus.. hypochondriacus. Dichos datos fueron corroborados taxonómicamente en el Herbario Nacional (MEXU) de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). aunque no todas en el mismo sentido. (1=California.. Guanajuato. Tochimzolco y Santa Clara Tetla en Puebla. A. hypochondriacus está más restringido que A. cruentus mostró una mejor adaptación en el Eje Volcánico Transmexicano. la hipótesis hecha por Sauer (1950. 1993). 1994. Espitia-Rangel et al.. que es donde se ubican las nuevas zonas de cultivo (Espitia-Rangel et al. quitensis Kunth). Sierra Madre Oriental y Sierra Madre del Sur (Figura 2). Sierra Madre Oriental y Sierra Madre Occidental. donde se ubican la mayor parte de las zonas de producción actuales (Espitia. cruentus y presenta una mejor adaptación al Eje Volcánico Transmexicano y Sierra Madre del Sur (Figura 3). cruentus y A. Espitia-Rangel. contrapone la hipótesis hecha por Grubben (1976) y Grubben 206 D. 1992. cruentus. y Van Sloten (1981) que marcan que esta especie tiene un origen centroamericano. esto hace que se tenga una mejor perspectiva sobre la adaptación de las especies. en las regiones del Eje Volcánico Transmexicano y Sierra Madre del Sur. donde estos autores creen que fue domesticado. cruentus es considerado ancestro de A. Aunque presenta de buena a muy buena adaptación en partes del Altiplano Mexicano. hybridus (en su variante de lo designado como A. la Sierra Madre Occidental. Espitia-Rangel. hasta el suroeste de Estados Unidos y al sur a los Andes. la Sierra Madre Occidental y Sierra Madre Oriental. y de A. Williams y Brenner (1995) mencionan que la hipótesis centroamericana es por la gran variedad de usos que se le da en Guatemala y el sur de México. Al no encontrar zonas con excelente adaptación en el Sur de México. En este sentido. La Cuenca del Balsas y algunos puntos aislados en la parte sur de la Costa Pacífica Mexicana y el norte del Golfo de México. 1967) pudiera ser cierta porque esta especie tiene zonas con excelente . Aunque presenta de buena a muy buena adaptación en partes del Altiplano Mexicano. cruentus y A. Mapa de las zonas adecuadas de adaptación de A. y que de ahí se movió hacia el norte. 1994. 1982). hypochondriacus (Sauer. que es donde se localizan muchas de las actuales zonas de cultivo (Espitia. Escobedo-López et al. RESULTADOS Y DISCUSIÓN La mayor distribución de todas las especies cultivadas fue en el Centro Sur de México. Figura 2. caudatus (Coons. powellii. 1992. EspitiaRangel et al. Las zonas con excelente adaptación están ubicadas en mayor medida en el Occidente del Eje Volcánico Transmexicano (Figura 2) aunque tiene una excelente adaptación a casi toda esta región biogeográfica. 2010a) así como en las regiones del Altiplano Mexicano.. que se cree que fue domesticado en el centro de México al formar un híbrido entre A. 2010a). Las zonas con excelente adaptación están ubicadas en mayor medida en el centro y oriente del Eje Volcánico Transmexicano (Figura 2). 2010a)..Amaranto: Ciencia y Tecnología sin tener en cuenta límites políticos. Mientras que A. que fue domesticado en los Andes y se cree que es un híbrido entre A. lo que explicaría porque A. cruentus. cruentus al desarrollarse en ambientes similares. A. Sin embargo. adaptabilidad en la zona de influencia de las culturas mesoamericanas. hybridus puede ser el probable ancestro de A. Más aún. Xu y Sun (2001) Figura 4. Distribución del amaranto cultivado y sus parientes silvestres y posibles zonas de adapatación en México Figura 3. Sierra Madre Occidental. sur del Altiplano Mexicano y en la Península de Yucatán (Figura 4). Mapa de las zonas adecuadas de adaptación de A. 207 . hypochondriacus. que corresponden con las de A. Escobedo-López et al. A. por lo tanto. (2001). cruentus. hybridus está más ampliamente distribuida que las especies cultivadas pero también está presente en la mayoría de las regiones donde está distribuida A. D. hasta llegar a lo que ahora conocemos como la especie A. Por lo tanto puede generarse la hipótesis de que A. Las zonas con excelente adaptación en esta especie están principalmente en el occidente del Eje Volcánico Transmexicano. hybridus y que después fue domesticado en el occidente del Eje Volcánico Transmexicano. Sierra Madre Oriental. que es donde ambas especies tiene una excelente adaptación. Mapa de las zonas adecuadas de adaptación de A. Por otro lado. cruentus por lo que está de acuerdo con la hipótesis de Grubben (1976) y Grubben y Van Sloten (1981). Sierra Madre del Sur. cruentus podría ser un material seleccionado de A. hybridus.Capítulo XIV. hybridus presenta una distribución mucho más amplia que las especies cultivadas y presenta una mejor adaptación en el Eje Volcánico Transmexicano. lo que antes había reportado también Costea et al. A. muy cerca del Valle de México. cruentus como A. 3 y 5). Escobedo-López et al. hybridus puede ser una importante fuente de genes de adaptación para A. powellii al sur del Altiplano Mexicano en frontera con el Eje Volcánico Transmexicano es donde también presentan zonas de excelente adaptación tanto A. powellii para generar A. Por lo que A. hybridus estaba filogenéticamente relacionada con A. cruentus y A. hypochondriacus presenta la mejor adaptación (Figura 3) y donde A. y no hay ningún otra región en México donde converjan zonas con excelente adaptación de estas tres especies y que además es de las zonas con mayor riqueza específica reportada por Espitia-Rangel et al. Aunque su posible domesticación pudiera ser más al sur en el Eje Volcánico Transmexicano. cruentus también presenta buena adaptación pero no así A. como lo mencionan Williams y Brenner (1995). aunque también tiene adaptación en la Sierra Madre Occidental y algunos fragmentos del Eje Volcánico Transmexicano y Sierra Madre Oriental (Figura 5). que es donde A. hybridus. . pueden generar híbridos entre sí con cierta facilidad (Gupta y Gudu. 1988). Por otro lado. A. hoy en día los beneficios económicos por la mejora de la producción y la calidad de los cultivos así como reducir el riesgo de pérdidas en las cosechas son muy significativos. que políticamente está al norte del Estado de México entre los estados de Querétaro e Hidalgo. hypochondriacus por lo que la hipótesis de Sauer (1993) sobre la hibridación entre A. 1991) por lo que la contaminación genética de los materiales cultivados por sus parientes silvestres puede ser alta. (2001). principalmente. Mapa de las zonas adecuadas de adaptación de A. powellii presenta una distribución más restringida que las otras especies estudiadas. Caso similar reporta Costea y Tardif (2003) al comparar estructuras florales de estas dos especies encontrándolas muy emparentadas. powellii. powellii que tiene un patrón de distribución más hacia el norte. por lo tanto los parientes silvestres como ancestros de los cultivos modernos proveen muchos genes útiles a las plantas de interés antropocéntrico (Zagaja. al igual que posibles genes transgénicos o de resistencia Figura 5. 208 D. Las zonas con buena adaptación de A. que pertenecen al mismo subgénero. y presenta una mejor adaptación en el Altiplano Mexicano. debido a que aprovechando estas características se podría expandir la adaptabilidad de A. . cruentus y que los grupos de estas dos especies estaban estrechamente relacionados usando marcadores moleculares. estas cuatro especies. cruentus a zonas donde actualmente no se adapta de buena manera pero que si lo hace A. hypochondriacus pudiera haberse dado en esta región que es donde las tres especies convergen con zonas de excelente adaptación (Figuras 2. Asimismo.Amaranto: Ciencia y Tecnología encontraron que una accesión de A. cruentus ya que presenta algunas características ventajosas descritas por Costea et al. (2010c). y por los resultados de este trabajo puede ser viable utilizar genes. F R G Terras. Distribución del amaranto cultivado y sus parientes silvestres y posibles zonas de adapatación en México pueden ser transferidos de los materiales cultivados a sus parientes silvestres. A Sanders. American Chemical Society. Escobedo-López et al.htlm. M Claeys.. hypochondriacus y A. P A Kulakow. P Proost. pp. 209 D. powellii y A..Capítulo XIV. . Sin embargo. M M Slabbert. y presenta una mejor adaptación en el Altiplano Mexicano. a principios de la década de los noventa. principalmente A. hypochondriacus por lo que la hipótesis sobre la hibridación entre A. que corresponden con las de A. Biochemistry 31: 4308-4314. 2009. de manera conjunta con estos grupos exploratorios. In: TUNIK.) Hispanic foods: Chemistry and flavor. (eds. Economic Botany 36:119-146. Relationships of Amaranthus caudatus. COONS M P (1982) Species and varieties. S B Rees (1992) Antimicrobial peptides from Amaranthus caudatus seeds with sequence homology to the cysteine/glycine-rich domain of chitin-binding proteins. 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G Waines (2001) Preliminary results toward a revision of the Amaranthus hybridus species complex (Amaranthaceae). L Dillen. cruentus para generar A. GONZÁLEZ DE MEJÍA. B B Sleugh (2000) Genetic resources and breeding of Amaranthus. 103-116. Hasta ahora se han colectado casi exclusivamente materiales cultivados de las especies A. powellii al sur del Altiplano Mexicano en frontera con el Eje Volcánico Transmexicano es donde también presentan zonas de excelente adaptación tanto A. W Marien. Washington. Consulted October. A. también se han colectado materiales silvestres pero sólo se han realizado algunas colectas principalmente de A. Barba De La Rosa A P. Plant Breeding Reviews 19: 227-285. 1st. cruentus (Espitia-Rangel. M F C De Bolle.. principalmente de adaptación al ambiente. LITERATURA CITADA. hybridus con el propósito de aprovechar algunas características ventajosas (Costea et al. se inició la recolección de la variabilidad genética existente. la disponibilidad de diversidad genética es requisito fundamental en el mejoramiento de un cultivo. La especie A. R L Myers. 1990) por lo que es precisamente de estas dos especies el mayor número de colectas que se tienen en la colección del INIFAP (Espitia-Rangel et al. J Van Damme. cruentus. cruentus tiene una excelente adaptación en el occidente del Eje Volcánico Transmexicano.conabio. hybridus para mejorar las especies cultivadas. cruentus por lo que podría ser su ancestro. E González De Mejía (2007) Chapter 9: Amaranth: an ancient crop for modern technology. hypochondriacus está más restringido que A. Available to: http://www. D D Baltensperger. 2001) en mejoramiento genético. mx/remib/doctos/remib_esp. la cual se puede concentrar en un banco de germoplasma que además puede servir para la conservación de los recursos fitogenéticos (Zagaja. Sin embargo. de A. J W Lehmann. hypochondriacus pudiera haberse dado en esta región donde las tres especies convergen. No obstante. N Maxted (2002) (36) Geographic Information Systems (GIS) and the Conservation and Use of Plant Genetic Resources. Portland. Espitia R E. Y SUAREZ-RAMOS. Sistema de información geográfica para el análisis de datos de distribución de especies. with special reference to South-Dahomey. JACKSON. (eds. C C A Núñez. J. P Mathur. Kauffman C S. (ed. Kauffman C S (1992) Realizing the potential of grain amaranth. 203 p. In: JANICK.D.). In: TRINIDAD-SANTOS. M. 23-38. chemistry. C Bussink. Grubben G J H (1976) The cultivation of amaranth as a tropical leaf vegetable. International Potato Center. Italia.. 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Citogenética y Mejoramiento Genético Capítulo XV Número cromosómico (2n) y cariotipo en especies de grano y verdura de Amaranthus spp. de México CHROMOSOME NUMBER (2N) AND KARYOTYPE OF GRAIN AND GREEN Amaranthus SPECIES IN MEXICO Guadalupe Palomino1*, Reyes Rubí V.1, Javier Martínez1 y Cristina Mapes Sánchez2 1Laboratorio de Citogenética, Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Circuito Exterior s/n. Ciudad Universitaria. Delegación Coyoacán. C.P. 04510 México Distrito Federal, México. Tel. 01 55 56 22 90 45 2Colección de Etnobotánica, Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria, Delegación Coyoacán. C.P. 04510 México D.F., México. *Autor para correspondencia: [email protected] RESUMEN Se reporta el número cromosómico (2n) y el cariotipo de cinco especies y razas de Amaranthus utilizadas como grano o verdura y que forman parte del germoplasma existente en México. En Amaranthus hypochondriacus L. raza Azteca cultivado y utilizado como grano, se observó 2n = 34 y un cariotipo formado por 6m+3sm+3st+5t; Amaranthus cruentus L. raza Mexicana cultivado y usado como grano presentó 2n = 34 y un cariotipo de 6m+3sm+2st+6t; Amaranthus hybridus x Amaranthus hypochondriacus raza Mixteca, plantas arvenses, empleadas como verdura se observó un 2n = 34 y un cariotipo de 5m+2sm+3st+7t; Amaranthus hybridus L., corresponden a plantas ruderales y mostró 2n = 34 y un cariotipo formado por 5m+3sm+3st+6t. En esta especie se observó en todas las plantas analizadas, variación en el número cromosómico: 76% de las células con 2n = 34; 16% mostró 2n = 32 y 16% con 2n = 33 cromosomas. Este comportamiento ha sido observado en planta híbridas por otros autores. Amaranthus hypochondriacus L. raza Mixteca, corresponden a plantas fomentadas o inducidas en la milpa o en los cultivos, son utilizadas como verdura y mostraron 2n = 32 y un cariotipo de 8m+1sm+3st+4t. En todas las razas y especies de Amaranthus estudiadas, se observó un par de cromosomas con satélite. Las especies y razas de Amaranthus estudiadas, mostraron tener dos de los números básicos (x = 16 y 17) reportados para el género. Los cromosomas de estas plantas son pequeños y miden 0.6 - 1.8 µm. La presencia de cromosomas metacéntricos, submetacéntrico, subtelocéntricos y telocéntricos sugiere que en la evolución de los cariotipos de estas plantas, se han involucrado cambios estructurales en sus cromosomas, como son deleciones, translocaciones o inversiones que ya han sido observados por otros autores en híbridos de especies del género. Palabras clave: Amaranthus spp.; números cromosómicos (2n), cariotipos. ABSTRACT The chromosome number 2n and karyotype of five species and races of Amaranthus consumed as pseudocereal or edible greens is reported. These species are part of the extant germplasm in Mexico. Amaranthus hypochondriacus L. Aztec race, cultivated for its grain, presented 2n = 34 and a karyotype of 6m+3sm+3st+5t; 215-226 Amaranto: Ciencia y Tecnología Amaranthus cruentus L. Mexican race, cultivated for its grain, presented 2n = 34 and a karyotype of 6m+3sm+2st+6t; Amaranthus hybridus × A. hypochondriacus Mixtec race, a weed used as a vegetable, presented 2n = 34 and a karyotype of 5m+2sm+3st+7t; Amaranthus hybridus L., a ruderal, showed 3n = 34 and a karyotype of 5m+3sm+3st+6t. In all observed plants of these species, variation in the chromosome number (2n) was found: 76% of the cells showed 2n = 34; 16% showed 2n = 32 and 16% showed 2n = 33 chromosomes. This behavior has been observed in hybrid plants by other authors. Amaranthus hypochondriacus L. Mixtec race, is a plant tolerated in the milpa or in crops, and used as a vegetable; presented 2n = 32 and a karyotype of 8m+1sm+3st+4t. All the races and species of Amaranthus studied proved to possess two basic numbers, reported for the genus, x = 16 and 17. The chromosomes of these plants are small, measuring 0.6 – 1.8 μm. The presence of metacentric, submetacentric, subtelocentric and telocentric chromosomes suggests that structural chromosomal changes, such as deletions, translocations, and inversions, have been involved in the karyotypic evolution of these plants. These chromosomal rearrangements have also been observed by other authors in interspecific hybrids in the genus. Key words: Amaranthus spp., chromosome number (2n), karyotype. INTRODUCCIÓN El GÉNERO Amaranthus Amaranthus es un género de plantas herbáceas, se encuentra compuesto por aproximadamente 60-70 especies, 40 de las cuales son de América y el resto se encuentran en Australia, África, Asia y Europa (Sauer, 1967; Espitia et al., 2010). Sus principales centros de distribución son las áreas tropicales de América y la India, aun cuando en los trópicos de África y Australia se encuentra un gran número de especies (Feine et al., 1979; Sauer, 1967, 1976; Pal et al., 2000). Tres de las especies de Amaranthus son económicamente importantes por la producción de semilla comestible: A. caudatus L., A. cruentus L. y A. hypochondriacus L. Las semillas de amaranto han sido empleadas en 216 G. Palomino et al. la elaboración de dulces, granolas y hojuelas. Además la harina obtenida de estas semillas se utiliza para la elaboración de galletas, cremas, pastas etc. (Mapes-Sánchez, 2010). Las semillas de amaranto son ricas en lisina (Becker et al., 1981). El alto contenido de proteínas en estas semillas, las hacen económicamente redituables. El contenido de proteína varía entre 12.5 a 22.5 % del peso seco de la semilla (Breener, 1991). Las hojas de varias especies de amaranto son consumidas como verdura, particularmente en algunos poblados de la Sierra Norte de Puebla (Mapes-Sánchez et al., 1998) y en el Estado de México. Desde el punto de vista nutricional, también son especies importantes ya que contienen altas concentraciones de vitaminas y minerales (Spillari et al., 1989). ORIGEN Y NÚMERO BÁSICO (x) EN ESPECIES DE Amaranthus El género se consideraba dibásico con x= 16 y x= 17. Pal et al. (2000), reporta un nuevo número básico para el género de x = 14, observado en Amaranthus tenuifolius con 2n = 28, distribuido en el norte y sur de la India. Con esta información, el género Amaranthus se puede considerar tribásico con x = 14, 16 y 17. En algunos casos se reportan los x = 16 y 17 para una misma especie (Grant, 1959; Khoshoo y Pal, 1972; Pal y Khoshoo, 1973; Pal et al., 1982; Sheidai y Mohammadzadeh 2008). Los números básicos del género (x = 14, 16 y 17) se presentan tanto en la sección Amaranthus como en la sección Blitopsis, aunque en la última se presenta principalmente x=17. Pal y Khoshoo (1973) y Pal et al. (1982), plantearon que x=17 derivó de x=8 y x=9 (números básicos comunes en Amaranthaceae). Una relación entre los dos números básicos fue planteada por Pal et al. (1982) estudiando un híbrido entre A. hypochondriacus (n=16) y A. hybridus (n=17). En las plantas híbridas, estos autores encontraron 2n= 32, 33 y 34 cromosomas; estos autores postulan que x=17 surgió del x=16 por trisomía primaria. Con esta información se plantea el origen paleotetraploide del género con 2n=4x=32. Todos los granos de Amaranthus son diploides con 2n= 32 y 34. La aneuploidía ha sido un factor que favorece la variación y ocurre naturalmente por hibridación, especialmente Capítulo XV. Número cromosómico (2n) y cariotipo en especies de grano y verdura de Amaranthus spp. de México cuando las especies de grano y las especies silvestres crecen juntas (Williams y Brenner 1995). En relación al origen de las especies cultivadas, Sauer (1967) considera que A. hybridus (n=16) originó a A. cruentus (n=17) en América Central; esta especie emigró al norte y se cruzó con A. powelli (n = 17) dando origen, luego de repetidas hibridaciones a A. hypochondriacus (n = 16). La migración de A. cruentus hacia el sur y después de repetidos cruzamientos con A. quitensis (n = 16) originó a A. caudatus (n = 16). Esta hipótesis postula un antecesor común en estas especies que permitiría explicar la presencia de caracteres compartidos por todas las especies cultivadas y silvestres de amaranto. Khoshoo y Pal (1972) proponen que cualquiera que sea su origen, las especies de grano tuvieron su origen en uno o varios progenitores silvestres por domesticación. Mallory et al. (2008) consideran que las especies de grano A. hypochondriacus, A. cruentus y A. caudatus se clasifican de acuerdo a sus progenitores putativos: A. hybridus L. A. quitensis H.B.K. y A. powelli S. Wats, que se originaron a través del complejo de A. hybridus, considerado como un paleo-alotetraploiode (2n = 4x = 32), aunque han sido reportados 2n = 32 y 34 para A. cruentus. (Pal et al., 1982; Greizerstein y Poggio 1994,1995; Greizerstein et al., 1997). Pal et al. (1982) sugiere que el número gamético n = 17 se originó del n= 16 a través de trisomía primaria. Greizerstein y Poggio (1994; 1995), en base a análisis citogenético en híbridos interespecíficos apoyan esta hipótesis y proponen que las especies con 2n = 32 son poliploides con un x = 8 y que el x = 16 corresponde a un número cromosómico básico derivado. El x = 17 podría haber aparecido después por trisomía primaria. CROMOSOMAS DE Amaranthus El género Amaranthus se caracteriza por presentar la mayor homogeneidad en número cromosómico y los cromosomas más pequeños de la familia Amaranthaceae (Behera y Patnaik, 1974; Song et al., 2002). Varios autores mencionan que A. caudatus, A. hypochondriacus y A. hybridus presentan 2n = 32, mientras que A. cruentus 2n = 34 (Pal y Koshoo, 1973; Pal et al. 1982). Sin embargo, Auquier y Renard (1975) y Dimitrieva (1986) encuentran para A. cruentus var. cruentus 2n=32. Pal. et al. (1982), Greizerstein y Poggio (1995) reportan 2n = 32 y 34 para A. cruentus. Así mismo Tandon y Tawakley (1970) reportan 2n = 34 para A. hypochondriacus. Pal et al. (1982) reportan para A. hybridus proveniente de África 2n = 34. Los estudios sobre la genética del género se han centrado en la hibridación interespecífica, la expresión del sexo, la poliploidía (Feine et al., 1979), sobre la herencia de algunos caracteres y más recientemente en estudios moleculares (Ranade et al., 1997; Lee et al., 2008; Mallory et al., 2008; Maughan et al., 2008; Maughan et al., 2009). Los resultados de numerosos trabajos muestran que en general las especies presentan una meiosis normal (Pal et al., 1982; Sheidai y Mohammadzadeh, 2008), sin embargo los híbridos interespecíficos entre especies domesticadas y malezas muestran algunas alteraciones como son irregularidades en paquíteno, zonas no apareadas en algunos bivalentes heteromórficos, duplicaciones y evidencia de heterocigosis para inversiones pericéntricas; en general estos híbridos muestran valores bajos de viabilidad en el polen. Algunos híbridos han sido exitosos y presentan frecuencias quiasmáticas intermedias a la que poseen sus progenitores, obteniéndose a veces plantas normales en la generación F2. En otros casos los híbridos son plantas débiles y presentan malformaciones fenotípìcas y en algunos casos son inviables (Pal, 1972; Pal y Koshoo, 1973; Greizerstein y Poggio, 1995). Se ha observado que al menos en la mitad de las especies de Amaranthus está involucrada la hibridación interespecífica natural y es un factor que ha causado la gran variación dentro de las especies y la complejidad en la taxonomía del género (Sauer, 1957). Se han realizado estudios citogenéticos en materiales de Norte y Sur América, Asia y la India, incluyendo especies cultivadas, algunas domesticadas y las malezas consideradas ancestros de ellas, también se han incluido en estos estudios híbridos interespecíficos y poliploides artificiales. En México existen varias especies de Amaranthus en distintas etapas de domesticación, encontrándose plantas cultivadas, arvenses, ruderales y fomentadas (Bye, 1998; Mapes et al., 1998). Las especies cultivadas generalmente son utilizadas G. Palomino et al. 217 Amaranto: Ciencia y Tecnología como grano como A. hypochondriacus raza Azteca y A. cruentus raza Mexicana y presentan semilla blanca. Las especies utilizadas como verdura generalmente son arvenses o ruderales y presentan semilla negra. En la Sierra Norte de Puebla, se utilizan las hojas tiernas de A. hybridus, A. hypochondriacus y A. cruentus, consideradas como plantas fomentadas o inducidas en la milpa mediante dispersión intencional de la semilla, cuando una nueva parcela se abre al cultivo (Mapes et al., 1998). Estas especies no han sido incluidas en estudios citogenéticos, aunque nuestro país es considerado como uno de los centros de origen y diversificación del género (Espitia et al., 2010). OBJETIVOS Obtener el número cromosómico somático 2n, cariotipo y niveles de poliploidía en poblaciones de: A. hypochondriacus raza Azteca, A. cruentus raza Mexicana, utilizados como grano; Amaranthus hybridus x Amaranthus hypochondriacus raza Mixteca; A. hybridus y A. hypochondriacus raza Mixteca, empleados como verdura. Estas especies y razas de Amaranthus representan parte del gradiente de germoplasma existente en México. La finalidad de estos análisis es evaluar la variación inter e intraespecífica en los genomas de estas plantas; esta información es básica para plantear estrategias de mejoramiento, biotecnología y conservación in situ y ex situ en estas especies. MATERIALES Y MÉTODOS PLANTAS UTILIZADAS Se analizaron siete poblaciones de cinco taxa de Amaranthus, tres de las cuales correspondieron a A. hypochondriacus L. raza Azteca, cultivada y empleada por su semilla (Mapes et al., 1998), colectadas en Tulyehualco, D. F.; A. cruentus L. raza Mexicana, también cultivada y utilizada por su semilla (Mapes et al., 1998) colectada en Huazulco, Mor.; Amaranthus hybridus x Amaranthus hypochondriacus raza Mixteca, son consideradas plantas arvenses y consumidas como verdura (Mapes et al., 1998), se colectaron en San Miguel Tianguisalco, Pue.; Amaranthus hybridus L., corresponden a plantas ruderales, utilizadas como verdura y aparecen en los márgenes de los cultivos de maíz (Mapes et al., 1998), colectadas en Chalco, Estado de México y A. hypochondriacus L. raza Mixteca consideradas plantas fomentadas o inducidas, en las cuales se realiza la dispersión de sus semillas en la nueva parcela, son utilizadas como verdura (Mapes et al., 1997, 1998), fueron colectadas en Hueyapan, Pue. (Cuadro 1). Los ejemplares herborizados de cada colección, se depositaron en el Herbario Nacional MEXU. Las semillas que se utilizaron en este trabajo fueron colectadas directamente de las plantas. Estos materiales fueron identificadas por los doctores C. Mapes, R. Bye y E. Espitia (Cuadro 1). Se germinaron 20 semillas de cada colecta, colocando cada individuo en una mezcla de tierra negra y de hoja en proporción de 1 a 1. Una vez obtenidas las plantas, se colocaron en macetas y se mantuvieron en los invernaderos del Jardín Botánico, Instituto de Biología, UNAM. CONTEOS CROMOSÓMICOS, CARIOTIPOS E IDIOGRAMAS Para la observación del número cromosómico 2n y elaboración del cariotipo en plantas de Amaranthus, se utilizaron 20 células en metafase mitótica de diez individuos de cada población. Los ápices de raíces secundarias se colocaron en una solución de 8-hidroxiquilnoleína 0.002 M por 5 h a 18° C en obscuridad. Posteriormente se fijaron las puntas de raíz en una solución Farmer Color de la semilla blanca blanca blanca blanca negra negra negra Cuadro 1. Localidades y datos de colecta de poblaciones, especies y razas de Amaranthus Especie y raza A. hypochondriacus raza Azteca A. hypochondriacus raza Azteca A. hypochondriacus raza Azteca A. cruentus raza Mexicana A. hybridus x A. hypochondriacus raza Mixteca A. hybridus. A. hypochondriacus raza Mixteca Colector Uso No. de Colecta R. Bye y E. Linares 14855 A., 1987 grano R. Bye y E. Linares 14855 C., 1987 grano R. Bye y E. Linares 14855 , 1987 grano E. Espitia grano 1018c-3 R. Bye y E. Linares 15187, 1987 verdura C. Mapes C. Mapes 742, 1987 739, 1987 verdura verdura Localidad Tulyehualco, D.F. Tulyehualco, D.F. Tulyehualco, D.F. Huazulco, Morelos. San Miguel Tianguisalco, Puebla. Chalco, Estado de México. Hueyapan, Puebla. 218 G. Palomino et al. Capítulo XV. Número cromosómico (2n) y cariotipo en especies de grano y verdura de Amaranthus spp. de México (tres partes de alcohol absoluto: una parte de ácido acético glacial) por 24 h. Las puntas de raíz se hidrolizaron con HCl (1N) 15 min a 60° C y los cromosomas se tiñeron con reactivo de Schiff por una hora, después se colocaron en orceína acética al 1.8%. Las preparaciones se congelaron en hielo seco (Conger y Fairchield, 1953) y se montaron en bálsamo de Canadá. Las mejores células se fotografiaron en un fotomicroscopio Zeiss modelo II, utilizando una cámara Axio Vision de Carl Zeiss, utilizando el programa Axio Vision Rel. 4.7. Las imágenes se almacenaron en un programa de imágenes Tif.y en JPG, después se utilizó un programa Adobe Photoshop para la edición de las imágenes. Las fotografías se utilizaron para medir los brazos cromosómicos y la longitud total del genoma. La posición del centrómero se obtuvo siguiendo a Levan et al. (1964), el cociente de los brazos cromosómicos (r = brazo largo/corto; p/q) se calculó para cada cromosoma. La homología cromosómica se estableció de acuerdo con las similitudes en longitud y posición centromérica. Adicionalmente la constricción secundaria fue utilizada para distinguir pares de cromosomas homólogos entre poblaciones. Los idiogramas se construyeron de acuerdo con los valores promedio de nueve RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los números cromosómicos 2n y el cariotipo de especies y razas de Amaranthus se presentan en el Cuadro 2. Las fotografías de los cromosomas somáticos (2n) y los idiogramas, se muestran en el Cuadro 2 y las Figuras 1A- B - 5A- B. En estas investigaciones observamos 2 números cromosómicos 2n = 2x =32 (x = 16) y 2n = 2x = 34 (x = 17) para cinco especies y razas de Amaranthus, utilizados como semilla o como verdura (Cuadro 2). Estos resultados son congruentes con los números cromosómicos básicos x = 16 y x= 17 ya informados para el género por varios autores (Grant, 1959; Khoshoo y Pal, 1972; Pal et al., 1982; Greizerstein y Poggio, 1994, 1995; Song et al., 2002; Sheidai y Mohammadzadeh, 2008). Pal et al. (2000) reportan el 2n = 28; x = 14, encontrado en Amaranthus tenuifolius distribuído en el norte y sur de la India. Con esta información se puede considerar al género Amaranthus como tribásico con x = 14, 16 y 17. En algunos casos, ambos números cromosómicos (n = 16 y 17) han sido reportados para la misma especie, como en A. hypochondriacus 2n = 32 (Pal y Khoshoo, 1973; Pal et al., 1982) y 2n = 34 (Tandon y Tawakley, 1970). Cuadro 2. Números cromosómicos 2n y cariotipos de especies y razas de Amaranthus Longitud de la cromatina haploide (µm) Índice de Constricciones Fórmula Intervalo de longitud X± EE asimetría TF (%) secundarias cariotípica de los cromosomas 16.20 ± 0.43 27.04 1sm 6m+3sm+3st+5t 0.6-1.6 16.80 ± 0.41 28.72 1m 6m+3sm+2st+6t 0.5-1.8 16.10 ± 0.42 23.36 1m 5m+2sm+3st+7t 0.5-1.4 0.6-1.6 0.6-1.6 5m+3sm+3st+6t 8m+1sm+3st+4t 1m 1sm 17.40 ± 0.43 16.60 ± 0.42 25.16 33.49 2n Especie y raza 34 A. hypochondriacus raza Azteca 34 A. cruentus raza Mexicana 34 A. hybridus x A. hypochondriacus raza Mixteca 32, 33, 34 A. hybridus 32 A. hypochondriacus raza Mixteca células, utilizando el valor del brazo largo y corto en cada par de cromosomas y se agruparon en cromosomas metacéntricos (m), submetacéntricos (sm), subtelocéntricos (st) y telocéntricos (t). El número de los cromosomas homólogos se asignó siguiendo la reducción en la longitud de los cromosomas, para un total de 16 ó 17 pares, dependiendo de la especie y raza de amaranto. El índice de asimetría (TF%) se obtuvo conforme a Sharma y Sharma (1959); Sinha y Roy (1979). En las tres poblaciones de A. hypochondriacus raza Azteca, especie utilizada como grano que crece en Tulyehualco, Estado de México, se observó un 2n = 34 coincidiendo con lo observado por Tandon y Tawakley (1970). En contraste A. hypochondricus raza Mixteca presentó 2n = 32. Esta especie crece en Hueyapan, en la región montañosa en el norte del estado de Puebla, donde es mantenida en el campo de maíz bajo condiciones ecológicas diferentes a donde crece A. hypochondriacus raza Azteca. El 2n = 32 concuerda con el observado por Pal y Khoshoo (1973), Pal et al. (1982) G. Palomino et al. 219 también se observó una constricción secundaria en 1 par de cromosomas metacéntricos. se observó una constricción secundaria en un par de cromosomas submetacéntricos (Cuadro 2. hybridus de África estudiadas por Pal et al. En la población de A. Pue. Para A. específicas entre A. hybridus x A.. En las especies y razas de Amaranthus analizadas. 2B. En la A1 del híbrido. Este resultado es acorde con los 2n informados por Tandon y Tawakley (1970). (Cuadro 2). hypochondriacus raza Mixteca de Hueyapan.. Estas variantes en el 2n pueden deberse a translocaciones recíprocas o aneuploidías. 33 y 34 en una proporción de 1:2:1. La población de A. hybridus (n=17). El 2n = 34 es igual al reportado para poblaciones de A. también son similares a los obtenidos por Pal et al. hypochondriacus raza Azteca mostró 2n = 34 y en la proporción de cromosomas metacéntricos. Pal et al. 16% con 2n = 32 y 8% con 2n = 33. también una especie cultivada para grano que crece en Huazulco. hypochondriacus raza Mixteca. (1982) para híbridos obtenidos entre cruzas dibásicas de A. 2002).8 µm. se observó 2n = 34. al realizar cruzas inter 220 G. (1994. presentaron 2n=34 y un cariotipo formado de: 6m+3sm+2st+6t. Estas plantas son consideradas como fomentadas o inducidas. y también son usadas como verdura (Mapes et al. originando gametos con n = 16 y n = 17.. 1995). cruentus raza Mixteca analizadas. Estos autores observaron en los híbridos porcentajes altos (98%) de 15 bivalentes + 1 univalente y solo el 2% con 16 bivalentes+ 1 univalente. se observó un 2n = 32 (Cuadro 2). dubius (2n = 32) y A. tres de submetacéntricos. Los resultados obtenidos en este trabajo. hypochondriacus (n=16) y A.. D. hybridus analizada en estas investigaciones. cruentus raza Mexicana. Palomino et al. observaron variaciones en el número cromosómico de híbridos entre A. como las reportadas por Pal et al. plantas arvenses de San Miguel Tianguisalco. A. En A. presentó 2n=34. obtuvieron 2n= 32. Behera y Patnik (1974. La escala 1A equivale a 10 µm. 1998). En estas investigaciones observamos para las tres poblaciones analizadas de A. (1982). Figuras 1A y 1B).. hypochondriacus con 2n=32 y un cariotipo formado por 5m+4sm+1st+6t. y para A. ya que A.Amaranto: Ciencia y Tecnología y Greizerstein y Poggio (1994.. 33 y 34). el tamaño de los cromosomas fue muy pequeño y varió de 0. En las plantas de la generación F2. los resultados encontrados en este estudio contrastan con la mayoría de los informes de la literatura donde observaron un 2n = 32 para Amaranthus hybridus (Grant 1959. Pal et al. hybridus. hypochondriacus raza Azteca localizado en Tulyehualco. originando gametos con n = 16 y n = 17. 1997 y Song et al. En una muestra de diez plantas. (1982). sin embargo en nuestros análisis y en los realizados por Pal (1972). Pal y Koshoo 1973. Sin embargo es diferente al 2n = 34 encontrado para las poblaciones de A. (1982). submetacéntricos. Figuras 2A.. Los cariotipos de A. 1982). Greizerstein et al. y la 1B a 5 µm. tres de subtelocéntricos y cinco de telocéntricos (6m+3sm+3st+5t). hypochondriacus (2n = 32) varió de la estudiada en estas investigaciones en el 2n. coincidiendo con lo observado por Greizerstein y Poggio. Las plantas de estas dos poblaciones son utilizadas como verdura. donde estos autores observaron los tres números cromosómicos (2n = 32. F. con un par de cromosomas con satélite. Sin embargo. 1995). subtelocéntricos y telocéntricos. se observó que el 76% de las células presentaron 2n = 34. Estos porcentajes de variación fueron semejantes en cada planta analizada. estos autores observaron bajo porcentaje de segregación anormal. se observó una variación significativa en el número cromosómico. (1982) y Greizerstein y Poggio (1994. Greizerstein et al. Mor. Greizerstein y Poggio (1994) analizaron una población de A. hybridus investigadas en este trabajo. el 2n = 34 fue el más frecuente.5 a 1. Sin embargo Auquier y Renard (1975) y Dimitrieva (1986) encontraron 2n=32 para esta especie. Los números indican el par cromosómico correspondiente y el asterisco señala el par de cromosomas con satélite. hypochondriacus raza Azteca y de . población ruderal de Chalco en el Estado de México. spinosus (2n = 34). siendo el 2n=33 el más frecuente. hypochondriacus raza Azteca (2n = 34) un cariotipo formado por seis pares de cromosomas metacéntricos. 1995. coincidiendo con el 2n = 34 encontrado para esta especie por Tandon y Tawakley (1970). spinosus (n = 17). Las plantas de A. En las plantas de A. dubius (n = 16) y A. Pue. 1997). hybridus con 2n = 34 y un cariotipo de 5m+3sm+3st+6t (Cuadro 2. Figuras 2A y 2B). se observó un 2n=34. hypochondriacus raza Azteca. Estas observaciones parecen ser el resultado de cruzas interespecíficas que suceden de forma natural en diferentes especies del género. Ambas especies con un par de cromosomas con satélite. hypochondriacus raza Azteca con 6m + 3sm + 3st + 5t. variando solo en un par de cromosomas subtelocéntricos y otro de telocéntricos (Cuadro 2. Las plantas de A. Para A. de México Figura1. hypochondriacus raza Mixteca son similares en diversas características morfológicas. el 76% de las células mostró 2n =34. (1982). Los resultados obtenidos por estos autores para A. varían de los obtenidos para esta especie en estas investigaciones en la proporción de cromosomas metacéntricos. hypochondriacus raza Mixteca con (2n =32) y un cariotipo formado de 8m+1sm+3st+4t (Cuadro 2. tales como la arquitectura de la planta y la forma de las hojas y ambas poblaciones se utilizan como verdura. se encontró una variación significativa del número cromosómico. hybridus x A. Número cromosómico (2n) y cariotipo en especies de grano y verdura de Amaranthus spp. Figuras 3A y 3B). hypochondriacus raza Mixteca. subtelocéntricos y telocéntricos. En la población de A. un cariotipo de 5m+2sm+3st+7t y la presencia de un satélite en un par de cromosomas metacéntricos (Cuadro 2. Greizerstein y Poggio (1994) reportan para A. con un par cromosómico con satélite. cruentus un 2n = 34 y un cariotipo de 3m+7sm+7t. A. Las flechas y números indican el par de cromosomas submetacéntrico con satélite. Estos valores son muy parecidos a los observados en A. Figuras 5A y 5B). hypochondriacus raza Mixteca y las de la población de A. (A) Célula somática con 2n= 34. 221 . Palomino et al. 8% con 2n = 33 y 16% con 2n = 32. respectivamente. como lo han observado Pal et al. hybridus x A. En la muestra analizada de diez plantas. cruentus raza Mexicana fueron muy similares. al realizar una cruza entre especies con diferente G. A. submetacéntricos. Figuras 4A y 4B) y al observado en A. (B) Idiograma que muestra el cariotipo de A. Estos porcentajes se mantuvieron en los diez individuos analizados. hybridus (2n = 34) analizada en nuestras investigaciones.Capítulo XV. cruentus. hypochondriacus raza Mixteca con 5m + 2sm + 3st + 7t.Amaranto: Ciencia y Tecnología Figura 2. hybridus x A. . cruentus raza Mexicana. y la 2B a 5 µm. Figura 3. 222 G. (A) Célula somática con 2n=34. Las flechas y números indican el par de cromosomas metacéntricos con satélite. Los números indican el par cromosómico correspondiente y el asterisco señala el par de cromosomas con satélite. La escala 2A equivale a 10 µm. y la 3B a 5 µm. hybridus x A. A. hypochondriacus raza Mixteca. A. Las flechas y números indican el par de cromosomas metacéntricos con satélite. Los números indican el par de cromosomas correspondiente y el asterisco el par de cromosomas con satélite. La escala 3A equivale a 10 µm. Palomino et al. (A) Célula somática con 2n=34. (B) Idiograma que muestra un cariotipo con 6m + 3sm + 2st + 6t. (B) Idiograma que muestra el cariotipo de A. (B) Idiograma que muestra el cariotipo de A. G. A. La escala 4A equivale a 10 µm. hypochondriacus raza Mixteca con 8m + 2sm + 2st + 4t. y la 4B a 5 µm. 223 . hypochondriacus raza Mixteca. Los números indican el par de cromosomas correspondiente y el asterisco señala el par de cromosomas con satélite. Palomino et al. (B) Idiograma que muestra el cariotipo de A. y la 5B a 5 µm. (A) Célula somática con 2n=34.Capítulo XV. de México Figura 4. hybridus. A. Las flechas y números indican el par de cromosomas metacéntricos con satélite. Figura 5. La escala 5A equivale a 10 µm. Las flechas y números indican el par de cromosomas submetacéntricos con satélite. Número cromosómico (2n) y cariotipo en especies de grano y verdura de Amaranthus spp. hybridus con 5m + 3sm + 3st + 6t. Los números indican el par de cromosomas correspondiente y el asterisco señala el par de cromosomas con satélite. (A) Célula somática con 2n= 32. como se ha evidenciado en los híbridos de estas especies por varios autores (Pal. 224 G. 1982). Palomino et al. que forman parte del gradiente de germoplasma existente en México. hypochondriacus (n = 16) y A. K Lorenz. CONCLUSIONES A. E L Wheeler. A los Doctores C. Este resultado puede deberse a posibles cruzas interespecíficas que suceden de manera natural en algunas especies. Instituto de Biología de la UNAM por el financiamiento de estas investigaciones. F. hypochondriacus raza Mixteca y A. hybridus x A. translocaciones e inversiones pericéntricas como se ha observado en híbridos de especies de Amaranthus. Los cariotipos observados en este trabajo para especies y razas de Amaranthus fueron homogéneos y asimétricos y todos ellos mostraron 1 par de cromosomas con satélite. A A Betchard. hypochondriacus raza Mixteca.36% en A. cruentus raza Mexicana. pero en los valores mayores de TF% (33. que se presentó en cromosomas submetacéntricos o metacéntricos (Cuadro 2). Mapes S.Amaranto: Ciencia y Tecnología número básico y donde observaron variaciones similares en el 2n de las plantas híbridas entre A. O K Grosjean. hybridus x A. Behera B y S N Patnik (1974) Cytotaxonomic studies in the family Amaranthaceae. translocaciones e inversiones pericéntricas. resultados similares en variación cromosómica en la misma planta han sido informados por otros autores en híbridos interespecíficos de Amaranthus. Estas características en sus cromosomas sugieren que en la evolución de los cariotipos de estas especies han estado involucrados cambios estructurales en sus cromosomas como son deleciones. que han causado pérdidas de fragmentos cromosómicos. a valores de TF= 33. submetacéntricos. 2n = 33 en 8% y 2n = 32 en 16% en todas las plantas analizadas. y E. Los cariotipos fueron similares entre las especies estudiadas y presentaron proporciones diferentes de cromosomas metacéntricos. hypochondriacus raza Mixteca (Cuadro 2). Cytologia 39: 121-131. se han involucrado cambios estructurales en sus cromosomas. hybridus usados como verdura presentaron los números cromosómicos 2n = 34. hypochondriacus raza Mixteca consumido como verdura mostró 2n = 32. A. A E Stafford.49 % en A.. Al Dr. Bull. Estos estudios tienen la finalidad de evaluar la variación inter e intraespecífica en los genomas de especies y razas de Amaranthus. por haber proporcionado las semillas utilizadas en este trabajo y haber realizado la descripción taxonómica de las especies y razas de Amaranthus estudiadas. Estos números cromosómicos son congruentes con otros autores en la presencia de los números básicos x= 16 y x = 17 en la mayoría de las especies del género. Burundi et Kivu (Zaire). subtelocéntricos y telocéntricos y todos ellos un par de cromosomas con satélite. Nat. debidos a deleciones.. biotecnología y conservación in situ y ex situ en estas especies. I. R. hybridus (n = 17). utilizados como grano y A. 1973 y Pal et al. 1972. LITERATURA CITADA Auquier P y R Renard (1975) Nombres chromosomiques des quelques angiospermes du Ruanda. . Journal Food Science 46:1175-1180. R M Saunders (1981) A compositional study of amaranth grain. como una información básica para plantear estrategias de mejoramiento. AGRADECIMIENTOS Al Programa Universitario de Alimentos (PUAL-UNAM) y al Jardín Botánico. Pal y Koshoo. hybridus presentó una variación en el número cromosómico de 2n = 34 en 76%. Estos resultados sugieren que en la evolución de los cariotipos de estas plantas. En todas las especies se observaron cromosomas metacéntricos (m). submetacéntricos (sm) subtelocéntricos (st) y telocéntricos (t). Chiang por la revisión del manuscrito. Jard. Bot. Bye B. 49%). A. Los cariotipos de las especies y razas de Amaranthus estudiadas mostraron cariotipos homogéneos entre ellas y asimétricos con valores de mayor asimetría de TF= 23. 45: 421-445. Becker R. hypochondriacus raza Azteca. Belg. se observó la presencia de un mayor número de cromosomas subtelocéntrico (st) o telocentricos (t). Espitia R. A. ). Cytologia 62: 115-120. Celaya. Cho. S M Yourstone. Zurn. Lee J R. and 454-Pyrosequencing in Amaranth. 201 p. De la O O M. Gwag J G y J Park (2008) Characterization of microsatellite loci developed for Amaranthus hypochondriacus and their cross-amplifications in wild species. A R McNabb. Plant Breed 114: 448-450. The plant genome Vol. J. Cytologia 59: 25-30. Crop Sci. Chromosomes Today 3: 259-267. Through the study of Amaranthus spinosus x Amaranthus dubius hybris. Boulder Co. Taxon 16: 283-393. V P Rivas. Palomino et al. Maughan P J. New Agricultural Crops. T P Ramamoorthy. Genet. 2: 260270. H K Kang. Mallory M A. M Luo. A Lot. S C Kauffman. 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De igual manera se mencionan cuales serían los objetivos fundamentales de mejoramiento genético actual y se puntualiza sobre la fuente de germoplasma en la cual se pueden encontrar genes que faciliten el cumplimiento de los objetivos planteados en el programa de mejoramiento genético.mx RESUMEN El mejoramiento genético de amaranto hasta ahora se han realizando mediante la evaluación de variedades nativas y selección masal dentro de las más sobresalientes. cruzamientos artificiales. además se presenta y discute una serie de recomendaciones para el establecimiento de una estrategia para el mejoramiento genético del amaranto basado en la hibridación de genotipos. Lack of knowledge of the artificial crossing techniques has limited the genetic improvement based on hybridization.Capítulo XVI Estrategia y metodología para el mejoramiento genético del amaranto STRATEGY AND METHODOLOGY FOR GENETIC IMPROVEMENT OF GRAIN AMARANTH Eduardo Espitia Rangel. método de pedigree.eduardo@inifap. Palabras clave: hibridación. De esta manera se han obtenido variedades mejoradas que han permitido mejores rendimientos y características agronómicas. using this methodologies improved varieties with better grain yields and agronomical characteristics have been obtained. Km 6. Celaya Gto. En este trabajo se presenta paso a paso la metodología para este propósito. Hasta ahora se ha realizado muy poco mejoramiento genético basado en la hibridación de progenitores con características ventajosas con el fin de que estas converjan en genotipos que permitan hacer aún más sustentable el cultivo del amaranto. In this chapter the methodology for artificial crossing is presented step by step. Besides a series of recommendations for the establishment of a strategy for the genetic improvement of the grain amaranth based on the hybridization is also presented and discussed. Until now little genetic improvement based on the hybridization of genotypes with advantageous characteristics has been made in order to converge in improved varieties that enable a more sustainable grain amaranth crop. Uno de los factores que ha limitado lo anterior es el desconocimiento de la metodología para la realización de cruzamientos artificiales en este cultivo.5 Carretera Celaya-San Miguel de Allende. Autor para correspondencia: espitia. Es conveniente emplear marcadores morfológicos para diferenciar la progenie productos de la cruza de la autofecundación indeseada. esta consiste en el cultivo de plantas en contenedores muy pequeños. cultivares o razas y de diferentes ambientes. Kulakow y Jain. Todas las especies que se utilizan en la producción de grano son monoicas y predominantemente autógamas. Desde luego también se debe tener presente la compatibilidad entre las diferentes especies del género Amaranthus. más aún para reunir en una sola variedad varios caracteres favorables. puesto que es difícil encontrar los caracteres que se desean combinar en el material que se usará como progenitor. Si deseamos obtener una variedad de grano grande y hábito de crecimiento erecto. El amaranto presenta el fenómeno conocido como plasticidad fenotípica el cual consiste en modificar la morfología y la E. ya que estos caracteres se encuentran en diferentes especies. forma de la inflorescencia característica de la panoja y otras caracteres dominantes (Kulakow et al. Esta metodología fue desarrollada en la época de los ochentas por el grupo de investigadores de Rodale Research Center. Key words: hybridization. 1977). de la inflorescencia. bulk method. Por el tamaño de las flores y de la inflorescencia se recomienda hacer los cruzamientos artificiales en condiciones de invernadero en miniplantas cultivadas en recipientes pequeños. 1987). Una recomendación es que se seleccionen progenitores contrastantes en alguna característica que pueda ser útil en la identificación de las plantas cruzadas. Kauffman y Leon Weber en la década de los ochentas en el proyecto de amaranto apoyado por la Academia Nacional de Ciencias. Kulakow y Jain. es decir produciendo flores nuevas. Esta metodología se basa principalmente en el trabajo realizado por varios investigadores de Rodale Research Center en Kutztown. pedigree method. entre otros. 228 Sin duda un aspecto que ha frenado el mejoramiento por recombinación de progenitores es el desconocimiento de la técnica para la polinización artificial. lo cual significa que mientras la planta tenga condiciones de humedad y temperatura puede seguir creciendo. forzosamente tenemos que recurrir a la hibridación. mayor tamaño de grano. 1990). . Pa. aunque pueden ocurrir diferentes niveles de cruzamiento en presencia de insectos. aire o de contacto físico entre plantas (Tucker y Sauer. Este programa fue liderado por Charles S.Amaranto: Ciencia y Tecnología be found in order to facilitate the fulfillment of the objectives raised in a grain amaranth genetic improvement program. resistencia a enfermedades.. Se ha demostrado la existencia de heterosis en híbridos interespecíficos entre Amaranthus cruentus y Amaranthus hypochondriacus. La técnica para realizar cruzamientos artificiales se basa en la plasticidad fenotípica del amaranto (Espitia 1994). entre estos marcadores tenemos al color de planta. selección genealógica o cruzas regresivas. Hauptli. Espitia Rangel et al. artificial crosses technique. MANEJO DE PLANTAS CON PROPÓSITOS DE MEJORAMIENTO El amaranto produce su semilla en una inflorescencia de crecimiento indeterminado. para ello es necesario conocer la heredabilidad de los principales caracteres y correlaciones de los caracteres de los padres. INTRODUCCIÓN La hibridación en amaranto ofrece buenas perspectivas para lograr objetivos importantes en la producción. La intención de este capítulo es dar a conocer la metodología de mejoramiento genético de amaranto con el fin de que si alguien está interesado en realizar mejoramiento pueda obtener resultados en un tiempo corto. Se recomienda seleccionar adecuadamente el material que servirá como progenitor para asegurar el éxito de los cruzamientos. 1958. y en experiencias del autor principal. Grant. de los cotiledones pueden servir como marcadores. color de fruto. características como color del hipocotilo. En la hibridación se puede aplicar cualquiera de los siguientes procedimientos: selección masiva. método de pedegree. 1985. 1959. 1985b. esto facilita la emasculación ya que solo habrá una flor estaminada en cada glomérulo.. lo que da por resultado plantas diminutas que son relativamente fáciles de manipular para su emasculación. sin embargo al parecer no existe heterosis intraespecífica (Lehmann et al. Es conveniente que las plantas con fines de cruzamientos se cultiven en invernadero con el fin de controlar las condiciones ambientales. etc. 1981) y las especies A. pues la estructura de la inflorescencia se simplifica en plantas miniatura.7 x 3. Hay dos tipos Amaranthus). esto facilita enormemente la emasculación. En las especies monoicas se tienen dos tipos de arreglos de flores: a) La primera flor de cada glomérulo es estaminada y las siguientes flores en cada dicasio son pistiladas. . Las flores pueden ser terminales o axiales y organizadas en glomérulos en una inflorescencia (Tirso). Si la planta de amaranto es sembrada en una maceta pequeña produce una planta miniatura totalmente funcional. es decir florece. agua. suelo. Cada glomérulo solo presenta una flor estaminada. Entonces el tamaño de la planta y la duración de las diferentes fases fenológicas se puede modificar al restringir la disponibilidad de temperatura. spinosus y A. dubius). mientras que las flores de los glomérulos inferiores son pistiladas (A. luz.8 cm de fondo produce plantas de 15 a 45 cm dependiendo del genotipo comparadas con plantas de 2 m ó más en campo. La flor es muy pequeña con organización trímera (Sección Blitopsis) y pentámera (Sección Figura 1. 1972a). es fácil de mantener en invernadero con los requerimientos de temperatura de la planta. Izquierda plasticidad fenotípica en plantas de amaranto.Capítulo XVI. 1972a) Figura 2. Las flores pistiladas tienen solamente un ovario con un estilo corto y un estigma glandular con dos ó tres ramificaciones. 1990 y Pal. madura y produce semilla viable. spinosus y A. derecha inflorescencia sin ramificaciones y glomérulos naciendo directamente del raquis. Estrategia y metodología para el mejoramiento genético del amaranto fenología de la planta en respuesta a las diferentes condiciones ambientales (Espitia. este arreglo es típico de las especies para producción de grano. Las plantas se deben de sembrar en pequeños macetas. BIOLOGÍA FLORAL Y SU RELACIÓN CON EL MEJORAMIENTO Todas las especies utilizadas para la producción de grano son monoicas. por ejemplo en un contenedor de 3. Hay variaciones en la estructura de los glomérulos ocasionada por la hibridación entre genotipos cultivados y silvestres o por las condiciones ambientales. Espitia Rangel et al.7 cm y 5. Si la planta tiene condiciones para seguir creciendo 229 E. de excepciones al patrón monoico: las especies dioicas (Sauer 1955 y Mosyakin y Robertson. 1994). esto último reduce sobretodo el número de cimas dicásicas del glomérulo (Figura 2). presentan menos dicasios que las plantas normales. ya que los glomérulos que nacen directamente del raquis. Esta característica de la planta de amaranto ha sido aprovechada para realizar los cruzamientos necesarios en un programa de mejoramiento. dubius con glomérulos estaminados y pistilados en la inflorescencia (Brenner. La primera flor es generalmente estaminada y las posteriores pistiladas (Pal. cada flor presenta una bráctea y tres ó cinco tépalos escariosos y cada flor estaminada produce tres ó cinco estambres y abren poco después de que se libera el polen de las anteras. La unidad básica de la inflorescencia es una cima dicásica que produce flores estaminadas y pistiladas o ambas. b) Las flores del glomérulo superior son todas estaminadas. la estructura de cima de los glomérulos es básicamente la misma en las dos secciones del género en especies monoicas y dioicas. abajo izquierda glomérulo con dos flores estaminadas. arriba derecha glomérulo típico. sino de flores estaminadas de otros glomérulos. bráctea. 1991). 230 E. se producen dicasios sucesivos y por lo tanto se producen más flores pistiladas y potenciales semillas. Arriba izquierda representación diagramática de un glomérulo. Un experimento de selección disruptiva basado en la proporción de flores Figura 3. Espitia Rangel et al. por lo que en la misma inflorescencia se tienen diferentes grados de madurez (Figura 4). En ocasiones en el último dicasio una de las flores es estéril y no se desarrolla. en otros casos no se desarrolla ninguna y ahí cesa el crecimiento. La semilla de los últimos dicasios es de menor tamaño dando esto como resultado que se tengan en una planta semillas de diferente tamaño y madurez. 1950). El polen disponible no proviene de la flor estaminada del mismo glomérulo. tépalo externo. con niveles variables de polinización cruzada. La madurez progresa hacia arriba de la inflorescencia de crecimiento indeterminado. En cada glomérulo las flores pistiladas abren exponiendo sus estigmas receptivos antes de que la flor estaminada madurez (Sauer. . Estos niveles varían significativamente dependiendo del genotipo y del ambiente (Kulakow y Jain. abajo derecha glomérulo simplificado de miniplanta. sin embargo. En general se dice que amaranto es una planta predominantemente autógama. 1990 y Espitia.Amaranto: Ciencia y Tecnología Figura 2. hasta que la planta madura. Esto es lo que da el carácter de crecimiento indeterminado al amaranto. los amarantos cultivados tienen un sistema de reproducción mixto. tépalo interno. Representación diagramática de una flor individual y sus estructuras: utrículo. en la generación S1 las tasas de polinización cruzada fueron significativamente diferentes entre las líneas.8% para A. se realizó un estudio de selección masal bidireccional para líneas de niveles altos y bajos de polinización cruzada en A. Morfológicamente. La gran mayoría de las especies de Amaranthus se comportan como plantas obligatorias o facultativas para días cortos (Kigel. Utilizando como marcador el color verde y rojo Espitia (1994). TÉCNICAS DE POLINIZACIÓN ARTIFICIAL Sincronización de la floración La iniciación de la floración está estrechamente relacionada con el tamaño de la planta. 12. cruentus fue de 31%. 1992). 15. encontró que los niveles de cruzamiento varían entre razas de 7. cruentus. la mayor manifestación de la inducción de la floración por días cortos es la disminución del número de hojas en el tallo principal y en la disminución de la longitud del tallo debida a menor número de entrenudos o entrenudos más cortos. Espitia Rangel et al. En México el orden de floración en ensayos realizados bajo condiciones de campo fue A. Se ha reportado variabilidad en floración entre las diferentes especies en condiciones de campo (Kaufman. los niveles de cruzamiento fueron de 7.9. ramificación y desarrollo de la inflorescencia y es además una de las variables más relacionadas con la determinación del rendimiento. Estrategia y metodología para el mejoramiento genético del amaranto Figura 4.1% para las razas Azteca. 1967).. hybridus-Prima.1%. Nepal y Mexicana. Esta respuesta indica el control cuantitativo de la expresión sexual y consecuentemente del potencial de polinización cruzada. respectivamente. La floración progresa de la base al ápice de las ramificaciones de la inflorescencia. 1967).6 a 41. 1982).8 a 28. 231 . Las líneas de baja polinización cruzada produjeron mayor cantidad de polen que las de alta polinización cruzada (Jain et al. 1994).5 a 14% para A. Dentro de una población los niveles de polinización cruzada de plantas individuales varía de completamente autógama a completamente alógama. masculinas sobre flores femeninas indicó que el sistema de reproducción en amaranto está bajo control genético (Sauer. El sistema de reproducción en amaranto puede ser modificado para poder utilizar métodos de mejoramiento para plantas autógamas como alógamas (Sauer. Con el fin de demostrar que existe variación en la forma de reproducción. hypochondriacus. E.6 y 41.Capítulo XVI. la polinización cruzada para A. A. Los niveles de polinización cruzada para una población nativa de varió de 5. Mercado.6. caudatus y de 3. 1992). Hay que tener presente también que cuando hay días nublados la producción de polen se reduce drásticamente. dependiendo de la localidad y de la época de año se deberá buscar la mejor opción en el escalonamiento de la siembra de los diferentes materiales con propósitos de cruzamiento. No hay conocimiento exacto para dar una recomendación específica. A. caudatus-Sudamericana (Espitia. Esto parece más importante aun cuando se quiere utilizar materiales de día corto en los cruzamientos. De acuerdo a lo anterior la duración del día es un factor clave en la iniciación floral en amaranto. mientras que materiales de A. si las dos especies crecen a la misma tasa entonces es necesario realizar siembras escalonadas con el fin de tener plantas que se puedan polinizar con polen proveniente de plantas que pertenezcan al otro progenitor (Kaufman. Si se quiere iniciar un programa de mejoramiento se deberá invertir cuando menos un ciclo para conocer el comportamiento de los materiales en el invernadero. En siembras de invernadero materiales de A. cruentusMexicana. hypochondriacus florecen cuando tienen cuatro hojas. cruentus florecen cuando presentan de 8 a 12 hojas. Separación física de plantas machos y hembras Para realizar la emasculación de las plantas del progenitor femenino lo más conveniente es sacar la plantita de la cavidad de la charola o de su macetita. . lo que dispara la iniciación floral son los días cortos. Debido a su plasticidad es posible cultivar un alto número de miniplantas de amaranto en un espacio reducido. esto es posible ya que el contenedor obliga a la planta a producir una masa compacta de raíces y esto facilita sacarla de su cavidad o maceta. sin embargo esto tomará más tiempo para llegar a floración (producción de polen) pero habrá mayor cantidad de polen en una planta de mayor tamaño. Espitia Rangel et al. 1981). En general se recomienda un mínimo de 50 plantas de cada progenitor masculino para asegurar la producción de polen necesario para polinizar dos ó tres plantas del progenitor femenino. lo cual es una limitante para realizar las cruzas planeadas. A. 232 E. 1981).Amaranto: Ciencia y Tecnología hypochondriacus-Mercado y Nepal. En algunos casos la iniciación floral es cuando el día tiene una duración aproximada de 12 horas. hypochondriacus-Azteca y A. Es conveniente llevar un registro de las variedades individualmente para conocer su propensión a producir polen en el invernadero. Después de la emasculación Figura 5. Ahora si se tiene poca semilla se puede sembrar en macetas más grandes. Las temperaturas óptimas para realizar este trabajo son de 26 ºC en la noche y 38 ºC en el día. Las charolas para producción de plántula de hortalizas proporciona suficiente espacio para producir 338 ó 200 plántulas en un espacio muy pequeño (Kauffman. Relación de plantas machos y hembras Es más conveniente realizar los cruzamientos en los meses de invierno ya que en este tiempo los días cortos inducen la floración en menor tiempo. se pueden utilizar también glassines para cubrir la inflorescencia. Después de completar el despunte y emasculación la inflorescencia se envuelve en algodón natural. Abajo izquierda sistema radicular de miniplanta. Derecha arriba. siembra de diferentes genotipos en invernadero en macetas pequeñas con fines de cruzamientos artificiales. este actúa como un pequeño colchón para ayudar a mantener la cápsula en su lugar. tijeras. 233 . material necesario para la realización de cruzamientos artificiales en amaranto. Figura 6. Los glomérulos de la parte basal de la inflorescencia debe ser eliminados. pues esto amplifica las partes florales a un punto en el que son fácilmente distinguibles. de igual manera el ápice de la inflorescencia deber ser eliminada ya que por ser de crecimiento Para evitar contaminación de polen es necesario limpiar pinzas. Abajo derecha manejo de miniplanta fuera de su macetita. Izquierda arriba. E. La eliminación de las flores masculinas se realiza mejor con unas pinzas quirúrgicas o de relojero y es mejor remover las anteras con una de las puntas de las pinzas que tratar de eliminar la flor completa ya que es muy fácil remover el glomérulo completo por ser tejidos muy tiernos y frágiles. Es muy complicado eliminar todas las flores sin utilizar lentes amplificadores.Capítulo XVI. Estrategia y metodología para el mejoramiento genético del amaranto las plantas se colocan en macetitas individuales y son separadas de las plantas masculinas. otra opción es cortar toda la flor estaminada con tijeras para cutícula. Se coloca luego una cápsula de gelatina (de tamaño 000) sobre la inflorescencia envuelta en el algodón. sin embargo hay otras mucho más pequeñas. Las flores masculinas se hinchan antes de la extrusión de las anteras. Emasculación Es muy importante que la emasculación se realice antes de que la antesis para evitar la autopolinización de las flores femeninas. Se recomienda utilizar lentes amplificadores 5X para facilitar el trabajo. Las flores femeninas y masculinas se pueden distinguir antes de la antesis. Es importante secar con aire estos utensilios antes de tocar la planta para evitar quemar los tejidos tiernos de la misma. navajas y manos con alcohol. Espitia Rangel et al. Cada flor estaminada sobresale de las flores pistiladas menos maduras que la rodean en su mismo glomérulo. Algunos materiales de A. La eliminación de los glomérulos basales y del ápice facilita la identificación del área donde hay que polinizar y cosechar. cruentus tiene flores que pueden ser distinguidas fácilmente a simple vista. indeterminado hay producción de nuevas flores masculinas y por ende de polen. Para facilitar el trabajo se sugiere realizar la emasculación cuando hay mejores condiciones de iluminación y cuando las condiciones son más confortables. Por ejemplo. color de la inflorescencia. El algodón y la cápsula de gelatina son colocados nuevamente sobre la pequeña inflorescencia. esto ayuda para estar seguros que se ha realizado la cruza planeada. La estructura y biología floral hace imposible que todas las flores estén receptivas el mismo día. si se elige un progenitor femenino verde y un progenitor masculino rojo la F1 será toda roja. longitud de la bráctea. Marcadores morfológicos Debido a que la forma de reproducción en amaranto es predominantemente autógama es muy probable que se tengan autofecundaciones en la realización de cruzamientos artificiales por lo que se recomienda seleccionar progenitores contrastantes en algunos caracteres que pudieran servir para diferenciar las plantas F1 autofecundadas para eliminarlas. Es muy conveniente consultar el pronóstico del tiempo y tratar de programar los cruzamientos fuera de periodos nublados. Espitia Rangel et al. Se debe utilizar algodón natural ya que de otra manera se forman hongos sobre algodones (cosméticos) sintéticos. color de los cotiledones. El polen colectado se frota sobre la superficie estigmática de la inflorescencia de la planta del progenitor femenino. Miniplanta de amaranto. color del follaje. Las 234 E. La polinización se realiza primero descubriendo la inflorescencia del progenitor femenino (previamente emasculada). esto asegura mayor amarre de semillas.Amaranto: Ciencia y Tecnología Figura 7. El polen es más abundante de la 8 AM a las 11 AM. pueden servir como marcadores morfológicos y ayudar a identificar las plantas que representan un cruzamiento verdadero. Características dominantes como color del hipocotilo. Polinización La mañana siguiente a la emasculación se colecta el polen de las plantas del progenitor masculino. Se deberá tener cuidado de no mojar la cápsula de gelatina cuando se rieguen las plantas. plantas que son movidas a una maceta diferente requieren de mayor riego que las normales. emasculación y despunte de inflorescencia en el proceso de cruzamientos artificiales en amaranto. si se encuentran plantas verdes es seguro que se trata de plantas provenientes de una autofecundación y por consiguiente hay que eliminarlas (Figura 9). Es muy difícil identificar cuando los estigmas están más receptivos por lo que este procedimiento se repite tres mañanas seguidas. El polen se colecta en una mitad de la cápsula de gelatina. Se debe etiquetar cada planta o cruza con los datos de los progenitores femenino y masculino. etc. La mayoría de las variedades produce mayor cantidad de polen en días soleados y la producción disminuya cuando se tienen periodos prolongados de días nublados. Se frota suavemente en las inflorescencias de las plantas del progenitor masculino y el polen caerá en la cápsula. . EL PROGRAMA DE MEJORAMIENTO Y SUS OBJETIVOS En la definición de una planta modelo en un cultivo. se utilizan varias características. aislamiento con algodón de inflorescencia polinizada. Espitia Rangel et al. en el caso de amaranto. Estos progenitores se llevan a siembras de materiales contrastantes en estos marcadores morfológicos. En la F1 la utilización de marcadores morfológicos ayudan a eliminar plantas procedentes de autopolinización. Solo que hay que utilizar marcadores morfológicos para identificar las plantas F1 producto de cruzamientos verdaderos. tamaño de la bráctea. Una recomendación práctica es tener progenitores femeninos con marcadores recesivos tales como hipocotilo verde. Forma alternativa de hacer cruzamientos artificiales Se puede aprovechar siembras comerciales o experimentales en campo a fin de realizar cruzamientos artificiales. maduración y cosecha de inflorescencia polinizada artificialmente. cotiledones verdes. pero con características ventajosas que se quieran pasar a variedades mejoradas (Figura 10). etc. Figura 9. 235 .Capítulo XVI. Estrategia y metodología para el mejoramiento genético del amaranto Figura 8. En este caso las plantas verdes son eliminadas por ser autofecundaciones. esta descripción seguramente E. Recolección de polen de progenitor masculino. semilla blanca. Para la producción de forraje la producción de biomasa total será muy importante.Amaranto: Ciencia y Tecnología Figura 10. con la diversificación de usos. 1981). evolucionará conforme se aprenda más sobre este cultivo. aceite. caída de semilla mínima. inflorescencia encima del follaje. 1981). secado uniforme.5 m. vigor en la semilla. El ideotipo de la planta de amaranto puede ser descrita como una planta 236 E. resistencia a plagas y enfermedades. con la diversificación de usos. semilla blanca. Se puede aprovechar las siembras comerciales para hacer cruzamientos controlados. serán importantes para usos industriales y propósitos nutracéuticos del amaranto. la producción de biomasa total será muy importante. Se han reportado rendimientos promedio alrededor de las tres toneladas.5 m. sin embargo. así como de nichos climáticos donde el amaranto demuestre ventajas comparativas. A continuación se discuten algunas ideas sobre mejoramiento para algunas características y fuentes de germoplasma para las mismas. vigor en la semilla. Espitia Rangel et al. Desafortunadamente la pérdida parcial o total de siembras comerciales de amaranto es muy frecuente. 1990). El ideotipo de la planta puede ser descrita como una planta con una altura de 1 a 1. almidón. madurez de acuerdo a los requerimientos de cada región. Componentes nutricionales y funcionales como proteína. Para forraje. con una altura de 1 a 1. (Pandey. aceite. debido ya sea por fallas en la cosecha o por un pobre establecimiento a la siembra. 1990). Las plantas F1 de la semilla de la planta verde en la foto que resulten plántulas de color rojo serán cruzas verdaderas. Componentes nutricionales y funcionales como proteína. La gran mayoría de los programas de mejoramiento tienen como objetivo fundamental el incremento en el rendimiento de grano. caída de semilla mínima. secado uniforme. semilla grande y alto rendimiento (Weber y Kauffman. OBJETIVOS DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO Se han mencionado varias características para describir una planta modelo de amaranto de grano. almidón. así como de nichos climáticos donde el amaranto demuestre ventajas comparativas. semilla grande y alto rendimiento (Weber y Kauffman. sin ramificaciones. serán importantes para usos industriales y propósitos nutracéuticos del amaranto. resistencia a plagas y enfermedades. Esta descripción seguramente evolucionará conforme se aprenda más sobre este cultivo. inflorescencia encima del follaje. (Pandey. sin ramificaciones. en amaranto esto ha sido más enfocado a hacia la obtención de rendimientos más consistentemente. se han tenido reportes excepcionales por encima de las cinco toneladas . madurez de acuerdo a los requerimientos de cada región. Espitia Rangel et al. 1987). Se ha indicado que métodos de selección reciproca recurrente podrían ser de utilidad para explotar las aptitud combinatoria general. 1979. Kauffman (1981) no pudo incrementar el tamaño de la semilla por selección. todos pertenecientes a la raza Mercado. hypochondriacuas y A. alcanzando más de 0. Espitia (1991) en un experimento de 30 genotipos de amaranto en ocho localidades de la Mesa Central detectó gran variación entre ambientes (desde favorables hasta críticos).2 g por cada 100 semillas. Powellii a A.5 m en condiciones limitantes. debido a la pérdida de las semillas. Estrategia y metodología para el mejoramiento genético del amaranto (Espitia. 1997) esto indica que el incremento de mayores rendimientos es posible. el incremento del tamaño de la semilla también traería consigo una reducción en la proteína. powellii (PI 572261) a A. hypochondriacus x A. 1992). Kulakow. 1990. Con el fin de facilitar la cosecha mecanizada y reducir el problema de acame es necesario reducir la altura de planta. A. . 1990). esta raza (A. Poblaciones nativas de las razas Azteca y Mixteca pueden alcanzar alturas de planta sobre los 3 m bajo condiciones óptimas de crecimiento. 237 E. Un aspecto importante en relación al rendimiento es la influencia que tiene el ambiente sobre el mismo y la interacción de los genotipos x ambiente. Hay especies relacionadas que podrían servir como germoplasma para incrementar el tamaño de la semilla. mientras que poblaciones de las razas Prima y Picos pueden alcanzar 0. Mediante el análisis de parámetros de estabilidad (Eberhart y Russell.. quintensis (Weber y Kauffman. si el incremento se da en el endospermo. 1990). La característica de utrículo indehiscente se transfirió de A. ya que existen especies relacionadas a las cultivadas con utrículo indehiscente y poblaciones nativas cultivadas con menor caída de grano (Hauptli et al. hypochondriacus x A. 1966). 2000). 1990 y Mujica et al.. Pandey. cruentus mediante mejoramiento convencional (Brenner. hypochondriacus usando las técnicas tradicionales de mejoramiento. Cuatro genotipos se consideraron con adaptación adecuada en los ambientes evaluados por su rendimiento y caracteres agronómicos. incrementaría la eficiencia en el reventado. los mayores tamaños de semilla en el género se dan en A. hybridus y A. hypochondriacus x A. hypochondriacus) es la que tiene mayor posibilidad de adaptación para las condiciones de temporal de la Mesa Central de México. Se han seleccionado líneas de baja estatura en las razas Africana. en oposición a que si se diera en el embrión o en los cotiledones. 1982. se identificaron 13 genotipos deseables por su rendimiento. facilitaría el manejo. este mismo autor reporta que las accesiones de crecimiento determinado presentan ligeramente mayor tamaño de semilla. 13 por su precocidad a madurez y 23 por su altura de planta. Brenner y Hauptli. cruentus y A. En la raza Nepal se han encontrado genotipos con entrenudos cortos que podrían utilizarse para reducir la altura de planta en este cultivo. por lo anterior. cruentus. entre genotipos y en la interacción genotipo ambiente en todos los caracteres evaluados. Mediante mejoramiento genético se puede reducir este problema desarrollando variedades que tengan utrículos indehiscentes. sin embargo. Frecuentemente se menciona el incremento del peso o tamaño de semilla como un objetivo del programa de mejoramiento genético de amaranto (Weber y Kauffman. Semillas de mayor tamaño incrementarían seguramente el vigor de plántula. Caída de semilla o dehiscencia es otro objetivo importante en un programa de mejoramiento de amaranto ya que la mayoría de las variedades cultivadas presentan un alto grado de caída de semilla a la madurez. así como efectos aditivos de genes menores para altura de planta (Pandey. Nepal y Sudamericana. cannabinus. Con el movimiento del viento a con las sacudidas de las plantas durante la cosecha. Esto se debe a la tendencia normal del utrículo a abrirse a la madurez de la planta..Capítulo XVI. otras fuentes de plantas de baja estatura se han identificado en cruzas de A. Con respecto a éste tema algunos resultados se han obtenido transfiriendo de A. El carácter indehiscente es un objetivo muy importante en los programas de fitomejoramiento de amaranto para grano. 1982). una buena cantidad de semilla cae perdiéndose y reduciendo el rendimiento. Espitia (1994) reporta que la poliploidía podría ser otra opción de incrementar el tamaño de semilla. pumilus y A. El carácter de dehiscencia-indehiscencia involucra probablemente dos o pocos genes Mendelianos (Brenner et al. 1984). Jaik y Tena. Semillas de amaranto de diferente tamaño. 1984. Otros factores importantes en el volumen de expansión son la humedad del grano en el momento del reventado. a su bajo contenido de amilasa (7. que se obtiene con el grano tostado en casa. Tena. et al. Figura 12. Los resultados en el incremento del volumen de la semilla van desde 390% (Jaik y Tena. 1981. 1984) hasta 1050% (Teutonico y Knorr. 1984).. Plantas de amaranto de gran altura y plantas de entrenudos cortos. gran capacidad de retención de agua y alto rango de temperatura de gelatinización. Un objetivo importante en un programa de mejoramiento debe ser la capacidad de reventado de la semilla. 1980. SánchezMarroquín. Espitia Rangel et al. alta solubilidad. el tiempo y las condiciones de almacenamiento. bajo poder de hinchazón. proceso en el que no existe ningún control sobre tiempo o temperatura de reventado. lo que hace más nutritiva a la semilla (Beschart 238 E. El reventado de la semilla de amaranto conlleva varios propósitos: impartir sabor. angular o poligonal.Amaranto: Ciencia y Tecnología Figura 11. a su forma esférica. En México la semilla de amaranto se ha empleado tradicionalmente en la elaboración de la golosina denominada “alegría”.2%). los materiales cultivados generalmente son de mayor tamaño. El alto volumen de reventado del amaranto se atribuye al reducido tamaño de los gránulos de almidón (de una a 3µ). 1985) con pérdidas variables de peso y nutrientes. mejorar la relación de eficiencia proteínica (PER) así como la digestibilidad y la destrucción de factores antifisiológicos. contribuyendo a mayor desperdicio de materia prima y pérdidas de nutrientes (Bressani. la temperatura . color y aroma agradables. Cai et al. En el caso del amaranto es necesario iniciar programas de mejoramiento a partir de la hibridación de diferentes progenitores con características sobresalientes que al combinarse permitan obtener mejores variedades tanto en lo agronómico como el calidad de industrialización. (1998) evaluaron genotipos para la producción de betacianina. La elección del método de mejoramiento para amaranto estará en función de los objetivos del mejoramiento. Espitia Rangel et al. Además de los objetivos antes mencionados pueden haber otros caracteres a considerar en un programa de mejoramiento para caracteres especiales del amaranto que a la fecha han sido poco estudiados. En este documento nos centraremos en esta última metodología. nativas sobresalientes es quizá el método de mejoramiento más utilizado en amaranto. Vázquez et al. (1988) estudiando la capacidad de reventado de genotipos de diferentes razas encontraron que los genotipos 78S-125-2-4 de la raza Nepal. Los aceites del amaranto incluyen el escualeno.. Semillas de amaranto de diferente tamaño. Nutrisol. los métodos de mejoramiento aplicables para el amaranto son aquellas desarrolladas para plantas autógamas. a este respecto MÉTODOS DE MEJORAMIENTO Por tratarse de una especie preponderantemente autógama con polinización cruzada frecuente (Espitia. todos de la especie A. E. los materiales cultivados generalmente son de mayor tamaño. tiene potencial para la industria de las pastas (Rayas et al. que es muy útil como lubricante y para uso cosmético (Becker.Capítulo XVI. 2010). hypochondriacus sobresalieron por su capacidad de reventado. así como 153-5-3 y 8-1-3 de la raza Mercado. El amaranto también tiene un inusual número de isómeros de la vitamina E. la cual podría ser utilizada como colorante en alimentos. Los métodos de mejoramiento aplicables al amaranto son la selección a partir de poblaciones nativas y la hibridación. las características del material de inicio y de los recursos disponibles. 239 . La selección a partir poblaciones Figura 11. sin embargo está limitado al aprovechamiento a la explotación de la variabilidad genética disponible en forma natural. Estrategia y metodología para el mejoramiento genético del amaranto de reventado. 1994). En México. 1994). 1996) y por lo pequeño de los gránulos de almidón podría ser utilizado en la industria de los cosméticos y en aerosoles (Schnetzler y Breene. Rojita. además de una serie de compuestos que le confieren al amaranto propiedades funcionales que pueden mejorar la salud humana. la madurez de la semilla y el fenotipo de la planta. 1994). El almidón por sus características también podría tener usos especiales.. Amaranteca y Dorada (Espitia et al. Por este método se han obtenido una buena cantidad de variedades de amaranto como Revancha. se verifica su condición híbrida mediante la expresión en la progenie de los marcadores morfológicos presentes en el progenitor masculino. Este procedimiento nos permite distinguir los híbridos verdaderos frente a los provenientes de autofecundaciones accidentales.Amaranto: Ciencia y Tecnología LA HIBRIDACIÓN La hibridación como método de mejoramiento consiste en la combinación de caracteres favorables presentes en variedades o accesiones diferentes con la finalidad de combinarlos en el híbrido y posteriormente a partir de la F2 aplicar los métodos apropiados de selección para identificar líneas que presenten los caracteres favorables de los progenitores. La hibridación implica la definición previa de los objetivos del programa de mejoramiento genético. Se sugiere tener 2000 a 5000 plantas F2. en otras palabras. se autofecundan artificialmente. El trabajo se inicia con la identificación de los progenitores de interés para combinar sus caracteres mediante la hibridación. Cada planta seleccionada debe tener suficientes datos que permita reconocer sus ancestros y también sus descendientes. pero con la diferencia de mantener un sistema de registro adecuado de progenitores y progenie. esta constituye el material base para la selección por pedigree. un cultivo muy semejante a amaranto. hayan sembrado en campo. Las progenies F1 provenientes de verdaderos cruzamientos. el conocimiento del material genético o las características del germoplasma disponible para el mejoramiento y el conocimiento de los métodos apropiados de hibridación (Poehlman y Slepper. 1995). se procede etiquetarlas y posteriormente se pasan a macetas grandes con el fin de tener unos 20 gramos de semilla por planta. esto en caso de que no se 240 E. Una vez identificada las plantas híbridas. Las semillas de las plantas seleccionadas de la F2 se siembran en panoja por surco y el tamaño de la familia debería ser lo suficientemente grande para mostrar la variabilidad existente en ella. esto asegura semilla suficiente para sembrar la F2 en una población grande (2000-5000 plantas) y así obtener la F2 con una población suficiente para que las progenies puedan expresar las combinaciones posibles donde se pueda ingresar con la selección por caracteres favorables. MÉTODO GENEALÓGICO O DE PEDIGREE El método de selección genealógica o pedigree (Figura 14) es un método basado en la hibridación. Espitia Rangel et al. Cada progenie proveniente de una cruza. 1995). puesto que el tamaño de la población segregante F2 depende del número de semillas que se pueda obtener por cada unidad de planta F1. En el manejo de la F1. Lescano (1994) en sus trabajos con quinoa indica que primero se selecciona la línea y después el individuo. Si se cultivan 50 plantas será tamaño suficiente para cada familia F3. entre mayor sea el número mejor. Cuando las plantas cruzadas alcanzan la madurez fisiológica. La semilla obtenida por este proceso. las F1 se cultivan en condiciones apropiadas para favorecer un mayor desarrollo de las plantas y de esta forma obtener mayor cantidad de semilla por planta individual (Poehlman y Slepper. . La selección en esta población consiste en la aplicación de los criterios de selección establecidos para el mejoramiento en una forma similar a la selección surco-panoja. consiste en llevar el registro de toda la genealogía de las diferentes progenies. A la madurez fisiológica de las plantas. Gandarillas (1979) sugiere una población de 2000 plantas por cruza para quinoa (Chenopodium quinoa). Se debe incluir como testigo la variedad comercial a superar cada cierto número de unidades. Una variedad control deberá incluirse al menos cada 20 hileras y el número de selecciones raramente excede el número total de familias F3. Las líneas avanzadas que se obtienen por este método son líneas puras con toda la información pertinente a sus ancestros. se procede a cosechar individualmente cada planta y se trilla por separado conservando sus registros respectivos. luego realizar la hibridación para generar la primera generación filial o F1. se deben tomar medidas agronómicas apropiadas para tener las progenies lo más vigorosas posible. Esta población que debe ser necesariamente grande para favorecer a la expresión de todos los segregantes posibles. La población F2 se obtiene a partir de semillas cosechadas en F1. se siembra en surcos individuales para generar las plantas de la primera generación filial conocida con F1. esto con la finalidad de comparar la expresión de numerosos caracteres que son criterios de selección. Para caracteres cualitativos. está en función del mejorador y de la naturaleza del cruzamiento. selección de progenies. Si se tiene 80 selecciones la parcela de siembra será similar a la F5. El método masal y el de pedigree no son mutuamente excluyentes. se ahorra tiempo y espacio para el material prometedor. tiene en cuenta. 241 . Estrategia y metodología para el mejoramiento genético del amaranto Puede asumirse que se hacen 150 selecciones y que 25 de ellas se descartan después de llevar el material al laboratorio La generación F4 es similar a la anterior se tienen alrededor de 125 familias. sino la familia derivada de una única planta. que se reducen luego a 80. no sólo el pedigree. Este método permite más oportunidades que cualquier otro método para evaluar los resultados del cruzamiento si el mejorador conoce bien el cultivo y es lo suficientemente habilidoso para estimar el comportamiento en campo de cada planta en particular. Aún cuando las familias se muestren homogéneas se hará selección de planta. se deben hacer repeticiones de parcela. Si se dispone de abundante semilla. cuyas dimensiones se asemejan bastante a las condiciones de campo. De aquí en adelante. De esta forma. Aquí suponemos que se cosechan 100 plantas procedentes de 40 familias y que el número se reduce a 90. Otros mejoradores hacen la selección en la F7 o F8. Al hacer las selecciones. Algunos piensan que la homocigosis absoluta no es necesaria al principio y hacen selección de plantas para formar familias y selecciones en la F5 o F6. El número de generaciones cultivadas de esta forma. Esta reducción se hace visualmente y analizando el pedigree. esto se denomina como pruebas preliminares de rendimiento. Por tanto. sino también el comportamiento en parcela. En la generación F6 la unidad de selección no es la planta individual. En este momento las parcelas se cosechan en conjunto y no separadamente la semilla de cada planta. la densidad de siembra se aproxima mucho a la siembra que se hace con fines comerciales. MÉTODO MASIVO La diferencia entre el método masivo o masal (Figura 15) y el de pedigree radica en el momento en que se hace la selección. La F4 ofrece una buena oportunidad para reducir el tamaño de la población. E. manejo de progenies. Otros autores han preferido usar el método de pedigree en generaciones tempranas para eliminar fenotipos indeseables rápidamente y luego las mejores plantas en una población y continuar con el método masal (Poehlman y Slepper.Capítulo XVI. El método de selección por pedigree es muy preciso en el seguimiento de las líneas y requiere gran conocimiento del mejorador en cuanto a autofecundación e hibridación. asumimos que las plantas son homocigóticas. o incluso más tarde. El manejo de la F5 es similar a la F4. La última generación masal a partir de la cual se seleccionarán las plantas que formarán líneas se plantarán espaciadas (como en la F2 del método pedigree). Por tanto. después de pasar por el laboratorio. después de analizarlas en el laboratorio. El tamaño de siembra será lo suficientemente grande como para permitir una identificación visual rápida de cada familia y si es posible también obtener datos de rendimiento. y Slepper. Se pueden combinar de diversas manera por ejemplo se cultivan las poblaciones híbridas en masa hasta que las circunstancias sean favorables para la expresión de caracteres importantes. 1995). La diferencia radica en que usan parcelas más grandes. ambos métodos son esencialmente iguales. las selecciones deben hacerse de familias que se muestren uniformes y en rendimiento de las mismas. Probablemente 15 de las familias más uniformes y prometedoras se conservan después de hacer evaluación visual. La selección. El método masal a diferencia del de pedigree cultiva las generaciones tempranas en masa. de aquí se realiza selección por planta individual y se sigue con las poblaciones aplicando el método de pedigree. al igual que la F5. registro de progenies y evaluación de progenies. tales como resistencia a enfermedades este método permite la eliminación temprana de los tipos que no tienen futuro alguno. 1995). se eligen alrededor de 100 plantas. en amaranto se recomienda sembrar tres surcos de 5 m. En el F7 y generaciones sucesivas estas líneas seleccionadas pasan a ensayos de rendimiento en localidades hasta identificar la más sobresaliente en todas las localidades o identificar variedades con adaptación específica a ciertas condiciones o localidades (Poehlman. Es aquí donde el proceso de mejoramiento se puede convertir de un proceso científico a arte ya que cada mejorador le imprime su propia personalidad a la selección. análisis de rendimiento y análisis de laboratorio. Como en F4. Espitia Rangel et al. 242 E.Amaranto: Ciencia y Tecnología X F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 Ensayo de rendimiento Figura 14. . Espitia Rangel et al. Método genealógico o de pedigree para el mejoramiento en amaranto. Espitia Rangel et al. Método masal o masivo para el mejoramiento en amaranto.Capítulo XVI. 243 . Estrategia y metodología para el mejoramiento genético del amaranto X F1 F2 F3 F4 F5 F6 Pruebas preliminares de rendimiento F7 Ensayo de rendimiento con repeticiones y localidades Figura 15. E. 244 E. dehiscencia. Brenner D (1993) Hybrid seeds for increased amaranth grain yield. complejo de especies. D Baltensperger. presenta todavía muchas características agronómicas desventajosas como: tamaño de la semilla. R Myers. En las generaciones posteriores. A E Stafford. 1979). Una de las desventajas es que no se tiene un seguimiento preciso de las progenies (Gandarillas. COMENTARIO FINAL La amplia gama de características que tienen el amaranto desde el punto de vista nutricional. Brenner D. a la desnutrición y a la salud humana. Betschart A A. Irapuato. Becker R. lo que resta es que se le de la importancia debida al cultivo y se destinen recursos para investigación y transferencia de tecnología. In Proc. Center of Research and Advanced Studies National Polytechnic Institute. In: Memoria del Primer Seminario Nacional del Amaranto Vol. pues existe el germoplasma con las fuentes de resistencia o características deseables.000 plantas. Las características agronómicas desventajosas se pueden solventar con un programa de mejoramiento genético serio. 4th Amaranth Symp. . 5:12-13. Brenner D (1990) The grain amaranth gene pools. Su bajo costo deriva del poco requerimiento en mano de obra en el manejo de la semilla y del campo de producción. usos alimenticios y cualidades agronómicas. M Salbbert. Shepherd A D. Amaranth: Perspectives on Production. Minneapolis. 193 p Brenner D (1992) The Plainsman story. nutracéutico. P Kulakow. A A Betschart. R M Saunders (1981) A Compositional Study of Amaranth Grain Journal Food Science 46 p. Posteriormente.Amaranto: Ciencia y Tecnología El método masivo recientemente aplicado a la quinua consiste en el cruzamiento de dos progenitores identificados por sus características de interés y además portadores de caracteres morfológicos de herencia simple. otros aspectos como superficie de cultivo muy limitada y mercado muy volátil. puesto que se requiere menos mano de obra y costo de materiales. Legacy. J Lehman. Pant Breeding Reviews 19:227284. R M Sounders (1981) Amaranthus cruentus: milling characteristics. B Sleugh (2000) Genetic resources and breeding of Amaranthus. germinación escalonada. 1 Chapingo. Legacy 6:9-11. se repite el mismo procedimiento hasta llegar a la F5 o F6. and Nutritional Qualities. en la F6 o F7. altura de planta. distribution of nutrients within seed components and the effects of temperature on nutritional quality.25-30 pp. que a pesar de todas sus bondades se le sigue considerando como un cultivo marginado. se procede con la selección sea masal o individual según los criterios establecidos por el programa. Las progenies F1 que son híbridos verdaderos y han alcanzado la madurez fisiológica. K Lorenz. Luego. además de la metodología para métodos de mejoramiento que involucran la hibridación de diferentes genotipos con características ventajosas que se podrán juntar en variedades mejoradas que hagan del amaranto un cultivo sustentable. maduración indeterminada. O K Grosjean. Irving D W. México. hacen pensar que el amaranto puede ser una alternativa para coadyuvar a la falta de alimentos. 2. pero sobretodo. Bressani R (1984) Efecto del procesamiento térmico húmedo o seco sobre la calidad proteínica del grano de amaranto. ramificación lateral.. 1 ed. Department of Biotechnology and Biochemistry. E L Wheeler. 3. Legacy 1. MN. sin embargo. Processing and Marketing. se cosechan y se trillan juntas. LITERATURA CITADA Becker R (1994) Amaranth Oil: Composition. México. la semilla masiva se siembra en una parcela con superficie que permita obtener una población aproximada de 30. Journal Food Science 46: 1181–1187. Processing. Brenner D y H Hauptli (1990) Seed shattering control with indehiscent utricule in grain amaranths. Espitia Rangel et al. Huaptli H (1977) Agronomic potential and breeding strategy for grain amaranths. Journal Genetic and Cytology. Bogotá. México. Espitia R E (1991) Estabilidad del rendimiento en amaranto. T A Cambell (1984) Differential tolerances of Amaranthus strains to high levels of aluminum and manganese in acid soils. Espitia Rangel et al. Morelos.E. 37. Coah. Chis. 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Durango..01) and the best performance was for 2003 early and 2003 late crop season. Results showed that early crop season is the best in order to evaluate the amaranth landraces. Morelos Anaranjada and Morelos Cuarteada showed the highest grain yields. rendimiento de grano. 34220. According to the results Morelos Amarilla and Morelos Anaranjada may be the recommended cultivars for the three evaluated crop seasons. cruentus. L. Varieties by growing cycle interaction in average yield data were significant (p<0. Los mejores promedios para rendimiento de grano fueron obtenidos con las variedades Santiago Xochistlahuaca. Tel. Varieties Santiago Xochistlahuaca. Carretera Zuázua – Marín. Apartado Postal 393. Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional. seis variedades criollas de germoplasma de amaranto (Amaranthus cruentus L. México. 2 División de Estudios de Posgrado. Km. Unidad Durango. Palabras clave: A. Universidad Autónoma de Nuevo León. y Fax (825) 2480101 3 Instituto Tecnológico del Valle del Guadiana. 17. Los mejores promedios obtenidos de la interacción ciclo por variedad se observaron en el C1 temprano 2003 y el C2 tardío 2003 donde las mejores variedades fueron: Santiago Xochistlahuaca y Morelos Anaranjada. ABSTRACT During early 2003 and 2004 crop season six landraces of grain amaranths (Amaranthus cruentus L. Valdés Lozano2 Jesús García Pereyra3 1Instituto Politécnico Nacional.) IN NORTHEAST MEXICO Gabriel Alejandre Iturbide1*. Morelos Anaranjada. S. Marín N. CP 66700. Durango. G.Capítulo XVII Selección y adaptación de variedades criollas de amaranto (Amaranthus cruentus L. C1) el cual inicia en agosto y finaliza en diciembre y temprano (ciclo 2.com RESUMEN Durante los ciclos agrícolas de tardío (ciclo 1. during the 2004 early crop season Morelos Cuarteada and Morelos Rosada showed the highest grain yields. y Morelos Cuarteada.) were evaluated in Marin.) proveniente de los estados de Guerrero. que inicia en febrero y finaliza en julio del año 2003. En el C3 temprano de 2004 los mejores promedios de rendimiento de grano se registraron en las variedades Morelos Cuarteada y Morelos Rosada. L. Durango. 249-256 . These landraces were collected in the Mexican states of Guerrero. y el temprano (Ciclo 3. Dgo. CP. México. *Autor para correspondencia: ghiturbide@hotmail. Ciro. De acuerdo con los resultados de esta investigación las variedades Morelos Amarilla y Morelos Anaranjada pueden ser recomendadas para usarse en los tres ciclos agrícolas evaluados. Calle Sigma 119. (01 618) 8142091 y Fax (01 618) 8144540. germoplasma. Morelos and Puebla. and the better yield performance was observed in Santiago Xochistlahuaca and Morelos Anaranjada. en las zonas donde actualmente se siembra amaranto. hypochondriacus encuentra condiciones similares a la altiplanicie del norte. Veracruz y el Distrito Federal. tanto a nivel nacional como internacional dadas sus propiedades nutritivas (Paredes. Por lo anterior es importante disponer de material uniforme adaptado a las condiciones agrícolas de estas regiones. Las culturas prehispánicas utilizaron el amaranto tanto para consumo humano como para usos religiosos. en la zona serrana de Sinaloa. grain yield. cruentus se cultiva en zonas cálidas y cuyo rango de altitud varía de los 200 a 1800 msnm. Las especies botánicas que se encuentran en el país son: A. el grano es utilizado principalmente para la elaboración artesanal del dulce conocido como alegría (Paredes. Sonora.Amaranto: Ciencia y Tecnología Key words: Amaranthus cruentus. en tanto que A.). hypochondriacus y A.). 250 G. A. Michoacán. donde el ciclo agrícola para la mayoría de los cultivos es primavera verano. Es importante disponer de material criollo uniforme debido a que es necesario contar con un mayor número de variedades de . y a nivel de huerto familiar. como en el caso del Valle del Guadiana.). Senft. 1994). Sin embargo. Alejandre Iturbide et al. cruentus tiende a rendir igual o ligeramente menos que A. cruentus dentro de ellas se encuentra una gran variedad de colores en la hoja. los cuales desplazaron a las especies vegetales que regularmente se sembraban por los diversos grupos étnicos que habitaron el actual territorio nacional. calabaza (Cucurbita spp. Morelos. Puebla. cruentus rinde bien en el ciclo PV o tardío (julio–noviembre). Actualmente el amaranto es cultivado en pequeñas superficies en los estados de Guerrero. La riqueza proteínica del grano fluctúa de 14 a 17%. En estudios agronómicos recientes García et al. frijol (Phaseolus vulgaris L. hypochondriacus de manera específica para el ciclo tardío en el noreste y el ciclo PV en el norte de México. Dentro de la gran variabilidad que existe en el amaranto en las zonas de cultivo es posible seleccionar variedades para tratar de uniformizar la producción de estas plantas nativas y que puedan ser sembradas en áreas de agricultura intensiva como el norte y noreste del país. por lo que existe para él un mercado potencial relevante. debido a ello el amaranto era cultivado a gran escala bajo el sistema intensivo de chinampas que desarrollaron los Aztecas en la zona lacustre del Valle de México (Sauer. En cambio A. Angus et al. en tanto que A. actualmente se pueden encontrar variedades nativas en los estados del centro y sur del país. En años recientes ha habido un gran interés en el consumo de este grano. 1979). dentro de ellos el amaranto (Amaranthus spp. Otro aspecto que contribuyó al declive del amaranto fue la prohibición de la siembra por motivos religiosos ya que era un grano que se utilizaba en ese tipo de ceremonias. 1982). donde rinde bien. Durango. 1994. durante el ciclo PV (mayo – octubre). Oaxaca. entre los diversos grupos étnicos principalmente los aztecas (Williams 1995. tallo y panícula. INTRODUCCIÓN Mesoamérica es una región donde se domesticaron varios cultivos. la importancia como cultivo decreció durante el Virreinato de la Nueva España. motivado por la supresión de cultivos nativos y la siembra de cultivos traídos de Europa. Nayarit.) y chile (Capsicum annuum L. el cual puede extenderse a otras áreas agrícolas del país. México. en el estado de Nuevo León en el ciclo OI o temprano (febrero–junio) A. generalmente A. cruentus es la especie que potencialmente tendría mayor posibilidad de adaptarse a siembras comerciales en el noreste de México en siembras del ciclo temprano y tardío y A. El amaranto quedó relegado a las áreas montañosas y marginales donde se cultivaba antiguamente. 1993).). por ello. Chihuahua y Durango. sin embargo. hypochondriacus. hypochondriacus presenta rendimientos de grano muy bajos. A. crop season. germplasm. Tlaxcala. hypochondriacus se localiza arriba de los 1900 msnm. este grano constituyó uno de las principales fuentes de alimentación junto con el maíz (Zea mays L.. Esta sería una de las formas de impulsar el cultivo de esta especie además de tratar de incorporarlo a la dieta general de la población con el propósito de aprovechar su riqueza nutritiva. (2004) encontraron que en el área de Marín. La distribución geográfica de estas dos especies está bien definida. la colecta 11 tuvo sólo tres familias Cuadro 1. se consideraron 11 variedades criollas de amaranto (A. Joshi. cruentus evaluadas en Marín. el pH es de 7.. de Morelos Morelos Anaranjada. La Loma. y que éstas variedades criollas de A. Para el presente estudio se parte del supuesto de que en las once variedades criollas de amaranto. Gro. 1991) los cuales. Cuexcomapa. Ante esta perspectiva se evaluaron en Marín N. Lehmann et al. han encontrado alta variación de rendimiento de grano dentro de las variedades ensayadas. la textura del suelo es arcillosa. Gro. 251 . Edo.. y determinar cuáles de ellas. 1987. la humedad relativa varía de 40-90%. se les consideró así por pertenecer al mismo sitio de colecta y fueron ingresados al banco de germoplasma de la Facultad de Agronomía (familias. en Marín. de Morelos Morelos Rosada. 11 variedades criollas de A. varios autores han evaluado la variación genética existente en variedades criollas de amaranto (Hauptli y Jain. Vaidya y Jain. Esto permitiría garantizar que el amaranto para producción de grano fuera un cultivo que se pueda sembrar a gran escala en el noreste de México. Morelos Morada. con base a rendimiento de grano. Santiago Tetla. N. 1984. temprano 2003.) en el noreste de México esta especie. introducidas a Marín N. cruentus puedan ser llevadas a producción comercial en el Noreste de México. Edo. L. al provenir de diferentes localidades con condiciones agroecológicas disímiles. Gro. Chilapa. de Morelos Morelos Amarilla. Morelos y Puebla (Cuadro1). Variedades criollas de A. en las que se consideró necesario determinar su potencial agronómico para producción de grano y sus posibilidades de mejora genética. L. el potencial de producción de las 11 variedades criollas de A. de Morelos Morelos Cuarteada. Gro. La variabilidad genética de cada una de las diez primeras colectas estuvo representada por diez accesiones o familias. cruentus L. al final de los tres ciclos de producción solo se tuvieron datos completos de seis variedades. Los suelos del área de estudio son tipo calcáreo sedimentario. 1986. el objetivo del presente trabajo fue determinar. localizado en las coordenadas: 25° 56’ LN y 100° 03’ LO. a una altitud sobre el nivel del mar de 375 m. cruentus. deberán existir diferencias en promedios de rendimiento de grano por planta.) provenientes de los estados de Guerrero. Pue. 1964). N. para fines de selección se consideraron todas la plantas que fueron colectadas en un metro cuadrado). Número de variedad 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Nombre de la variedad criolla Santiago Xochistlahuaca. Edo. 1987. MATERIALES Y MÉTODOS El presente trabajo se desarrolló en el Campo Experimental de la Facultad de Agronomía de la Universidad Autónoma de Nuevo León. Kulakow y Jain. la vegetación es matorral xérofilo caducifolio..9. que se incluyeron como tratamientos y fueron establecidas bajo un diseño de bloques completos al azar con dos repeticiones en parcelas de 5 m de largo. Al respecto. Selección y adaptación de variedades criollas de amaranto (Amaranthus cruentus L. Gro. de Morelos La Esperanza. para lo cual es esencial conocer la variabilidad genética disponible dentro de cada una de ellas para ser explotada por selección. provenientes de diversas localidades del centro y sur del país. Edo. durante el primer ciclo. donde las temperaturas variaron de 2 a 40°C (García. L. PRIMER CICLO DE SELECCIÓN EN SIEMBRA TEMPRANA La siembra experimental para el primer ciclo de selección (C1) se realizó el 7 de abril de 2003. Alejandre Iturbide et al. G. L.Capítulo XVII. cruentus L. Edo. se deberán considerar para escoger las mejores variedades criollas y sus familias respectivas dentro de cada variedad. considerando ni= observaciones debidas a los bloques. Se suministraron tres riegos de auxilio durante el ciclo del cultivo. según el caso. nj= observaciones debida . Los once experimentos se sembraron en el ciclo PV el 26 de marzo de 2004 en suelo húmedo.7 x 1.20 m. Para las pruebas de comparación de medias se utilizó la diferencia mínima significativa la cual se calculó con la fórmula DMS = t (ά. Se suministraron tres riegos de auxilio durante el ciclo del cultivo. Morelos y Puebla. Alejandre Iturbide et al. La emergencia de las plántulas se observó a los cuatro días de haber efectuado la siembra. Con las diez familias de cada variedad criolla original se formó un compuesto balanceado que identificaría la variedad criolla. Se eliminaron plántulas. se trillaron individualmente y el grano se separó con la ayuda de cribas y posteriormente se procedió a medir el rendimiento promedio de grano en gramos por planta. Se cosecharon manualmente plantas de los surcos centrales y con competencia completa presentes en cada parcela. dejándose plantas separadas a una distancia aproximada de 0. considerando los efectos principales de repeticiones. se trillaron manual e individualmente para medir el rendimiento de grano en gramos por planta. Huazulco y Acapetlahuaya y el compuesto balanceado (formado por 20 gramos de semilla proveniente de cada una de las accesiones) de las diez accesiones para hacer un total de 14 tratamientos en las variedades criollas 1 a 10.20 m dejando una cada 0. Al final de los tres ciclos agrícolas solo se consideraron seis variedades. así como el manejo agronómico del experimento fue similar al utilizado en la primera fecha. g. Los datos de los tres ciclos se analizaron en forma separada con el paquete de cómputo de la Facultad de Agronomía UANL versión 2.Amaranto: Ciencia y Tecnología por la disponibilidad de plantas donde fueron colectadas. En los 11 ensayos se incluyeron tres testigos: Colecta 33. Cada una de las diez variedades fue sembrada bajo un diseño de bloques completos al azar con 11 tratamientos (las diez familias y el compuesto balanceado). de las cuáles siete se adaptaron al ambiente de trabajo y que fueron seleccionadas en el C2. ciclos. dos repeticiones y parcelas de 0. tampoco se efectúo fertilización. desgranándolas individualmente para medir el rendimiento de grano en gramos por planta. Durante todos los ciclos de selección se partió de la colecta original. la cual se formó con las tres accesiones. La siembra se efectuó colocando la semilla en el fondo del surco en suelo húmedo. La emergencia de las plántulas se observó a los tres días de haber efectuado la siembra. Se cosecharon manualmente un número variable de plantas con competencia completa.1 m. fueron establecidas bajo un diseño de bloques completos al azar con dos repeticiones en parcelas de 3 m de largo. las interacciones simples correspondientes y la de ciclos x variedades x familias. Se realizaron deshierbes manuales.e) √2CME /r. SEGUNDO CICLO DE SELECCIÓN EN SIEMBRA TARDÍA La siembra experimental del segundo ciclo (C2) de cultivo se realizó el 7 de septiembre de 2003. La variable estudiada fue rendimiento de grano por planta. tres testigos y compuesto balanceado. Los datos de los tres ciclos agrícolas en conjunto se analizaron con el paquete estadístico de SPSS versión 10.4 m. Las diez familias y el compuesto integraron un total de 11 tratamientos en cada una de las diez variedades. TERCER CICLO DE SELECCIÓN EN SIEMBRA TEMPRANA En el tercer ciclo (C3) de selección temprano de 2004 se integró con diez variedades criollas de A. cruentus L. provenientes de los estados de Guerrero. r=número de repeticiones (observaciones) que permitieron el cálculo de las medias a comparar. dejándose las planta separadas a una distancia aproximada de 0. ni enfermedades. Se cosecharon manualmente plantas con competencia completa presentes en cada parcela. El arreglo y composición de tratamientos.1 m. Se realizaron deshierbes manuales. el raleo se efectuó cuando las plantas alcanzaron una altura promedio de 0. donde CME es el cuadrado medio del error general. utilizando el diseño de bloques completos al azar (dos repeticiones). el raleo se realizó cuando las plantas alcanzaron una altura promedio de 0.1m. Se suministraron tres riegos de auxilio durante el ciclo del cultivo y se hicieron deshierbes manuales. posteriormente se cubrió con una capa ligera de tierra. y 7 tratamientos en la variedad criolla 11. variedades y familias. 252 G. no se presentaron plagas.20 m.l. cuando alcanzaron una altura promedio de 0.5. 400 F 4.86 g/ planta) se registró durante el C1.331 205.203 1.829 175. Se observa que de las doce fuentes de variación. Número de variedad 1 2 3 4 5 6 Nombre de la variedad criolla Días de siembra a cosecha 80 Santiago Xochistlahuaca 120 Morelos Morada 110 Morelos Cuarteada 120 Morelos Rosada 115 Morelos Anaranjada 120 Morelos Amarilla Cuadro3.0990 1071.7680 14707.0000* 0.478 27282. tardío de 2003 fueron seleccionadas así como sus días de siembra a la cosecha.453 2355. cuatro fueron no significativas y en ocho se detectó diferencia significativa. 253 .677 33735.734 243596. siendo también significativa la interacción Ciclos x Variedades x Familias.360 131.5530 1644. nj= 3. ANÁLISIS DE VARIANZA DE LOS TRES CICLOS EN CONJUNTO En el Cuadro 3 se muestra el análisis de varianza de los experimentos realizados durante los tres ciclos agrícolas en Marín.548 1470.273 1.418 1.6465 2106.510 93754.1040 NS 0. Selección y adaptación de variedades criollas de amaranto (Amaranthus cruentus L.0020* 0.5658 6887.682 131.0669 NS 0. nk= observaciones debidas a variedades.1710 1401. por lo que las comparaciones por DMS se efectuaron para el efecto principal de ciclos y variedades dentro de ciclos y para identificar con fines de selección las mejores familias que se compararon éstas dentro de cada variedad.05).320 1.0000* 0.3580 1377.6830 5867.221 1.0010* 0.01 g/planta) se obtuvo en el C3 que corresponde al temprano de 2004.716 13641. Análisis de varianza de los experimentos de amaranto durante los tres ciclos de selección realizados en Marín N.2740 1436. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En el Cuadro 2 se muestra las colectas de amaranto que en el segundo ciclo.5280 77827. L.184 146. Cuadrados Suma de medios cuadrados 4602. Alejandre Iturbide et al.0000* 0. los cuales no tuvieron mucha variación en los tres ciclos ensayados. en tanto que el C2 fue inferior en rendimiento de grano respecto a los Cuadro 2. L. L.4780 1071. En cambio el segundo mejor promedio (33.0000* 0. se presenta la comparación entre los tres ciclos agrícolas.2003-2004 Grados Fuente de variación de libertad Modelo corregido 169 Intercepto 1 Repeticiones 1 Ciclos 2 Variedades 5 Familias 8 Ciclos por repeticiones 2 Ciclos X variedad 10 Ciclos X familia 16 Variedades X repeticiones 5 VariedadesXFamilias 40 CiclosXVariedadesXFamilias 80 Error 154 Total 324 Total corregido 323 *Significativo P (0.903 13.400 10.000 243596. NS=No significativo. se muestra que el mejor promedio (34.) en el noreste de México a ciclos.4360 622. nk= 6 y nl= 9) en el análisis de varianza.0000* G.694 6. Variedades criollas de A. siendo ambos estadísticamente iguales.988 P>F 0.0000* 0.344 124. nl= familias dentro de variedades (ni= 2.Capítulo XVII.252 15926. cruentus seleccionadas en Marín N.2210 NS 0. lo que indica que el comportamiento de las familias dentro de cada variedad y dentro de cada ciclo fueron diferentes.3100 NS 0. N. independientemente de los ciclos.945 14. ANÁLISIS DE CICLOS DE CULTIVO POR SEPARADO En el Cuadro 4.370 718. L. Por otro lado. Comparación de promedios de rendimiento de grano (g) para variedades criollas dentro de ciclos.9 b Morelos rosada 10. L. .3 d Morelos rosada 21.Amaranto: Ciencia y Tecnología dos ciclos tempranos.7 a Santiago Xochistlahuaca Morelos anaranjada 14.. Marín N. durante los tres ciclos.55 Promedios con igual letra en el sentido de la columna. Cuadro 4.44 b 2. en condiciones de campo y el tercer ciclo que corresponde a temprano de 2004 el experimento se estableció en el área de bancales. cruentus tiene un mejor desempeño agronómico durante el ciclo temprano. N. cruentus se desarrolla mejor en zonas cálidas(20-30°C) de donde provienen las variedades criollas ensayadas y esta situación coincide con las condiciones climáticas imperantes en Marín. Ciclo Temprano 2003 g/planta Variedad 56. (2004). Santiago Xochistlahuaca y Morelos Anaranjada tuvieron un desempeño similar tanto en el temprano como en el tardío de 2003. son estadísticamente iguales. por otra parte la distribución natural de amaranto en las zonas tradicionales donde A. los genotipos que mostraron mayor rendimiento en el C3 que correspondió al temprano de 2004 fueron: Morelos Rosada y Morelos Cuadro 5.9 c 24. donde la unidad experimental fue de 1. En el C2 fueron: Santiago Xochistlahuaca y Morelos Anaranjada. se explica dado que en los dos primeros ciclos las variedades se establecieron persisten durante todo el ciclo de cultivo.05) Rendimiento de grano g/planta 34.2 m por 0. Alejandre Iturbide et al.9 a Morelos rosada 38. Ciclo agrícola Temprano 2004 (C1) Temprano 2003 (C2) Tardío 2003 (C3) DMS (0. L. Rendimiento promedio de grano (g) de seis variedades criollas con nueve familias por variedad.86 a 14. Lo anterior indica que A.2 m de ancho.7 a Santiago Xochistlahuaca Morelos anaranjada 38. En el C1 las mejores variedades fueron: Santiago Xochistlahuaca y Morelos Anaranjada.7 bc Morelos morada Morelos cuarteada 9. en el ciclo de temprano ya que las siembras de este ciclo se inician con las primeras temperaturas cálidas(20°25°C) de finales de febrero a marzo y estas VARIEDAD DENTRO DE CICLOS En el Cuadro 5 se muestra las comparaciones de promedios de rendimiento de grano en gramos por planta para las variedades (V) dentro de los ciclos (C) agrícolas.8 bc Xochistlahuaca DMS = 7. El comportamiento del rendimiento de grano del amaranto en los ciclos temprano y tardío.7 b Santiago 25.8 bc Morelos amarilla 9.7 m de largo. también el desarrollo radical no pudo ser el adecuado porque fue diferente a las condiciones de campo. son estadísticamente iguales.8 bc Morelos amarilla Morelos cuarteada 29. pequeñas terrazas de 20 m de largo y 1.1 b 31. en Marín N. en cambio en el C3 fueron: Morelos Cuarteada y Morelos Rosada.0 a Morelos amarilla 35. se puede explicar por que este ciclo se inicia con temperaturas cálidas en agosto (25°-35°C) que se reducen en septiembre para finalizar con temperaturas frescas en noviembre y diciembre (10-18°C) y a medida que la floración avanza coincide con temperaturas bajas por lo que no se da un llenado completo del grano.01 a 33.71 Promedios con igual letra en el sentido de la columna. 254 G.9 d Morelos morada Ciclo Tardío 2003 g/planta Variedad 24.5 a Morelos morada 34. el bajo comportamiento en el tardío. Por otro lado. dichos resultados concuerdan con los obtenidos por García et al. Debido a que se detectó interacción V X C se compararon los rendimientos promedio de grano de cada una de las variedades dentro de cada ciclo.2 bc Ciclo Temprano 2004 Variedad g/planta Morelos cuarteada 39.9 a Morelos anaranjada 26.0 b 13. las condiciones fueron más controladas tanto en distancia de plantas como en condiciones de riego . 7 a 23.0 a 24.8 a 21. Es importante resaltar que dentro del genotipo Morelos Amarilla en la familia 5 obtuvo el segundo mejor promedio de rendimiento de grano por planta.9 a 19. presentaron poca interacción en el segundo ciclo mientras que Morelos Cuarteada y Morelos Rosada sobresalieron en el tercer ciclo de evaluación.4 a 28.5 g/planta. ya que durante el C1 obtuvo un rendimiento de 31.5 a 3 8 25. en cambio para el C3 se establecieron en el área de bancales. VC1= Santiago Xochistlahuaca. VC6= Morelos Amarilla.20 m.8 a 1 41.9 b DMS (0. ya que tuvieron un comportamiento intermedio en cuanto a su rendimiento de grano durante los tres ciclos agrícolas.4 b 17.2 a 24. en la VC5 (Morelos Anaranjada) las mejores fueron la 5 y la 4. Comparación de medias de rendimiento (g/planta) entre familias dentro de cada variedad criolla.6 a 22. son estadísticamente iguales.8 a 1 6 25.5 a 6 27. lo que indica que las variedades criollas de amaranto rindieron mejor cuando se establecieron en campo tal como se hizo durante los dos primeros ciclos agrícolas. En cambio.4 a 29.8 a 8 1 24. Por lo tanto.4 a 2 33. 255 . y debido a ello las variedades que tuvieron mejor rendimiento fueron distintas a los dos primeros ciclo agrícolas.8 g/planta y en el C3 fue de 35. Morelos Anaranjada tuvo una variación de rendimiento de grano que varió de 38 g en el C1 a 29. de ancho donde las condiciones estuvieron más controladas pero que restringieron el desarrollo radical de las mismas.5 a 31.3 a 25.4 a 29.8 a 26. VC3= Morelos Cuarteada VC4= Morelos Rosada VC5= Morelos Anaranjada. en la VC2 (Morelos Morada) las mejores fueron la 1 y la 4.2 a 23. VC1 Medias VC2 Medias VC3 Medias VC4 fam fam fam fam 7 7 35. Alejandre Iturbide et al.7 b 6 4 1 18. Santiago Xochistlahuaca y Morelos Anaranjada.0 a 23. Los mejores genotipos fueron: Santiago Xochistlahuaca.0 a 3 34.0 a 6 7 26.6 a 2 3 9 27. Nuevo León. por último en la VC6 (Morelos Amarilla) las mejores fueron la 5 y 7.0 a 22. área de pequeñas terrazas de 20 m de largo y 1. FAMILIAS DENTRO DE VARIEDADES Y SELECCIÓN En el Cuadro 6 se comparan los promedios de cada familia dentro de cada una de las variedades criollas (VC) ensayadas.Capítulo XVII.05) = 11.5 a 20.) en el noreste de México Cuarteada.5 b 5 5 5 19.1 a 3 8 2 33. Esta fue la razón principal para seleccionarla dentro de las materiales criollos recomendables bajo las condiciones donde se desarrolló la presente investigación. También se encontró que dentro de la variedad criolla Santiago Xochistlahuaca la familia 3 obtuvo los promedios de grano por planta más altos que todos los genotipos ensayados durante los tres ciclos agrícolas.0 a 7 4 33.8 a 25. G.8 a 2 9 20.6 a 29.2 a 23.4 b 8 Medias VC5 Medias VC6 Medias fam fam 5 5 36.4 a 7 33.6 a 26.0 b 9 6 6 26. CONCLUSIONES El ciclo de temprano fue el mejor ambiente para seleccionar variedades de amaranto con alto potencial de rendimiento en Marín.8 a 28.9 a 8 32.7 a 4 47.5 a 7 2 3 27.7 a 9 40.7 a 4 2 19. Selección y adaptación de variedades criollas de amaranto (Amaranthus cruentus L. en la VC4(Morelos Rosada) las mejores fueron las 7 y 8.4 a 26. Las variedades recomendadas con base en los tres ciclos agrícolas son: Morelos Amarilla Cuadro 6. La variedad Morelos Anaranjada fue la que no presentó diferencias estadísticas dentro de sus familias.3 b 17.3 a 34.6 b 4 9 4 21.2 a 22. Es importante resaltar que Morelos Amarilla fue la que mostró rendimiento estable durante los C1 y C3.9 a 5 36. Medias con igual letra en el sentido de la columna. Morelos Morada y Morelos Cuarteada debido a que mostraron la mayor producción de grano. VC2= Morelos Morada.5 a 9 3 22.7 g obtenidos durante el C3.2 b 1 1 8 26. de acuerdo a los resultados de este trabajo de investigación los genotipos mejor adaptados y que se pueden recomendar para su siembra comercial son Morelos Amarilla y Morelos Anaranjada. para la VC3 (Morelos Cuarteada) las mejores fueron la 7 y la 2.87.8 a 22. En la VC1 (Santiago Xochistlahuaca) las mejores familias fueron la 3 y la 2. L Clark . E Olivares S. Chapman & Hall. Rodale Press. Theor. Appl. García P J.Amaranto: Ciencia y Tecnología y Morelos Anaranjada. Paredes L O (1994) Amaranth: biology chemistry and technology. CRC. Mex. Williams J T (1995) Cereals and pseudocereals underutilized crops. C G S Valdés L. Field Crop Research 5:305-318. BIBLIOGRAFÍA Angus J F.56:574-576. Sci. H Medrano R. Rev.The pseudocereals . Jain S K (1984) Genetic structure of landraces population of the new world grain amaranths. Vaidya K R. U. Press Boca Raton. Kulakow P. Fitotec. Crop Sci. Foale (1982) Phasic development in field crops 3. Boca Raton. AGRADECIMIENTOS El autor G. Fla. Senft J P (1979) Protein quality of amaranth grain. Fla. 150 p. Vol.31:1111-1116. Euphytica 33:857-864. Alejandre Iturbide et al. R. G. estos dos genotipos presentaron ligera variación en cuanto al decremento de grano durante los tres ciclos agrícolas. 4 Variation and early generation response to selection in Amaranthus cruentus L. London. Joshi B D (1986) Genetic variability in grain amaranth. K. 27:53-56. Jain S K (1986) Genetics of grain amaranths. CRC Press. Mackenzie D E. O. Secretaria Académica del IPN. Lehmann J W. ya que a pesar de tener rendimientos promedios inferiores a las que obtuvieron la más alta producción de grano. 245 p. G Alejandre I (2004) Evaluación de genotipos de amaranto para adaptabilidad productiva en el Noreste de México. Genet. Alvarado G.pp:43-47. Jain S K (1987) Response to mass selection for plant height and grain yield in amaranth (Amaranthus spp. los apoyos económicos otorgados para el desarrollo de esta investigación. Indian J. Hauptli H.) Plant Breeding 98(1):61-64. Agric. 270 p. 74:113-120. 256 Sauer J D (1993) Historical geography of crop plants: A select roster. Alejandre Iturbide agradece a la Comisión de Fomento a las Actividades Académicas del Instituto Politécnico Nacional la beca de exclusividad y al programa de Estímulos al Desempeño de los Investigadores. buckwheat and grain amaranth. K J Frey (1991) Biomass heterosis and combining ability in interespecific and intraspecific matings of grain amaranth. Myers R J . In: Proceedings of the Second Amaranth Conference. . En calidad física se detectó. localidad. Instituto Tecnológico del Altiplano No. Eduardo Espitia Rangel*2. Estado de México. estratos. El crecimiento indeterminado en amaranto es la condición normal de la especie. Molina Moreno1 y Roberto Bernal Muñoz3 1Instituto de Recursos Genéticos y Productividad. Colegio de Postgraduados. this characteristic is associated negatively with aspects such as uniformity in the maturity. la presente investigación tuvo como objetivo determinar la calidad física y fisiológica de la semilla en relación al tipo de crecimiento. A set of 26 indetermine and 24 determine lines was evaluated in two locations of central part of Mexico in order to determine the effect of growth habit on both physical and physiological seed quality. como indicativo de la calidad fisiológica. Estado México. en términos generales. que los valores más altos de peso volumétrico correspondieron al crecimiento determinado. se asociaron con el crecimiento determinado. daño y cosecha mecánica. fisiología de postcosecha. Fed. 12 Xocoyucan. 56230. 3Profesor-Investigador. [email protected]. debido al traslape de etapas fenológicas en la misma planta. dicha característica está asociada negativamente con aspectos tales como uniformidad en la madurez.P. de manera similar. Km. and mechanical harvest. Carr. Carr. San Martín-Tlaxcala.Capítulo XVIII Hábito de crecimiento de la inflorescencia y su relación con la calidad física y fisiológica en semilla de amaranto (Amaranthus hypochondriacus L. Km. almacenamiento. The indetermine growth in amaranth is the normal condition of the species. de la Luz Ramírez Vazquez1. Alejandrina Robledo Paz1. la mayor diferencia estuvo asociada a la calidad fisiológica y ésta al crecimiento determinado. seed production. Los resultados indican que las diferencias de calidad.P. 36.) Ma. Juan C. los mayores promedios de germinación. 56230. y Fax: 01(595)9520200 Ext. C. producción de semilla.mx RESUMEN La calidad de la semilla es muy importante ya que de ella depende en gran medida que se alcancen altos rendimientos. Palabras clave: Amaranthus hypochondriacus. Tlaxcala. due to it overlapped phenological stages in the same plant. Montecillo. Km.5 Carr. *Autor para correspondencia: espitia. The results showed that seed quality differences are associated to the inflorescence 257-265 .) INFLORESCENCE GROWTH HABIT AND ITS RELATIONSHIP WITH PHYSICAL AND PHYSIOLOGICAL SEED QUALITY ON GRAIN AMARANTH (Amaranthus hypochondriacus L. con lo anterior se concluye que sí hubo diferencias en la calidad de la semilla en función del tipo de crecimiento y de manera particular. Tel. determinado.5. México-Texcoco. están asociadas al tipo de crecimiento.: 1555. ABSTRACT Seed quality is very important feature since on it depends to a great extent to reach high performances. 2Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. Texcoco. CIRCE-INIFAP. Agrícolas y Pecuarias. C. Producción de Semillas. 38. indeterminado. Se evaluaron en dos localidades 26 líneas de amaranto de crecimiento indeterminado y 24 líneas de crecimiento determinado. Por lo anterior. postharvest physiology. The present research had the objective to determine the physical and physiological quality of the seed in relation to the inflorescence growth habit. México-Texcoco.5. Para lo cual se planteó el objetivo de determinar el efecto del tipo de crecimiento sobre la calidad física y fisiológica en líneas derivadas por descendencia de una sola semilla de un mutante de la especie A. ya que un cultivo sujeto a condiciones ambientales desfavorables presentará una disminución en su peso volumétrico (Moreno. Espitia (1994) reportó un mutante de crecimiento determinado en la especie A. además.. lo cual resulta en una desventaja para la cosecha mecánica y uniformidad en la madurez. En este aspecto. El presente estudio se realizó bajo la hipótesis de que el hábito de crecimiento de la inflorescencia en amaranto tiene efecto sobre la calidad de semilla. location. M. En la actualidad. en donde los componentes genético. determine growth. 2001). El tamaño y peso son indicadores de la excelencia de la semilla.. caudatus Kulakow (1987). La calidad de la semilla está determinada por un conjunto de atributos que inciden en el establecimiento y desarrollo de las plantas en el campo. La pureza analítica nos indica el grado de contaminación con semillas extrañas y materia inerte. 2002). edulis subespecie de A. 1996. contenido de humedad. 2000. 2000. particularly physiological seed quality is associated to the determine growth habit in a greater extend. the greater averages of germination. Copeland y McDonald. Nepal y el Sur de la India. En general el amaranto presenta inflorescencia de crecimiento indeterminado Kulakow (1987). Esta especie se encuentra distribuida ampliamente. the highest values of test volume weight corresponded to the determine lines. . la germinación resulta inadecuada para evaluar el potencial de emergencia. importante por su producción de grano. de esta manera se puede tener desde flores hasta semillas de diferente tamaño y grado de madurez. hypochondriacus L. juegan un papel relevante (Hampton. Delouche (2002) señala que las principales causas que influyen en el vigor de la semilla son: composición genética. integridad mecánica y sanidad. INTRODUCCIÓN El amaranto (Amaranthus hypochondriacus L.. La calidad física abarca aspectos tales como: pureza analítica. 2006). en regiones como los Himalaya. indicative of the physiological quality. were associated with the determine growth lines. de hábito de crecimiento trepador o de guía y pastos entre otras especies (KilgoreNordqueti y Sneller. Based on it can be concluded that there seed quality in amaranth are associated to the inflorescence growth habit. tamaño. peso y color. por lo que se ha buscado un parámetro suplementario de calidad conocido ahora como vigor de semilla (Tekrony y Egli. Ramírez Vazquez et al. trae como consecuencia diferentes grados de madurez. de hecho se le ha considerado como uno de los pseudocereales promisorios para la agricultura. 1991). Funatsuki et al. En nuestro país se le cultiva desde los tiempos prehispánicos. Las especies con este tipo de crecimiento presentan superposición de etapas fenológicas en la misma planta. 2004. lo cual podría tener varias ventajas agronómicas y en la producción y calidad de semillas. indetermine growth. En los últimos años el cultivo del amaranto ha tomado gran importancia y es ampliamente reconocido por sus bondades alimenticias (hasta 16% de proteína) y agronómicas (buena respuesta a altas temperaturas y baja disponibilidad de agua). L. entre otros. A. 2005 y Mora et al. Olivares et al. sanitario y fisiológico. it was detected that in physical quality. Key words: Amaranthus hypochondriacus. hypochondriacus presenta crecimiento indeterminado de la inflorescencia. 2001).. condiciones ambientales durante el desarrollo. físico.Amaranto: Ciencia y Tecnología growth habit. este traslape fenológico ha sido reportado en especies perenes.) es una especie originaria de México. El tipo 258 de crecimiento en amaranto determinado se ha reportado solamente en A. densidad. Same way. además de México. tamaño y calidad en la semilla. tamaño y peso. Nadal et al. la ISTA (2004) define el vigor como la suma total de aquellas propiedades que determinan el nivel de actividad y capacidad de la semilla. Sin embargo. factores ecológicos en la etapa de madurez a cosecha. las pruebas de germinación han sido aceptadas y se utilizan universalmente para determinar la calidad fisiológica de un lote de semillas (Delouche. hypochondriacus raza Azteca. L. con una modificación en el tiempo de exposición (2 horas) y dos repeticiones de 2 g. a partir de este mutante se derivaron 50 líneas de crecimiento determinado y 50 líneas de crecimiento indeterminado. Material de crecimiento determinado encontrado en la zona productora del Distrito Federal en A. Las inflorescencias se dividieron en nueve estratos de la base al ápice. 2004).) MATERIALES Y MÉTODOS El material utilizado se obtuvo de un mutante de crecimiento determinado en la especie A. se uso un recipiente de 6. hypochondriacus raza Azteca. Hábito de crecimiento de la inflorescencia y su relación con la calidad física y fisiológica en semilla de amaranto (Amaranthus hypochondriacus L. Se utilizó un diseño experimental de bloques al azar con tres repeticiones. M. el peso de materia seca (MS) de la semilla fue considerado directamente como el peso seco de la semilla expresado en gramos. En la localidad de Chapingo se aplicó una dosis de fertilización de 70-70-30 (incorporada en la siembra y en el primer cultivo). Ramírez Vazquez et al. para ser procesadas posteriormente en el laboratorio. en la semilla de cada estrato se analizó la calidad física y fisiológica en el Laboratorio de Análisis de Semillas del Colegio de Postgraduados durante el ciclo primavera-verano 2004. La semilla de todos los genotipos fue proporcionado por el Instituto Nacional de Investigación Forestal. aclareos y aplicación de insecticidas.5 mL y una báscula de 0. La siembra se realizó en el ciclo 2004. Para determinar el peso volumétrico (PV). Tlaxcala. 259 . A los 150 días después de la siembra se hizo la cosecha de toda la parcela (entre cinco y ocho plantas). en Chapingo México. Figura 1. cada unidad experimental consistió de un surco de 2 X 0. los resultados se reportaron en kg hL-1. en terrenos del Campo Experimental Valle de México.80 m. En Tlaxcala se uso la dosis 8070-50 (en una sola aplicación). para este estudio se tomaron 26 líneas de crecimiento indeterminado y 24 de crecimiento determinado (Figura 1). Se realizaron labores de cultivo tales como deshierbes.001 g de precisión en cuatro repeticiones. hypochondriacus raza Azteca. INIFAP y en San Miguel del Milagro. Agrícola y Pecuaria (INIFAP). Con respecto a la calidad física se evaluó: el contenido de humedad (CH) de acuerdo con el método de la estufa a 130ºC (ISTA. se avanzaron a F5 por descendencia de una sola semilla.Capítulo XVIII. 54 0. Los resultados se reportan en términos del índice de velocidad de emergencia (IVE) de acuerdo con Maguire (1962). Las charolas fueron colocadas en cámaras de germinación a 25 ± 1 ºC. En relación a la calidad física por localidades se muestra en el Cuadro 2.98* 4.68 0. para lo cual se sembró en charolas de plástico (40 x 30 x 3 cm) con arena común. sólo se obtuvieron diferencias significativas para materia seca.005 1.027 Calidad Fisiológica PN 1. L.04* 0.05).48 1. PC: primer conteo.44* 103. sólo el peso volumétrico mostró diferencias.21 0.38* 0. para el análisis de los datos en porcentaje se realizó una transformación.70* 0. La semilla se sembró a una profundidad de 1 cm en surcos de 30 cm de largo con una distancia entre éstos de 2 cm y 1 cm entre semillas. se colocaron en cajas Petri las cuales se introdujeron en una bolsa de plástico para evitar la pérdida excesiva de agua. Las variables evaluadas fueron: plántulas normales (PN).41* 0.46 0.48 0. Méx.65* 0. 260 M.92 0.42 0.75** 2. se considero tipo de crecimiento y estrato.26* 0. con una ligera ventaja para la localidad de Chapingo.038** 1.47 PA 0. PA: plántulas anormales.01 0.14* 0.18* 0.55 0. En cuanto al efecto de los dos tipos de crecimiento. el crecimiento indeterminado tuvo mayor efecto en materia seca de la semilla y velocidad de emergencia.0006* 0. PV: peso volumétrico. se realizó sobre papel a 28 ± 1 ºC durante cinco días. En relación a genotipos dentro de tipo de crecimiento y a tipo de crecimiento. VE: velocidad de emergencia.007** 0.37** 23.25** 1. PN: plántulas normales.91* 0.016 FV: fuente de variación. Los resultados se analizaron mediante el procedimiento GLM (SAS. GL: grados de libertad.97 0.25 28.23 14.17** 12.86* 0. RESULTADOS Y DISCUSIÓN CALIDAD FÍSICA Las variables contenido de humedad.81* 0.55** 16.03* 0. Cuadrados medios del análisis de varianza para variables de calidad física y fisiológica de semilla en genotipos de amaranto con diferente hábito de crecimiento de inflorescencia evaluados en dos localidades de La Mesa Central.31 0.66** 0.29 0.71** 18.11** 20.05 de probabilidad.01 2. *significativo al 0.27 0. La prueba de germinación. se colocaron en una cámara de germinación.01 de probabilidad. para contenido de humedad y materia seca no hubo efecto de la localidad. Ramírez Vazquez et al. El tipo de crecimiento tuvo mayor influencia en la calidad física de la semilla ya que para contenido de humedad.069 0. los resultados se reportan en porcentaje (%).37 0. . se utilizaron cuatro repeticiones de veinticinco semillas. se hicieron dos conteos (al segundo y quinto día después del inicio de la prueba). plántulas anormales (PA) y semillas no germinadas (SNG) (ISTA. no obstante.15 0.48 SNG 0. materia seca de la semilla y peso volumétrico sus efectos fueron mayores y solamente en velocidad de emergencia el efecto de localidades es mayor.22* 0.85* 3.91* 2.38 0.09 0.13** 0. Cuadro 1.0008* 0. **significativo al 0.17 0. 2000) y la comparación de medias se realizó con la prueba de Tukey (p≤0.55 0.008** 0.007** 0.44 0.0004 65. 2004). Cuatro repeticiones de veinticinco semillas.Amaranto: Ciencia y Tecnología La calidad fisiológica se evaluó en términos de germinación y vigor. SNG: semillas no germinadas. materia seca y peso volumétrico presentaron diferencias altamente significativas para tipo de crecimiento (Cuadro 1).19* 0. CH: contenido de humedad. se obtuvieron diferencias significativas en las tres variables evaluadas. Calidad Física FV Localidad (Loc) Loc (repeticiones) Crecimiento (Crec) Estrato Crec*Estrato Crec (Genotipos) Indeterminado Determinado Error GL 1 6 1 8 8 50 27 23 154 CH 0.47* 0.15 0. Para estrato y la interacción tipo de crecimiento por estrato.19** 0. entre localidades. MSS: materia seca de la semilla.59 0. Para determinar el vigor se utilizó como indicador el primer conteo (PC) de la prueba de germinación y la velocidad de emergencia (VE). mientras que los efectos para contenido de humedad y peso volumétrico fueron mayores para el tipo determinado.24 PV PC VE MSS 0. El análisis estadístico se hizo por localidad.0013 0.55 1. encontrándose diferencia significativa para la variable peso volumétrico. mientras que.12* 0. 72 a 4 85.82 a 85.23 b San Miguel del Milagro 8.24 a 85.83 b 1.838 a 1.29 a 8. MS: materia seca. Cuadro 3.05).833 a 1. De igual manera.9 kg/hl para amaranto.57 Media Contenido de humedad (%) 8.Capítulo XVIII.24 a 85. de modo que las semillas de la parte central presentaron los valores más altos debido a la mayor uniformidad en la madurez que se tiene en esa área de la inflorescencia.24 a 8. lo que se explica por ser la semilla con menor grado de madurez (Cuadro 4).15 a 8. Hábito de crecimiento Peso volumétrico (kg hL-1) Contenido de humedad (%) Materia seca (g) Determinado Indeterminado 85. Cuadro 4.23 a 8. Comparación de medias para variables de calidad física de la semilla de amaranto por estrato de la inflorescencia.83 a 1.52 a 9 85.65 a 5 85.24 a 8.38 a 8.839 a 1. L.12 b 1.23 a 8.37 b 1 85.54 a 6 85. (1990) quienes mencionan un peso hectolítrico de 76. la calidad física en términos de peso volumétrico y el contenido de humedad fue ligeramente superior para hábito de crecimiento determinado.841 a 1. así se debe tomar en cuenta que en los extremos se ubicaron las semillas con menor y mayor grado de madurez. P≤0.16 a 8.84 a Medias con la misma letra dentro de hilera son estadísticamente iguales (Tukey. p≤0.57 Media Medias con la misma letra dentro de columna son estadísticamente iguales (Tukey. en tanto que la materia seca fue menor.46 a 8. Hábito de crecimiento de la inflorescencia y su relación con la calidad física y fisiológica en semilla de amaranto (Amaranthus hypochondriacus L.) En cuanto al tipo de crecimiento.60 a 8 85. Calidad física de la semilla de amaranto en relación al tipo de crecimiento.834 a 1.58 a 3 85. Materia seca (g) 1. p≤0. Calidad Física Peso volumétrico Contenido de humedad (%) (kg hL-1) Localidad 8.839 a 1.83 a 1.83 PV: peso volumétrico. 261 . Cuadro 2. se observó que en el caso de los estratos de la inflorescencia.83 Cuadro 3.05). M. Medias con la misma letra dentro de columna son estadísticamente iguales (Tukey.24 85.05).834 a 1.18 a 8.24 Materia seca (g) 1. CH: contenido de humedad.834 a 1. Ramírez Vazquez et al. Los valores de peso volumétrico encontrados en este estudio son mayores que los reportados por Paredes et al.838 a 1. Peso volumétrico (kg hl-1) Estrato 85. Comparación de medias para variables de calidad física de la semilla de amaranto por localidad. sólo peso volumétrico y dentro de éste solo el primer estrato presentó diferencias estadísticas con el valor más bajo.69 a Chapingo 8.60 a 7 85.23 b 8.57 a 2 85. CALIDAD FISIOLÓGICA Para la fuente de variación localidad se observaron diferencias significativas para localidad en las variables velocidad de emergencia. no así para plántulas normales. .26 b 85. únicamente la variable plántulas anormales no presentó diferencias significativas.55 a Plántulas normales (%) 13.06 b Chapingo 5.18 88. Comparación de medias para variables de calidad fisiológica de semillas de amaranto por localidad evaluada. En cuanto al hábito de crecimiento los valores de las variables primer conteo y plántulas normales fueron superiores para el tipo determinado (Cuadro 6).05). en Chapingo se observó que a excepción de la variable semillas no germinadas.51 b Plántulas anormales (%) 2. 8 y 9). 5 y 9. plántulas anormales y semillas no germinadas. Ramírez Vazquez et al.97 b 87.53 a Primer conteo (%) 83.31 b 2. 4.Amaranto: Ciencia y Tecnología La inflorescencia de amaranto forma sus flores desde la base hacia el ápice. PC: primer conteo.33 a 5. Valores con la misma letra dentro de columna son estadísticamente iguales (Tukey. L.13 a Media 5.03 b Velocidad de emergencia 87. mientras la parte basal posee semillas maduras. Dentro de localidades. Los valores de humedad obtenidos en semillas de amaranto provenientes de inflorescencias de crecimiento indeterminado. indica que se formaron dos grupos. son similares a los reportados en National Research Council 1984 (6 a 11%) y Teutónico y Knorr.95 b Semillas no germinadas (%) Medias con la misma letra dentro de hilera son estadísticamente iguales (Tukey. y 8 y otro con los estratos 1. Lo anterior implica que las semillas formadas en inflorescencias de crecimiento determinado presentaron mayor calidad fisiológica debido a que mostró menor porcentaje de plántulas anormales y semillas no germinadas.49 84. las demás no presentaron diferencias significativas (Cuadro 5). 7. p≤0. Para estrato. 2. p≤0. 6.15 a 12.36 13. Determinado Indeterminado Hábito de crecimiento 5.55 b 89.35 a 90.1%). PA: plántulas anormales. los valores Cuadro 5. Con respecto a la interacción crecimiento por estrato hubo diferencias significativas en las variables velocidad de emergencia y primer conteo. la apical aún tiene flores en antesis. Con respecto al estrato dentro de la inflorescencia la prueba de medias. variables relevantes en la producción de semilla de amaranto de excelentes características. 262 M.25 SNG (%) 3. En cuanto al hábito de crecimiento se encontraron diferencias significativas para todas las variables.05).71 b 84.54 a 84.95 a 12.52 a 14. 1985 (11. Estas diferencias se podrían atribuir al grado de madurez fisiológica de cada estrato y de la semilla misma. Para el primer conteo también se observan diferencias significativas. así. De acuerdo a los resultados. primer conteo.78 a 1. Para genotipos dentro de hábito de crecimiento se encontraron diferencias altamente significativas para velocidad de emergencia y significativas para plántulas anormales (Cuadro 1). uno que incluyó los estratos 3. Calidad Fisiológica Localidad VE PC (%) PN (%) PA (%) San Miguel del Milagro 4. las semillas más vigorosas se ubicaron en la parte apical de la inflorescencia (estratos 7. Cuadro 6. Calidad fisiológica de la semilla de amaranto en relación al tipo de crecimiento.75 a 1. SNG: semillas no germinadas. PN: plántulas normales.36 VE: velocidad de emergencia. observado en el Cuadro 7. PA: plántulas anormales.32 b 83.00 b 83.18 PC (%) 90. p≤0. más altos se obtuvieron en los estratos apicales (9 y 8).59 b 88.36 VE: velocidad de emergencia. M. La condición normal en amaranto es que su inflorescencia presente crecimiento indeterminado Kulakow (1987).) Figura 2.67 a 2. de esta Cuadro 7. El éxito reproductivo de las plantas con semilla depende de la producción de semillas saludables.66 a 13.27 b 87.72 b 88.26 a 13.49 PN (%) 85.66 a 84.34 a 14. Comparación de medias para variables de calidad fisiológica de la semilla de amaranto por estrato de la inflorescencia.75 b 84. SNG: semillas no germinadas. mostraron más del 80% de germinación para ambos hábitos de crecimiento. Estas diferencias pueden deberse a la posición en que se encuentra el estrato.73 b 84. lo cual sería un indicador para posteriores evaluaciones de calidad física y fisiológica de semilla de amaranto.33 a 2.36 PA (%) 12. Medias con la misma letra dentro de columna son estadísticamente iguales (Tukey.86 a 12.22 a 5.02 a 88.05 a 89.57 a 13. Las semillas obtenidas en el presente trabajo.65 b 88. PN: plántulas normales. Mayor cantidad de reservas generalmente están acompañadas de una semilla de mayor tamaño (Sundaresan.48 c 86.76 b 85. Calidad Fisiológica de la semilla se mide en semillas germinadas (izquierda) y semillas no germinadas y plantas anormales (derecha). Ramírez Vazquez et al.05).00 b 5. la viabilidad del embrión se incrementa si la semilla contiene una cantidad substancial de reservas de almidón y proteínas para alimentar a la plántula después de la germinación.34 a 13.11 b 5. siendo la parte apical que incluye los estratos 9 y 8.12 b 5.41 a 2.18 a 2.08 a 12.82 a 2.19 b 5. L. 2005).Capítulo XVIII. PC: primer conteo.65 a 2.32 a 5. la que presentó la mejor germinación y la parte basal con los estratos 2 y 1 la que mostró los valores más bajos.91 b 88.37 a 2. Calidad Fisiológica Estrato 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Media VE 5. Hábito de crecimiento de la inflorescencia y su relación con la calidad física y fisiológica en semilla de amaranto (Amaranthus hypochondriacus L.68 b 2.92 b 83.14 a 2. 263 . Las especies con este tipo de crecimiento presentan superposición de etapas fenológicas en la misma planta.31 a 12.78 c 88.35 b 84.18 b 5.81 a 14.25 SNG (%) 1.25 a 5.77 b 83. seguidos por los estratos de la parte media y los basales.24 a 5. Volume II. Handbook for Genebanks No. deterioro y vigor de semilla. materia seca de la semilla y peso volumétrico. (Ed. La presencia de semillas de diferente tamaño y grado de madurez afecta la calidad de las mismas. Copeland L O. Switzerland. Espitia R E (1994) Breeding of grain amaranth. L. M Agatsuma (2000) Ripening habit of Buckwheat.. 19: 55-61. W Murayama-Funatsuki. CRC Press Inc. Amaranth biology chemistry and technology. . hypochondriacus y que este tiene efecto sobre la calidad tanto física como fisiológica de la semilla de amaranto. el crecimiento indeterminado tuvo mayor efecto en materia seca de la semilla y velocidad de emergencia.. In: Simposio Internacional sobre Tecnologías de Producción de Maíz. S. este traslape fenológico ha sido reportado en especies perenes. E H Roberts (1985) Handbook of Seed Technology for Genebanks. F L Gómez (1986) Cultivo del amaranto en México. 2004. Proceedings of Annual Conference Agronomy Society of New Zeland. Rome. En relación al efecto del tipo de crecimiento. 3.. 2000. ISTA (2004) International Rules for Seed Testing. Nadal et al.. The International Seed Testing Association. FIRA. Las semillas de inflorescencias de crecimiento determinado presentaron mayor calidad fisiológica ya que mostraron menor porcentaje de plántulas anormales y semillas no germinadas. Glattbrugg. LITERATURA CITADA Alejandre I G. Bartolini J S. Ciudad de México. Paredes-López. Ramírez Vazquez et al. En los resultados en este estudio se corrobora que efectivamente el amaranto presenta traslape fenológico y que hay efecto en la calidad de la semilla. variables relevantes en la calidad de semilla. de hábito de crecimiento trepador o de guía y pastos entre otras especies (KilgoreNordqueti y Sneller. Compendium of Specific Germination Information and Test Recommendations. Crop Science 40:1103-1108. Kluwer Academic Publishers. Italy. Fourth edition. En relación a la calidad física el hábito de crecimiento tuvo efecto en todas las variables. pp: 150-180. México. una estratificación que combine tanto la inflorescencia y las ramificaciones seguramente dará resultados más concluyentes sobre el efecto del tipo de crecimiento de la inflorescencia sobre la calidad tanto física como la fisiológica en amaranto. Tomo I. International Board for Plant Genetic Resources. mientras que.). yield and quality. J G Hampton (1989) Grain amaranth seed development. Funatsuki H. Seed News 6(6):16-22. 2005 y Mora et al. In: O. A. 245 p. Olivares et al. Hampton J G (2001) ¿Que significa la calidad de semilla? Seed News 5(5): 16-19. U. 488 p De León C H (1989) Disponibilidad y uso de las semillas mejoradas y criollas en México. Ellis R H. los efectos para contenido de humedad y peso volumétrico fueron mayores para el tipo determinado. Noviembre 23 y 24. M B McDonald (2001) Principles of seed science and technology. Chapters: 5 and 15. Esto a pesar de que la estratificación que se realizó en la inflorescencia no es del todo representativa de la biología de la maduración. Funatsuki et al. Guadalajara. pp: 241-246. 264 M. Jal. excepto plantas anormales. CONCLUSIONES Se corrobora la presencia de traslape fenológico en A. K Fujino. pp: 23-28. Memorias. Delouche J C (2002) Germinación. 2000. T D Hong. 2006). Universidad Autónoma de Chapingo. pp: 89-99. El tipo de crecimiento tuvo influencia en la calidad física de la semilla siendo mayor el efecto para contenido de humedad.Amaranto: Ciencia y Tecnología manera se puede tener desde flores hasta semillas de diferente tamaño y grado de madurez. caudatus. D. A P Barba. D Knorr (1985) Amaranth: composition. Tercera edición.) Kilgore N. Ramírez Vazquez et al. Crop Science 2:176–177. D. D Ponce Aguirre (2006) Agrofenología de Physalis peruviana L. C. Mora Aguilar R. N. II. dwarfism and embryo color in A. Olivares A. pp 97. USA 830 p. 265 . Revista Chapingo Serie Horticultura 12(1):57-63. 1. J J Ayala Hernández. E Salas (2004) Distribución de la precipitación y producción de semillas de alfilerillo. Agriculturae Conspectus Scientificus. Journal Hered 78: 293-297. H Sneller (2000) Effect of stem termination on soybean traits in Southern U. Erodium moschatum (L) L´Her. Tekrony D M. Maguire J D (1962) Speed of germination –aid in selection and evaluation for seedling emergence and vigor. C. Release V 8. USA 77 p. National Research Council (1984) Amaranth modern prospects for an ancient crop. Second printing. Hábito de crecimiento de la inflorescencia y su relación con la calidad física y fisiológica en semilla de amaranto (Amaranthus hypochondriacus L. S. Cary. M. Hered. Sundaresan V (2005) Control of seed size in plants. J. and applications of a rediscovered food crop. Crop Science 31: 816-822. Food Technology 39(4): 49–60. S K Jain (1985) Genetics of the grain amaranths. H Hauptli. The Inheritance of determinance. Kulakow P A. E López Gaytán. en invernadero y fertirriego. A Peña Lomelí. 70(2): 43-47. L. Teutonico R A. A T Carabez (1990) Amaranto características alimentarias y aprovechamiento agroindustrial. Mendelian analysis of six color characteristics. properties. U. M T Moreno (2005) Effect of growth habit n agronomic characters in Faba Bean. panicle orientation. Organización de los Estados Américanos y Programa de Desarrollo Científico y Tecnológico. Cabello A. 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ABSTRACT The culture of amaranth has been throughout the history of our country. 2Campo Experimental Bajío. had not made significant progress in the conservation. no se había realizado avances importantes en la conservación. A. Los Reyes-Texcoco. En este capítulo se hace una revisión de las principales enfermedades y plagas que se han identificado en las regiones productoras del país y que coinciden con lo reportado por otros autores en el mundo. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. 6. Erica Muñiz-Reyes1 y Eduardo Espitia-Rangel2 1Campo Experimental Valle de México. cruentus. CIR Centro. 269-290 . caudatus. lo que abre la oportunidad de estudiar diversos aspectos enfocados a este tema que aporten la base para la realización de propuestas de manejo y mejoramiento. Sin embargo. se cuenta con información científica limitada en México. Estado de México. Guanajuato.) PHYTOSANITARY ASPECTS OF GRAIN AMATANTH (Amaranthus spp.patricia@inifap. A. an important part. Km. parte importante. plagas. A. in the agricultural management and especially in the phytosanitary traits. destacando sus características agronómicas y nutraceúticas. hypochondriacus. considerado como un cultivo tradicional. which offers the opportunity to study various aspects focused on this topic that provide the basis for the implementation of management and proposals improvements. Coatlinchán. Palabras clave: enfermedades. highlighting their agronomic and nutraceutical characteristics.) Patricia Rivas-Valencia1.mx RESUMEN El cultivo del amaranto ha sido a lo largo de la historia de nuestro país. Específicamente. A. tratando así de motivar el estudio profundo de temas fitosanitarios. caudatus. Key words: diseases. Autor por correspondencia: rivas.gob. thus trying to motivated the serious study of phytosanitary issues. hypochondriacus. manejo y mejoramiento del mismo. This chapter is a review of diseases and pests that have been identified in the regions of the country and similar to those reported by other authors in the world. cruentus. pests. Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Km. Celaya. A. 56250. However. En ataques severos se observan pudriciones a lo largo del eje central de la inflorescencia para posteriormente ocasionar marchitez. se han identificado dos especies del hongo Thecaphora amaranthi y T. Roya blanca. sambucinum (Chen y Swart. 1991). 2000. con presencia en algunos casos de picnidios en el centro de la lesión. Carbón del amaranto.. amaranthicola como responsables del carbón (Bernal-Muñoz et al. provocando la muerte de la planta. En México es causado por Alternaria tenuis. siendo las dos primeras las más importantes en México. cruentus. 2000. Estudios recientes en Sudáfrica identifican a Alternaria tenuissima como un patógeno que puede estar presente de forma latente e infectar y colonizar hojas de A.. en Estados Unidos Alternaria alternantherde. debilitándolo y avanzando a la parte superior. Kenia y Nairobi Alternaria amaranthi (Sánchez-Enciso et al. A. Afecta las inflorescencias. nos ofrece la oportunidad de caracterizar los elementos biológicos presentes en diferentes ambientes y/o regiones. Se reconoce al amaranto por su alto potencial agronómico. lo cual reduce el vigor de las plantas. Rivas-Valencia et al. 2002). aphanidermatum (Sánchez et al. lo cual al trillarla solo aparece un polvo negro.. hybridus de manera consistente en ocurrencia de algún daño previo (Blodgett et al. Albugo bliti es el hongo responsable de esta enfermedad que puede causar importantes pérdidas en la producción (Joshi y Rana. destacando la resistencia a sequía y su amplia adaptación a diversos ambientes. reabsorbiendo los granos. las especies A. que ataca a gran parte de los órganos de la planta (Noelting y Sandoval. causando la pérdida total de grano en plantas. por lo que el objetivo de este capítulo es presentar las principales plagas y enfermedades que han sido detectados atacando al amaranto y se reportan aquellos identificados en México. 2005). 2009). Noelting et al.Amaranto: Ciencia y Tecnología INTRODUCCIÓN El género Amaranthus se distribuye en todo el territorio mexicano. 2010) (Figura 1). las especies identificadas por su importancia son P. Cabe señalar. 1992). Noelting et al. Fusarium sp. Esta enfermedad es causada por Sclerotinia sclerotiorium. Lo anterior. 1991). Fusarium oxysporum y F.. Espitia-Rangel en 1991a reportó que en zonas tradicionales donde se ha sembrado el amaranto como monocultivo aparece Thecaphora iresine... hypochondriacus y A. (Gardmenia 1985). Perú. ocasionando la ruptura del mismo. Esta enfermedad se encuentra con mayor frecuencia en las zonas productoras de Tulyehualco y en San Miguel del Milagro y podría tener inclusive importancia cuarentenaria. sin embrago éstas lesiones no sobrepasan los 5 cm de longitud y no estrangulan el tallo (Sánchez et al.. Nepal y Ecuador Alternaria spp. sp. Pudrición marrón del tallo o esclerotiniosis. Rhizoctonia sp. Se producen lesiones de color marrón en el tallo e inflorescencias. en hojas produce clorosis y muerte. 1991. En México. Se observan lesiones necróticas con círculos concéntricos y un halo amarillento en las hojas. caudatus son las que mayormente se utilizan para la producción de grano. sin embargo Espitia (1986) menciona a Phoma longissiama como el responsable. En México está enfermedad se presenta en la . que el género Phoma produce lesiones ovales de color gris claro en el centro y bordes obscuros. 2009). Pudrición de raíz o damping-off.. es poca la información que se tiene sobre aspectos fitosanitarios de este cultivo. Se caracteriza por lesiones negras o pardas que inician en la porción baja del tallo. sin embargo también presenta ataques por artrópodos fitófagos y patógenos. El agente etiológico reportado por Sánchez y colaboradores (1991) es Macrophoma 270 P. 2001) (Figura 2). en la India. ENFERMEDADES HONGOS Tizón del amaranto.. Se producen pudriciones en raíz y base del tallo y normalmente es un complejo de hongos de los géneros Phytium sp. Mancha negra y mancha del tallo. Argentina Alternaria Chlamidospora y Alternaria alternata (Noelting et al. lo cual constituye base para el estudio y la aplicación de estrategias para el manejo de las mismas.... Carbón del Amaranto (Thecaphora sp.Capítulo IXX. Pudrición de raíz en amaranto causada por hongos.). D) Esporas de Thechapora sp.) a) b) d) c) Figura 1. 271 . A) Planta con síntomas de carbón. B) Inflorescencias con síntomas de carbón. P. C) Inflorescencias trilladas con pérdida de grano por carbón. Figura 2. Rivas-Valencia et al. Aspectos fitosanitarios en el cultivo del amaranto (Amaranthus spp. 2005). Rhizoctonia sp. y Stemphylium sp. A.. hypochondriacus. Chaetophoma sp. confirmándose la presencia de virus con la obtención de RNA bicatenario (De la O et al. Aspergillus sp. Alternaria sp.. F. Stachybotrys chartarum y tres especies de Trichoderma (Moreno-Velázquez et al. cruentus. enrollamiento y deformación de hojas. retroflexus. A. oryzae y Thielavia terrícola (Adebanjo e Ikotun. según lo reportado en la base de datos: Plant Viruses Online: Descriptions and Lists from the VIDE Database. Las plantas con síntomas de virosis se presentaron de forma espacialmente aleatoria. Rivas-Valencia et al. Aspergillus sp. En Sudáfrica se reportan 19 especies de hongos asociados a semillas de Amaranthus cruentus: Alternaria amaranthi. Helminthosporium sp. Mucor sp.. En Polonia Pusz (2009) reporta al menos 18 especies de hongos asociados a semillas. 2009). HONGOS PATÓGENOS ASOCIADOS A SEMILLAS En México se reportan 18 especies: Alternaria sp. A. reportan al Tobacco Ringspot Virus causando daños a Amaranthus Hybridus en California. A.. pallidoroseum.. Penicillium sp..... 2004). Caldosporium sp. Esta pudrición es producida por Choanephora cucurbitarum..... A. Penicillium sp. Phoma sorghina. spinosus al Amaranthus Mottle Virus (Mosyakin and Robertson. Macrophoma sp. Fusarium oxysporum. Aspergillus parasiticus. Fusarium lateritium. Colletotrichum sp. A. Penicillium y Phoma. Rhizoctonia solani. gracilis. Aureobasidium sp.. Chaenophora cucurbitarum. URL http://biology. 1999). y Phoma sp. cruentus cv Don Guiem y A. A. Pudrición húmeda del tallo. blitum. tenuissima. Crysosporium sp.edu. En campos de cultivo en Texcoco. Arthrinium sp. En Argentina. Rhizopus rhizopodiformis. Rhizopus sp. Síntomas iniciales de roya blanca. Covas. todos ellos en semillas de A. 2003. Sammons y Barnett (1987) (citados por Joshi and Rana 1992). paniculatus y A. Aspergillus fumigatus. Asia y Oceanía se han encontrado afectando a A. citado por Rojas-Martínez et al.. siendo Alternaria alternata el más frecuente colonizador de semillas de A. 2000. Blodgett y Swart. au/Groups/MES/vide/. clorosis.anu. (Bernal-Muñoz. caudatus.Amaranto: Ciencia y Tecnología Figura 3. mayor parte de las zonas productoras del centro (Figura 3). A. VIRUS Virosis. lecocarpus y A. hypochondriacus cv G.. Fusarium spp. En Argentina en un estudio realizado a semillas de A. hypochondriacus.. Curvularia geniculata.. niger. Epicoccum nigrum. Rhizopus 272 P. A.. Teri y Mlasani. A continuación se enlistan 10 especies de amaranto susceptibles a virus (Cuadro 1). et al. Terrazas-Morales. Cochliobolus geniculata. flavus. seguido de Epicoccum nigrum y Cladosporium cloadosporioides y esporádicamente de especies de Fusarium. . se identificaron 14 géneros: Acrenomun sp. Fusarium sp. Pythium aphanidermatum. tamarii. cruentus. F. 1994. A. tres especies de Fusarium.. México se han observado plantas con síntomas de achaparramiento o enanismo. 1994. 2010) (Figura 4). USA.. (Noelting et al. verticillioides.. 2002). edu. 273 . Síntomas de virosis. Especie de amaranto Amaranthus caudatus Susceptibilidad a virus Abelia latent tymovirus Alfalfa mosaic alfamovirus Amaranthus leaf mottle potyvirus Amaranthus mosaic (?) potyvirus Arracacha A nepovirus Arracacha B (?) nepovirus Bean yellow mosaic potyvirus Beet curly top hybrigeminivirus Beet mosaic potyvirus Cactus X potexvirus Carnation mottle carmovirus Carnation ringspot dianthovirus Carnation vein mottle potyvirus Celery latent (?) potyvirus Chicory yellow mottle nepovirus Clover yellow mosaic potexvirus Clover yellow vein potyvirus Cucumber mosaic cucumovirus Cymbidium ringspot tombusvirus Dahlia mosaic caulimovirus Elderberry carlavirus Grapevine fanleaf nepovirus Heracleum latent trichovirus Humulus japonicus ilarvirus Iris fulva mosaic potyvirus P.au/Groups/MES/vide/).. 1996. (Brunt et al.Capítulo IXX. Especies de amaranto con susceptibilidad a diferentes virus.anu. Cuadro 1.) Figura 4. URL http://biology. Aspectos fitosanitarios en el cultivo del amaranto (Amaranthus spp. Rivas-Valencia et al. . Especie de amaranto Susceptibilidad a virus Lamium mild mottle fabavirus Lettuce mosaic potyvirus Maclura mosaic macluravirus Marigold mottle potyvirus Peanut stunt cucumovirus Plantain X potexvirus Potato 14R (?) tobamovirus Potato Andean latent tymovirus Potato black ringspot nepovirus Potato leafroll luteovirus Red clover necrotic mosaic dianthovirus Ribgrass mosaic tobamovirus Telfairia mosaic potyvirus Tobacco etch potyvirus Tobacco necrosis necrovirus Tobacco rattle tobravirus Tobacco ringspot nepovirus Tobacco streak ilarvirus Tomato black ring nepovirus Tomato spotted wilt tospovirus Turnip mosaic potyvirus Ullucus mild mottle tobamovirus Viola mottle potexvirus Watermelon mosaic 2 potyvirus Zygocactus Montana X (?) potexvirus Amaranthus mosaic (?) potyvirus Amaranthus leaf mottle potyvirus Amaranthus mosaic (?) potyvirus Amaranthus leaf mottle potyvirus Viola mottle potexvirus Celery latent (?) potyvirus Amaranthus mosaic (?) potyvirus Alfalfa mosaic alfamovirus Amaranthus leaf mottle potyvirus Apple mosaic ilarvirus Asparagus 3 potexvirus Beet curly top hybrigeminivirus Beet mosaic potyvirus Beet western yellows luteovirus Cactus X potexvirus Celery latent (?) potyvirus 274 P. .. Rivas-Valencia et al.Amaranto: Ciencia y Tecnología Continúa Cuadro 1. sin embargo se han reportado a Pseudomonas argentinensis (CasarrubiasCastillo et al. Entre los nemátodos que atacan al amaranto tenemos a Nacobbus aberrans (Santa Cruz y Marbán. 2009) y Xhanthomonas campestris pv.) Continúa Cuadro 1.. 2009). 275 . Las plantas enfermas presentan proliferación de la panícula. Enverdecimiento. Se observa nódulos tanto en la raíz principal como raicillas. Reddy y colaboradores (1980) (citado por Joshi y Rana 1992). NEMÁTODOS Nódulos o agallas de raíz. Aspectos fitosanitarios en el cultivo del amaranto (Amaranthus spp. acortamiento de entrenudos. hoja e inflorescencia y semillas germinadas provenientes de plantas con síntomas.. 1994). 1986) y Meloidogyne incognita (Joshi y Rana.. se recomienda rotación de cultivos y evitar siembras en campos infestados. FITOPLASMAS Escoba de bruja. 1992). P. 1986) (Figura 5). en ataques severos se observa decaimiento de la planta. Especie de amaranto Susceptibilidad a virus Cucumber mosaic cucumovirus Elm mottle ilarvirus Grapevine Bulgarian latent nepovirus Lilac chlorotic leafspot capillovirus Nerine X potexvirus Okra mosaic tymovirus Ribgrass mosaic tobamovirus Spinach latent ilarvirus Statice Y potyvirus Strawberry latent ringspot (?) nepovirus Tobacco rattle tobravirus Tobacco streak ilarvirus Tomato black ring nepovirus Tomato ringspot nepovirus Tomato spotted wilt tospovirus Tomato top necrosis (?) nepovirus Amaranthus leaf mottle potyvirus Amaranthus mosaic (?) potyvirus Apple mosaic ilarvirus Amaranthus mosaic (?) potyvirus BACTERIAS Mancha bacteriana. La información de este patógeno atacando las diversas especies de amaranto en México es limitada.Capítulo IXX.. 1992) y como filodia (Suárez. El fragmento obtenido mostró una identidad de 99% con el grupo 16Sr III Candidatus Phytoplasma pruni (Rojas-Martínez et al. Rivas-Valencia et al. Se evidenció la presencia de ADN fitoplásmico detectado en tallo. y en algunas los brotes nuevos son raquíticos y amarillentos. amarillamiento foliar. los cuáles producen nódulos en las raíces causando daños significativos a la producción del orden del 10-14% del rendimiento de grano. Esta enfermedad ha sido reportada como crecimiento secundario (Espitia. reportan en la India a Xanthomonas amaranthicola como el agente causal de lesiones en hojas. phaseoli (Huerta y Rodríguez. . Disonycha sp. Colaspis sp. Orius spp. en los resultados de dicho estudio. para determinar los costos de producción del cultivo de amaranto. (1994) reporta en la región del Centro los fitófagos Acyrtosiphon pisum. Microtalis spp. Herpetogramma bipunctalis. reporta el género Sciara sp. . los cuales han sido observados cuando el cultivo es joven. Piesma cinérea. diversas especies de Pentatomidae. Fomsgaard y colaboradores.. Rivas-Valencia et al. indican que A. Espitia (1992).. Se deben establecer y diferenciar las relaciones que guardan los organismos presentes para evitar aplicaciones innecesarias de insecticidas y buscar la conservación de los enemigos naturales. Copitarsia decolora. Diabrotica undecimpunctata. secundarias y potenciales (Cuadro 2). En 2010. Colapsis spp.. no todas pueden considerarse como plagas aún cuando se hayan observado alimentándose de algunas plantas del cultivo.. Disonicha spp. virguifera. Vejar et al.. Diabrotica balteata. Es importante señalar que aunque se tiene el reporte de diversas y numerosas especies presentes en el amaranto. Epicauta sp. (2009) libro. Diabrótica balteata. cruentus muestra mayor susceptibilidad al daño por plagas que A. Catorhinta guttula.Amaranto: Ciencia y Tecnología a) b) c) Figura 5. la FAO (1990). Enverdecimiento o crecimiento secundario en amaranto.. Estigmene acraea.. categoriza a las plagas de amaranto como claves. Lygus sp. Aphis fabae.. Spoladea recurvalis. Por otra parte. Pholisora catullus. así como dermápteros y lepidópteros. Spodoptera exigua. 276 P.. Chaetonema sp. D.. D. undecipunctata. realizaron un estudio en varios países. reportan diversas plagas asociadas al cultivo en México: Lebia spp. hypochondriacus.. Espitia (1991) destaca la presencia de miembros de la familia Noctuidae. Amphicerus cornutus. Lygus spp. (Diptera) como barrenador del tallo en las zonas productoras. PLAGAS Morales et al. especies de Cicadellidae. mientras que la hembra mide 5. sin embargo no presenta datos cuantificables de daño. además enlistan las principales plagas en la zona dentro de las cuales destacan las del follaje. Miacatlán. PérezTorres (2011) presenta una lista de especies de insectos asociados al cultivo en la zona del volcán Popocatépetl. El pronoto es de amarillento a café-rojizo con los ángulos anteriores redondeados. con líneas negras frontales sub-medianas (Figura 6). Se menciona que en plantaciones comerciales la reducción en el rendimiento puede alcanzar hasta el 80% (Wilson. 2004). Montecillo y San Miguel de Milagro en la región central de México. Aspectos fitosanitarios en el cultivo del amaranto (Amaranthus spp. 1994). Chapingo. Agrotis spp Mythimna unipunctata Diabrotica speciosa Aphis spp. Vejar et al. En el Valle de Tehuacán que las pérdidas en producción sin control de plagas representa el 65%.) Cuadro 2. La cabeza es de color marrón amarillento. Plagas del amaranto Plagas del amaranto Spoladea recurvalis Heliothis titicacae Peridroma spp.. 1984 y Espitia-Rangel. 2008).3 mm de largo. Rivas-Valencia et al.2-5. Descripción El adulto macho mide entre 4. El mayor daño en la planta se registra en época de sequía (Morales et al. por otra parte destaca su presencia en Estados Unidos. Las antenas son largas de cuatro artejos. con patas relativamente largas. considerada como una de las más abundantes en el cultivo de amaranto en México. Los hemélitros (alas anteriores) son café-rojizas P. es una plaga polífaga. Lygus lineolaris (DE BEAUVOIS) (HEMIPTERA:MIRIDAE) Importancia y distribución Cerca de 40 especies de este género son reportadas como plagas de importancia agrícola. El género Amaranthus representa un hospedante muy importante ya que aloja los adultos que presentan diapausa (Snodgrass y Abel.. en general las plagas presentes en el cultivo no son devastadoras pero tienen efecto en el rendimiento y calidad de grano (Carmona et al. Myzus persicae Eurisacca melanocampta Pseudoplusia includens Spodoptera eridania Herpetograma bipunctalis Schistocerca peceifrons Calligrapha curvilinea Lygus lineolaris Palisot de Beauvois Contrachelus seniculus Le Conte Epicauta pennsylvanica De Geer Fuente: FAO. 277 .9 mm de longitud. donde se reportaron siete especies de Amaranthus como hospedantes de este insecto. el mesoescuto es negro con las áreas laterales pálidas o rojizas. de las cuales diez especies se relacionaron al follaje. 2009). Aragón-García y López-Olguín (2001) encontraron hasta 35 chinches en hoja y panoja. A continuación se mencionan los principales fitófagos que tienen como hospedante al amaranto. Este mirido se encuentra distribuido en casi todos los estados del país. 1990 En general los trabajos de evaluación de daño en los diferentes genotipos y en las distintas regiones son escasos o nulos. tres atacando al tallo y uno a la raíz.Capítulo IXX.9-5. Puebla. (1994) reportan las localidades de Altepexi. reduciendo el crecimiento de las plantas. 2012.25 mm de ancho). estén influenciados por la temperatura. 2009) (Figura 7). el peso de las semillas es reducido significativamente cuando la planta sufre el daño a la tercera a la quinta semana (Wilson y Oslon. densa y amarillenta. 2005). Clark.. humedad. así como cinco estados ninfales y una nueva generación de adultos ocurre después de 30-45 días.5 horas o menos. Esta especie presenta dos ó tres generaciones por año (Sutherland. la diapausa es inducida en las ninfas y se manifiesta en los adultos (Ferguson et al. El daño lo inducen tanto ninfas como adultos. tales como materia en descomposición. 1995. En el escutelo se observa un triángulo distintivo. hojarasca.. 2001. Es probable que la intensidad y el patrón de color. razón por la cual a veces son considerados erróneamente como organismos diferentes. Carmona et al. las diferencias entre machos y hembras. Daños Esta plaga presenta un aparato bucal chupador para succionar la savia de las plantas. Espitia-Rangel (1994) . Rivas-Valencia et al. las ninfas caminan rápidamente y se caen si son molestadas.. éstos son mucho más oscuros que los adultos que se presentan en verano. Las ninfas o estados inmaduros son similares en forma y color y comienzan a alimentarse de las semillas en formación (Ferguson et al. truncados y ligeramente curvados (Dixon y Fasulo. en rocas presentes en el campo. fotoperiodo hospedante y edad de los individuos. 2008. Los inmaduros pasan por 278 P. El ciclo de vida es completado de tres a cuatro semanas. et al. Adulto de Lygus lineolaris en amaranto.. Con frecuencia para así escapar cuando se le acercan. Biología y ciclo de vida Los adultos hibernantes permanecen en zonas protegidas. 1992.Amaranto: Ciencia y Tecnología con una pubescencia moderadamente larga. Las hojas que crecen de los brotes dañados son de tamaños desiguales y descoloridos. cuando la duración del día es de 12. A simple vista el cuerpo se observa en forma oval alargada. 2009). Los huevos son pequeños (1 mm largo y 0. 2012). Las flores de brotes dañados no se desarrollan de un lado y/o hay aborto de brotes enteros. de color negro casi en su totalidad con áreas verde pálido a café rojizo. en hierba seca o en orillas de camino (Ferguson et al.. El insecto se encuentra presente durante todo el ciclo vegetativo pero el máximo de población se ha reportado en septiembre y octubre. 2008. esto ocasiona un daño en los tejidos vegetales. Dixon y Fasulo. 2012).. Moreno. entre hojas de plantas. (Capinera. 2012. bajo la corteza. Carmona et al. aunque en las primeras dos semanas de desarrollo las infestaciones de Lygus no son críticas. principalmente se alimentan de botones florales causando que el crecimiento terminal se marchite o distorsione. Las poblaciones de Figura 6. 2012). chinches incrementan conforme el amaranto se va desarrollando. Dixon y Fasulo. 1989). Dixon y Fasulo. B) Semillas sanas C) Daño en semillas de amaranto por ataque de Lygus. 279 . Es posible utilizar cultivos trampa que ayuden a disminuir poblaciones.Capítulo IXX. Las trampas pegajosas pueden ser útiles para detectar las primeras poblaciones del insecto en huertos a) b) c) Figura 8. Aspectos fitosanitarios en el cultivo del amaranto (Amaranthus spp. Es importante que se lleve a cabo un monitoreo en las malezas adyacentes hospederas de invierno y los lugares de hibernación que anteriormente se mencionaron para detectar las poblaciones de adultos (Carmona et al. Rivas-Valencia et al. Estados inmaduros aglomerados. 2008). P. Manejo Las poblaciones de este insecto se presentan en agregación.. por lo que para realizar el muestreo se requiere tener un gran número de individuos para que sea representativa. a) Panoja infestada.) Figura 7. reporta que las poblaciones nativas de bráctea más larga que el utrículo tienden a ser menos dañadas por esta chinche (Figura 8). Se han realizado pocas investigaciones al respecto de esta plaga polífaga. las trampas amarillas también pueden resultar útiles.. las hembras sutilmente más largas que los machos. Carmona et al.0 mm de ancho (Tara et al. Wilson (1989) identificó algunas posibles fuentes de resistencia a este insecto. pseudopallipes (Loan) son de los más importantes. y la especie Orius tristicolor. El huevo tiene una duración de 2-4 días y las larvas avanzan a los tallos para barrenar. (2008). De color blanco cremoso al inicio y gradualmente se torna amarillo pálido. es de las especies más abundantes en el cultivo... (2009) reporta que el ciclo larval completo varía entre 42 y 45 días en la especie Amaranthus caudatus. translúcidos o amarillentos brillante. También reporta que la semilla de Trichilia havanensis Jacq. parasitoide de huevos y Leiophron uniformis (Gahan) que parasita ninfas. Espitia-Rangel (1994) y Aragón y López280 P. Nabis sp. Los huevos eclosionan después de tres a cinco días. ni en todos los lugares donde se cultiva. Liu et al. Zelus sp. 2009). lineolaris. Cabeza prognata y rostrum pronunciado. La pupa es exarata. Los himenópteros Peristenus pallipes (Curtis) y P. Olguín (2001) mencionan que esta especie es un problema serio en siembras comerciales de amaranto al igual que el género Sciara. causa fitotoxicidad al cultivo por lo que se recomienda considerar su uso. Tara et al. Descripción Los huevos recién depositados se observan ovalados y redondeados de los extremos. esto parece no afectar a los parasitoides nativos (Capinera 2001). Aparato bucal picador-masticador (Tara et al.Amaranto: Ciencia y Tecnología de manzano y se menciona que funcionan en hortalizas. TorresSaldaña et al.. con todos los apéndices visibles. reporta infestaciones severas de hasta un 60%. suaves. la hembra hace un hoyo de 1-2 mm de profundidad y en ramas tiernas o en las nervaduras centrales de la hojas depositando un solo huevo. libremente proyectados en la superficie ventral. 2009). en Nueva Jersey se reporta que el parasitoide bracónido Peristenus digoneutis Loan disminuye la abundancia de Lygus en un 75%. reportan que el extracto de Croton ciliatusglandulosus Ort.0 a 12. 2001). reportan que las poblaciones se presentan entre septiembre y noviembre cuando la planta está al inicio de la antesis y empieza su maduración. además. El color de éstos cambia conforme avanza el desarrollo (Carmona et al. 2008).25 mm de largo y 0. Antenas geniculadas de 14 segmentos (Tara et al. 2008. También se encuentran presentes Crysopas (Carmona et al.. Los parasitoides nativos parecen ser más efectivos en malezas que en cultivo. 2009). las larvas son robustas.0 mm de largo (Carmona et al. Como controladores biológicos naturales se reporta a chinches depredadoras de los géneros Geocoris sp. se utilizan entonces sólo la medida del cuerpo y la cápsula cefálica. Algunos parasitoides reportados para esta chinche son Anaphis iole Girault.. Metarhizium anisopliae y el género Paecilomices tienen potencial como agentes de control microbiano contra L. Los adultos son café oscuro con pelillos blancos y zonas oscuras de densa pubescencia. las larvas maduras . (2004) indican que la cantidad de larvas presentes está influenciada por el cultivar. (Meliacea). (2002) determinó que cepas de diversos hongos entomopatógenos entre ellos Beauveria bassiana. curvadas y ápodas.46 mm ancho. (Capinera. (2011). Tara et al. Todos los segmentos tienen dorso transversalmente una hilera de setas en medio. Rivas-Valencia et al. BARRENADORES Hypolixus truncatulus (SIN: Lixus truncatulus) (FABRICIUS) (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE) Importancia y distribución Junto con el díptero Amauromyza abnormalis. aunque no otorga datos de evaluación de su efecto para cada una de las plagas. de color blanco. existen reportes que indican que el efecto del daño en rendimiento de amaranto no se puede generalizar a todas las especies y/o variedades. desnuda. existen sólo pequeñas diferencias entre el primer y último instar.90 a 1. 2008) y de 3.. miden entre 1. Pérez-Torres et al. Aragón y López-Olguín (2001).. Se presentan cinco instares larvales. por otra parte.. Biología y ciclo de vida Casi inmediatamente después de la copulación. (Euphorbiaciea) al 3% aplicado por semana otorga cierta protección al cultivo contra el daño de fitófagos de follaje. Como se verá más adelante. Antes de la pupación. 2010). El cuerpo mide 7.0 a 4. donde hace un pequeño agujero redondo dejando la capa delgada epidermis intacta (Tara et al. Carmona et al. Por otra parte A. así como los enemigos naturales locales para buscar la regulación de plagas. El adulto con halterios café oscuro y mesonoto café pálido (Frick.F. aunque está asociada a por lo menos cuatro especies más de barrenadores. Amauromyza abnormalis (MALLOCH) (DIPTERA:AGROMYZIDAE) Importancia y distribución La mosca barrenadora del amaranto es considerada una especie Neártica.Capítulo IXX. La pupa es de color café brillante.. indican que el número de larvas no afectó positivamente el rendimiento en grano de las plantas de amaranto. la larva comienza a alimentarse en el tallo y conforme su desarrollo avanza se pueden encontrar galerías que avanzan desde la parte superior hasta la base de la planta (Bautista et al. También se recomienda el uso de extractos de higuerilla y epazote.) perforan el tallo hasta la superficie. La pupa se encuentra en la parte interna del tallo o en el suelo (Spencer. Bautista et al... la cual se observa marrón-grisácea. marchitez y finalmente la muerte de la planta (Carmona et al. Las larvas se presentan en junio y julio y hasta el final del cultivo. Los primeros adultos se observan a mitad de junio. 2003. éstos condicionan un grave daño a la salud humana y una degradación a los recursos naturales locales. Este insecto está dentro de las más importantes. 2001. ápoda y alargada. 1981. (1997) encontraron que las larvas pueden estar presentes hasta en un 92% de los tallos muestreados. de manera que si percibe un movimiento brusco. Rivas-Valencia et al. El primer registro de esta especie en nuestro país fue realizada por Bautista et al... lo cual es característica distintiva que separa el resto de las especies (Bautista et al. Espiráculo caudal con cuatro lóbulos. así como la región Neotropical. la distribución abarca Estados Unidos y Canadá. tampoco el número de larvas en la producción de biomasa aérea. cuando en campo están presentes tallos tiernos del cultivo para ovipositar. 1959.. 2008).. dura y compacta. 2008). es posible encontrar de 33-35 larvas atacando a una sola planta. Los insecticidas que son comúnmente recomendados son malatión y endosulfán. alargada (Carmona et al. Hace falta mayor investigación respecto a estas y otros fitófagos presentes en este cultivo que sirvan para colocar las alternativas biológicas de manejo. Spencer 1981). de 3 mm de longitud. sin embargo. Biología y ciclo de vida Se encuentra presente en tallos y raíces de especies de Amaranthus y Chenopodium. Aragón-García et al. sin embargo. Descripción No existe información acerca del estado de huevo. cruentus pero sin datos hasta la fecha que aporten la cuantificación del daño en este cultivo.. D.. se deja caer al suelo y simula estar muerto. La larva de color blanco de 7 mm de longitud. 2003). provocando un debilitamiento de la planta. (1997) en localidades del Estado de México y Tlaxcala. exponer a las larvas a los rayos solares y exponer a los enemigos naturales. 2008). hybridus la encontraron como maleza hospedante. Torres-Saldaña et al. este agujero se forma a nivel de la superficie del suelo o en la axila de la rama basal donde se desarrolla la cámara pupal. (2004) observaron barrenación en la mayoría de los tallos de A. en el estado de Puebla se registra de un 90-92% la infestación en el cultivo (Aragón y López-Olguín. Los síntomas observables son amarillamiento progresivo. 2003). Carmona et al. . 2008). sin embargo se mencionan a continuación las características para los estados biológicos que se han reportado en el mundo. enrollamiento de la panoja. 281 P. El adulto no es muy activo en vuelo pero siempre está alerta. Carmona (2008) recomienda la aplicación de hongos entomopatógenos con Beauveria bassiana o Metarhizium anisopliae después del trasplante cuando los tallos se empiecen a engrosar. Manejo Se debe colocar atención sobre las áreas de hibernación. Este díptero se encuentra atacando a las especies Amaranthus hypochondriacus y A. Daño Ocurre al dañar los tejidos vasculares de la planta y debido a esto la capacidad para la absorción de nutrientes se ve disminuida. hypochondriacus en Tulyehualco. 2009). Aspectos fitosanitarios en el cultivo del amaranto (Amaranthus spp. en el último instar larval. La metamorfosis es paurometábola. Los tubérculos frontales pueden ser convergentes como en Myzus o divergentes Macrosiphum. Aparato bucal o rostrum es del tipo picador-chupador. (2008). hace una perforación para pupar.Amaranto: Ciencia y Tecnología Daños Al hacer las galerías dentro del tallo. Aragón y López-Olguín (2001) y Pérez-Torres (2011) registran al género Macrosiphum spp. es necesario hacer mayor investigación para determinar el impacto del daño en un nivel de producción comercial. En Puebla. (2008).) en Montecillo. las larvas de la mosca afectan el sistema vascular. pueden marchitar y morir. menciona que es posible encontrar hasta diez larvas por planta. Muchas plantas no muestran síntomas externos del barrenador hasta 282 P. Las antenas son de cuatro a seis segmentos y la longitud de los artejos varía. y son siempre circulares. Descripción De manera general los individuos de la familia Aphididae son de cuerpo blando. El daño mecánico producido por este insecto da cabida a la introducción de patógenos como el hongo Macrophoma sp. Sciara spp. puede ser cóncava (Macrosiphum) o convexa (Aphis). lo que puede ocasionar un debilitamiento general de la planta. La larva perfora desde un túnel a la punta de la planta.. Mujica (1997) menciona como presentes al género Aphis spp. que la infestación es severa. (1994) y Carmona et al. Todos son polimórficos. El daño por las larvas se ha encontrado hasta la mitad del pedúnculo de la panoja. mientras que Espitia (1990) reporta 20 ó más larvas por planta. Manejo No existe un manejo de la plaga. Si las plantas presentan un ataque severo. es decir tienen formas aladas y ápteras. de longitud variable en el caso de Macrosiphum de 4 mm. y Myzus persicae (Sulzer). PULGONES (HEMIPTERA: APHIDIDAE) Importancia y distribución Vejar et al. se pueden encontrar hasta tos como 20 ó más larvas en una sola planta.. conocimiento puntual de la biología y ecología del insecto así como la evaluación de productos orgánicos o de origen vegetal como insecticidas. (DIPTERA: SCIARIDAE) Espitia (1992) reporta a este díptero como un organismo capaz de ocasionar daño importante en el tallo. piriforme. el color varía de verde a negro. En la base de las antenas se encuentran los tubérculos frontales. 2011) Carmona et al. Carmona et al. De la base del sexto segmento . Los sensorios primarios se encuentran en los dos últimos segmentos de la antena. También se reporta que este insecto se encuentra presente en todas las áreas productivas de amaranto en el país. tanto en alados como en ápteros. Estos insectos son altamente polífagos y pueden causar daños severos. En los alados. La frente o vértice. Estado de México y Distrito Federal respectivamente. a) b) Figura 9. los cuales son en el caso de la tribu Aphidini poco desarrollados. no así en la tribu Macrosiphini. (2008) reportan la especie Aphis fabae (Scop. Rivas-Valencia et al. Daño por barrenadores en plantas de amaranto. Es importante también obtener datos de parasitismo natural para tener elementos que nos permitan favorecer la conservación de estos organismos benéficos (Muñiz et al. aunque no se han realizado evaluaciones dirigidas hacia el efecto en el rendimiento. recomienda prácticas culturales para el caso de las pupas en el suelo. los ojos compuestos están bien desarrollados y con tres ocelos. 2010). 1961. Presenta cinco a siete instares larvarios. Es una plaga generalista y se alimenta de más de 60 hospedantes (Castrejón y Rojas. de color amarillo y forma esférica con la superficie esculpida. Abdomen naranja con bandas negras transversales (Carmona et al. Daños El daño por este lepidóptero se puede distinguir porque se alimenta de la hoja dejando solo las nervaduras laterales y la principal. Manejo Se recomienda el uso de trampas pegajosas amarillas o azules. como en el género Aphis. o terminada en punta (Macrosiphum) (Cermeli. La larva es de color amarillo o verde-amarillento. En algunos géneros de la tribu Macrosiphni. Carmona et al. el insecto se interna en el suelo en estado de pupa protegiéndose en la hojarasca. los cornículos poseen reticulación distal. así como de la transmisión de las enfermedades virales. cuerpo. 283 . dependiendo de la alimentación. llegando en algunos casos a reducirse casi por completo. Carmona et al.. Los áfidos normalmente se localizan en grupos sobre hojas y brotes nuevos. La larva mide alrededor de 10 mm durante el primer instar y crece hasta 55 mm de largo (Capinera. También se recomienda el uso de jabones por su acción en el integumento del insecto. El perjuicio lo ocasionan al introducir los estiletes y succionar la savia de las plantas. Rivas-Valencia et al. El P. Se observan entre los meses de mayo a septiembre (Aragón y López-Olguín. Los adultos son de color blanco en las alas anteriores y las posteriores de color amarillo o blanco con puntos negros y tienen una expansión alar de hasta 5 cm. que cuando llegan a adulto pueden presentar alas o no. En la reproducción partenogénicas las hembras paren directamente ninfas. Biología y ciclo de vida Es mas activa y se reproduce en los meses de julio. Las hembras viven de cuatro a cinco días. La cauda puede ser bien desarrollada y tener lados paralelos (Aphis). 2001). El síntoma se observa con un amarillamiento generalizado en la planta y un enrollamiento en las hojas (Pérez-Torres et al. La duración del desarrollo larval es de 24 a 37 días. en la cual se alternan generaciones partenogenéticas con reproducción sexual. por lo que pueden producir deformaciones y los síntomas por virus. (2008) reporta infestaciones de hasta un 25%.. llegando a presentar un daño del 13% (Aragón y LópezOlguín. El incremento de enemigos naturales como catarinas del género Hippodamia y Crisopa (Chrysoperla sp. Los cornículos pueden ser de lados paralelos o cilíndricos. En los meses fríos. 2001).) es una opción viable ya que son depredadores clásicos de pulgones y que muestran una acción satisfactoria en mucho de los casos (Gaona. uso de insecticidas a base de extractos vegetales ya de uso comercial y de hongos entomopatógenos. 2001). afectan los brotes. 2008). 2008. pero pueden producir más de un grupo de huevos (Capinera. La migración se realiza a través de las formas aladas que empiezan a desarrollarse cuando las condiciones de la planta hospedante no son favorables. 2011). que son los responsables de la dispersión y colonización de las nuevas plantas. 1970). formando en algunos casos densas colonias. Antes de pupar se desprenden de los pelos para formar la pupa en el suelo (Sifuentes y Young.. Biología y ciclo de vida El ciclo de vida de los áfidos es complejo. 2011). Descripción La hembra deposita masas de huevos en el envés de las hojas. o bien cuando la colonia tiene un exceso de individuos ápteros. agosto y septiembre. que varían en tamaño y forma.Capítulo IXX. presentan heterogamia o reproducción cíclica. La pupa café oscuro y su duración es de 12 a 14 días.) emergen los cornículos o sifúnculos. 2001). Aspectos fitosanitarios en el cultivo del amaranto (Amaranthus spp. Daños Se encuentran en el envés de las hojas. tallos y panojas. Estigmene acrea (DURY) (LEIDOPTERA: ARCTIIDAE) Importancia y distribución Este insecto se encuentra en todo el país. 2000). tiene numerosas setas o pelos en toda la longitud del cuerpo. sobre todo en las hojas tiernas. pero se han reportado periodos larvales de hasta 45 días. Pérez-Torres. los productos autorizados están en función del cultivo en que se presente. la pupa se forma en la hoja que enrolla para su protección. Biología y ciclo de vida El adulto se alimenta de néctar de flores y oviposita sobre el haz de las hojas en masas de 15 huevos. . melíridos y redúvidos pero no son muy importantes en la regulación poblacional del gusano peludo. 2001). (Lepidoptera: Hesperiidae) Importancia y distribución Graves y Shapiro (2003). 284 P.5 larvas maduras por planta podrían provocar el 20% de defoliación a una planta de frijol. la larva completa su desarrollo en aproximadamente 19 días. Manejo Existen depredadores tales como coccinélidos. se recomienda usar éstos de manera eficiente y de grupos toxicológicos bajos. Se estimó además que de 1 a 1. el patrón de manchas blancas en la zona distal de las alas anteriores es evidente. Figura 10. mencionan que el insecto es susceptible al contacto con Bacillus thuringiensis. Daños y Manejo El daño se produce en las partes terminales de la planta. Es posible el uso de extractos vegetales como repelentes o insecticidas orgánicos. Carmona et al. Larva de Pholisora catullus y diferentes aspectos del daño. un nivel adecuado para causar la pérdida en campo. (2008). Rivas-Valencia et al. Pholisora catullus Fab. (2008) indica que este insecto no es de importancia en el Distrito Federal debido al control por enemigos naturales. de manera que evita un desarrollo normal de la planta. Se pueden diferenciar la hembra porque tiene mayor número de manchas que el macho (Aragón y López-Olguín. El uso de Bt es muy útil para disminuir las poblaciones del insecto en las primeras apariciones en el cultivo.Amaranto: Ciencia y Tecnología consumo del follaje para una larva madura es aproximadamente de 13 centímetros cuadrados de follaje. larvas con dos manchas negras dorsales en el primer segmento torácico que simula un anillo interrumpido. la reportan en siete especies del género Amaranthus. 2001). Huevos color negro. Descripción El adulto mide 26-32 mm con las alas extendidas. las infestaciones son del 5%. Carmona et al. Aragón y López-Olguin (2001) reportan infestaciones de hasta el 57%. La pupa en sus primeros días de desarrollo es blanca y al final es oscura (Aragón y López-Olguín. Respecto al control químico. La cabeza es oscura y el cuerpo verde con una línea longitudinal dorsal. sin embargo. la larva enrolla hojas tiernas para elaborar la pupa. Los excesos de humedad en el suelo también causan pérdidas en la producción. se pueden diferenciar el nivel de daño. P. no sólo consumen los granos maduros. Los meses de mayor incidencia es de julio a septiembre. También se reportan los parasitoides del género Cotesia y miembros de la familia Tachinidae. adelgazada en su parte anterior. su distribución es mundial y se rata de una plaga polífaga. Es importante señalar que en la literatura sólo se cuentan escasos trabajos científicos que den soporte a datos de porcentaje de daño o la abundancia y eficacia de enemigos naturales como porcentaje de infestación de las plagas. frugiperda como un complejo de gusanos soldados. además de destrozar la planta completa. 285 . 2005). siendo la fase fenológica de floración y panoja las más sensibles. OTROS FACTORES QUE DAÑAN AL AMARANTO Las aves producen daños considerables en la producción pudiendo disminuir el rendimiento hasta en un 45%. si no que puede causar daño mecánico en el cultivo como consecuencia del congelamiento. Cuando los granos cosechados son almacenados y no se tiene la precaución de controlar los roedores. ornitoghalli y S. sobre todo cuando ocurren precipitaciones seguidas en un lapso corto de tiempo. Trampas de luz con cebo alimenticio. recomendándose efectuar drenes en el campo. estos causan daños considerables no sólo consumiendo las semillas en almacenaje si no que disminuyendo la calidad por las defecaciones que dejan y como consecuencia disminuye fuertemente el precio. si no que destrozan la inflorescencia trayendo como consecuencia caída de las semillas al suelo (Figura 12). se alimentan de hojas tiernas dejando solo las nervaduras centrales. Aspectos fitosanitarios en el cultivo del amaranto (Amaranthus spp. La hembra oviposita masas de huevos en grupos de 50 o más en el envés de las hojas o cerca de la base del tallo. Para el caso de este insecto. el adulto puede medir hasta 15 mm de longitud. con una a tres larvas por planta o daño severo cuando se encuentran de 10 larvas en adelante. color verdoso con una línea dorsal y otra más ancha. El uso de Bt es recomendado para este tipo de larvas. cuando las temperaturas descienden bajo 4°C afecta no sólo el crecimiento del amaranto. por encima de la línea de estigmas y con otra clara debajo de ella. Descripción.. Además de S.. biología y ciclo de vida En S. acame de las plantas y consecuentemente mayor incidencia de enfermedades. en un año pueden ser muy destructivas pero en otros no constituir un verdadero riesgo. La larva puede medir hasta 30 mm. exigua. se reportan 60 especies vegetales de 23 familias botánicas. se encuentra presente S. Las alas posteriores son blancas con bordes sombreados oscuros. El uso de trampas con feromonas también resulta útil. Las larvas se encuentran en la planta en forma agregada. La dinámica poblacional es variable en cada ciclo. Manejo Manejo de malezas adyacentes y/o utilizarlos como cultivo trampa. exigua. trayendo como consecuencia caída de las semillas maduras y dejando las inflorescencias sin semillas. sobre todo en áreas donde existen árboles y la presencia de ellas es significativa. Rivas-Valencia et al. Orius spp. desde el daño leve. Hippondamia convergens y Chrysoperla carnea. OTROS FACTORES DE RIESGO PARA LA PRODUCCIÓN DE AMARANTO Agentes abióticos Las bajas temperaturas y heladas que se presentan durante el desarrollo vegetativo del amaranto. trayendo como resultado muchas veces pérdida completa de la producción. especialmente en los primeros estados de desarrollo. son factores que tienen mucha importancia para la producción. produciendo pudriciones radiculares. oscura.Capítulo IXX. fue reportado primeramente de California en 1876. las alas anteriores de color café grisáceo con una mancha central pálida o anaranjada orbicular y reniforme de color ocre (Alfaro.) Spodoptera exigua (HÜBER) (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) Importancia y distribución El gusano soldado Spodoptera exigua es nativo del oriente de Estados Unidos. Se encuentran depredadores como Geocoris spp. Las granizadas durante la maduración y llenado del grano causan daños considerables en la producción. Amaranto: Ciencia y Tecnología Figura 11. a) Larvas de S.exigua, b) Larvas de S. ornithogalli. A) B) Figura 12. Daños por agentes abióticos. A) Heladas y B) cicatrices de daño por granizo. Figura 13. Pájaros alimentándose de amaranto. 286 P. Rivas-Valencia et al. Capítulo IXX. Aspectos fitosanitarios en el cultivo del amaranto (Amaranthus spp.) BIBLIOGRAFÍA Adebanjo A, T Ikotun (1994) Effects of harvest season on the incidence of seed-born mycoflora of three Amaranthus cultivars. Mycopathologia 128:25-32. Alfaro M A (2005) Entomología Agraria. Los parásitos animales de las plantas cultivadas. Edición póstuma. Santiago-Alvarez, C. (ed.). Universidad de Córdoba, España. 301 p. 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Aunado a esto. 78216. such peptides have shown important biological functions to improve the health of consumers. Autor para correspondencia: apbarba@ipicyt. San Luis Potosí. Prolaminas. Globulinas. tridimensionales. México.P. En el siglo pasado el amaranto fue conocido por sus propiedades nutricionales. In this new century. rice and corn.. Amaranth seed fat comprises squalene and unsaturated fatty acids such as linoleic. además de otros compuestos como tocotrienoles. oleico y palmítico. Ana Paulina Barba de la Rosa IPICyT. En este nuevo siglo el estudio de las proteínas de amaranto se ha enfocado en la caracterización de péptidos con importantes funciones biológicas encriptados en estas proteínas. S. Las estructuras tridimensionales de proteínas como el inhibidor de alfa amilasa y globulinas 11S han sido resueltas. The last century amaranth was known for its nutritional properties. la planta puede crecer en climas áridos bajo poco suministro de agua.mx RESUMEN El amaranto es reconocido como una planta con alto potencial agroalimentario debido a que sus hojas y sus semillas son de alto valor nutricional y ambas pueden emplearse para la alimentación humana y animal. En este capítulo hacemos una revisión de la caracterización bioquímica y estructural de las proteínas de reserva de la semilla de amaranto. fitosterols and sterols that help to lower blood cholesterol.Capítulo XX Caracterización bioquímica y estructural de las proteínas de reserva de amaranto BIOCHEMICAL AND STRUCTURAL CHARACTERIZATION OF AMARANTH SEED STORAGE PROTEINS José Ángel Huerta Ocampo. 2055. fitoesteroles y esteroles que ayudan a disminuir el colesterol en la sangre. oleic and palmitic acids.edu. studies have focused on the characterization of bioactive peptides encrypted in amaranth seed storage proteins. Lomas 4ª sección C. lectin and 11S globulins 293-302 . the grain contains three times more lysine than wheat. Camino a la Presa San José No. La grasa de la semilla de amaranto está compuesta por escualeno y ácidos grasos insaturados como los ácidos linoleíco.P.C. el grano contiene tres veces más lisina en que el trigo. Palabras clave: Albúminas. It is also a source of compounds such as tocotrienols. Composición proximal de amaranto y los principales cereales1. con base en sus funciones biológicas se clasifican como proteínas con actividad enzimática. regulatorias.5b 14.4%.9 2.9a Proteína Grasa 7. se agrupan en proteínas de endospermo. La composición de aminoácidos esenciales en semilla de amaranto (Cuadro 2) presenta un perfil sobresaliente debido a que el balance de aminoácidos es cercano al óptimo requerido en la dieta humana (FAO/WHO. P. bNx6.Amaranto: Ciencia y Tecnología isolated from amaranth have been resolved.3 1. Prolamins.2 Cenizas 4.7. Glutelins. Due to the high quality of amaranth seed proteins.5 2.3b 4. Cuadro 1.1 Carbohidratos 57.9 75. A. CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS DE AMARANTO Las proteínas de las semillas pueden clasificarse de diferentes maneras.1%.7 Fibra 2. a) b) c) Figura 1.5 8. aNx5.4 66. la grasa de 6.1 2. (Figura 1).7 Arroz Trigo 11.8 a 4. INTRODUCCIÓN Se conocen tres especies de amaranto que pueden producir semillas nutritivas: Amaranthus hypochondriacus L. 3D structures..1 0.4 1. Key words: Albumins. B) Amaranthus cruentus L.7 12.0c 2. La composición proximal de las harinas de estas semillas muestra que el contenido de proteína varía entre 13 a 18%. Globulins.8 10. 1973). Aspecto de la inflorescencia de A) Amaranthus hypochondriacus L. embrión y perispermo.cNx5. y Amaranthus caudatus L.. In this chapter we review the biochemical and structural characterization of amaranth seed proteins.2 a 5.3 a 8. wheat and potato have been genetically modified with amaranth albumins and globulins in order to improve their nutritional quality. Huerta-Ocampo y A.4 67. La comparación de la composición proximal de amaranto con la de los principales cereales se muestra en el Cuadro 1. crops such as corn.6 1.9 294 J. Con base en su localización.. Barba de la Rosa . Amaranthus cruentus L. la fibra de 2.0 1Porcentaje en base de peso seco. los dos primeros tienen origen en México y América Central y el último tiene como centro de origen Perú y Ecuador..25.1 Humedad 17.85. C) Amaranthus caudatus L.8% y el contenido de cenizas de 2. Componente Amaranto 11. Maíz 13. 2 1.5 Tirosina 3.0 2. el de prolaminas de 0.4 2. metaloproteínas).7 4. En general el contenido de albúminas varía del 19 al 45%. carril 3=globulinas 7S.5 1. carril 5=glutelinas.7 3.6 Metionia 1.7 a 1.3 9. Huerta-Ocampo y A. y el de glutelinas de 22 a 41% (Barba de la Rosa et al. Carril 1=marcador de peso molecular.1 7. Patrón electroforético en condiciones reductoras de las 4 fracciones de principales de proteínas de reserva en amaranto.5 2. las globulinas solubles en soluciones salinas. J.3 4. Requerimiento estimado por Amaranthus Amino ácido FAO/WHO caudatus cruentus hypochondriacus Adultos niños Cisteína 3.8 5. Interesantemente la fracción Cuadro 2.9 Triptofano 2. Osborne (1924) clasificó a las proteínas de granos con base en su solubilidad en diferentes solventes.9 1. nd=no determinado Figura 2.6 1. A. Composición de amino ácidos esenciales (g/100 g de proteína).3 1.8 3.7 6. Las albúminas son proteínas solubles en agua.4 4.3 6. 2fenilialanina+tirosina.1 nd 1.3 3.3 Leucina 5.7 0.4 3. carril 4=globulinas 11S. del 16 al 35%.4 6.9 1metionina+cisteína. P.6 6..8 5.2 4.1 5.2 7.8 Treonina 3. carril 2=albúminas. aún en la actualidad existe discrepancia sobre cuál es la fracción mayoritaria.7 4.2 1.9 Lisina 4.5 1. Barba de la Rosa 295 . el de globulinas (11S y 7S). esto principalmente debido a los diferentes métodos y solventes de extracción empleados por los diferentes autores. Las proteínas de amaranto se han caracterizado con base en la clasificación de Osborne.7 Fenilalanina 4. En la Figura 2 se muestra el patrón electroforético de las principales fracciones de proteínas de reserva de amaranto. las prolaminas solubles en soluciones alcohólicas y las glutelinas solubles en soluciones ácidas o básicas. y considerando su composición química se clasifican en simples (constituidas exclusivamente por una o varias cadenas de aminoácidos) y conjugadas (aquellas que contienen otros grupos químicos unidos a la o las cadenas de aminoácidos. glicoproteínas.1 4.3%.1 5.Capítulo XX.7 Phe+Tyr2 7.3 2. 1992a).6 4. Caracterización bioquímica y estructural de las proteínas de reserva de amaranto estructurales y ribosomales.1 3.3 0.2 Valina 3. nucleoproteínas.1 5.6 1.9 Isoleucina 3.3 Met+Cys1 4. por ejemplo: lipoproteínas. Ambos péptidos presentan alta homología con la super familia de proteínas que enlazan-quitina caracterizadas por tener un dominio de enlace a quitina rico en cisteína/glicina (Broekaert et al. por lo tanto se propone al amaranto como un grano libre de prolaminas (Ballabio et al. La composición de las fracciones de proteínas de reserva le da otro interés especial al amaranto debido a que su contenido de prolaminas es muy bajo. 2005).. A.6% de metionina. Secuencia de aminos ácidos de la proteína AmA1. Estas proteínas son consideradas como tóxicas para personas que sufren de enfermedad celiaca.. inhibidores de proteasas. incrementando significativamente el contenido de proteína y aminoácidos esenciales en estas cosechas. con propiedades bioquímicas diferentes. 296 J.4 y 6. inhibidores de alfa amilasa y lectinas. 2010). así como péptidos con actividad antimicrobiana. hypochondriacus L. Estos resultados sugieren que la expresión de AmA1 es una estrategia potencial para mejorar el valor nutricional de diversos cultivos (Tamás et al. Lipkin et al.. retroflexus L. 2011. 2010). inaccesibles a la digestión enzimática. Shoenlechner et al..6 y 16. 6. Chakraborty et al. 2010. (1991) aislaron dos tipos de fracciones de albúminas (alb-1 y alb-2) de A. 2009. Calderón de la Barca et al. MRP-1 y MRP-12 con 18.Amaranto: Ciencia y Tecnología glutelinas presenta un patrón electroforético similar al de las globulinas y se ha demostrado que las subunidades de globulinas inmunoreaccionan con las de glutelinas (Vasco-Méndez y Paredes-López. 1994).) que codifica para una proteína de 35 kDa con altas cantidades de amino ácidos esenciales. Esta propiedad única como potentes inhibidores del crecimiento fúngico in vitro sugiere que estos péptidos pueden tener un papel importante en la defensa de las semillas contra la invasión fúngica y por lo tanto podrían emplearse como herramientas para la transformación de plantas contra el ataque de hongos en plantas (Lipkin et al. Los aminoácidos en negritas representan los aminoácidos esenciales (GenBank ID: AF491291. 1992). 2005). Un gen de albúmina de amaranto (A. Konishi et al. y A.... En amaranto las albúminas representan una fracción importante de las proteínas de reserva.1% (SeguraNieto et al. los cuales fueron denominados como Ac-AMP y Ar-AMP. COMPOSICIÓN DE LA FRACCIÓN ALBÚMINAS Las albúminas eran consideradas como proteínas funcionales (housekeeping) hasta que Youle y Huang (1978) reportaron la presencia de albúminas en los cuerpos proteínicos..1). Se han aislado dos tipos. De esta fracción se han aislado proteínas de alto valor nutricional como las proteínas ricas en metionina. 1994). Los Ac-AMPs inhiben el crecimiento de hongos con mayor potencia que otros péptidos antifúngicos (Broekaert et al. Péptidos antimicrobianos Péptidos antimicrobianos han sido aislados de A. sugiriendo que la alb-2 son proteínas de almacenamiento que podrían estar asociadas con cuerpos proteínicos. caudatus L. 1992. Huerta-Ocampo y A.. una proteína de 35 kDa conocida como AmA1. P. Figura 3.. hypochondriacus L. denominada como AmA1 (Figura 3) ha sido empleado para transformar el trigo panadero y la papa. Proteínas ricas en metionina En la fracción 2S de albúminas de amaranto se encuentra un grupo de proteínas de aproximadamente 18 kDa conocido como proteínas ricas en metionina (2SMRPs). caudatus L. respectivamente.. y A. respectivamente y también altos contenidos de lisina. Barba de la Rosa . 8 kDa fue aislado de A. El doblamiento knottin se caracteriza por un incremento en el número de enlaces hidrógeno intermoleculares. hypochondriacus L. leguminosas y papa debido a sus posibles efectos negativos sobre la nutrición animal y humana. soportando la hipótesis de que los inhibidores de proteasas presentes en la semilla pueden ser parte de los mecanismos de defensa contra el ataque de insectos (Tamir et al. 2001).4 kDa y un pI cercano a 7.34 nM). Aml es capaz de inhibir la tripsina y quimotripsina del sistema digestivo de insectos como Tribolium castaneum y Locusta migratoria. ATSI es un potente inhibidor de tripsina (Ki aprox 0. La forma madura del (ATSI) muestra una identidad del 33 al 51% con los inhibidores de otras plantas. A. 1996). también inactiva quimotripsina y varias proteínas microbianas alcalinas incluyendo la subtilisina NOVO. Huerta-Ocampo y A. P. 1993). Caracterización bioquímica y estructural de las proteínas de reserva de amaranto Inhibidores de proteasas Los inhibidores de proteasas son de particular interés en cereales. con un peso molecular de 7. 1985). 1994). Los estudios indican que AhCPI actúa como un regulador de la germinación de semillas y es un agente protector contra diversos tipos de estreses abióticos. En amaranto. 1994).Capítulo XX.. Barba de la Rosa 297 . Este inhibidor codifica para un polipéptido de 247 aminoácidos incluyendo un péptido señal al extremo N-terminal. Estructura tridimensional del inhibidor de alfa amilasa presente en la semilla de amaranto. El ADNc que codifica para un inhibidor de cisteína-proteasas (AhCPI) fue aislado de semilla inmadura de A. Un inhibidor tripsina/subtilisina (ATSI) con pI de aproximadamente 8.. Otro inhibidor aislado de amaranto denominado Aml. Inhibidores de alfa amilasa Un inhibidor de alfa amilasa (AAI) de 31 residuos de aminoácidos fue aislado de la semilla de amaranto (Chagolla-López et al. AhCPI contiene los motivos LARFAV conservados en las fitocistatinas (proteínas de plantas que inhiben Figura 4. caudatus L.5 es un inhibidor del tipo serina-proteasas que reconoce quimotripsina y tripsina. La estructura tridimensional del AAI adopta un doblamiento knottin de topología abcabc estabilizado por tres enlaces di-sulfuro. una disminución de volumen y la isomerización de trans a cis en el residuo prolina 20 (Carugo et al..3 y peso molecular de 7. J.. además inhiben las proteasas tipo-tripsina extraídas de la larva del insecto Prostephanus truncatus (ValdesRodriguez et al.. 1990). Las flechas indican las estructuras de lámina beta y las barras en amarillo muestran los tres enlaces di-sulfuro (Tomada de la base de datos PDB ID: 1HTX). El inhibidor de tripsina de amaranto.. Esta estructura adopta una conformación más compacta cuando se une al sustrato (Figura 4). se han descrito al menos 13 inhibidores de tripsina altamente termoestables reteniendo el 20% de su actividad original después ser tratados durante 7 h a 100 °C (Koeppe et al. Este inhibidor contiene Trp en lugar del altamente conservado Arg en la posición 53 lo cual se asume es importante en la estabilización del loop del sitio activo durante la formación del complejo proteína-inhibidor (Hejgaard et al. es una proteína de 8 kDa estable tanto a pH neutro como alcalino y es relativamente termoestable. así como por su posible papel en la defensa contra ataques de insectos y microbios (Ryan. (1992b) reportaron por primera vez la presencia de los dos tipos de globulinas (7S y 11S) en amaranto. El antígeno-T se expresa en más del 85% de los carcinomas humanos tales como colon. Figura 5. 1984). A.. Cada dominio contiene dos dominios trébol-β. Sclerotium cepivorum y Rhyzoctonia solani (Valdes-Rodriguez et al. En amarillo se representan las estructuras lámina-β (tomada de la base de datos PDB ID: 1JLX). Las globulinas 11S consisten de dos anillos hexagonales asociados hidrofóbicamente conteniendo tres pares de subunidades ácidas (35-37 kDa) y básicas (18-20 kDa) unidas por puentes di-sulfuro. globulinas 7S y 11S referidas de acuerdo con su coeficiente de sedimentación. 298 J. Estructura tridimensional de ACA. ACL es un dímero con un peso molecular estimado de 66 kDa constituido por dos subunidades de 35 kDa y contiene 2.. hypochondriacus L. Las globulinas 11S de amaranto mostraron el fenómeno de asociación-disociación presente en las proteínas de soya.. A diferencia de muchas lectinas. (1996) aislaron y caracterizaron el gen de una globulina 11S de amaranto. ACA es un dímero con sitios de enlace para el disacárido Gal-β1. La proteína 7S más representativa es la faseolina de frijol. Konishi et al. Las globulinas 7S son glicoproteínas de 170-141 kDa. 2007). compuestas de seis diferentes combinaciones de tres subunidades. Barba de la Rosa . respectivamente. La globulina 11S modelo es la glicinina de soya (Peng et al.2% de carbohidratos neutros.. Esta proteína está formada por las subunidades ácidas y básicas de 36 y 32 kDa. Se emplean en inmunología. la cual contiene altos contenidos de metionina (Figura 6). 2010). caudatus. lectina purificada de semilla de A. Esta proteína es capaz de inhibir el crecimiento de Fusarium oxysporum. 1997). Las globulinas son la fracción principal en leguminosas y existen dos clases principales. ACA no es glicosilada y no requiere de cationes metálicos para enlazar azúcares (Figura 5). Lectinas Las lectinas son glicoproteínas sin actividad catalítica que se unen con alta afinidad a carbohidratos. existe un interés especial por caracterizarlas. 1985). Barba de la Rosa et al. mitogenicidad y citotoxicidad. Una lectina de 45 kDa y denominada como ACL fue aislada de A. COMPOSICIÓN DE LA FRACCIÓN GLOBULINAS Debido a la gran funcionalidad de la fracción globulinas y a que se encuentra en un porcentaje importante en la semilla de amaranto. P. caudatus (ACA) es un homodímero formado por dos subunidades con un peso molecular de 33 a 36 kDa. y de 20 y 18 kDa. biología celular y en investigación en cáncer debido a sus efectos biológicos tales como inmunosupresión.3-GalNAc-α-O-benzilo (círculos rojos y negros) del antígeno-T. así como el sitio reactivo QVVAG (Valdés-Rodríguez et al. α´(58 kDa) y β (42 kDa) asociadas vía interacciones hidrofóbicas (Utsumi y Kinsella. La función biológica de esta lectina no ha sido caracterizada pero se ha mostrado que tiene alta especificidad por glicoproteínas del antígeno de Thomsen-Fredenreich o antígeno-T. Huerta-Ocampo y A. α (57 kDa). mama y próstata. La lectina de A. por lo que ACA tiene un promisorio uso como reactivo para la detección histoquímica temprana de carcinoma (Transue et al. (1985) caracterizaron una globulina de amaranto con peso de 440 kDa con un coeficiente de sedimentación de 12.Amaranto: Ciencia y Tecnología cisteína-proteasas). Barba de la Rosa et al. El dímero esta está compuesto de dos subunidades relacionadas por una díada no-cristalográfica.7S. .. Figura 6. 2008). confirmando que la alta estabilidad térmica y las buenas propiedades emulsificantes de la globulina de amaranto se deben al balance entre la hidrofobicidad e hidrofilicidad de su superficie (Tandang-Silvas et al. Estructura tridimensional de la globulina 11S de amaranto (tomada de base de datos PDB ID: 3QAC). Huerta-Ocampo y A. Estos estudios fueron validados por el análisis estructural. También se ha descrito que dependiendo de la solución de extracción se puede aislar otra fracción denominada como globulina-P que presenta una solubilidad y un grado de asociación intermedio entre las globulinas y las glutelinas (Castellani et al. El gen de la globulina 11S de amaranto ha sido empleado para llevar a cabo la transformación genética del maíz con el fin de mejorar su contenido de aminoácidos esenciales (Rascón-Cruz. mostrando tres bandas principales de 50. 2003). opioides entre otros (Silva-Sánchez et al. 2012). Figura 7. Konishi y Yoshimoto. Abugoch et al. La estructura muestra los dominios α-hélice y láminas-β a ambos extremos N-terminal y C-terminal característicos de las globulinas 7S y 11S. 30 y 20 kDa. También demostraron que la globulina de amaranto es relativamente estable al calor. La atención prestada a la fracción glutelinas se debe a que es una fracción mayoritaria de proteínas de reserva en amaranto y que en esta fracción se detectó por primera vez la presencia del péptido tipo-lunasin.. et al. FRACCIÓN GLUTELINAS Las glutelinas de amaranto tienen un perfil electroforético similar al de las globulinas 11S.. (1989) reportaron que la estabilidad y actividad de la emulsión de globulinas de amaranto son alrededor del doble que las reportadas para la proteína de soya y menores que las de la caseína. (2012). Barba de la Rosa 299 . por lo que se ha sugerido que esta fracción pudieran ser las globulinas 11S en una forma más agregada.1).Capítulo XX. Secuencia de aminoácidos de la globulina 11S de amaranto (tomada de base de datos GenBank ID: CAA57633. P. J. 1988. A. antidiabéticos. Caracterización bioquímica y estructural de las proteínas de reserva de amaranto La estructura cristalográfica de la globulina 11S (Figura 7) ha sido resuelta por Tandang-Silvas et al.. Los péptidos generados por la hidrólisis enzimática de la fracción glutelinas (Figura 8) fueron analizados por LC/MS-MS reportando la presencia de péptidos con diversas funciones biológicas entre los que destacan los péptidos antihipertensivos. 2004). A Brandolini. Son necesarios más estudios sobre la caracterización funcional y estructural de las proteínas de amaranto.5.Amaranto: Ciencia y Tecnología CONCLUSIONES Existen aún discrepancias en el porcentaje de las fracciones de proteínas de reserva de amaranto y estudios sobre la estandarización de la metodología de extracción de estas proteínas es necesario. A Herrera-Estrella. L Dillen. W Mariën. respectivamente. O Paredes-López (1996) Molecular characterization. Ballabio C. cloning and structural analysis of a cDNA encoding an amaranth globulin. Carril 1=marcador de peso molecular. carriles 3 a 7=glutelinas digeridas con tripsina durante 0. O ParedesLópez. P Proost.25. P. carril 2=glutelinas nativas. J Van Damme. C Di Lorenzo. Las estructuras de algunas proteínas aisladas de semilla de amaranto muestran características estructurales interesantes. E N Martínez. Perfil de digestión con tripsina de las glutelinas de amaranto. 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S B Rees (1992) Antimicrobial peptides form Amarnathus caudatus seeds with sequence homology to the cysteine/glycine-rich domain of chitin-binding proteins. AGRADECIMIENTOS Agradecemos el apoyo otorgado por la Fundación Produce San Luis Potosí (Proyecto Validación y Transferencia del Cultivo de Amaranto en San Luis Potosí). J Gueguen. Journal of Agricultural and Food Chemistry 40:931-936. S Utsumi. Journal of Agricultural and Food Chemistry 40:937-940. F R G Terras. E Penas. Barba de la Rosa A P. Broekaert W F. G Viroben (1992) Fractionation procedures. M Claeys. M F C De Bolle. F Uberti. P Restani (2011) Biochemical and immunochemical characterization of different varieties of Amaranth (Amaranthus L. LIRETATURA CITADA Abugoch L E. Barba de la Rosa . S Sinagawa-García. M E RojasMartínez. Food and Agriculture Organization/World Health Organization. London. J Dam. Protein Engineering 14:639-646. pp: xiii+154. Nikonorova A. W R Dayton. C E Walker. assembly. Bienert M. 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Entre los péptidos bioactivos más representativos se encuentran inhibidores de la Enzima Convertidora de Angiotensina (ECA) y de la enzima Dipeptidil Peptidasa IV (DPPIV).) have properties that help to improve human health. Un posible mecanismo de acción de estos péptidos inhibidores de la ECA involucra la producción del óxido nítrico a través de la inducción de la enzima endógena Óxido Nítrico Sintetasa (eNOS). México. El objetivo de este capítulo es ofrecer una visión general de los péptidos bioactivos presentes en las proteínas de la semilla de amaranto. antidiabéticas. Camino a la Presa San José No. Lomas 4ª sección C. San Luis Potosí. en cierta medida. La ECA es responsable. 2055. ABSTRACT In addition to its high nutritional value.Capítulo XXI Amaranto: propiedades benéficas para la salud AMARANTH: BENEFICIAL PROPERTIES FOR HEALTH José Ángel Huerta-Ocampo.edu. así como de los compuestos fitoquímicos benéficos para la salud que se han reportado están presentes en la semilla y la planta de amaranto. La DPPIV es responsable de la degradación de hormonas insulinotrópicas relacionadas con estimular la síntesis y promover la secreción de insulina por las células beta del páncreas. El uso de inhibidores de la DPPIV incrementa el tiempo de acción de estas hormonas y potencia sus efectos. la semilla de amaranto es una fuente de compuestos con actividad antioxidante tales como la rutina. the seeds of the amaranth species (Amaranthus spp. de aumentar la presión arterial. Además de su alto contenido de proteínas ricas en aminoácidos esenciales y la presencia de péptidos bioactivos. Péptidos bioactivos. hipocolesterolemiantes. dentro de las cuales los péptidos con capacidad de inhibir diferentes tipos de enzimas son los más abundantes. disminuyendo así los niveles de glucosa en sangre. Extractos alcohólicos y acuosos de amaranto contienen compuestos fitoquímicos con propiedades antioxidantes. Enrique MaldonadoCervantes y Ana Paulina Barba de la Rosa IPICyT. Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica A. C. E-mail: apbarba@ipicyt. La digestión de las proteínas de reserva de la semilla de amaranto libera péptidos con diferentes funciones biológicas. Palabras clave: Amaranthus. Fitoquímicos.P..mx RESUMEN Las semillas de las especies de amaranto (Amaranthus spp. Digestion of amaranth seed 303-312 . . especialmente como un sustituto del trigo para la elaboración de alimentos para pacientes con enfermedad celiaca. cruentus. Phytochemicals. Bioactive peptides. hybridus crecen como maleza y están distribuidas por todo el mundo. 1990). Debido a su alta calidad nutritiva. lowering blood glucose levels. The most representative bioactive peptides are inhibitors of the enzyme Angiotensin Converting Enzyme (ACE) and Dipeptidyl Peptidase IV (DPPIV). 2009. Las semillas de amaranto contienen un alto contenido de proteínas y estas poseen un mejor balance de aminoácidos esenciales que la mayoría de los cereales y leguminosas (Barba de la Rosa et al. Lunasin. The aim of this chapter is to provide an overview of the bioactive peptides present in the seed proteins of amaranth.. the peptides capable of inhibiting different types of enzymes are the most abundant. 1994).. Otras especies del género como A. 2002). amaranth seed is also a source of potent compounds with antioxidant activity such as rutin. pero los estudios genéticos no parecen justificar el reconocimiento de este grupo (Espitia-Rangel. as well as beneficial health effects attributed to the phytochemicals present in both the seed and the amaranth plant. 2002).2. A. The use of DPPIV inhibitors increases the life span of these hormones and enhances their effects. 1992.. Key words: Amaranthus. 2011). y presenta características especiales como una mayor capacidad de hincharse. Aqueous and alcoholic extracts of the plant contain phytochemicals with antioxidant. productos de extrusión (hojuelas de cereal. Aguilar-Hernández et al.5 μm). Omami et al. y A. baja solubilidad. Schnetzler y Breene. 1981.. which possess anti-tumor properties. 2011. pasteles y galletas). INTRODUCCIÓN El género Amaranthus agrupa a más de 50 especies e incluye plantas con potencial como cultivo alternativo debido a su resistencia a plagas y a condiciones de estrés abiótico como la sequía y el estrés salino (Huerta-Ocampo et al. Por su efecto hipocolesterolémico se ha sugerido que el amaranto podría ser un buen sustituto alimenticio en pacientes con hipercolesterolemia alérgicos a cereales (Sangameswaran y Jayakar. Huerta-Ocampo et al. 2006. DPPIV is responsible for the degradation of insulinotropic hormones responsible for the stimulation of the synthesis and promotion of insulin secretion by pancreatic beta cells.Amaranto: Ciencia y Tecnología storage proteins release peptides with different biological functions. El aceite de amaranto tiene un alto valor debido a su gran cantidad de escualeno (Johnson y Henderson. Amaranth has also a lunasin-like peptide. hypocholesterolemic.. among them. Tapia-Blácido et al. Las tres especies comerciales de amaranto de grano. One possible mechanism of action of amaranth ACE-inhibitory peptides involves the production of nitric oxide through the induction of the endogenous enzyme Nitric Oxide Synthase (eNOS). El amaranto es una excelente fuente de alimento debido al alto valor nutricional de sus hojas y semillas. Las dos primeras están ampliamente distribuidas en 304 J. El amaranto ha ganado importancia en Estados Unidos y es un producto emergente en Europa. In addition to the presence of bioactive peptides. lo que convierte a nuestro país en el centro más importante de diversidad para el amaranto de grano (Espitia-Rangel et al. trigo y papa con la finalidad . productos de repostería (panes. Huerta Ocampo et al. México.. Wilhelm et al.. 1994). tortillas y pastas) (Schnetzler y Breene. Amaranthus hypochondriacus. 1994. gran capacidad de unión al agua y baja susceptibilidad a la digestión con la enzima α-amilasa (Sugimoto et al. El amaranto se ha incorporado en varios alimentos industrializados tales como. anti-diabetic. To some extent ACE is responsible to increase blood pressure. hidrolizados de su almidón permiten obtener una fracción rica en carbohidratos y una harina con un alto contenido de proteínas (Paredes-López et al. 2009).. 2008). caudatus son nativas de América. high protein content and essential amino acids. 2010). A.8 . las globulinas 11S y la albúmina de 35 kDa (AmA1) se han empleado para la transformación genética de maíz. mantegazzianus Pass o A.. El gránulo de almidón del amaranto (Figura 1) es uno de los más pequeños de la naturaleza (0. edulis Speg como una cuarta especie cultivable. antihelminthic and anti-diarrheal properties. Algunos autores reconocen a A. Tamás et al... Este primer reporte detonó el interés por evaluar y caracterizar los péptidos bioactivos presentes en las proteínas de la semilla de amaranto. 2000. A. 17% LAS SEMILLAS DE AMARANTO COMO FUENTE DE PÉPTIDOS BIOACTIVOS Los péptidos liberados por la hidrólisis enzimática de las proteínas presentes en los alimentos que consumimos han recibido mucha atención de parte de los profesionales de la ciencia de los alimentos. esto ha despertado mucho interés por determinar si los digeridos de proteína de amaranto producen estos efectos predichos.gov/entrez. 2004). Amaranto: propiedades benéficas para la salud Figura 1. anti-trombóticas.Capítulo XXI.. 2000).nih.. Mediante un análisis in silico se predijo la presencia de péptidos bioactivos contenidos en las proteínas de amaranto (Silva-Sánchez et al. 2008).. 2010. El análisis in silico de la digestión enzimática de las proteínas de reserva de la semilla de amaranto (Figura 2).nlm. anti-oxidantes. Estos péptidos son inactivos cuando se encuentran formando parte de las proteínas que consumimos. Chakraborty et al. La adición de albúminas de amaranto para complementar la harina de trigo no solo mejora la calidad del volumen de la miga y el pan sino que también mejora el balance de aminoácidos esenciales (Silva-Sánchez et al. predijo que el amaranto podría ser una fuente de péptidos con actividades anti-hipertensivas. de incrementar su contenido de aminoácidos esenciales (Chakraborty et al.. En este nuevo milenio.ncbi. entre otras (Silva-Sánchez et al.. pero al ser liberados durante la digestión o el procesamiento de los alimentos son absorbidos por el sistema digestivo (Pihlanto-Leppälä et al. 305 . Rascón-Cruz et al. 2% 2% 3% 39% Inhibidores de enzimas Anti-hipertensivos Anti-trombóticos Anti-amnésicos Ópioides Inmunomoduladores Antioxidantes Otros 4% 5% 28% Figura 2. 2008). 2009). Actividad de los péptidos predichos tras la digestión in silico de las secuencias de proteínas de amaranto disponibles en http://www. J. Huerta-Ocampo et al. así como por dilucidar los mecanismos mediante los cuales dichos péptidos ejercen sus efectos benéficos a la salud.. una nueva era de descubrimientos en amaranto ha comenzado. Gránulos de almidón de amaranto A) a 2 mm y B) a 500 nm de amplificación. 2004. La mezcla de péptidos obtenida tras la digestión mostró una IC50 (la mitad de la máxima concentración inhibitoria) de 25 µg/ml. 2001.. los péptidos inhibidores de la ECA se encontraron entre los más abundantes..4 ng/ml (Barba de la Rosa et al. Adicionalmente. Existen varios tipos de inhibidores de la DPPIV que han mostrado resultados prometedores como agentes anti-diabéticos. el cual es un potente vasoconstrictor. siendo menos potente en comparación con el Captropil. La purificación de los péptidos inhibidores de la ECA incrementó su potencia (Vecchi y Añón. Al probar diferentes fracciones de las proteínas de reserva de amaranto (Albúminas. Globulinas/S.Amaranto: Ciencia y Tecnología PÉPTIDOS INHIBIDORES DE LA ENZIMA CONVERTIDORA DE ANGIOTENSINA La Enzima Convertidora de Angiotensina (ECA) es una hidrolasa de péptidos que tiene un importante papel en la función cardiovascular y en la regulación de la presión arterial a través de dos mecanismos diferentes. 2003. 2009). Entre los péptidos liberados tras la digestión de la fracción de glutelinas de amaranto se encontraron algunos de los péptidos inhibidores de la ECA más potentes reportados hasta ahora. Huerta-Ocampo et al. disminuyendo los niveles de glucosa en sangre. Seppo et al. LRP y VPP (Silva-Sánchez et al. entre ellos el tri-péptido IKP. se ha demostrado que tienen efectos fisiológicos sin los efectos secundarios producidos por los fármacos empleadas como medicamentos (FitzGerald y Meisel. el cual tiene una IC50 de 5. la ECA inactiva al vasodilatador bradicinina que regula algunos procesos biológicos. La capacidad de inhibir a la ECA se probó en la fracción de glutelinas de amaranto digeridas con tripsina. así que la inhibición de la ECA resulta en una disminución de la presión arterial (Koike et al. 2003. los hidrolizados crudos de proteínas de amaranto podrían ser una fuente económica de péptidos antihipertensivos. 2010). (2013) encontraron que todas son capaces de inhibir la actividad de la DPPIV y que esta inhibición es dosis-dependiente. así como el di-péptido YP y los tri-péptidos LPP. La ECA cataliza la conversión del péptido inactivo angiotensina-I al péptido angiotensina-II. Nurminen et al.. sin embargo la búsqueda de productos naturales con una actividad similar es una vía alternativa para el tratamiento de enfermedades como la diabetes y abre un nuevo campo de investigación (Velarde-Salcedo et al. 1998). mientras que el tratamiento térmico no modificó la actividad inhibitoria de le ECA de los digeridos. Entre los péptidos predichos mediante la digestión in silico de las proteínas de reserva de la semilla de amaranto. 1980. A. El uso de inhibidores de la DPPIV incrementa el tiempo de acción de estas hormonas y potencia sus efectos. 2006). El efecto de la hidrólisis gástrica y la resistencia al tratamiento térmico fueron evaluadas por Tiengo et al. es reconocido que los compuestos activos provenientes de los alimentos pueden tener baja potencia. Sin embargo. 2009)... Al probar . Mallikarjun-Gouda et al.. 2008). La actividad de estos péptidos ha sido demostrada en ratas y humanos mostrando una reducción en la presión arterial (Motoi y Kodama. Mientras que la purificación de los péptidos inhibidores de la ECA incrementa su potencia... Fleming.y tetra-péptidos inhibidores de la ECA. 2000). incluyendo la liberación de óxido nítrico (NO) en el endotelio vascular. La capacidad de inhibir a la ECA también ha sido probada en digeridos de albúminas y globulinas de amaranto (TovarPérez et al. 2006). medicamento utilizado para el tratamiento de la hipertensión. El NO ejerce sus efectos sobre el musculo liso vascular y promueve su relajación (Ju et al. (2009) en muestras digeridas con alcalasa. al ser ingeridos regularmente en la dieta. Los hidrolizados con alcalasa producidos antes y después de la digestión con jugo gastrointestinal artificial mostraron el doble de actividad inhibitoria de la ECA que los no tratados con alcalasa. Globulinas 11S y glutelinas) digeridas con tripsina Velarde-Salcedo et al. tri. La digestión con tripsina de la fracción de glutelinas de amaranto y su análisis mediante espectrometría de masas (LC-MS/MS) reveló la presencia de di-.. pero 306 J. PÉPTIDOS INHIBIDORES DE LA ENZIMA DIPEPTIDIL PEPTIDASA IV La Dipeptidil Peptidasa IV (DPPIV) es responsable de la degradación de hormonas insulinotrópicas relacionadas con estimular la síntesis y promover la secreción de insulina por las células beta del páncreas. 2012). Este tiempo de internalización al núcleo es menor al reportado con los péptidos lunasin de soya y cebada (Jeong et al. 2004). En el caso del amaranto.. J. Las hojas de Amaranthus tricolor contienen compuestos capaces de inhibir la proliferación celular cancerosa (Jayaprakasam et al. la proteína tipo lunasin de amaranto.Capítulo XXI. La Célula apoptóticas (%) 35 30 25 20 15 10 5 0 ControlC ontrol Células HeLa Fibroblastos Figura 3. células de mamífero control. 307 . Esto sugiere que la proteína tipo lunasin del amaranto se produce en las etapas tempranas de la maduración del grano y no es afectada por los tratamientos térmicos necesarios para reventar el grano.. hypochondriacus L. En todas las fracciones de las proteínas de reserva de la semilla de A.. Jeong et al. mientras que a las mismas concentraciones solamente 3 y 4% de apoptosis en células normales (fibroblastos) fue reportado. línea celular de cáncer cérvicouterino y fibroblastos.. La proteína tipo lunasin de amaranto también mostró un efecto inhibitorio dosis-dependiente sobre la acetilación de las histonas en células HeLa. 2010). Huerta-Ocampo et al. 2007b).39 a 1. Estos resultados preliminares mostraron que los hidrolizados de amaranto tienen una actividad anti-proliferativa (Figura 3) y son selectivos para células neoplásicas (Silva-Sánchez et al. 2002. La presencia del lunasin ha sido reportada en 45 40 otros granos como la cebada y el trigo (Jeong et al.. A.. Este péptido se purificó y su secuencia fue similar al péptido lunasin de soya. la adición de glutelinas digeridas de amaranto a concentraciones de 1 y 5 μg/ ml indujo un 30 y 40% de muerte celular por apoptosis en una línea celular de cáncer cervicouterino (HeLa). cuyas propiedades cáncerpreventivas han sido demostradas en cultivos de células de mamífero y en modelos animales como el ratón. la fracción proteínica de las glutelinas muestra tener una alta concentración de lunasin (de 1. 2007a). En ensayos in vitro. 2008). 2008). mostró la habilidad de internalizarse en células de mamífero y dirigirse al núcleo 12 horas después de ser administrado (Maldonado-Cervantes et al. En ensayos con cultivos y líneas celulares. 2002. PROPIEDADES ANTI-TUMORALES Al amaranto también se le han atribuido propiedades inhibitorias de la proliferación celular cancerosa. Células HeLa. 2012). no se encontraron diferencias entre las especies evaluadas. En semillas no maduras y en semillas reventadas de amaranto también fue posible detectar la presencia del lunasin. Al comparar la actividad inhibidora de DPPIV en harinas y grano reventado de dos especies de amaranto.98 µg de lunasin por gramo de proteína extraída).. Amaranto: propiedades benéficas para la salud con un modelo de digestión gastrointestinal para determinar si el consumo de amaranto de manera natural es capaz de liberar estos péptidos inhibidores de la DPPIV encontraron resultados similares. oncogenes (genes descontrolados que inducen cáncer).. Efecto anti-proliferativo de digeridos de glutelinas de amaranto sobre células de mamífero. 2005). se detectó la presencia de una proteína de aproximadamente 20 kDa que es reconocida por un anticuerpo anti-lunasin de soya (Silva-Sánchez et al. e inactivadores de las proteínas supresoras de tumores (De Lumen. El lunasin es un péptido de 43 aminoácidos. sin embargo la actividad inhibitoria del grano reventado disminuyó considerablemente en comparación con las harinas (Velarde-Salcedo et al. Jeong et al. El lunasin es eficiente en la protección de células contra químicos carcinogénicos. astringencia. Para evaluar la recuperación de las líneas celulares tumorales después de la acción del aislado proteínico. se han identificado y cuantificado en la harina de amaranto (Barba de la Rosa et al. Se ha afirmado que la nicotiflorina tiene efectos protectores al reducir la disfunción de la memoria (Huang et al. el ácido 4-hidroxibenzoico y el ácido siríngico. 2009). cebada y tabaco cimarrón (Jeong et al. células UMR106 se expusieron por 24 horas a diferentes dosis de aislados proteínicos y después se realizaron lavados con el fin de dejarlas recuperarse.. mientras que concentraciones mayores a 0. 2008). además de ácidos fenólicos como el ácido vaníllico. El mecanismo de acción de la actividad anti-tumoral de los aislados proteínicos del grano del amaranto propuesto por Barrio y Añón (2010) involucra la inhibición de la adhesión y proliferación celular junto con la producción de daño celular resultando en una pérdida permanente de la viabilidad celular. la harina del amaranto contiene polifenoles. 308 J. 2009). Están asociados con la protección contra el cáncer.. Las células expuestas a 0. spinosus. enfermedades neurodegenerativas y el envejecimiento (Pandey y Rizvi. A. 2006).1 mg/ml de los aislados proteínicos dejaron de proliferar. enfermedades cardiovasculares. El efecto positivo del consumo de amaranto sobre los perfiles lipídicos plasmáticos se ha demostrado en ratas alimentadas con dietas altas en colesterol (Czerwińskia et al. triglicéridos. el grano completo y el aceite de amaranto han demostrado tener efectos hipocolesterolemiantes en hámsteres (Berger et al.. Casi todos los polifenoles muestran propiedades antioxidantes y se les han atribuido efectos benéficos para la salud. color. 2009). los niveles de colesterol. Huerta-Ocampo et al. OTROS EFECTOS BENÉFICOS Diversos efectos benéficos diferentes a los nutricionales y a los ya anteriormente mencionados en este capítulo también han sido reportados y se le atribuyen a los compuestos . Además de las proteínas. Después de 15 días se observó una disminución en los niveles de glucosa en sangre similar al que se obtuvo cuando las ratas fueron tratadas con 500 µg/kg del hipoglucemiante glibenclamida. Polifenoles como la quercetina sirven como defensa contra el daño oxidativo in vivo (Meyers et al. La rutina es uno de los fitoquímicos con mayor potencial antioxidante y también presenta actividad cardioprotectora. VLDL y fosfolípidos séricos en estas ratas fueron similares cuando se trataron con extracto metanólico de amaranto o con glibenclamida (Sangameswaran y Jayakar 2008)...3 mg/ml ocasionaron la perdida irreversible de la viabilidad celular. Estos compuestos contribuyen al amargor. todos las fracciones proteínicas tuvieron efecto antioxidante. Barrio y Añón (2010) investigaron las características anti-tumorales de los aislados proteínicos de A. pero no perdieron su viabilidad. 2009). Además del efecto hipoglucemiante. Fenoles como la rutina. LDL. HDL. También demostraron que la acción inhibitoria se debe a los aislados proteínicos y no es afectada por componentes de bajo peso molecular. mantegazzianus digeridos con alcalasa. esto es similar a lo reportado para el lunasin de soya.. PROPIEDADES ANTIOXIDANTES El potencial antioxidante de las proteínas del amaranto (Amaranthus mantegazzianus) y de sus hidrolizados con alcalasa fueron evaluados por Tironi y Añon (2010). mientras que el consumo de la aislados de proteína. 2007) y tiene potencial terapéutico en la enfermedad isquémica cerebral (Li et al. olor y estabilidad anti-oxidativa de los alimentos (Pandey y Rizvi.. Los polifenoles son compuestos fitoquímicos que están involucrados en la defensa contra la radiación ultravioleta o la agresión por patógenos en plantas. PROPIEDADES ANTI-DIABÉTICAS E HIPOCOLESTEROLEMIANTES Ratas diabéticas fueron alimentadas con suplementos de 250 y 500 mg/kg de extractos metanólicos de A. isoquercetina y la nicotiflorina. 2003. 2009). 2004).. Estos autores demostraron un efecto anti-proliferativo dosis y tipo celular dependiente sobre la proliferación de líneas celulares tumorales. Mendonça et al. sabor..Amaranto: Ciencia y Tecnología inhibición de la acetilación de las histonas se propone como un mecanismo epigenético para las propiedades anti-carcinogénicas del lunasin de amaranto. Se ha demostrado que la rutina en combinación con un fármacos reductores del colesterol como la lovastatina incrementa el efecto hipocolesterolemiante en modelos animales (Ziaee et al. 2007b). A. hipocolesterolemiantes y anti-helmínticos. 309 . A G Mortensen. Barba de la Rosa A P. Amaranto: propiedades benéficas para la salud fitoquímicos presentes en la planta de amaranto. Barba de la Rosa A P. Es necesario comprender de una mejor manera los mecanismos mediante los cuales los péptidos bioactivos ejercen sus efectos benéficos sobre la salud humana. Barrio D A. International Journal for Vitamin and Nutrition Research 73:39-47. Finalmente. G Gremaud. M F León-Galván. J L Olvera-Martínez. D Rein. A De León-Rodríguez.Capítulo XXI. J GonzálezCastañeda. L Santos. E Kratky. C González (2010) Tryptic amaranth glutelin digests induce endothelial nitric oxide production through inhibition of ACE: Antihypertensive role of amaranth peptides. AGRADECIMIENTOS Agradecemos el apoyo otorgado por la Fundación Produce San Luis Potosí (Proyecto Validación y Transferencia del Cultivo de Amaranto en San Luis Potosí). F Dionisi. Berger A. A Barrera-Pacheco. I S Fomsgaard. A Mendoza-Herrera. los usos tradicionales del amaranto como antipirético. M Baumgartner. Journal of Cereal Science 49:117-121. como remedio contra la gonorrea. A De León-Rodríguez (2009) Amaranth (Amaranthus hypochondriacus) as an alternative crop for sustainable food production: phenolic acids and flavonoids with potential impact on its nutraceutical quality. I Monnard. por ejemplo. A Barba Montoya. A Datta (2000) Increased nutritive value of transgenic potato by expressing a nonallergenic seed albumin gene from Amaranthus hypochondriacus. A De León-Rodríguez. N Chakraborty. LITERATURA CITADA Aguilar-Hernández H S. entre otros efectos supuestos a partir de su uso tradicional en diferentes partes del mundo aguardan estudios científicos rigurosos para evaluar si en realidad estas propiedades existen en el amaranto y en caso afirmativo será necesario identificar las moléculas responsables de dichos efectos. electrophoretic characterization. B Hernández-Ledesma. J. Proceedings of the National Academy of Sciences 97:3724-3729. F LeónGalván. También es necesario identificar los compuestos específicos responsables de los efectos anti-diabéticos. (2010) demostraron que los extractos metanólicos de hojas de tres especies de amaranto tienen propiedades anti-helmínticas. Journal of Plant Physiology 168:2102-2109. R G Guevara-González. J Gueguen. E Espitia-Rangel. W Geiger. 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Km. que entregan el grano limpio a las agroindustrias. this study has the objective to analyze the current situation and perspectives for the production of grain amaranth in Mexico. Autor para correspondencia: ayala. nutritive and nutraceutical properties.18. ABSTRACT Amaranth is an alternative for production and consumption in marginal areas of Mexico due to its agronomic. respectively. debido a que es originario de México. Sobre la organización de los productores de amaranto. respectivamente.Capítulo XXII El cultivo de amaranto en México. El incremento de la producción de amaranto se vio determinado principalmente por la combinación del incremento de la superficie y el rendimiento en un en 66. at an annual average growth rate (TCMA) of 8.alma@inifap. El amaranto contribuye a la soberanía alimentaria.5 Carretera Los Reyes-Lechería. registraron durante el periodo de 1982 a 2010. Lorena Cortés Espinosa1. por su alto contenido nutricional. en los principales estados se han conformado sistemas producto y consejos de productores que son reconocidos por los gobiernos estatales. Texcoco Estado de México C.P. Guanajuato.34%. The cultivated area and the volume of production of amaranth increased during the period from 1982 to 2010.mx RESUMEN El cultivo de amaranto es una alternativa ideal de producción y consumo en regiones marginadas de México. The percentage of participation of the production value within the value of 315-330 .34%. Eduardo Espitia Rangel2 1INIFAP Campo Experimental Valle de México. descripción de la cadena. implicaciones y retos GRAIN AMARANTH IN MEXICO. agroindustria y transformación. 01(595) 955 76 25 2INIFAP Campo Experimental Bajío.17% and 15. Tel. La comercialización se realiza por diversos agentes.5 hectáreas.17% y 15. DESCRIPTION OF VALUE CHAIN. este estudio tiene el fin de analizar las perspectivas de la producción de amaranto en México. tasas de crecimiento media anual (TCMA) del 8. por formar parte de la cultura y tradiciones de los pueblos del país. El 95% de los productores son minifundistas con superficies de 1. comercialización. 56230. Diana Escobedo López 2. Due to the importance that the crop had been acquiring.gob. sin embargo. Amaranto: Ciencia y Tecnología total agricultural production grew at an annual average rate of 8.17% during the same period. The production increase of grain amaranth was determined by the combination of increments in the surface and in the productivity in 66.12%. About 95% of farmers are small holders averaging 1.5 hectares of land. The marketing is done by various actors; currently, there are collection centers created by farmers who deliver the clean grain to the agro-industries. On the organization of grain amaranth producers, in the main producing States there are Product Systems and Farmers Councils, who are recognized by State Governments and, its consolidation process is undergoing. Key words: production, international trade, marketing, agribusiness and transformation. INTRODUCCIÓN El amaranto es una planta cultivada, domesticada y utilizada en México desde hace más de 7,000 años, (Casas et al., 2001; Sauer, 1976), con una gran tradición, ya que su fruto fue utilizado en ofrendas a los dioses en las culturas prehispánicas. Su rusticidad, el agradable sabor de la gran cantidad de productos que se pueden fabricar con su semilla y su buen contenido nutricional han hecho que su cultivo e industrialización se realicen en varias partes de México. Según la FAO (1997), el cultivo del amaranto tanto en el área andina como en la costa de los países de América, tiene enormes posibilidades y perspectivas técnicas de desarrollo, puesto que las características agroclimáticas, edáficas y tecnológicas son adecuadas y propicias para el cultivo, transformación e industrialización; así mismo el uso y consumo de este producto de alto valor proteico traería como consecuencia disminución considerable de los niveles de desnutrición existente en muchos países en desarrollo; también la demanda del amaranto en los países europeos e industrializados hace que la producción en América Latina tenga un enorme impulso y estímulo, con mayores posibilidades de incrementar el área de cultivo. Es uno de los cultivos más antiguos de América, la superficie de siembra se ha incrementado tanto por sus cualidades alimenticias que posee como por su capacidad de adaptabilidad a la mayoría de las condiciones climáticas de México. A pesar de su importancia económica y social, el amaranto no ocupa un lugar dentro de los productos que son considerados básicos y estratégicos en la Ley de Desarrollo Rural Sustentable , sin embargo, autores como la FAO (1997) lo catalogan como un cultivo con la misma cantidad de nutrientes que la soya y capacidad productiva que podría aprovecharse. Otros autores como Barrales et al. (2010) mencionan que es un cultivo prometedor como la mejor fuente de proteínas de origen vegetal que se puede obtener en condiciones de temporal, ya que en sequías puede sobrevivir por largo tiempo y presentar mejores rendimientos que otros cultivos en similares circunstancias, además ante la crisis económico y social en que se encuentran inmersos países como México, el amaranto es una alternativa ideal de producción y consumo en regiones marginadas del país. Derivado de lo anterior y dada la importancia que ha ido adquiriendo el cultivo, el presente estudio tuvo como finalidad analizar las perspectivas de la producción del amaranto en México. CONTEXTO INTERNACIONAL A pesar de que no existen estadísticas oficiales que permitan conocer el comportamiento de la producción y comercio de este producto, de acuerdo a Jacobsen (2002) en los últimos veinte años ha existido un aumento notorio en la investigación y producción de amaranto en América, Asia, África, y varios países del este de Europa. En África, el amaranto es domesticado y considerado como verdura, mientras que en otros países, como en Rusia, el amaranto silvestre es usado como forraje (Komen, 1992). En China se usa el amaranto cultivado para grano y forraje (Yue y Sun, 1993). En Dinamarca, la investigación con amaranto se inició en 1986 (Sørensen y Jacobsen, 1987; Itenov y Jacobsen, 1996), pero todavía no se cultiva comercialmente. En otros países se utiliza además de la semilla, la planta (tallos y hojas) que se procesa y consume en la alimentación humana, 1En el artículo 70 de la Ley de Desarrollo Rural Sustentable se menciona que productos son considerados como productos básicos y estratégicos (maíz, caña de azúcar, frijol, trigo, arroz, sorgo, café, huevo, leche, carne de bovinos, porcinos, aves, pescado). 316 A.V. Ayala Garay et al. Capítulo XXII. El cultivo de amaranto en México, descripción de la cadena, implicaciones y retos como forraje para los animales y en la industria farmacéutica. Los principales países que cultivan el amaranto de grano son China, India, Kenya, México, Nepal, Perú, los EE.UU., y Russia (Bale y Kauffman, 1992). En la India, se conoce como rajgeera, el grano de los reyes, (Singhal y Kulkarni, 1988). Se sabe que en la región de los Himalayas existen pequeñas unidades de producción, donde se obtiene como un producto de autoconsumo (Singhal y Kulkarni, 1988). a) China El principal productor de este cultivo es China, según estadísticas de Export To China (ETCH, 2012), abastece gran parte del mercado internacional, las exportaciones e importaciones que realizó de este producto crecieron de 2005 al 2010 en promedio, se exportaron 111.78 250,000 millones de dólares y se importan 142.08 millones de dólares durante el periodo (Figura 1). China se colocó como principal exportador durante 2005 a 2010, los principales países compradores fueron Japón (31%), Estados Unidos (15 %) y Holanda (9%). Otros países que desatacaron fueron Tailandia, Dinamarca y República de Corea. Se espera, que continúen aumentando las exportaciones del amaranto, dada la importancia que ha adquirido en los últimos años, como un cultivo prometedor y sustentable (Figura 2). b) Estados Unidos El amaranto se siembra y utiliza en los Estados Unidos, donde las semillas se combinan con granos de trigo y maíz, en productos para desayuno, harina para diferentes usos como panes, galletas y pastas (NRC, 1989). La Importaciones en 1000 USD 200,000 150,000 100,000 50,000 - 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Importaciones Exportaciones Figura 1. China, exportaciones e importaciones de amaranto ($1000 USD). Fuente: elaborada con datos de ETCN (2012) http://trade.e-to-china.com/trade-data/china-import-export-amaranth.html?year=2010. Francia 5% Chile 5% Japón 31% Australia 6% Israel 7% República de Cores 6% Dinamarca 8% Estados Unidos 15% Holanda 9% Tailandia 8% Figura 2. China, exportaciones de amaranto (%), promedio 2005 a 2010. Fuente: elaborada con datos de ETCN, 2012 http://trade.e-to-china.com/trade-data/china-import-export-amaranth.html?year=2010. A.V. Ayala Garay et al. 317 Amaranto: Ciencia y Tecnología producción comercial de amaranto de grano en los Estados Unidos comenzó a finales de 1970, (Sooby et al., 1999), creció en la década de los 80 y ha fluctuado desde entonces (Hackman, 2003). La superficie cultivada varía entre 1,500 y 3,000 hectáreas. El precio es relativamente alto, por lo general 10 veces más que el precio del maíz. Su tolerancia a la sequía lo ha llevado a ubicarse desde Nebraska, Iowa, Minnesota, Dakota del Norte, Montana, Kansas, Pennsylvania, y en otros lugares dispersos (Hackman, 2003). La comercialización en EE.UU. es a partir de productores locales, sin embargo, el principal productor y transformador en EE.UU. es New World Amaranth quienes han llegado a proveer al mercado Canadiense y Alemán y han desarrollado un modelo de agricultura bajo contrato, en Iowa, Kansas y Nebraska (Hackman, 2003). Se considera que el mercado del amaranto en los EE.UU. está dirigido a los consumidores que optan por alimentos saludables, de acuerdo a Hackman (2003), las personas que compran amaranto son aquellas que buscan un cereal con un perfil nutricional alto. Según el mismo autor, para que el amaranto pueda encontrar una mayor aceptación en EE.UU. tendrá que superar varios obstáculos, por ejemplo, los consumidores tendrán que reconocer los beneficios nutricionales del grano, que será difícil a menos que se comience a invertir en publicidad. 3.00% CONTEXTO NACIONAL EN MÉXICO a) Características generales de producción El porcentaje de participación del valor de la producción del amaranto al valor de la producción agrícola total aumentó a una tasa de crecimiento media anual (TCMA) sostenida de 8.17% (1982-2010). Su máxima aportación fue en 1999, a partir de ese momento disminuyó y en los últimos años la contribución del amaranto ha tenido altibajos y en promedio de 2006 a 2010 aporta el 1% (Figura 3). De acuerdo a SAGARPA (2012), la TCMA de la superficie sembrada de 1982 a 2010 fue de 9.82%, entre 1982-2010, esta tasa refleja la importancia que ha adquirido el amaranto en los últimos años. Durante los años 1997,1999 y 2001, se tuvieron las máximas superficies cultivadas con áreas superiores a las tres mil hectáreas. De 2004 a 2007, se estabilizó la superficie a un nivel ligeramente superior a las dos mil hectáreas, ya entre 2008-2010 la superficie alcanzó nuevamente más de tres mil ha, en promedio 3047 ha (Figura 4). Una situación similar ha ocurrido con la producción, donde se tuvieron incrementos y gran variabilidad, con un salto a partir de 1995, y un máximo histórico en el año 2001, con la misma tendencia a la estabilización de 2004 a 2007 de tres mil toneladas, de 2008 a 2010 un 2.50% 2.00% 1.50% 1.00% 0.50% 0.00% 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Figura 3. México. Porcentaje de participación del valor de producción del amaranto en el valor de la producción agrícola de México, precios constantes, 2003=100. Fuente: Elaboración propia con datos de SAGARPA-SIACON, 2010. 318 A.V. Ayala Garay et al. Capítulo XXII. El cultivo de amaranto en México, descripción de la cadena, implicaciones y retos 3500 3000 2500 Hectàreas 2000 1500 1000 500 -0 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Figura 4. Superficie nacional sembrada con amaranto en el periodo 1982-2010. Fuente: Elaboración propia con datos de SAGARPA-SIACON, 2010. promedio de 4,075 toneladas, y una TCMA (1982-2010) de 15.34% (Figura 5). El aumento en superficie y producción, responde a que recientemente ha habido un gran interés en el consumo de este grano a nivel nacional, dadas sus propiedades nutritivas. Para analizar el incremento de la producción durante el periodo de estudio 19822010, se hizo una estimación de Descomposición de factores del crecimiento de la producción. Estos determinan de manera precisa el grado de influencia que han tenido factores como los rendimientos, como indicador de innovación y la superficie cosechada y/o un efecto combinado en el crecimiento de la producción. Para lograr lo anterior, se utilizó la fórmula de Contreras (2000) y se tomaron los datos de SAGARPASIACON, 2012: 3500 Pt = Y0(At-A0)+Ao(Yt-Y0)+(At-A0)(Yt-Yo); Donde: Pt = Incremento total de la producción para el periodo de análisis. Y0(At-A0) = Cuantifica la contribución de la superficie. Ao(Yt-Y0) = Cuantifica la contribución del rendimiento At-A0)(Yt-Yo) = Cuantifica el efecto combinado de superficie y rendimiento, A0 = Superficie promedio cosechada inicial (1980=222.50 ha). At = Superficie promedio cosechada final (2010= 3,047.33 ha). Y0 = Rendimiento promedio nacional inicial (1980= 0.41, en t/ha). Yt = Rendimiento promedio final (2010= 1.34t/ ha). 3000 2500 Hectàreas 2000 1500 1000 500 -0 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Figura 5. Producción nacional de amaranto en el periodo 1980-2010. Fuente: Elaboración propia con datos de SAGARPA-SIACON, 2010. A.V. Ayala Garay et al. 319 Amaranto: Ciencia y Tecnología Si el incremento total de la producción para el periodo 1982-2010 es igual a 100%, es posible determinar la proporción que corresponde a cada factor, para determinar si el crecimiento ha sido intensivo o extensivo. El crecimiento extensivo consiste en el aumento de la producción vía el incremento de la superficie cosechada, situación que remite a obsolescencia tecnológica. El crecimiento intensivo se relaciona con el aumento en la producción vía incremento en rendimientos, hecho que remite a un mayor nivel tecnológico. Un crecimiento combinado remite a incremento de superficie y rendimiento por igual (Zarazúa et al. 2009). En el Cuadro 1 se puede observar que el crecimiento de la producción de amaranto se vio determinado principalmente por la combinación del incremento de la superficie y el rendimiento en un en 66.12 %, es decir, este crecimiento se ha dado por la interacción entre ambos factores. Por otro lado, el incremento del rendimiento por hectárea entre 1982-2010 (Figura 6) creció a una TCMA de 4.36%, mientras que el de la producción fue de 15.34%. En relación al incremento de la productividad, su crecimiento está en función de la adopción de paquetes tecnológicos, que son recomendados según las características de las zonas de producción (Estrada et al., 2006). Sin embargo, la adopción de estos paquetes tecnológicos, ha sido complicada. De acuerdo con Muñoz, et al. (2007) en la formulación de esos paquetes se pueden recuperar las experiencias de los productores, en especial la de aquellos con mayor potencial de innovación. b) Características de las unidades de producción Las unidades de producción se caracterizan por ser principalmente ejidales y muy pocas superficies son pequeña propiedad. Otra característica que se resalta, es que aproximadamente el 95% de los productores son minifundistas con extensiones individuales de 1.5 hectáreas en promedio y el 5 % restante son productores cuyos predios son de alrededor de 5 hectáreas (INEGI, 2009). El 97% de la producción de amaranto es de temporal, por lo que su manejo agronómico está basado y calendarizado en torno al periodo de Cuadro 1. Participación de factores en el incremento de la producción de amaranto. Valor obtenido Porcentaje 2.00 1.80 1.60 1.40 1.20 ton/ha 1.00 0.80 0.60 0.40 0.20 -0 1982 1983 1984 Rendimiento 207.95 5.21% Total 3,992.55 100% Fuente: Elaboración propia con datos de SAGARPA-SIACON, 2010. 1985 1986 1987 1988 1989 1990 Figura 6. México. Rendimiento de amaranto (ton/ha). 1982-2010. Fuente: Elaboración propia con datos de SAGARPA-SIACON, 2010. 320 A.V. Ayala Garay et al. 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Capítulo XXII. El cultivo de amaranto en México, descripción de la cadena, implicaciones y retos lluvias de las regiones productoras, de tal manera que dicho manejo es ligeramente diferente en cada región, pero su ciclo de producción es en primavera verano. c) Comercio exterior en México El amaranto está considerando como un cereal, de acuerdo a estadísticas de SAGARPA (2010), las exportaciones del cultivo registraron una caída en 2007 y una recuperación en 2010, en 2007 se mencionan 12.96 miles de dólares; en 2009 1.93 miles de dólares, el año con una menor cantidad y en 2011 con 29.75 como el de mayor (Figura 7). Los principales destinos son Italia (42%), Estados Unidos (37%) y Colombia (12%), según promedio de 2007 a 2011. La 35 30 Miles de dólares 25 20 15 10 5 -0 2007 2008 exportación se realiza cumpliendo las normas de calidad para consumo humano y grano reventado de amaranto, establecidas en México y en los otros países (Figura 8). CONTEXTO REGIONAL De acuerdo a datos del SAGARPA-SIACON (2012), la producción de amaranto se concentra en la zona central de México, destacan los estados de Puebla, Morelos, Tlaxcala, Estado de México, y el Distrito Federal (Figura 9 y Cuadro 2). También se siembra en menores superficies y de manera más esporádica en Aguascalientes, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Michoacán, Oaxaca, Querétaro, Nayarit, San Luis Potosí y Veracruz; a nivel de huerto familiar se cultiva en la zona serrana de Sinaloa, Sonora, 2009 Exportaciones 2010 2011 Figura 7. México. Exportaciones de amaranto. Fuente: SAGARPA con datos del Sistema de Seguimiento Oportuno de Comercio Exterior en Economía, 2012. Cuba 1% Canadá 5% Colombia 12% Otros 3% Italia 42% Estados Unidos 37% Figura 8. México. Exportación de amaranto, principales destinos (2006/2010). Fuente: SAGARPA con datos del Sistema de Seguimiento Oportuno de Comercio Exterior en Economía, 2012. A.V. Ayala Garay et al. 321 Amaranto: Ciencia y Tecnología Chihuahua y Durango (SAGARPA-SIACON, 2010). El comportamiento de la producción por estado ha variado a través de los años, cabe resaltar, la participación de Puebla ya que esta entidad en la década de los ochenta, no figuraba en la producción, pero a partir de 1995, se convirtió en el principal productor (Figura 9). a) Puebla Como ya se mencionó, el estado de Puebla mantuvo la hegemonía en la producción de amaranto, las zonas de producción se ubican en los municipios de Atlixco, Atzitzihuacán, 4000 3500 3000 2500 ton 2000 1500 1000 500 -0 1980 Cohuecán, Huaquechula, Ixcaquixtla, Molcaxac, San Andrés Cholula, San Felipe Teotlalcingo, San Martín Texmelucan, San Matías Tlalancaleca, San Salvador El Verde, Tecamachalco, Tlacotepec de Benito Juárez y Tochimilco (Santa Cruz, 2010). Los rendimientos en esa región han crecido a un ritmo mayor que los nacionales, su TCMA es de 2.88% (1982-2010), su comportamiento es similar al promedio nacional, con tendencias a la alza. De acuerdo a Santa Cruz (2010) Tochimilco presenta una tendencia constante posicionándose como la zona de mayor rendimiento; el resto de los municipios presenta altibajos. X XX X X X X X XX XX X X X X X X X X XX X X 1995 MÉX. año MOR. 2000 2005 TLAX. 2010 2015 1985 1990 D.F. X PUE. Figura 9. México. Principales estados productores amaranto en el periodo 1982-2010. Fuente: Elaboración propia con datos de SAGARPA-SIACON, 2010 e INEGI 2012. Cuadro 2. Volumen de producción de amaranto en diferentes estados, varios años (ton). 1990 2000 2008 Estado 193 3,059 2,511 Puebla 60 México 147 408 138 Morelos 506 575 Guanajuato 7 146 Tlaxcala 276 190 Distrito Federal 109 218 164 Jalisco Querétaro 9 Oaxaca 7 7 Campeche 20 25 Guerrero 671 4,240 3,863 Total * Se considera el promedio de la producción 2008/10 Fuente: SAGARPA-SIACON (2010) 2009 3,356 440 325 196 151 19 7 Participación % 2010 Promedio* en la Producción 66 2,489 2,785 11 491 446 9 303 401 5 225 225 5 193 193 4 165 160 0 19 0 5 7 0 7 100 4,493 3,870 4,243 322 A.V. Ayala Garay et al. 4 1. 2010 e INEGI 2010. en términos reales en Puebla este precio siempre ha sido menor que el promedio nacional. las zonas productoras se ubican en los municipios de Temoac. aun cuando se tienen tendencias constantes y comportamiento similares. 1980-2010.Capítulo XXII.6 0.000 10. los productores continúan sembrando el producto en el estado. Ayala Garay et al. Rendimiento por ha.8 1. (2003=100).000 20. ocupa el segundo lugar a nivel nacional en cuanto a producción se refiere. El rendimiento del cultivo ha crecido a una TCMA de 1. 2 1. Comportamiento del precio medio rural del amaranto en el estado de Puebla.4 0.000 25.000 5.000 30.V. A. descripción de la cadena. se ha dado una caída drástica de los precios del amaranto. Tetela del Volcán y Zacualpan de Amilpas. el municipio de Temoac ha permanecido en el primer lugar (Santa Cruz.SIACON.2 -0 b) Morelos Para el caso de Morelos.55% presenta altibajos pero X X X X X X X X X X X XX X X X X XX X X X X X X X X X Puebla X Promedio Nacional Figura 10. 1982-2010.000 -0 Figura 11.8 0. Fuente: Elaboración propia con datos del SIACON.000 $/ton 15. Fuente: Elaboración propia con datos de SAGARPA. Sobre la superficie sembrada y cosechada. A pesar de la caída del precio. Puebla. 35. 2010. implicaciones y retos En los últimos años a nivel nacional.6 1. hasta convertirlo en el principal productor a nivel nacional (Figura 10 y 11). 2011). El cultivo de amaranto en México.2 ton/ha 1 0. 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Puebla 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 X X X X X X X X X X XX X X X X X X X X X X XX XX X X X X X Promedio Nacional 323 . 00 X 25. 1982-2010. mientras que Sanctorum de Lázaro Cárdenas sólo figura en el 2002 con una superficie de 4 Hectáreas. sin embargo. c) Tlaxcala Tlaxcala aportó el 5% de la producción su superficie sembrada ha registrado una tendencia a la baja. .5 ton/ha X 1 X X X X X X XX X X X X X XX X X X X X X X X X X 0. Morelos refleja en algunos momentos una tendencia similar al comportamiento nacional. el municipio Nativitas ha permaneciendo como principal zona de producción (Santacruz. pero a partir de este año es inferior al promedio nacional (Figura 14).000.000.V.5 200 Hectáreas (Santacruz.000.000. a diferencia de Puebla y Morelos. Actualmente la superficie cultivada con Amaranto oscila alrededor de las 2. 2010 e INEGI. (2003=100).00 10. Rendimiento por ha. (Figura 13). 2011). Fuente: Elaboración propia con datos del SIACON. Ayala Garay et al. Morelos. las zonas de producción se ubican en los municipios de Nativitas y Sanctorum de Lázaro Cárdenas.5 X X -0 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Morelos X Promedio Nacional Figura 12.00 30.00 X X X X X X X X XX X XXX X X XX X X X X XX X X X X 5. para Tlaxcala no existen datos de 1982 a 1986 en el SIACON. 35.00 $/ton 20. En general se encuentra por arriba del promedio nacional hasta 2003. Morelos. En cuanto al rendimiento del cultivo de amaranto en el estado de Tlaxcala muestra altibajos en el período 1987 a 2010.000.00 -0 1982 1984 1986 1988 1990 19921994 19961998 2000 2002 2004 20062008 2010 Morelos X Promedio Nacional Figura 13.000. En cuanto al volumen de producción del grano de amaranto. 2010.00 15. Fuente: Elaboración propia con datos de SIACON.Amaranto: Ciencia y Tecnología en general se encuentra por abajo del promedio nacional mostrando un comportamiento similar a la tendencia nacional (Figura 12).000. La superficie sembrada y cosechada de Amaranto se concentra prácticamente en el municipio de Nativitas. Sobre el precio medio rural del grano de amaranto. 2 X 1. 1982-2010. Precio medio rural. 2011). 2010 324 A. hay que resaltar que entre 1998 y 2010 fue mayor en Morelos que el nacional a excepción del 2005. (2003=100).00 X X X X X X X X X X X X 1.50 ton/ha X 1. Rendimiento por hectárea.00 2. aporta el 10%. Tlaxcala presenta un comportamiento semejante al precio nacional solo en algunos año.00 14. Tlaxcala. Ocuilan. Fuente: elaboración propia con datos del SIACON 2010 e INEGI 2010.Capítulo XXII. Ozumba. El cultivo de amaranto en México.000.00 16. 1987-2010.00 8. 20.00 12. descripción de la cadena. a partir de 2003. en Tlaxcala el precio va en aumento (Figura 15). Ayapango.000.00 18. Ayala Garay et al.00 X X X X X X X X X X 0. Tlaxcala. el 2.000.00 6. Fuente: elaboración propia con datos del SIACON 2010 e INEGI 2010.V. implicaciones y retos En cuanto al Precio Medio Rural (PMR).000.000.000.000. 2.000. 1987-2010. 325 .00 -0 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 X X XX X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Tlaxcala X Promedio Nacional Figura 15. A.50 d) Estado de México Otro estado importante en la producción de amaranto es el Estado de México. las zonas de producción se ubican en los municipios de Amecameca. Tepetlixpa y Tlalmanalco. Precio medio rural.000.00 $/ton 10.00 4.50 -0 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Tlaxcala X Promedio Nacional Figura 14.000. generalmente se ubican en las casas de los productores y ahí se han adaptado talleres en donde se encuentran desde equipos de uso domestico hasta hornos industriales. en cualquiera de sus grados de calidad. AGROINDUSTRIA Y COMERCIALIZACIÓN La transformación del producto puede ser de manera tradicional o bien a través de un proceso de industrialización con mayor complejidad. se encuentran palanquetas simples o 326 A. frituras. y presentar color típico de la variedad. desde los relacionados con la panadería hasta los dulces típicos (Cerezo Barreto. se envasan bolsas para almacenarlo. pepita de calabaza. Especificaciones de calidad y métodos de ensayo”. 2011). 2009). Además deben cumplirse especificaciones fisicoquímicas y sanitarias. En ella se establece las especificaciones de calidad del grano de amaranto que se cosecha. vidrios y cristales. harina de amaranto. Entre los productos de mayor aceptación en el mercado además de las alegrías. azúcar o piloncillo y algunos otros ingredientes. además de riesgos químicos por la condición de almacenaje en espacios pequeños por productores en lugares cerca de los corrales de sus animales de traspatio. pastas. TRANSFORMACIÓN.V. combinadas con chocolate. barras energéticas y granola combinadas con miel y otras semillas como ajonjolí. papillas para bebés. En las etapas de trilla y encostalado pueden existir riesgos de contaminación por metales. es decir la semilla se coloca en comales de barro o metálicos calentados con fuego de leña o de gas para que se infle (esta forma de reventado ya es muy rara).Amaranto: Ciencia y Tecnología rendimiento del cultivo y su precio medio rural es similar que el de los otros estados (Santacruz. Ayala Garay et al. verifican el contenido de humedad del grano para procesarlo. algunos ya tienen marca (Escalante. La declaratoria de vigencia de esta norma fue publicada en el Diario Oficial de la Federación el 25 de agosto de 2009 (Secretaría de Economía. el grano se revienta. (Secretaría de Economía. procesa y comercializa en el territorio nacional para uso y consumo humano. pan. diesel. El producto tradicional es la alegría que es mezclada con miel. Enseguida.) para uso y consumo humano”. harinas integrales. nueces. barras energéticas y alimentos nutricionales y funcionales para mejorar la salud humana (Manrique de Lara Soria. entre otras. Los granos de amaranto. tamales. “Grano reventado de amaranto (Amaranthus spp. los productores que cuentan con pequeños talleres familiares donde procesan la semilla de manera artesanal. Un mecanismo se salvaguarda inherente al proceso de transformación de amaranto es que el proceso de reventado a temperaturas superiores a los 200° C volatiza casi la totalidad de químicos. insecticidas. Existe un proyecto de Norma PROY NMX-116-SCFI-2010. Para cumplir con la norma. se vende como cereal o se utiliza como insumo de otros productos. en cualquiera de sus grados . todos se almacenan en el mismo espacio de almacenaje. los granos de amaranto reventado. garapiñadas. concentrados proteicos. El grano reventado se criba o cierne para separar el grano que no se expandió. 2009). para elaborar una gran diversidad de productos. algunas unidades que poseen los recursos han cambiado el taller del hogar a una nave semiindustrial. Para los pequeños productores las instalaciones de las unidades de producción varían en cuanto a equipamiento e infraestructura. Estas especificaciones se verifican sensorialmente. principalmente del maíz. b) Calidad En México existe la Norma Mexicana NMXFF-114-SCFI-2009. que van desde dulces artesanales como granola. Cabe mencionar que debido a la demanda de espacio. 2011). Los productos los empacan en bolsas de plástico o celofán. 2012). hasta productos más sofisticados como aceites comestibles. galletas. 2011). excluyendo el grano de amaranto genéticamente modificado. alimentos extruidos (frituras). girasol. deben estar exentos de sabores y olores extraños. cacahuates. denominada “Grano de amaranto. Otra opción es molerlo y cernirlo para obtener harina (Escalante. panificados. Existen también los transformadores que realizan todo el proceso desde el tostado y reventado. a) Usos de amaranto El amaranto tiene una serie de aplicaciones similares a la de los cultivos básicos. 2011). 2011). Tlaxcala. cabe destacar que en los principales estados se han conformado sistemas producto y/o consejos de productores que son reconocidos por los gobiernos estatales. ya que están expuestos a la fijación de precios de los intermediarios (SAGARPAComité Sistema Producto Amaranto Puebla. la comercialización de los productos a pequeña escala se realiza en un local. Expo Food (Espitia Rangel. LA ORGANIZACIÓN Y LOS SISTEMAS PRODUCTO EN MÉXICO. en algunas ocasiones.Capítulo XXII. consolidación y escala: Grupo Nestlé.F. que afecten al aspecto general del producto. 327 . continúan en proceso de consolidación (Cerezo Barreto. lo que también ha alentado la producción (Martínez. actualmente existen centros de acopio que han sido creados por productores primarios.C. a través del Sistema Nacional para el Desarrollo Integral de la Familia (DIF) y Diconsa. 2010). 2007). instituciones que adquieren productos hechos con amaranto para niños y adultos. 2009). Grupo San Miguel de Proyectos Agropecuarios. A. amaranto reventado y harina integral que se venden a las agroindustrias según su interés. Los estados de San Luis Potosí. Existen diversas formas de comercializarlo. como Nestlé y Bimbo. integrada A. existen otro tipo de organizaciones como la Asociación Mexicana del Amaranto. Otro de los grandes consumidores ha sido el gobierno federal. exentos de cualquier materia extraña visible. quienes deciden el precio a inicios de la temporada de cosecha y lo van incrementando o disminuyendo. En pequeña escala. Estas especificaciones se verifican sensorialmente (Escalante. descripción de la cadena. es comercializada por intermediarios. 2012). Existen cuatro grandes industrias que se dedican a la comercialización en gran escala del amaranto procesado: Qually. ya que existe el Consejo Integrador de Productores de Amaranto. Además. Esta innovación consiste en sustituir tarimas y moldes de diversos materiales por el uso de los plásticos debido a que estos últimos contribuyen con proporcionar una mejor presentación de los productos y asegurar la inocuidad de los mismos (Escalante. puesto que más del 80% de la producción. Grupo San Miguel de Proyectos Agropecuarios (Manrique de Lara Soria. Grupo de Amarantos Popocatépetl. en este momento están legalmente constituidos y reconocidos como Sistema Producto. 2. 2012): 1. Asociación Civil. Amarantos Poblanos. es decir. 2011). de humedad anormal. 2011). Los compradores arriban a los pequeños comercios y adquieren productos al menudeo y mayoreo para posteriormente venderlos al consumidor final en otros lugares (Cerezo Barreto. En Oaxaca está en proceso la constitución de un Sistema Producto Estatal. El cultivo de amaranto en México. en ellos se comercializan productos de elaboración propia. 2011). Tlaxcala y Distrito Federal. Ayala Garay et al. Sobre la organización de los productores de amaranto. Uso de moldes de plástico para hacer figuras. como semilla. la comercialización del amaranto es uno de los aspectos más vulnerables de la cadena. el grano reventado de amaranto debe cumplir con especificaciones físicas. este forma parte de las casas. que entregan el grano limpio a las agroindustrias. de plagas y daños causados por ellas. De acuerdo a Manrique de Lara Soia. En los estados de Morelos. c) Comercialización del producto La comercialización del grano se realiza por agentes de diversos tamaños. Puebla. Xomor. Grupo Becerra. los productores que venden volúmenes pequeños. Asimismo. es decir. D. (AMA) que es una asociación civil sin ánimo lucrativo.V. (2011) estos grupos se encuentran consolidados y han exportado productos e incluso han vendido a grandes corporativos como Gamesa (Manrique de Lara Soria. implicaciones y retos de calidad deben estar limpios. dependiendo de la oferta y la demanda. son los más vulnerables. el Consejo de Productores está en proceso de cambio a una Asociación Civil. de cualquier olor y/o sabor anormal o que indiquen rancidez y deben tener el color característico de la variedad. La Asociación Mexicana del Amaranto detalla que desde hace unos cuantos años la producción y la valoración del amaranto como alimento se está retomando a raíz de la demanda de grandes empresas. que han incursionado en la producción de las llamadas barritas energéticas. sin embargo. fisicoquímicas. 2012). microbiológicas y toxicológicas (Secretaría de Economía. En Morelos. 3. industriales. Se considera al cultivo como un grano versátil para la transformación e industrialización. La obtención de amaranto garantiza la generación doméstica de alimentos y materias primas. Tomando como referencia la definición anterior. AMARANTO PARTE IMPORTANTE DE LA SOBERANÍA ALIMENTARIA De acuerdo a Trápaga (2005). permite asegurar que haya una alimentación con calidad. sin embargo. por formar parte de la cultura y tradiciones de los pueblos del país. el concepto de soberanía alimentaria se entiende como la capacidad y el derecho que tienen los pueblos y naciones a determinar. Serie Agronomía No. es necesario hacer mayor promoción de los beneficios del cultivo de amaranto entre los consumidores para poder incrementar su demanda y que sea considerado como un cultivo básico y estratégico para México. biólogos. el bienestar de los mexicanos y el medio ambiente. Al mismo tiempo 328 A. según sus propios intereses y preferencias históricas y socioculturales. contribuye a la soberanía alimentaria. Ayala Garay et al. El amaranto presenta una gran importancia en la agricultura y alimentación debido entre otras razones. avalando con ello estabilidad en el abasto alimentario básico. por su alto contenido nutricional. y que se contiene la creciente tendencia a la emigración dentro del país y hacia los Estados Unidos. en comercialización. El objetivo de esta asociación es establecer estrategias. dietistas. . Universidad Autónoma Chapingo. al margen de las fluctuaciones del mercado internacional y generando un flujo estable de materias primas para la industria de transformación. Por otro lado. Un aspecto primordial es que permite. a pesar de que las unidades de producción se caracterizan por ser pequeñas. Colección Cuadernos Universitarios. La AMA es una organización multidisciplinaria compuesta por productores de amaranto. objetivos y líneas de acción para consolidar la producción. la falta de datos estadísticos a nivel internacional e incluso nacional. en procesamiento agroindustrial. sus usos múltiples en la alimentación. México. 12. que se evitan mayores presiones en el mercado laboral nacional. sobre todo en la parte de comercio. a su alto contenido de proteínas. que no está en condiciones de absorber a la población expulsada del sector rural. lógicamente con mayores ventajas nutricionales. médicos. Cabe resaltar. 2012). se puede decir que la protección y fomento del cultivo del amaranto.Amaranto: Ciencia y Tecnología por profesionales y personas interesadas en promover la integración de la cadena productiva del amaranto en México. comercializadores. investigadores. micro industrial. puede utilizarse como cualquier cereal. ya que sólo ellos pueden llevar a la práctica dichos objetivos y las nuevas tareas que la agricultura está llamada a cumplir en un contexto de la sustentabilidad.V. el tipo de productos agrícolas que servirán como base para la alimentación de su población. LITERATURA CITADA Alejandre Iturbide. farmacéuticos. Cumple con los requisitos básicos que permiten asegurar la soberanía alimentaria en los pequeños productores de la región centro del país. Gabriel y Federico Gómez Lorence (1986) Cultivo del amaranto en México. etc. utilizando sistemas de producción agro-ecológicos. por medio de acciones genuinas de redistribución. suponiendo que es de alta prioridad para promover un modelo de desarrollo que fortalece el mercado interno e incorporar a las zonas rurales para lograr un desarrollo sustentable. el arraigo de los productores familiares en el campo. en actividades agrícolas. en diversas actividades y servicios colaterales. COMENTARIOS FINALES La producción de amaranto va en aumento. el consumo y el aprovechamiento integral del amaranto (Asociación Mexicana del Amaranto. nutriólogos. de acuerdo con las necesidades del mercado interno. químicos. que aseguran que los productores tienen acceso a la tierra. dada la poca relevancia que han dado a este cultivo. Este cultivo se constituye como una importante fuente de empleo. además su producción se basa en pequeñas unidades. debido a que es originario de México. P Dávila. 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Caracterización de la producción primaria de Amaranto en Puebla. Facilitador del Sistema Producto de Puebla. Misc.eumed. Entrevistas a informantes clave Cerezo Barreto Jesús Emigdio (2012). Espitia Rangel Eduardo (2012). (2011). fecha de consulta 24/08/2012 (consultado el 12 de septiembre de 2012). In: Evolution of Crop plants.net/ cursecon/ecolat/mx/2011/ Santacruz De León. (2009) http://200. Little known plants of the Andes with promise for worldwide cultivation. Longman Group Limited. Investigador del CIRCE. London. D. En Observatorio de la Economía Latinoamericana. Mayo de 2012. R Myers. eumed. tanto costos como rendimiento también fueron los más bajos.Capítulo XXIII La rentabilidad del amaranto en la Región Centro de México PROFITABILITY OF GRAIN AMARANTH IN CENTRAL MEXICO Alma Velia Ayala Garay1. No obstante lo anterior es una opción productiva para los lugares sobre todo de temporal. 331-340 .P.gob. en cuanto al rendimiento en Puebla fue mayor. debido a que se adapta a condiciones ambientales adversas y por sus características nutracéuticos que van tomando cada día mayor importancia.18. Los resultados encontrados muestran que en Puebla se tiene una mayor rentabilidad. Diana Escobedo López2. ABSTRACT Grain amaranth is an alternative crop for farmers especially in rainfall areas of the central region of the country. Data were obtained from interviews with producers through a questionnaire. Para ello. Based on the obtained results it can be concluded that the state of Puebla showed the best profitability. La rentabilidad más baja. Texcoco Estado de México C.alma@inifap. porque. yield.5 Carretera Los Reyes-Lechería. Celaya. Puebla y Tlaxcala. nutraceutical and agronomic characteristics. 56230. profitability. Tel. 2 INIFAP Campo Experimental Bajío. 01(595) 955 76 25. en suelos secos. Key words: Production costs. due to its nutritional. de tener características nutricionales. rentabilidad. Micaela de La O Olán1. tiene características agronómicas que lo identifica como un cultivo alternativo en donde otros cultivos no se pueden adaptar. sin embargo. los datos se obtuvieron de entrevistas directas con los productores mediante un cuestionario. The main objective of this study was to determinate the profitability of production of grain amaranth for the main producer areas in the central region of the country utilizing information of production and cost per hectare of 2011 from the States of Morelos. Grain amaranth grows well at low water supply and high temperatures. 1INIFAP Campo Experimental Valle de México. ingreso. se utilizó información de producción y costos por hectárea de 2011 de los estados de Morelos. despite the production costs do not vary much with respect to Morelos.mx RESUMEN El cultivo del amaranto es una alternativa para los agricultores sobre todo en las zonas de temporal de la región centro del país. Eduardo Espitia Rangel2. Guanajuato Autor para correspondencia: ayala. donde. Palabras clave: Costos de producción. The lowest profitability and grain yield were obtained in Tlaxcala. zonas montañosas y altas temperaturas. income. a pesar de que no varía muchos sus costos con respecto a los de Morelos. Lorena Cortes Espinoza1. productividad. Puebla and Tlaxcala. the state of Puebla showed better grain yields. El objetivo de este estudio fue determinar la rentabilidad de la producción de amaranto para grano de las principales zonas productoras en la región centro del país. además. Patricia Rivas Valencia1. Km. se obtuvo en Tlaxcala. Estado de México. METODOLOGÍA La metodología empleada en este estudio. entre 1982-2010. Puebla y Tlaxcala. En México la producción comercial del amaranto se encuentra concentrada en cuatro regiones: Huazulco y Amilcingo. 2012). manejo postcosecha. Espitia et al. 2010). debido a que se puede adaptar a condiciones ambientales adversas. Además van tomando importancia los lotes que se localizan en Oaxaca. Morelos. a que tiene un alto valor nutritivo debido a la cantidad y calidad de sus proteínas. San Juan Amecac. Puebla (municipios de Tochimilco y Cohuecan) y Tlaxcala (municipio de Nativitas). Éste fue diseñado por los apartados de datos generales. además de los altos 332 A. 1991. los pagados al productor van a la baja influyendo negativamente sobre la rentabilidad del amaranto. En este contexto se hizo necesario un estudio de rentabilidad del cultivo del amaranto en el Centro de México en los estados de Morelos. el amaranto es una alternativa para los pequeños productores. Los sujetos de estudio fueron productores de amaranto para grano de los estados de Morelos (municipio de Temoac). Tetelco y Tecómitl en el Distrito Federal (Espitia. la superficie sembrada ha crecido a una tasa media anual (tma) de 9. 2011 e INEGI. variables económicas de las unidades de producción. los cuales acudieron a diversas reuniones. Según datos de SAGARPA (2012). Mixiquic. Mientras que el índice de precios de fertilizantes y específicamente de urea se han incrementado a una tasa media anual de 24. 1991). 1989. 1995).V. y de un 60 a 80% más que el trigo. 2001. distribuidos como se observa en el Cuadro 1. entre 1980 y 2010. con una gran tradición. (Casas et al. Turriza et al. Sauer.. 1976). los precios pagados al productor han decrecido a una tasa media anual de 5. costos de producción debido a la mano de obra utilizada. Huaquechula y Temoac. Puebla y Tlaxcala. esta tasa refleja la importancia que ha adquirido el amaranto en los últimos años. 2012). Es decir. la dispersión espacial de los productores. En términos reales.49% y 22. Ayala Garay et al. Nativitas. 1991). 1994. Puebla. en donde otros cultivos no se adaptan (Omami et al. Uno de los problemas que enfrentan los productores de amaranto es la baja rentabilidad. Ángeles. Para lograr lo anterior. El grano presenta una gran importancia en la alimentación para México... Se entrevistaron 193 productores. información general del cultivo.. Durango y últimamente Chihuahua y San Luis Potosí (Espitia.30% respectivamente (base 2003=100) (INEGI. Desde el punto de vista nutricional es especialmente benéfico para los grupos sociales más vulnerables. Medina.. El comparativo de estos precios se observa que mientras los de los fertilizantes van a la alza. control de calidad. Se utilizó una encuesta dirigida . la producción del amaranto está retomando niveles de producción importantes. Loza 1991. Santa Clara Tetla. Tlaxcala. programas de subsidio de gobierno y proceso de transformación.82%. características de producción para los ciclos P-V y O-I. se entrevistaron a 193 productores. López y López.Amaranto: Ciencia y Tecnología INTRODUCCIÓN El amaranto tiene excelentes características agronómicas. la rentabilidad y el precio de venta de los productos generados por el sector agrícola crean una intrincada red de interacciones que influyen directamente sobre la rentabilidad del mismo producto. Guerrero. 1991. ya que su fruto fue utilizado en ofrendas a los dioses en las culturas prehispánicas. Tochimizolco. Es una planta cultivada. la estructura de costos de producción. base 2003=100 (SIACON-SAGARPA. 2006). se basó principalmente en trabajo de campo. Querétaro. En los últimos 28 años. a las que fueron invitados a través de los Sistemas Producto de Morelos. 1994. Tulyehualco. . cuenta con el doble de proteína que el maíz y el arroz. esto ha sido consecuencia de la caída drástica de los precios medios rurales. como serían los niños y mujeres embarazadas o las que se encuentran en la fase de la lactancia (Espitia. utilizándose la encuesta como herramienta de trabajo.28% (1982-2010). debido entre otras razones. ya que actualmente no se tiene un padrón actualizado de productores dedicados a producir amaranto. Actualmente. domesticada y utilizada en México desde hace más de 7000 años. comercialización. por tener las características de mayor resistencia a la sequía (Morales et al. Estados Morelos Puebla Tlaxcala Total Las encuestas se aplicaron en los meses de noviembre de 2011 a marzo de 2012.). Px= Precio del insumo o actividad X y X= Actividad o insumo.CT Producción de Amaranto Según datos de SAGARPA-SIACON. el rendimiento y el valor de la producción se observa en el Cuadro 2. sociología. la producción. fertilizantes. para realizar estudios de carácter exploratorio. renta de maquinaria. Distribución de las encuestas por estado. aunque obtiene el menor rendimiento. Py=Precio del mercado del cultivo Y ($ t-1). los productores encuestados tienen una edad promedio de 48 años. tales como semilla. Lo cual indica que son productores 1 Esta se emplea en diversas disciplinas tanto sociales (antropología. La expresión algebraica es: IT= PyY. La rentabilidad finalmente es igual: Rentabilidad =IT . (renta de la tierra.Capítulo XXIII. sin embargo. renta de maquinaria. pedagogía.70%). 333 . La entrevista estructurada o dirigida se emplea cuando no existe suficiente material informativo sobre ciertos aspectos que interesa investigar. ya que permite captar información abundante y básica sobre el problema. fueron los que estaban vigentes durante 2011 en las zonas de producción. Dentro de los costos directos se incluyeron los costos de los insumos y medios de producción. Donde se observa que Puebla tiene la mayor superficie cosechada (84. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Dentro de los resultados. Y= Rendimiento del cultivo (t ha-1).V. fertilizantes e insecticidas). Además. Total 76 86 31 193 Para determinar la rentabilidad se utilizaron las expresiones algebraicas siguientes: CT=PxX. es el que obtiene el mayor rendimiento. A. abono.38%) y la mayor producción (81. La rentabilidad del cultivo amaranto en la región centro de México Cuadro 1. Donde CT = Costo total. Tlaxcala tiene el menor número de hectáreas cosechadas y la menor producción. Donde IT= Ingreso total ($ ha-1). costos directos y costos indirectos. trabajo social) como en otras áreas. en cuanto a los tres estados. etc. También se utiliza para fundamentar hipótesis y orientar las estrategias para aplicar otras técnicas de recolección de datos. (2012) la superficie sembrada y cosechada. la edad varió de 34 a 72 y apenas el 57% de los entrevistados tiene estudios de primaria (Cuadro 3). renta de la tierra y gastos generales. Para cuantificar la rentabilidad a nivel unidad de producción. Para cuantificar el costo de producción fue necesario captar a través de un cuestionario todos los desembolsos que se realizaron durante el ciclo productivo en cada estado sujeto del análisis. Los costos fueron divididos en dos partes. por ejemplo precios de insumos (semilla. por lo contrario. se determinó la productividad y los costos de producción y se comparó entre estados. dentro de la encuesta se consideraron otros aspectos como las características socioeconómicas del productor y del proceso de producción. Ayala Garay et al. se estimó el costo total de producción y el ingreso total del cultivo. Los precios comerciales utilizados. En los indirectos se incluyó el costo anualizado del mantenimiento de la inversión en capital en maquinaria. el cálculo de la rentabilidad corresponde al ciclo P-V de 2011. jornales. de información para hacer el estudio de rentabilidad del amaranto. El ingreso total por hectárea se obtiene de multiplicar el rendimiento del cultivo por su precio del mercado. así como otros involucrados dentro de las actividades de producción. También se utilizó el precio medio rural de la zona (P-V 2011) y el rendimiento por hectárea proporcionado por los productores para el mismo año. o cuando la información no puede conseguirse a través de otras técnicas. mano de obra y el costo de oportunidad de la inversión. 58 5. la conservación de los recursos productivos y una relación más equitativa con el mercado. debido a que hay un mayor número de agricultores que procesan el grano del amaranto. hortalizas y trigo. Valor de la Cuadro 2. de este modo se generarían economías de escala. Sobre la organización de los productores.36 1.61 56.279. en Tlaxcala no se identificaron otros cultivos adicionales. Estado Puebla Morelos Tlaxcala Producción Rendimiento (t) 2.44 4. Por el contrario.74 23.D 13.32 0. Estado Morelos Puebla Tlaxcala General Ninguno 1.00 (t ha ) -1 producción (Miles de pesos) 8.14 51. Damián (2007).87 6. Cuadro 3. lo que refleja la falta de organización de los productores y bajo nivel de desarrollo de su capital social. Cabe mencionar que.18 1. una mayor autonomía en la toma de decisiones.00 1.30 0. Rueda (2003). Nivel académico de los productores (%). frijol. que se enfrentan a los intermediarios que son los que definen el precio al producto y les afecta en gran medida a los costos de producción. la edad y el nivel de escolaridad son variables que tienen un alto impacto en el desempeño de las actividades. la cual se relaciona directamente con la venta de semilla. producción.50 284.00 2. el 12. Esto implica.04 N. por ejemplo. y entre los cultivos complementarios o secundarios se encuentran en orden de importancia el maíz.07 Primaria 57. Ayala Garay et al.920. por lo que la rentabilidad del amaranto no permite dedicarse únicamente a la producción del grano.220. Valor de la producción del amaranto: Superficie cosechada. así como diversos trabajos asalariados. (2001).23 5.32 3. señala que la apropiación de tecnología agrícola. N.89 58.50 Fuente: Elaboración propia con información del SAGARPA-SIACON.= No Disponible.26 41.23 1. En segundo lugar lo ocupa la actividad comercial. Lo anterior también ha sido observado por otros autores como Ruiz et al. El 95% de los productores refirió que una de las limitantes es la falta de organización para la venta de su producto.94 24.16 9. en donde cultivan primordialmente el amaranto para grano.99 Secundaria Preparatoria 19. cacahuate.36 1. En la región los entrevistados reconocen que su principal actividad es la agricultura.Amaranto: Ciencia y Tecnología con un nivel de estudio bajo. INEGI (2002).493. Otra actividad que combinan o complementan con la agrícola es la pecuaria. la actividad económica agroindustrial tienen mayor importancia en el estado de Morelos.44% pertenece alguna estructura productiva de amaranto. sorgo. .V.00 276. 334 A.81 3.70 Licenciatura 1. rendimiento y precio medio rural (2011).33 Fuente: Elaboración propia con datos obtenidos de campo.00 9.49 0. por consecuencia algunos productores se dedican hasta tres actividades. Esto indica que el ingreso lo complementan con varias actividades económicas. En este estudio se encontró que la edad del productor es una variable determinante para las prácticas agronómicas lo que presenta un impacto en el rendimiento del cultivo.D. ya que acceden a folletos y revistas técnicas con información agrícola y son capaces de adoptar nuevas tecnología. en Morelos hay más diversificación de los cultivos adicionales o complementarios y en Puebla principalmente son maíz y frijol (Cuadro 4). 2012. Si los productores se organizaran tratarían de mantener el rumbo de sus producción de una manera fructífera que buscaría una vida mejor para los socios y sus familias.00 3. los resultados se presentan en el Cuadro 7. En cuanto al rendimiento promedio de la región. en Puebla con 3. Morelos y Tlaxcala. (2011).5.80 257.52 Fuente: Elaboración propio con datos obtenidos en campo.66 ton/ha. que de manera generalizada se realiza manualmente 24 jornales por ha. (Cuadro 7).01 1. Ayala Garay et al. por otro lado.2 integrantes. Por estado. los productores obtienen 1. este promedio está por debajo del nacional que es de 1. la producción primaria de amaranto demanda una gran cantidad de mano de obra. El costo más alto se registró en Morelos. Frecuencia de agricultores por producto cultivado. 1.V.7 integrantes que participan durante todo el proceso. 1.02 toneladas por hectárea en Puebla.4 jornales y en Morelos con 3. Rendimientos En la producción obtenida por ha. mientras que en Puebla es menor (Ver Cuadro 7). el costo por tonelada es menor. En el escenario actual. en promedio siembran 2.46 toneladas por hectárea.52. se encontró que Tlaxcala tiene el menor rendimiento y Puebla el mayor. La rentabilidad del cultivo amaranto en la región centro de México Cuadro 4. al igual que el rendimiento. respectivamente. quienes indican que el rendimiento promedio para 2010 fue de 1.Capítulo XXIII. respectivamente. Análisis de rentabilidad del cultivo Para el cálculo de la rentabilidad. al obtener un mayor rendimiento promedio.43 y 1. los productores de Tlaxcala realizan una mayor inversión en la adquisición A. La producción en superficies menores de 5 ha. en rendimiento se obtienen en promedio 1.4 Sup. Número de productores por tipo de tenencia de la tierra y superficie promedio por productor. (2011) mencionan que si bien se genera empleo en la región. promedio Sembrada (ha/productor) 1. La importancia de tener una mejor productividad. radica en que los costos unitarios disminuyen. lo que los caracteriza por ser minifundistas.52 ha. en Morelos se tiene el mayor costo de producción por ha. sobre todo en la cosecha. sin embargo. se obtuvieron promedios.50 2. de acuerdo a Cortés et al. 335 . El amaranto se produce en condiciones de temporal. lo que repercute directamente en el ganancia unitaria. Cuadro 5.01 46. en su mayoría (81.6 y 1.2%) cultivan tierras ejidales y aproximadamente el 70% son ejidatarios (Cuadro 5). Estado Puebla Morelos Tlaxcala Total Ejidal 67 56 11 134 Propiedad privada 12 2 20 34 Comunal 1 0 0 1 Total (ha) 150. Cultivo Maíz Frijol Sorgo Hortalizas Cacahuate Trigo Total 58 41 12 5 5 2 Morelos 9 2 11 1 5 0 Puebla 49 39 1 4 0 2 Tlaxcala 0 0 0 0 0 0 Elaboración propia con datos obtenidos de campo.12 toneladas por hectárea en Puebla.90 4. Los datos anteriores son similares a lo mencionado por Cortes et al. el costo por ha es menor.50 454. en Tlaxcala ésta contribuye en promedio con 3. mano de obra familiar. Costos por hectárea y tonelada En Tlaxcala. Morelos y Tlaxcala. De acuerdo a lo anterior. esto influye en el incremento de los costos de producción (Cuadro 6). por lo que las ganancias son menores. incluso durante 2009/2010 en Guanajuato se obtuvieron hasta 3 toneladas. según el total de productores encuestados por cada estado. Es indispensable que los productores ubiquen sus costos por tonelada similares al precio pagado al agricultor. Las prácticas agrícolas en la región son. La menor utilidad se explica por los bajos rendimientos. Tlaxcala es el que tiene un mayor costo. factor rentabilidad (ingreso/costo de producción). 336 A. Es relevante mencionar que no se trata sólo de mejorar la rentabilidad. 2008. Existen resultados de investigaciones por autores como Villasana (1985). en Puebla se presentan los mejores rendimientos. utilidad bruta. En el Cuadro 8 se muestra la inversión y utilidad de los productores tomando en consideración rendimientos. le sigue el uso de insumos con 21%. el cual puede ser alcanzado por un mejor uso de la tecnología que permita incrementar los rendimientos. que brinden apoyos integrales para lograr un desarrollo sustentable. adecuadas políticas públicas. Los problemas técnicos que enfrentan los productores son elementos que conducen a la necesidad de realizar un programa de transferencia de tecnología y capacitación continuo. diferenciadas para regiones y tipo de productores. con la finalidad de mejorar la producción y la productividad. precio de venta del amaranto por hectárea. En la Figura 1 se observa que la ganancia unitaria disminuye si el costo por tonelada aumenta. bajo o nulo control de plagas. Para incrementar la productividad bajo condiciones de temporal. eficientes. En Tlaxcala. $ por día 148 106 127 125 Cuadro 6. Precio promedio del jornal por día. para lo cual se requiere entre otras del uso de variedades mejoradas y programas de innovación tecnológica. 1991). el productor requiere de paquetes tecnológicos que le permitan hacer frente a los aspectos de control de plagas malezas y enfermedades en su cultivo. los costos de producción unitarios elevados están relacionados con los bajos rendimientos que los productores obtuvieron. Estado Morelos Puebla Tlaxcala Promedio fertilización inadecuada. así como minimizar los riesgos que se tienen.). el conocimiento y manejo del mercado que permitan a los agricultores tener certidumbre respecto a los precios y a la comercialización de su producto. los costos de producción de amaranto. Finalmente. como el uso inadecuado de fertilizantes. La estructura de los costos por hectárea tiene a los gastos en labores manuales como el rubro más importante. lo que repercute directamente en las ganancias unitarias. el cual acapara 37% de los costos totales. después labores mecanizadas con 19% y después la renta de la tierra con 13%. uso de semilla criolla y falta de asesoría técnica hacen que se tengan rendimientos bajos. hacen que los costos se incrementen de manera significativa. etc. se ven afectados por la productividad. pero a pesar de esto siguen siendo fieles a la siembra del cultivo (Enama. gastos generales e intereses.V. De Macvean (1997). que debido a la falta de tecnología utilizada (semilla criolla. sin embargo. se requiere generar procesos de innovación que incrementen los rendimientos por unidad y con ello sea rentable el cultivo. Jaik-Dipp y Tena-Flores (1990). Los factores que han limitado la productividad de amaranto son aspectos tecnológicos. en términos generales. que detecte las necesidades del productor. .Amaranto: Ciencia y Tecnología de insumos en comparación a los otros dos estados. la presencia de organizaciones eficaces. 1994. Fuente: Elaboración propia con datos obtenidos en campo. Cai y Corke (1999) que han referido que los costos de producción para los productores son muy altos y que eso lleva a que las ganancias sean menores. En labores mecanizadas Puebla invierte más y en el caso de labores manuales. que suman 10% (Figura 2). por lo que también se obtiene la mejor utilidad. sino la competitividad del cultivo. Sánchez 1980. Judd. Bajo estas condiciones. Ayala Garay et al. 864.2 18.4 18.6 1.8 2.0 14. Concepto Semilla Abono Fertilizante Insecticidas Insumos Labores mecanizadas Labores manuales Costo directos ($ ha-1) Renta de la tierra Gastos generales Costo de oportunidad Costo indirectos Costo total Rendimiento (t ha ) -1 Puebla 75.7 3.414.0 1.4 13.764.0 5.405.502.7 4.9 1.000.218.522.000 4.6 1.655. Fuente: Elaboración propia con datos obtenidos en campo.6 18.231.398.169.000 $ 10.0 3.000. Costos de producción y utilidad por tonelada.350.9 4.000 14.000 16. Puebla Costo por hectárea Morelos Costo por tonelada Tlaxcala Utilidad por tonelada Figura 1.895.104.000 8.4 1.138.208.2 142.6 930.0 3.0 7. Ayala Garay et al.3 2. Fuente: Elaboración propia con datos obtenidos en campo.3 666.5 3. Promedio de la estructura de costos. 337 .2 4.616.3 281.663.7 1.0 14.1 18.5 18.895.5 12.6 4.000 2.2 615.000.0 330.5 5.000.000 12.5 648.0 7.348.9 664.3 14.2 6.080.8 1.847.9 18.953.336.000 0 Fuente: Elaboración propia con datos obtenidos en campo. A.328. Gastos generales 6% Costos de oportunidad 4% Insumos 21% Renta de la tieierra 6% Gasto direco ($ ha-1) 0% Labores mecanizadas 19% Labores manuales 37% Figura 2.4 .4 Tlaxcala 104.4 18.430.Capítulo XXIII.8 2.2 2.6 2.V.457.235. La rentabilidad del cultivo amaranto en la región centro de México Cuadro 7.0 17.048.3 3.0 1.324.0 4.3 1.1 3.022.352.669.6 Morelos 100.9 18.0 3.6 Costo por tonelada ($ t-1) Precio ($ t-1) Utilidad ($ t-1) 20.926.8 Promedio 3.2 1.0 14.000 6.449.973.8 370.637.104.570.3 2.6 4.2 2.379.687. Costos de producción y utilidad por tonelada.574.0 331.000 18.165.200.121.607.0 13.0 1.2 3. 00 8.33 1. que de manera generalizada se realiza manualmente.69 1.420. traduciéndose en un mejor nivel de vida para los productores de amaranto. también permite la generación de empleos y el arraigamiento de los pobladores a su lugar de origen. . las características agroclimáticas y edáficas en la Región Centro son adecuadas y propicias para el 338 LITERATURA CITADA Ángeles A R (1994) Costos de producción del amaranto (Amaranthus hypochondriacus L.31 1. A Valiente-Banuet. Journal of Food Science 64 (5):869-873. Por otro lado. lo que puede abaratar los costos de cultivo abrir nuevos mercados y permitir obtener mejores precios por las cosechas. e I Rodríguez (2001) Plant Resources of the Tehuacán-Cuicatlán Valley.360. Adicionalmente. una opción es la transformación de la producción al sistema orgánico.43 18.000. Sin embargo.00 1.52 18. L Cortés. Puebla.F. Puebla 17. los rendimientos han favorecido en los estados de Puebla y Morelos. el mejoramiento genético. Ayala Garay et al. México. 140 p. Economic Botany 55 (1): 129-166. los productores demandan un paquete tecnológico adecuado que les permita incrementar el rendimiento. Tesis Profesional en Agronomía. en Tlaxcala a pesar de se tiene los menores costos de producción. 166 p. Cuadro 8.360.37 1. el amaranto tiene enormes posibilidades y perspectivas técnicas de desarrollo. Universidad Autónoma Chapingo. Cai Y y Corke H (1999) “Amaranthus betacyanin pigments applied in model food systems”.12 Ingreso total ($ ha ) -1 Utilidad bruta ($ ha-1) Factor de rentabilidad (Precio de venta/costo de producción) Fuente: Elaboración propia con datos obtenidos en campo. J Caballero.47 Tlaxcala 16. Plaza y Valdés y Fundación Produce Tlaxcala. Para ello.00 10. por la diversidad de uso del amaranto.) en el municipio de Atzitzihuacán.02 18.67 1. por consecuencia esto influye negativamente a la rentabilidad del amaranto. Recomendaciones para su producción. Barrales D J S. entre otras. Concepto Costo total de producción ($ ha-1) Rendimiento (t ha-1) Precio de venta ($ t ) -1 cultivo. Universidad Autónoma Chapingo.000. Estado de México. Casas A.451. En el proceso de producción se demanda una gran cantidad de mano de obra.61 Morelos 17.00 25.Amaranto: Ciencia y Tecnología Según Ziesemer (2007). si bien influye en los costos de producción.288. E Barrales y E Barrales (2010) Amaranto. esto debido al gran número de mano de obra que se utiliza y aunado a la tendencia del índice de los precios pagados al productor que ha ido a la baja.027. México D.740. CONCLUSIONES Los costos de producción del amaranto son altos. reducir costos de producción y por ende incrementar sus ganancias. el rendimiento es bajo a comparación de los encontrados en Puebla y Morelos.000. P Dávila.00 27. por lo que en Tlaxcala se obtuvo la menor rentabilidad. Mexico.939.00 18. la mecanización. R Lira. existe un potencial para el incremento en la producción si se aumenta la rentabilidad y el consumo. sin embargo. Inversión y utilidad de una hectárea en cada estado.63 1. J L Viveros. Además. etc. es una alternativa potencial para el productor por ser un cultivo versátil en su aprovechamiento. A.V.332. ) en el oriente del Estado de México. León. p. 327.) genotypes. I Congreso Internacional del Amaranto. Medina R J J (1995) Estudio de rentabilidad técnico-financiero del cultivo y elaboración del dulce de amaranto (Amaranthus hypochondriacus L. 13p. VI Reunión Nacional de Innovación Agrícola.): producción. Sánchez E M. Espitia Rangel E. Guanajuato.E. 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Distrito Federal.03% de los productos se clasificó como excelente. si no que la mayoría de los productos encontrados se manejan como cereal (52. Palabras clave: precios. verificar el contenido de amaranto en cada producto. Guanajuato. Products were classified by amaranth content. en el mercado nacional de la confitería. además que el 47. Campo Experimental Valle de México2 Autor para correspondecia: escobedo. Retail chains. during May to July 2012. Mexico City. State of Mexico.3% de los productos contienen más del 95% de amaranto.04%). precio. extra ingredients and sale location. Tlaxcala. Luz Gabriela Campos Silva1 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales. ingredientes extras y localidad de venta. Se llevó a cabo en la zona centro de México: San Luís Potosí. principalmente.gob. Agrícolas y Pecuarias. Morelos y Puebla. price. Alma Velia Ayala Garay2.diana@inifap. contenido neto. The conclusion was that the majority of products made out of amaranth do not correspond to traditional candies (alegría or crowbars). Existe una demanda creciente de amaranto. donde se compraron diversos productos comestibles que contenían amaranto. cleanliness. en los que destacan las alegrías o palanquetas. clasificar el proceso que lleva el amaranto para su elaboración. Estado de México. Morelos and Puebla states. Tlaxcala. Queretaro. classify the preparation process. craft and naturists were visited in order to buy edible products containing amaranth. durante los meses de mayo a julio de 2012. since 341-354 . Campo Experimental Bajío1. ABSTRACT The main objective of this research was to identify the various products made out of amaranth. Querétaro. comprobar la calidad y limpieza de los productos terminados. Se visitaron cadenas comerciales. tiendas de oportunidad. verify the amaranth content of products and test quality and cleanliness of the end products. y en cuanto a la calidad y limpieza el 68. know the outlets in which are distributed. convenience stores. calidad y valor. Guanajuato. artesanales y naturistas. Se concluye que la mayor parte de productos elaborados con amaranto no solo corresponden a dulces de tipo artesanal. limpieza. que son ricas en vitaminas. proteínas y minerales. panificados. el amaranto puede ser postulado como un cultivo potencial para aliviar problemas alimentarios y de desnutrición (Paredes-López et al. hacían figuras de sus dioses para venerarlos y después comerlos a manera de comunión. y no pueden consumir panificados a base de harina de trigo.3% of products contain more than 95% of amaranth. Además de consumirse fresca. tortas. harinas integrales. 1967. la hoja puede deshidratarse y molerse para conservarla en forma de polvo. Este dulce es uno de los principales productos en la actualidad. Escobedo-López et al. Según la Asociación Mexicana de Amaranto (2003). granolas. concentrados proteicos. Cuando se realizan mezclas de harina de amaranto con harina de maíz. con los granos enteros o molidos se puede preparar desayunos. alcanzando entre el 80 y el 92%. tostado y molido para hacer harina y gran cantidad de derivados. 1978). Desde el inicio de la historia se recolectaban las hojas y tallos jóvenes que servían como alimento (Sauer. Puede aportar alimento a la familia a todo lo largo del ciclo de cultivo por su abundante producción de hojas. La hoja de amaranto tiene más hierro que la espinaca. Además. porque el aminoácido que es deficiente en uno abunda en el otro. Early. de hojas tiernas en ensalada. llegando a índices cercanos del 100.04% products were different types of cereals.. la digestibilidad de su grano es del 93%. 2010). the 47. en forma de germinado. There is a growing demand for amaranth. budines. postres. además que lo usaban en ceremonias y festividades religiosas. nombre que se le da al dulce elaborado con semilla de amaranto reventado y que en la actualidad se sigue conociendo (Sauer. 68. 1950). . sopas. un porcentaje un poco más alto que el de los cereales tradicionales: el maíz 9. el arroz 8. En la época de los aztecas el amaranto se consideraba un alimento importante. el grano de amaranto posee aproximadamente un 16% de proteína. las hojas tiernas en reemplazo de las hortalizas de hoja.33%. pues con masa de harina de amaranto a la que le llamaban Zoale. Su digestibilidad es muy alta. mainly in the domestic market of confectionery. el grano puede emplearse como cereal. 1988). Sin embargo. marketing. quality and value. entre los que destaca el hierro. quedando en segundo término otros productos como el atole y los tamales. el amaranto tiene una serie de aplicaciones análogas al de los cultivos básicos. su importancia no radica en la cantidad sino en la calidad de la misma con un excelente balance de aminoácidos. pastas. En 1698 aparece la palabra “alegría”. El cultivo tiene una amplia gama de usos en la alimentación humana debido a su alto contenido y calidad biológica de proteínas y su elevado aporte de vitamina E (ParedesLópez et al.Amaranto: Ciencia y Tecnología 52. reventada o hervida. papillas para bebés. De acuerdo a Hernández y Herrerías (1998) este cultivo puede consumirse casi desde 342 D.77% y el trigo 14. dato que permite dimensionar la potencialidad de estos productos en el mercado (Escalante. and in terms of quality and cleanliness.03% products were classified as excellent. Después de la cosecha. medicina y en la ornamentación. 1950). lo que la hace ideal para evitar la anemia que afecta principalmente a mujeres embarazadas y a niños. la siembra. barras energéticas. Sólo en Europa hay más de diez millones de personas con este padecimiento. o molidas para servirse en forma de sopa. la combinación resulta excelente. Para la alimentación humana se usa el grano entero o molido en forma de harinas. ya sea tostada. Otro uso que le daban a este cultivo era hacer atoles y tamales con la semilla (Sauer.84%. alimentos nutracéuticos especiales para prevenir diabetes o cáncer y productos para personas mayores. Key words: prices. que van desde dulces artesanales. hasta productos más sofisticados como aceites comestibles. 1994). principalmente del maíz. In addition. papillas. además del calcio y el fósforo. processing. De acuerdo con Escalante (2010). alimentos extruídos (frituras). Las galletas y panes adicionados con harina de amaranto son un alimento hipoalergénico para los que padecen intolerancia al gluten. INTRODUCCIÓN El amaranto tiene múltiples usos tanto en la alimentación humana y animal como en la industria. Además.. bebidas refrescantes y otros (Singhal y Kulkarni. 1990). ya que ha logrado captar un creciente interés debido a su potencial como alimento y su calidad nutritiva (Martínez Jiménez. según el tipo de producto. el porcentaje de contenido de amaranto. también se da en países andinos. Proceso de elaboración del producto. El contenido de proteínas y lípidos fue mayor en amaranto que en trigo. 2. en las cuales se compraron diversos productos comestibles que contenían amaranto en su preparación. Se realizaron visitas en los principales estados productores de amaranto. quien también ha llegado a proveer al mercado Canadiense (Manrique. Para lograr el objetivo planteado. verificar el contenido de en cada consumible y comprobar la calidad y limpieza de los productos terminados. Mujica et al. en función del tipo de producto que se refiere: dulces. 2011). el precio. 343 . con leucina como el aminoácido limitante. Kauffman. Estado de México. fritura. linaza y avena entre otros y empleándolo reventado. especie bastante relacionada al amaranto. Guanajuato. metionina y cisteina. tiendas de oportunidad. que normalmente contiene 10-14% de proteínas y 2% de lípidos. Morelos y Puebla. 1992. se hace mezclando amaranto con trigo. panificación. Además de clasificar el proceso que lleva el amaranto para su elaboración. 4. grano reventado. de donde es originario. tostada. Tlaxcala. Escobedo-López et al. Presentación. Todo lo anterior. los ingredientes extras en el caso de que sea un producto combinado y la caducidad. de acuerdo a Jacobsen (2002) el amaranto tiene un nivel alto de lisina. se ha constatado la presencia creciente de productos elaborados con amaranto destinados al mercado masivo (Escalante. pinole y verdura... la marca. aunque en Estados Unidos ya lo consumía como harina con D. contiene 13-18% de proteínas y 6% de lípidos (Repo-Carrasco et al. Japón y Alemania. Comercial Mexicana. Soriana y Aurrera. harina y grano extruído. Formas de consumo del amaranto en México Por otro lado. existe consumo y comercialización de productos de amaranto a través del principal productor y transformador que es New World Amaranth. otro tipo de tiendas como Oxxo y naturistas. se conoce que existen producciones experimentales en Cuba. tiendas artesanales y tiendas naturistas. CONSUMO A NIVEL INTERNACIONAL El consumo de productos de amaranto además de darse en México. 2007. en la zona centro de México: San Luis Potosí. Las tiendas que se visitaron fueron Walmart. 3. Cabe resaltar que el documento se divide en los siguientes puntos: consumo internacional. además de tiendas ubicadas en las principales zonas productoras. durante los meses de mayo a julio de 2012. otros centros como la Central de Abastos de la Ciudad de México. Para el análisis de la información. En Estados Unidos a partir de productores locales. 1999) surge el interés de identificar la diversidad de productos elaborados con amaranto en la actualidad y verificar los puntos de venta en los que se comercializan. En los últimos años se ha ampliado el mercado de consumo principalmente en el ramo naturista en países industrializados como Estados Unidos. En Argentina hay una empresa de producción primaria y transformadora. 2010). los productos se clasificaron de la siguiente manera: 1. el contenido neto de producto. otros países en los que se pueden encontrar productos de amaranto son Perú. Dada la importancia que ha ido adquiriendo este producto en la alimentación y su prioridad en la demanda del producto en el mercado. Sin embargo. 2001). inflado. En Europa el consumo de amaranto como cereal. consumo nacional. ubicada en la Delegación Iztapalapa. La quinoa. También se hizo compra a vendedores ambulantes. En la avena y el maíz el contenido de lípidos es de aproximadamente 6%. Precio.Capítulo XXIV. Distrito Federal. Querétaro. Limpieza del producto. cereales. En los noventas el consumo de amaranto se basaba principalmente en productos que contenían grano reventado. como hojuela o cubierto de miel Jacobsen (2002). lo hacer un producto ideal para el consumo humano. análisis de mercado y consideraciones finales. Ecuador y Bolivia. De los productos muestreados se obtuvieron porcentajes de las variables antes mencionadas para conocer las tendencias del mercado y la calidad de los productos. se visitaron cadenas comerciales. el conocido plato denominado “atole” y “pinole”. 1993). productos de extrusión (hojuelas de cereal. tallos y hojas de amaranto picadas. Guanajuato. El aceite de amaranto tiene un gran valor debido a su elevada cantidad de escualeno (Johnson y Henderson.. pasteles y galletas). India. El cultivo es una excelente fuente de alimento debido al alto valor nutricional de sus hojas y semillas. que es una especie de mazamorra. muffins y multigranos que promovieran la salud (Paredes-López et al. En Dinamarca. productos de repostería (panes. para elaborar figuras de sus dioses. Querétaro y San Luís Potosí (Espitia et al. 1992. También se 344 D. como en Rusia. “hoauhquilitl” en México (Jiménez y Cordero. Recientemente se han iniciado siembras en la zona de Tehuacán Puebla. 1994). San Juan Amecac.. este almidón también lo tienen los cereales como el arroz.000 ha cada año (Sooby et al. miel de caña o chocolate. tortillas y pastas) (Schnetzler y Breen.. la investigación con amaranto se inició en 1986 (Sørensen y Jacobsen. Kenya. Itenov y Jacobsen. 1988). cebada. los EE. además. Perú. D. 1992). 2002). 1978). donde las semillas se combinan con granos de trigo (Triticum aestivum L. las que han persistido a través de los años. maíz. actualmente se continúa cultivando con una amplia distribución en México (Espitia et al.. pero todavía no está cultivado comercialmente. y podrá ser utilizado en mezclas con harinas de otros cereales (National Research Council.. 2010). sin embargo. 1994). además del valor religioso que le daban por ser usado ceremonias y festividades.. El amaranto es utilizado en los Estados Unidos. Los granos reventados se consumen mezclados con miel de abejas. y Rusia (Bale y Kauffman. venerarlos y finalmente comerlos. Morelos. 1996). el amaranto es domesticado como verdura. pues se le cultivaba desde el tiempo de los aztecas. 2011). Mexico. San Miguel del Milagro. CONSUMO NACIONAL En México. F. Al respecto Lorenz (1981) . La importancia del amaranto como alimento en la época de los aztecas incrementó.) y maíz (Zea mays L. 1989). 1984). Las semillas contienen un alto grado de proteínas y éstas poseen un mejor balance de aminoácidos esenciales que la mayoría de los cereales y leguminosas (Barba de la Rosa et al. 1984). Los países principales para el cultivo del amaranto de grano son China. el amaranto silvestre es usado como forraje (Komen. 1967. 1986). Schnetlzer y Breene. panes. “alegría” en México y “tadoos” en India. En México se prepara con las semillas “tostadas”. menciona que con la semilla de amaranto hacían atoles y tamales (Sauer. el amaranto podrá ser utilizado en la elaboración de productos panificados que no necesiten expansión debido a que carece de gluten funcional. El cultivo del amaranto se realiza actualmente en pequeñas regiones de México. el primero es el apropiado para la industria panadera. potaje conocido desde la época prehispánica con los nombres de “vauquilitl”. el amaranto se puede utilizar en la industria ya que reúne esta primera característica (Okuno y Sakaguachi. del mismo modo se elaboran los tamales con harina de maíz. siendo una producción de 1. En China se usa el amaranto cultivado para grano y forraje (Yue y Sun. 1987. las semillas de amaranto son consumidas como mazamorra llamada “satoo” o la harina se convierte en un alimento llamado “chappatis” (Singhal y Kulkarni. La producción comercial de amaranto de grano en los Estados Unidos comenzó a finales de 1970. el consumo del amaranto se remonta a la época prehispánica. El almidón del amaranto está dividido en dos tipos: aglutinante y no aglutinante.) en productos para desayuno. Tlaxcala y Huaquechula.. Early. 2010). sorgo y mijos. Nepal. Escobedo-López et al. se preparan panes de consistencia esponjosa aprovechando sus buenas condiciones para el horneado (Manrique. En África. molidas o enteras. mientras que en otros países. harina de panques y pasta (National Research Council. 1994. dándole diferentes formas en moldes de madera o metálicos a las que se conoce como turrones de kiwicha en Perú. Las principales zonas productoras son: Tulyehualco. 2009) (Figura 1).UU.Amaranto: Ciencia y Tecnología la que complementaba la mezcla para elaborar panques. 1999). Tapia-Blácido et al. Amilcingo y Huazulco. En Nepal.. El amaranto se ha integrado en varios alimentos industrializados como. Tochimilco y Tochimizolco en Puebla. Santiago Tecla. 1992). pues hacían una masa de harina de amaranto a la que llamaban Zoale. 34%). Por tipo de proceso para su elaboración se encontraron que 195 corresponden a grano reventado (79. 345 . los ingredientes extras en el caso de que sea un producto combinado y la caducidad. se detectaron 244 diferentes productos los cuales se clasificaron por tipo de producto (dulces. 70 son dulces (28.42%) (Figura 2). lo que indica que existe preferencia por parte del consumidor.04%). 42.42%). la marca. señala que el amaranto puede ser utilizado en la elaboración de panes en sustitución de 10% de harina de trigo. Categorías de salida de productos de amaranto.42%). panificación. el contenido neto de producto. Pinole (0. el precio. Formas de consumo del amaranto en México Hojas Consumo Directo Concentrado Protéico Extrusión Churros Alegría Oblea Palanqueta Horchata Rompope Barra Energética Granola Grano Garapiñado Atole Mazapan Aceites Pinole Tortillas Tostadas Pastas Hotcakes Pan Galletas Rica en Proteina Rica en Almidones Aceites Aislados No alimenticio: Aditivos y Jarabes Planta Entera Reventado Cereal Semillas Harina Integral Molienda Fermentado Germinado Nixtamalizado Tallo Forraje Mezcla Fracciones Figura 1. lo que mejoraría la calidad nutritiva y el sabor es descrito como muy parecido al de la nuez y fue preferido sobre el pan hecho con 100% de harina de trigo. el proceso del amaranto para la elaboración del producto (grano reventado. ANÁLISIS DE MERCADO En las visitas que se realizaron a los diferentes puntos de venta. el porcentaje de contenido de amaranto. Según los resultados. del cual se elaboran los siguientes productos D. 127. cereales (52. Verdura (0. 1. tostada.Capítulo XXIV.88%)(Figura 3).68%).21%). tostada (0. y 1. el amaranto se consume principalmente como grano reventado. fritura. Se puede observar que en presentación de cereal es el de mayor demanda. a harina (17.35. 9. productos de panificación (14. y 7. harina y grano extruído). además se tomó en cuenta la limpieza del producto. Escobedo-López et al. El amaranto en forma de cereal es distribuido principalmente en los centros comerciales como Walmart. frituras (3. cereales.68%). 1. pinole y verdura). De los 244 productos encontrados. Comercial Mexicana y Soriana. extruido (2.91%). Con base a estos rangos se encontró que Harina 17. granolas. . finales: alegrías. atoles.42% Pinole 0.42% Frituras 3.68% Cereales 52. en hojuelas o en extruído. o el expandido Extruido 2. por lo que se debería preferir el consumo en forma hervida. ya que uno de sus compuestos nutricionales más valiosos es éste aminoácido. El contenido de amaranto por producto se dividió en los siguientes rangos: menos del 50%. del 71 al 90% y más del 90%. pinole. la pérdida es significativa en el grano de amaranto reventado en calor seco. Clasificación de los productos de amaranto. del 51 al 70%. Así. como el tostado a alta temperatura y reventado. 346 D.42% Dulces 28. Escobedo-López et al. el cual.4% Figura 2. mazapán.21% Grano Reventado 79.88% de los granos. que contiene el amaranto. no soporta temperaturas altas. Fuente: elaboración propia con datos extraídos del muestreo del análisis.68% Verdura 0. La importancia de conocer el tipo de proceso radica en que existe un efecto del tostado sobre la disponibilidad de lisina.Amaranto: Ciencia y Tecnología Tostada 0. pueden disminuir notablemente la disponibilidad de la lisina. etc. Los procesos que utilizan calor seco. Fuente: elaboración propia con datos extraídos del muestreo del análisis. amaranto (cereal) reventado. Productos de amaranto por tipo de proceso para su elaboración. lo mismo en la harina tostada.91% Figura 3. De lo anterior. Menos de 50% 9. Fuente: elaboración propia con datos extraídos del muestreo del análisis. se puede mencionar que el que un producto tenga mayor contenido de amaranto es garantía de que es un producto de mayor calidad nutricional.55% Figura 4. buena calidad (23. Porcentaje de contenido de amaranto en productos comprados. Cuando están empaquetados herméticamente y no presentan elementos extraños al producto ni daños físicos.55%). En relación a la limpieza los productos encontrados se clasificaron en tres rangos: 1. el empaquetado no es totalmente hermético. 77. más del 90% (47. Calidad y limpieza de los productos de amaranto. son productos que no presentan fechas de caducidad. Malo. Excelente. Para estos rangos se tuvieron 166 en calidad excelente (68.Capítulo XXIV. y 20.95% 71 a 90%% 31. Escobedo-López et al. mala calidad (8. Bueno. 27. podían tener residuos propios del amaranto pero sin contaminación de otros elementos.43%).20%) (Figura 5). Cuando podrían presentar daños físicos.07%). Formas de consumo del amaranto en México 23 productos contienen menos del 50% de amaranto (9.07% 2.77%). y 117. Mala 8% Buena 24% Excelente 68% Figura 5. es importante resaltar que también en algunos casos. 3. Los Más de 90% 47. 347 . del 51 al 70% (11.43% 51 a 70% 11.95%) (Figura 4).03%). D. Cando no cumplían con las normas de sanidad mínimas establecidas y su empaque mostraba un aspecto poco apetecible y hasta sucio. 58. Fuente: elaboración propia con datos extraídos del muestreo del análisis. Los productos con calidad excelente. sin embargo. en general fueron adquiridos en los centros comerciales y cadenas de autoservicio. del 71 al 90% (31. Rompope 1. tortillas. arándano. que se expenden preferentemente en tiendas naturistas y de autoservicio así como también amaranto reventado en bolsas de 250 g para ser consumido como cereal. Con menor popularidad.00 y de $25. $15. entre otros) (24.58% a) Palanqueta 24. pasas. de $18. deben estar exentos de sabores y olores extraños.50 a $18.28%).15%). los productos como cereales. y presentar color típico de la variedad. 3.75%).. $18. Es importante mencionar que de acuerdo a Escalante (2010).. granola (9. Mazapán 1.79%).58%) y una bebida de rompope (1. pasas. 17 son palanquetas (barras compactadas de amaranto reventado con cacahuate.01%).28%). Cabe resaltar que los granos de amaranto.58%).9%).. Dentro de la clasificación que se hizo con los 70 dulces encontrados se tiene que 41 de ellos son alegrías (58. es que en México no existe información de las bondades que tiene este producto y las diferentes formas de consumirlo. la forma más conocida de comer amaranto es como “alegría”. linaza. Para este grupo de cereales se encontraron 127 y se clasificaron de la siguiente manera: barritas energéticas con 94 productos (74. 20.58%)(Figura 6). nuez.50 a $25. en cualquiera de sus grados de calidad.00. El producto se concentra principalmente en el de menor precio.Amaranto: Ciencia y Tecnología productos clasificados como de mala calidad fueron encontrados en pequeñas tiendas artesanales o con comercializadores ambulantes. Escobedo-López et al.58% Horchata 1.57% Oblea 7. etc.00 a $15.86%). además encontramos una muestra de mazapán (1. 2010).00. 4. Se sabe de otros productos como no convencionales nieve.00 a $10. sin saber que a un bajo costo adquieren un alimento con un gran potencial de proteínas. (Espitia et al. pepitas. . choco-hojuela) (6.00 a $36. de $11.28% Alegría 58. guisados.50 a $25 (4.34%).50 a $18 (5. y un producto de grano garapiñado (0. cuatro son dulces cubiertos de amaranto (garapiñados.00.57%). coco. de igual manera hay variaciones en colores. $11 a $15 (22. a base de grano reventado (15. pero con mayor representación en el mercado. ésta palanqueta se ha diversificado en los últimos años al adicionarle otros productos como chocolate. pulque.45%). por lo que no hay una cultura de comer amaranto a pesar de ser un cultivo tan tradicional como el maíz y el frijol. bombones. de $15. cinco son obleas (7.9% Cubierto 6. las presentaciones varían de círculos a cuadrados y rectángulos de diferentes tamaños y cubitos en bolsas de papel celofán. donde se encontraron 40 productos en el rango de $2 a $10 (57. etc. 12.34% 348 D. nuez. avena. y 7.00 por producto. 16. $25 a $36 (10%). se encontró un polvo de amaranto para preparar horchata de amaranto (1. tlayudas.58% Sobre los precios de los dulces se dividieron en cinco rangos: de $2. por lo que la mayoría de la población que consume amaranto lo relaciona con una golosina.71%). miel. Una de las razones del desconocimiento de las propiedades del producto. 45% a) Grano Reventado 16.94%) (Figura 7).5 a $20 (27. como barritas integrales. $10. Fuente: elaboración propia con datos extraídos del muestreo del análisis. 35 cereales de $10.83%).86% $2-10 57.81%). empanadas. harinas y alimentos proteínicos.15% Figura 6. Para lo que tenemos que de $1 a $5 se encontraron 31 productos (24.57%).01% D. $30.5 a $30 (11. Los precios de estos se agruparon en los siguientes rangos: de $1 a $5.5 a $10. Formas de consumo del amaranto en México $18. son concentrados proteicos. b) Costos de dulces. cuatro tipos de harina de Grano Garapiñado 0.75% Barra Energética 74. cochinitos. conchas. Los cereales. Escobedo-López et al. En la clasificación de productos panificados encontramos 35 divididos en 24 productos de pan (bisquet.5-15 22.45%) y finalmente más de $50 se encontraron cinco (3. 12 de $30. y alimentos nutracéuticos.5-36 10% b) $10. $20 a $30. entre otros) (68. regañadas. De los 9 productos encontrados dentro del grupo de frituras se tiene que todos corresponden a churritos de amaranto (100%) y sus precios se mueven de $6 a $10. procesarla y elaborar barras energéticas.5-18 5. 15 de $20.50 a $50 y más de $50.50 a $50 (9.Capítulo XXIV.28% $15. 29 productos de $5. Las empresas dedicadas a la transformación de cereales ubicadas compran la semilla para reventarla.71% $25. $5. son un alimento que además de ser nutritivo y gustar tanto a niños como a grandes.5-25 4.56%). entre otras) (20%). a) Clasificación de dulces.5 a $10 (22. 349 .41%).50 a $20. con mermelada. siete tipos de galletas (integrales.79% Granola 9. proteínas. con precios a más de $20 (8.43%). Comercial Mexica. . de 11 a 20 pesos y más de $20. Fuente: elaboración propia con datos extraídos del muestreo del análisis. Escobedo-López et al. Estos productos contienen una calidad mayor. y 3. harina para hotcakes y harina para tortilla) (11.45% $1-5 24. a) Clasificación de cereales.94% $30.5-10 22. En base a esto encontramos que 21 productos para la elaboración de panificados oscila de 1 a $10 (60%).43% a) Galletas 20% Pan 68.Amaranto: Ciencia y Tecnología Más de $50 3. blanca. se encontró que los productos que tienen un mayor precio fueron adquiridos en las cadenas comerciales como Walmart. etc.81% $5. vitaminas y minerales. Sobre los precios. 11.57%) (Figura 8). b) Costos de cereales.57% 350 D.5-30 11. es un alimento rico en hierro.56% Figura 7. amaranto (harina integral. los productos son económicos y quedan al acceso de la población. Esto es debido a que el consumidor que acude a Harina 11.41% b) $20. Soriana.5-20 27. de 11 a 20 pesos (31.5-50 9. para aportar alimentos de alto contenido nutritivo que es ideal en anemias y desnutrición.42%).83% $10. ya que contiene calcio y magnesio. son productos que poseen una etiqueta y por lo general una marca. Los precios para este tipo de producto se agruparon en tres rangos de: 1 a 10 pesos. a tener en cuenta también en la osteoporosis. Los productos que incluyen harina de amaranto se siguen mejorando por combinaciones de harinas. a un costo muy económico. De los 244 productos recolectados 78 se encontraron en Celaya. Guanajuato (33. cabe destacar que la mayoría de los productos que no se muestra su caducidad son alegrías. sólo 64 mencionan una fecha de caducidad y las 190 restantes quizá por el lugar de elaboración no lo creen importante. almuerzos. uno en Cuapiaxtla. desayunos. entre otros. y 20. La mayoría de los productos encontrados tienen marca. de D. se ha vuelto cada vez más exigente y quiere tener conocimiento sobre lo que consume.60%).68%).32%). En la zona centro del país donde se encuentra concentrada la mayor parte productora de amaranto y que a su vez se transforma y comercializa es notable la presencia de los productos como cereales y granolas (52. pero a la vez se observó que actualmente se están generando nuevas formas de preparar el amaranto y con esto el cultivo está obteniendo mayor demanda. grano reventado). predomina su uso para la elaboración de las alegrías. grano entero. además de otros insumos como: miel. 82 en Huazulco. Escobedo-López et al. dos en Lerma (0. a) Clasificación de panificados. maíz. piloncillo. D. Los artículos de amaranto encontrados en el mercado. 14. San Luis Potosí (2.F. quien menciona que con el amaranto. linaza. Formas de consumo del amaranto en México Más de $20 9% b) $11-20 31% $1-10 60% Figura 8. dentro de estos encontramos: trigo. (5. aunque no reconocida es un sello distintivo que en cierta medida respalda la calidad de elaboración. avena. Dentro de lo que se observó con las muestras encontradas es que el amaranto tiene una diversidad de productos además de las alegrías. arándano.40%).42%). 13 en México. se hacen por medio de elaboración artesanal aunque ya se está involucrando la industria alimenticia en incursionar con productos a base de amaranto de consumo tradicional. se puede emplear en muchos platillos como sopas (grano y harina). vainilla. Fuente: elaboración propia con datos extraídos del muestreo del análisis.27%). Oaxaca (5. reventado o germinado y molido). lo diferentes usos son mencionados también por Ortega (1990). b) Costos de panificados. Un aspecto importante que se encontró es que de las 244 muestras de productos. canela.81%). mejorando así el estado de salud de la población. tanto de sus semillas como de las hojas se preparan diversos platos.04%) sobre lo que se consideraba el principal mercado. dulce de fácil obtención.93%). sin embargo de acuerdo al estudio. semilla de girasol. El objetivo principal de promover e incrementar el consumo de productos elaborados con amaranto o mezclados. galletas. nopal y papaya. cereal para el desayuno (entero. pepitas.73%). en Querétaro (3. 8. nuez. jugo de limón. 26 en Texcoco (9. panes (harina. 351 . chocolate. este tipo de lugares. es el de dar un mejor valor nutritivo a los alimentos. cacahuate. miel de agave. los dulces tradicionales (28. pasas. Tlaxcala (0. pasteles. Hoy en día se pueden encontrar productos a base de amaranto o como complemento aunque ya se utilizan otros cereales y granos como ingredientes extras en la elaboración de consumibles a base de amaranto. Morelos (38.Capítulo XXIV. bebidas y dulces.45%)(Figura 9). postres. es que se trata de una labor casi artesanal. Morelos (38. 0. Fuente: elaboración propia con datos extraídos del muestreo del análisis. debe de considerarse que el amaranto es un grano que no es de consumo masivo.81% Huazulco. 33. Esto indica que el amaranto ya no solo es considerado un ingrediente de dulces dirigido al público del mercado artesanal. Méx.60%). SLP. sobre todo porque las utilidades nutricionales y económicas son altas. Actualmente ya existe .93%) y Celaya. Guanajuato (33. Gto. por lo que es importante fomentar el consumo del mismo. alcanzan en su mayoría una calidad de excelente ( 68. En México aunque el mercado artesanal. 3. los cuales en su mayoría son preparados a base de grano reventado (79. así como para aquellos que busquen el cuidado de la salud y el bienestar. sin embargo.4% Figura 9. Tlax.45% Celaya. 5.Amaranto: Ciencia y Tecnología Oaxaca.03%). D. Edo. 2. 352 D.95%).91%) y que contienen más del 90% de amaranto en su composición (47. Méx. Qro.6% Texcoco. 0. etc. Cabe señalar que el mercado nutricional es el principal campo para este cultivo ya que aporta los componentes necesarios para el desarrollo de las funciones del organismo y contribuye con aportes nutricionales para personas que puedan presentar alguna deficiencia en la salud (diabéticos. Distribución de productos recolectados. malnutrición y desnutrición. Oax. principalmente en la integración de alimentos precursores y conservadores de la salud a nivel mundial. Edo.32% San Luis Potosí. Escobedo-López et al. La prevalencia dentro de este estudio son productos de Huazulco.73% Querétaro. 38. CONSIDERACIONES FINALES El amaranto tiene un mayor posicionamiento dentro de los granos utilizados por la industria alimenticia. además favorece el crecimiento y desarrollo de los niños y jóvenes en estado óptimo. 9. Una de las particularidades del cultivo del amaranto y su transformación en variedad de productos que se comercializan por lo regular como pequeñas y medianas empresas. hipertensos.27% México. 5. ancianos. concentrados proteicos y suplementos para la tercera edad.93% Cuapiaxtla.F. sino que ahora podemos encontrar una gran variedad de productos dirigidos al público en general y muchos ya específicos para atender etapas de desarrollo como papillas infantiles. sigue siendo uno de los pilares fundamentales de la producción y consumo de amaranto. Mor. el crecimiento del mercado de la salud en cuanto a granos integrales ha permitido al amaranto posicionarse de una manera satisfactoria permitiendo un mayor impulso en la producción del país.42% Lerma.). Agronomía Tropical Volumen 52(1): 109-119. 353 . J Gueguen. C J M Hernández (2010) Conservación y uso de los recursos genéticos de Amaranto en México. E S Cordero (1986) Amaranthus spp. G Viroben (1992) Fractionation procedures. 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