H. Dopazo & R.Perazzo Página 1 EVOLUCIÓN BIOLÓGICA Aprendizaje y Evolución: Adaptación acelerada por efecto Baldwin Por Hernán J. Dopazo* y Roberto P. J. Perazzo** La teoría evolutiva se desarrolló durante años sobre la confortable suposición que las características adquiridas durante la vida de un organismo no tienen efectos sobre la evolución de su linaje. Sin embargo, éstas pueden servir de guía a la evolución cuando la selección natural trabaja sobre la plasticidad genética de un carácter aprendido. Próximo al Lamarckismo, el efecto Baldwin se mueve dentro de un verdadero marco darviniano, es la mejor hipótesis para explicar el origen de características instintivas como el lenguaje humano y se utiliza en el diseño de robots. La supervivencia y reproducción ción natural e historicidad, se convier- trientes y toxinas de modo de informar de los organismos en la naturaleza ten en los verdaderos arquitectos del al interior de la célula y seguir nadando depende de la obtención de recursos mundo natural. La idea no es nueva, en la misma dirección o cambiar su escasos. Estos, a su vez, se encuentran deriva de la tesis que Darwin expuso curso. De manera análoga, los cerebros distribuidos de manera irregular en el en 1859 en “el origen de las espe- se informan a través de los sentidos espacio y en el tiempo. Por esto, el cies” y es la misma que ha guiado el acerca de la presencia o ausencia de aprendizaje, o la capacidad de modifi- pensamiento de los biólogos desde recursos y peligros, evalúan y almace- car el comportamiento sobre la base de hace más de un siglo. nan esta información generando res- la experiencia, no puede diseñarse de De manera general, los sistemas puestas motoras adaptativas a las que manera arbitraria. Las características de aprendizaje evolucionaron para llamamos conductas. Es evidente que la importantes de los organismos se amortiguar los efectos producidos por evolución ha modelado los sistemas de subordinan al éxito reproductivo de un ambiente cambiante e impredeci- aprendizaje para responder de manera sus portadores y, cualquier modifica- ble. En el extremo en que un organis- efectiva a los desafíos del ambiente. Lo ción se realiza sobre los ancestros. mo desarrolle todo su ciclo de vida en que no es evidente es si, el efecto inver- Todos los organismos que actualmente un ambiente regular y absolutamente so tiene o ha tenido relevancia biológi- habitan el mundo han sorteado de predecible, lo más económico es des- ca. Es decir, ¿puede el aprendizaje manera exitosa el manejo de esta in- hacerse de su sistema de aprendizaje y tener efectos sobre la evolución? formación difusa, y es obvio que tam- codificar su conducta en una pequeña ¿Pueden los actos cotidianos de los bién lo han hecho sus ancestros, al porción del genoma. Sin embargo, no organismos guiar la evolución de sus menos, hasta el momento de su prime- existe en el mundo natural un ambien- poblaciones y consecuentemente la de ra reproducción. De esta forma, selec- te como el descrito. Desde los orga- sus especies? ¿Existen características nismos más simples hasta los más en los organismos que necesiten de complejos poseen sistemas que les una explicación como esta? Esta es la * Hernán J. Dopazo es Doctor en Biología, permiten evaluar las condiciones del pregunta que analizaremos a continua- desarrolla su tarea de investigación en el grupo de Biología del Comportamiento (IByME - medio donde viven y responder de ción. CONICET) y es JTP en las cátedras de Evolu- manera adaptativa. Las bacterias co- ción y Sistemática Teórica de la UBA. mo Escherichia coli han desarrollado Un poco de historia ** Roberto P. J. Perazzo es Doctor en Física y sistemas bioquímicos para censar, profesor titular del Centro de Estudios Avanza- La posibilidad de que las características recordar y moverse dentro de nuestros dos de la UBA. Desarrolla su tarea de investiga- adquiridas durante la vida de un indivi- ción en Sistemas Complejos aplicados a la intestinos. A través de sus proteínas duo, ya sean las ensayadas por apren- biología y la economía. de membranas pueden detectar nu- dizaje o de cualquier otro modo, se solo puede entenderse estructuras adquiridas –como un mús. Dopazo & R.la selección natu. Es decir. Waddington demostró expe- variaciones. Para Schmalhausen aún interpretan. tativos de la línea somática (círculos) sobre la afecta la constitución genética de la población vo. El fenotipo (F(1.. la selección de los organismos en su ambiente. el genetista britá- por todo el mundo. El paleontólogo y selección natural era preponderante. Sin embargo. ves) adaptándolos para su ajuste fun. nico C.de estos organismos norma de reacción o la función por la a las influencias del ambiente. conserva y acumula todas las que den en generaciones anteriores. Este último juega un papel directo en la modifi- rior independizando los posibles efectos adap. estático. De este modo. de sustitución de variantes alélicas desde la interacción del genotipo con el culo desarrollado. el genetista ruso I.” La visión resultante tener lugar dentro de un marco pura- ción (Fig.. aunque no rechazaba el papel del uso y diseña (limando) los organismos (lla. base de sustentación para la incorpo. Visión lamarckiana del proceso evoluti. y ciones no heredables.. Lloyd Morgan y ambiente físico y social de los organis- sobre la herencia. Uno de en un ambiente novedoso podría favo. transmitirse como información a las gametas (Fig. ceso evolutivo pero. nalmente por el organismo. 2.2). 3. ya que pue- información de las gametas. El psicólogo James Mark Bald. Los comportamientos modifican el la maduración (t1) y el aprendizaje (t2) tienen do. las más ligeras ción. selección. por el mejoramiento de cada Baldwin sostenía que el proceso podía dos era la causa principal de la evolu. natural de cualquier mutación genética Schmalhausen insistía que. portamientos aprendidos.2)) se expresa a partir del genotipo (G(0)) en asociación con el ambiente.lo que los organismos apren. J. mos alterando los coeficientes de selec- nismo alternativo para el origen de las ción que dirigen el cambio entre gene- Con el desarrollo de la genética adaptaciones. Para el francés J. a la selección natural ambiente donde actúa la selección la evolución modificaba principalmente como una fuerza externa actuando natural. ción fenotípica -a través de cambios den transmitirse rápidamente entre sin embargo fue alto ya que muchos comportamentales u otras modifica. individuos de distintas generaciones a biólogos y naturalistas concibieron. más acusados cuando se trata de com- la adaptación orgánica pueda alterar la sino que por medio de su acomoda. la herencia de los caracteres adquiri. hasta el nuevo ambiente.. cional (abrir puertas) y de este modo Baldwin.4).pudiese sivo del origen de las adaptaciones. A pesar del listas. ser orgánico. porque no teoría evolutiva derivada de la Síntesis I. raciones (Fig. encontrar pozos de agua. alterando la sobre organismos en extremo pasivos -y no la muerte. cionista August Weismann quien garantizar su éxito reproductivo. Fig.. taba: “. la arena donde los ción selección orgánica y propuso como selección estabilizadora servía fenotipos muestran distintos grados de que éste facilitaba la evolución ya que para consolidar en el genoma las carac- supervivencia y éxito reproductivo. La Anteriormente. blación hacia el máximo de adapta. embriólogo y evolu. el proceso mente ausente se exprese en presencia propio Darwin denegó el papel activo de adaptación fisiológica servía como de un cambio ambiental. línea germinal (óvalos).3). G. Baldwin esgrimían un meca. Fig. donde la selección natural fundador de la Síntesis Evolutiva G. Schmalhausen subrayó que el com- concebía un mecanismo por el cual las Moderna extendió entonces el modelo portamiento. un carácter cuyo las. 1. apa. insensiblemente cuando quiera y generaciones posteriores”. H.H. cación de la línea somática y de manera indirecta Fig..1). recer la incorporación por selección fenotipo en distintos ambientes (Fig. Lamarck donde quiera que se presenta la opor. M. win llamó a este proceso de acomoda. Osborn. pero al hacerlo. a fines del siglo pasa. Los efectos evolutivos moderna y la biología molecular mos no eran simples entidades pasivas de esta interacción probablemente son hemos llegado a rechazar la idea que enfrentadas a un ambiente estático. bautizada por Schmalhausen dicho de otro modo. lo bautizó efecto fue el citólogo. H. desarrollo dependía originalmente de la . al cambio ambiental”. o la habilidad para preexistentes como mecanismo exclu. ambiente durante el desarrollo. Para Charles Darwin. descendiente (G(1)). Weismann modificó el esquema ante. la fue la de un ambiente (cerradura) mente darviniano. duo promedio de una población en un tiempo inicial (t0) se modifica luego de una generación (t3) por medio de los efectos fenotípicos (Fi) que Sin embrago. ral escudriña cada día y cada hora. Para ellos los organis.. va que hoy tenemos fue separar con. desechó totalmente la idea. “en el caso ceptualmente “el organismo” de “el que sirva a dicha acomodación en el en que un carácter fenotípico inicial- ambiente”. bles. selección natural arrastraría a la po. cual el desarrollo traduce el genotipo en los grandes logros de la teoría evoluti. rimentalmente que. tunidad. La constitución genética (Gi) de un indivi.alteraban el través de la cultura. Más recientemente. C. De este modo Baldwin argumen. proveía una superficie por donde la terísticas fenotípicas ensayadas origi- Darwin afirmaba “. El precio. rechaza las que son ma. Simpson restó importancia a este pro- desuso de los caracteres. mutación que fuese acorde en dirección Síntesis Evolutiva el ambiente repre. Este tipo de senta solo el agente de selección o. natural podría favorecer cualquier Para Darwin y los fundadores de la ración de caracteres genéticos favora. B. tono Lamarckiano de sus afirmaciones. Perazzo Página 2 transmitan a la descendencia ha sido son buenas y trabaja silenciosa e recerá genéticamente codificado en una idea recurrente en muchos natura. F. la persistencia los sistemas de desarrollo. nes. Waddington llamó a este mecanis.. se habría producido la canaliza.Las combinaciones C1C1 y las no progresivamente una respuesta más porcentaje de CVL entre generacio. Lo que había sido indu.A1A1B2B2C2C2 es CON en ambos durante muchas generaciones. A1A1B1B1C1C2 N N luego de la generación 14. vena cruzada de las alas.Esquema del experimento de asimi. Veamos a continuación para el carácter fenotípico CVL exis. Dopazo & R. esto sucede genéticos. En términos genéticos. Con estas reglas. causa y consecuencia asimilación genética. Genotipos y fenotipos posibles natural. A1A1B1B1C1C1 N N ramente curioso fue confirmar que. Los genetis. es decir ausencia de genotipo para producir un fenotipo N. A1A1B1B2C2C2 N IND cido en el desarrollo terminó fijándose A1A1B2B2C1C1 N N al genoma. Waddington son procesos darvinianos A2A2B1B1C2C2 N IND que resaltan el papel activo que tienen A2A2B1B2C1C1 N N Las israelíes E. Ver detalles en A2A2B1B1C1C2 N N el texto principal. y efectos epistáticos para expresar el ción genética que expresa CVL de varias veces confirmado por distintos fenotipo CVL. un golpe de calor (Amb. constitutiva (CON). Supongamos que en manera constitutiva (CON) depende de investigadores. que interactúan a través de que una colonia contenga la combina- En un experimento ya clásico. A2A2B1B1C1C1 N N hausen y la asimilación genética de lación genética de Waddington. IND y CON se determinan de la si- dos. de 40ºC por 2-4 h. 1. haciéndose por ojo poco experto. en un sentido convencional. a un estímulo ambiental genéticas producen el fenotipo normal frecuencias inicialmente son: extremo. Imaginemos que A2A2B2B2C1C1 N N de sí mismos. los fenotipos en el proceso evolutivo.” que el número de CVL aumentaba confirmando que el carácter poseía Genotipo Fenotipo Fenotipo variación genética sobre la cual la Amb. tal.1) todas las combinaciones mero de moscas de la colonia. En este caso. y C). y que las lo.. El experimento (Fig. ambas A1A2B1B2C1C2 N IND funciones representan al genotipo medio de la A1A2B1B2C2C2 N IND población antes y después de la selección en el experimento de Waddington. males. el tipo especial de A1A2B2B2C2C2 N IND la selección estabilizadora de Schmal. Lo verdade. A1A2B2B2C1C1 N N A1A2B2B2C1C2 N IND El efecto Baldwin. A1A2B1B1C1C1 N N nalmente fue asimilado genéticamente A1A2B1B1C1C2 N N Fig.H. 4. una rayita más-.Un genotipo puede representarse en la población.. reproducir solamente a las moscas con 3. las líneas A1A1B1B1C2C2 N N derivadas a las cuales no se les aplica- ba el golpe de calor comenzaban a A1A1B1B2C1C1 N N mostrar el carácter CVL de manera A1A1B1B2C1C2 N IND constitutiva. aquellas combinaciones que producen artificial de modo de aumentar el 4. mencionadas en 1 y 3 son N en am- rápida y eficiente al estímulo ambien. consistió en producir estas fenocopias (excepto A1A1B2B2C2C2) son IND ción de combinaciones génicas produ. la probabilidad de Asimilación Genética mórficos.2). se dice que el carácter está codificado por loci poli. fenocopias CVL (IND) por medio de último independiente de dicho estímu. se tas llaman a estos caracteres fenoco. en cas que simulan verdaderos mutantes ambientes. “Los carac. Fig. Lamb realizaron una interpretación A2A2B1B2C1C2 N N Aprendizaje y evolución son. A1A1B2B2C1C2 N IND ton.Los genotipos A1-B2-C2C2 son IND ción sexual. wings (CVL). Se trataba de una vena -para el más que inducimos la expresión de las ma por selección. cidas en una población de reproduc. transversal a las más largas. A1A2B1B1C2C2 N IND como una función denominada norma de reac- ción que transforma la variación ambiental en A1A2B1B2C1C1 N N variación fenotípica. mediante golpes de calor para luego en el ambiente 2. la selección beneficia a fenotipo CVL. 2. caracteres heredados. por medio de selección pias ya que son desviaciones fenotípi. Si las melanogaster. Supongamos ade- posteriormente se transcribía al geno. Haciendo selección en el ambiente 2. bajo darviniana reciente del proceso de A2A2B1B2C2C2 N IND estas hipótesis. A2A2B2B2C1C2 N N los modelos y los experimentos más ten 3 loci génicos (A.Todos los genotipos A1-B2-C2- porque en la constante mezcla y selec. ton llamó a este fenotipo crossveinless reglas que gobiernan la expresión del mo asimilación genética. Drosophila (Amb. B. 5. 1 Amb. Wadding. cada A2A2B2B2C2C2 N N modernos que justifican la existencia uno con 2 variantes alélicas que for- de estos mecanismos en el mundo man 27 genotipos posibles (Tabla 1). teres que originalmente son adquiri. Perazzo Página 3 aplicación de un estímulo ambiental. común en las alas de las moscas nor. Jablonka y M.. nada particular parecía suceder ya bos ambientes. Waddington expuso a condiciones normales de desarrollo las frecuencias de los alelos y del nú- las pupas de la mosca. En palabras de Wadding. guiente manera: convierten. de modo (N) -vena cruzada.excepto uno que de hacer desaparecer una característica produce el fenotipo CVL de manera . 2 selección podía trabajar.5). Tabla 1. A1A1B2B2C2C2 CON CON ción del carácter CVL hasta que fi. de modo que. cada individuo Si tomamos todos los animales que existentes que. cualquier mutan- CVL en la población. niana del efecto Baldwin.12. la red correcta si hace mil intentos de cia. (alelos ?). existe aproxi- cia. a la vez que los restantes selección en detrimento de los A2. duos poseedores de las sinapsis fijas población deberá esperar al origen de zaje se realiza por prueba y error y correctas. la frecuencia de los de solo uno tiene máxima capacidad alelos A1. el animal evalúa su propio resulta. Waddington insistía do y finaliza su aprendizaje cuando proceso de aprendizaje y por lo tanto que. B2 y C2 incrementaron por reproductiva. será beneficiado ya que tiene menos cambio evolutivo tuvo lugar con ex. la red no 0. ya que estímulo. habilidades innatas (Cuadro 1C). Es decir. Perazzo Página 4 A1 = 0.0001. Nowland construyeron sus padres. aplicando el estí. son 10 en promedio y su posición se ción actúa sobre variantes genéticas determina por azar. En realidad existe un creciente C1 = 0. beneficio desde un poco más del 0% a nexiones excitatorias (1).52.4). a juzgar por estos números. sobrevivir y reproducirse (Cuadro mulo ambiental y seleccionando los 1A). población posee un tercer alelo sus- hausen (Fig.1 nemos un animal controlado por una rrecta. existe para estos innatas y. su El proceso básicamente funcionó ventaja será efímera si decide tener porque la selección favoreció a aque. Este animal puede aprender la mutación para suplir esta deficien. Lógica utilizada por Hinton y mos es otra (Cuadro 1C). napsis flexibles por señales excitato. la probabilidad de obtener el genotipo rias (0). algo menos del 100%. no obstante el o sortear un obstáculo. Supongamos que el aprendi. sea como fue. A diferencia de cuando modo a la evolución de características un modelo de simulación para mostrar no hay aprendizaje. sobresaliendo en una inmensa llanura. la selec.H. la selección favore. entre 220 (~ 1 millón) tiene chances de ton no comenzó con números tan nacer con probabilidades no nulas de altos.9 .0. ganismo el número de sinapsis fijas las sinapsis y alelos en posiciones correctas. la su vida. Wadding. es decir. Esto es equivalente a pensar en fenotipos IND y CON en sucesivas un espacio de genotipos posibles don- generaciones. Nowland para demostrar la factibilidad darvi- poblaciones. Es decir 1 en 10. la red nunca selección artificial una proporción podría evolucionar por selección ya elevada de la población estaba forma- que no existe una superficie gradual da por genotipos A1A1B2B2C2C2 de por donde subir y arrastrar a la pobla- manera de no necesitar el estímulo ción hasta la cima de máxima adapta- ambiental para expresar CVL ya que ción (Cuadro 1B). Dopazo & R. solo 1 individuo mostrará el fenotipo CON.5 . sexualidad es sinónimo de intercam- ció el cambio de la norma de reacción bio de información. la combinación correcta. es 1000 veces más probable que éstas . se. Hinton y S. fijarse totalmente ya que la presión de Sin embargo estos no heredan las selección se hace menor a medida que Efecto Baldwin sinapsis cambiadas sino el número todos los aprendices tienden a hacerse Los teóricos en redes neuronales específico de sinapsis flexibles de similares. si la exactamente como sugería Schmal. Sin embargo. son igualmente ineficaces.2 red neuronal hipotética de 20 co. Luego de sucesivas generaciones de Bajo estas condiciones. B2 = 0. C2 = 0. En damente al cambio de las condiciones tentos tendrá mayores posibilidades de teoría. El ambiente en este ceptible de modificar la red de cada caso jugó un papel que normalmente individuo de acuerdo a la experiencia no se reconoce en los modelos genera. A2 = 0. En este caso su éxito está no existía originalmente el mutante rias (1) e inhibitorias (0) en busca de garantizado. aprendizaje. con solo 1 ó A1A1B2B2C2C2 será 0.22 = con 20 sinapsis incorrectas. Imagi. El aprendizaje lleva de este G. En la vida te descendiente que elimine sinapsis te tampoco haya surgido por mutación real sería similar a capturar una presa incorrectas o flexibles por correctas durante el experimento. Una ima- gen similar a la de un poste telegráfico B1 y C1 (en negrita en la tabla 1). Sin embrago. sexo. Más aún. si el carácter no existe. Se resaltan en negrita clásico y acorde al modelo de evolu. si el ambiente benefi. No flexibles para adaptar en el curso de madamente 1 entre 210 (~1000) indivi- obstante. e inhibito. aumentan en la población. la conclusión como vere- les de selección natural y genética de Cuadro 1. tendrá en media otras 10 sinapsis poseen 10 sinapsis fijas.5 cambio evolutivo (Cuadro 1). evolución era importante ya que pro. las conexiones no llegarán a ambientales. la selección natural veía un mecanismo por el cual las individuo que adquiera las sinapsis producirá individuos con mayores poblaciones podrían responder rápi. posibilidades de equivocarse en el trema rapidez. y probablemen. que cada individuo modifica sus si. azar surge el mutante correcto. En el experimento de Waddington. Su genotipo desaparecería al llos genotipos que mejor respondían al momento de reproducirse. nos del 100% de la red neuronal co- B1 = 0.8 . ción por sustitución de alelos.. El De este modo. dejar descendencia. como el aprendizaje puede guiar el individuos una ventaja en tener me. conserva para luego reproducirse. correctas en el menor número de in. la asimilación genética en la encuentra las sinapsis correctas y las más tiempo para dejar descendientes.000 moscas funciona. Desde el punto de vista Si al comienzo de la vida de un or. si por eran CVL CON.0. Peor aún. En el caso en que el ambiente se duo poseedor de pocas sinapsis flexi. 100% eficiente produciría el estanca- aprendizaje que sin él. es como tipo y fenotipo. Modelo de perceptrones. Cuando el mante- cia. porque en este caso. Éxito reproductivo (F) y B. Encontrar una configuración neuro.. aprendizaje que en teoría resulte luto llevando a una predisposición . aprendizaje más eficaz. todo el genoma)..A. la transferencia de la informa- los flexibles tiene para el individuo un podría ser intuitivo. la escalada al óptimo no se pro. la selección natural no encuentra una superficie de escalada para modelos de evolución de plasticidad actúa como “maestro” o ambiente subir al máximo (F~20) en una porción apre. ción correcta en el genoma. Fig. paradigma del cambio evolutivo. Los genetistas de poblaciones al defi- ceptrón-. Para fijar ideas sería similar ciable del paisaje. las poblaciones poseen 3 asimilación genética tendrá lugar. si la fre. cuencia de alelos flexibles (?) es cero. La selección en este información genética correcta por efecto Bald- mos cuáles serían las consecuencias win. posible ya que estos individuos rígi. este traspaso será casi abso- bles con muchos alelos correctos. comportamental. suma un punto a niano como una combinación particular sus posibilidades de dejar descenden. y los individuos son incapaces de El efecto Baldwin funciona siempre y des distintas de aprender. Fig.existiese caso es ciega a la variación genotípica q=0. fre- por aprendizaje eficaz ceptrón. B. tener lugar sin alelos flexibles (q=0). trivial en números de descendientes. Inclusive. Modelo de Hinton y Nowland. ción de la plasticidad o flexibilidad miento genético de la población. En caso contrario. como el cambio de las manera aleatoria. inversamente a lo que biante. lidad del desarrollo tenga un costo no frecuencias génicas en el proceso tución de alelos.. En este biar información flexible por informa- temático de población infinita y otro caso. manipulando el número de los dos primeros. 0. dos pueden clasificar correctamente habría presión de selección para cam- Para esto. Perazzo Página 5 más probable que éstas se fijen con habrá selección a favor de la elimina. por más de 300 generaciones. La Fig. Finalmente. el proceso puede cados de lamarckianos. en función de desde cualquier combinación de frecuencias génicas p y q hasta asimilar la combinación sido la suerte de los modelos de asimi- una serie de características – correcta de máxima adaptación (alelos 1 en lación genética o efecto Baldwin califi- estímulos. Más aún. es como intentar encontrar el poste La consecuencia más importante de telegráfico caminando a ciegas por la poner una distancia mayor entre geno- llanura. frecuencias alélicas mucho mayor al estudiado por Hinton y Nowland Atenuación del efecto Baldwin (Fig. La respuesta compor. le presenta una cantidad M de ejem. si es o no es comestible. Dopazo & R. 1. Peor aún ha ejemplo. 6. 2. el aprendizaje de ción del ambiente hacia genoma por costo mayor -por incurrir probable. variantes alélicas (1.como color. podemos dotar a los nimiento de la plasticidad fenotípica aprendizaje modifica las conexiones individuos de mayores y menores excede en costos los beneficios que flexibles y prueba con el siguiente posibilidades de aprendizaje. olor. fenotípica con normas de reacción más constante. sabor. muestra que.25 y sobre el efecto Baldwin si.7 otorga la misma en un ambiente cam- ejemplo. genética asimilando la información nal óptima en ausencia de aprendizaje correcta por efecto Baldwin. Me- se evalúa como correcta o incorrecta En este caso.que sucedería con el efec. Estos modelos textura. vidual y. to si los individuos tuviesen capacida. ?) que deter- minan la sinapsis de la forma más Conclusiones simple de una red neuronal -un per. a pesar de tener frecuencias no nos frecuentemente han pensado en los con relación a un genotipo óptimo que triviales de alelos q (?). Esto se debe a que un per. duce por efecto Baldwin sino por el caso en que el aprendizaje o la flexibi- cos para verificar el cambio de las modo clásico de evolución por susti. lleva a la asimilación más rápida de favor. aunque tenga alelos incorrec. Dado que tener muchos ale. capaz de clasificar la misma respuesta ton y Nowland realiza una búsqueda aleatoria ción genética y comportamiento indi. el algoritmo de M de ejemplos. Solo en el de simulación con algoritmos genéti.01. población con frecuencias génicas p (alelos 1) modelo de sustitución alélica como tamental a cada uno de estos ejemplos y q (alelos ?). Inclusive. la evolutivo.H. En particular nos pregunta. de todos población como función del número de genera- En un trabajo reciente hemos incor. Con aprendizaje. información genética. lando puntos para garantizar su éxito éxito reproductivo prescinde de incorporar reproductivo. cuencia de alelos correctos p (alelos 1) en la tos en sus posiciones fijas. pudiendo ser aprender. Al igual que Hinton y evolución por efecto Baldwin o por Nowland. diseñamos un modelo ma. simple- de evolución fenotípica hoy se entien- En caso de que su respuesta coincida mente por sustitución alélica. do eficaz.y que evalúe. a cada individuo se frecuencias alélicas de una población. En estas condiciones el modelo de Hin- una “distancia” mayor entre informa.6A). o menos amplias para la adaptación a a presentarle a un alumno una fruta – La selección puede arrastrar a la población los ambientes fluctuantes. es que el efecto Bald- tener a alguien que nos dice si estamos win tiene lugar en un espacio de cerca o no del objetivo. den en un marco absolutamente darvi- con la del maestro. 7. Los círculos negros marcan la dinámica porado 2 componentes que adicionan modos puede dar una respuesta com- evolutiva de la población con el protocolo de un poco más de realidad al modelo portamental correcta. ciones. la escalada al óptimo es cuando el aprendizaje no sea demasia- más o menos eficaces en el cumpli. etc. y seguir acumu. un estacione. Ésta al poseer mayor anterior. Construidos los genotipos de nir la evolución. algunos ejemplos (Fig.que un indivi. A.Paisaje adaptativo representado por la capacidad reproductiva media (F) de una han utilizado consecuentemente el plos a aprender. un mayor número de ejemplos no mutación aleatoria será seleccionada a mente en más errores. no miento de una tarea de aprendizaje. Las condiciones iniciales son p=0.6B). Continuamente aprendemos Publishers. plemente porque se es poco eficiente. NY. los informáticos construyen algoritmos genéticos que por efecto Baldwin encuentran más fácilmente la configu- ración óptima de redes neuronales adecuadas para el funcionamiento de robots. La lógica del proceso tiene derivaciones aún más prácticas. Un comportamiento of novel behavior. Mitchell.wi. dades lingüísticas. Existe una versión española: “El Cualquier mutante que otorgue una instinto del lenguaje: Cómo crea el respuesta más eficiente reduciendo lenguaje la mente”. proceso. programación genética.cogs. Indididual Devel- uno de los modos más eficientes de opment and Evolution: the genesis cambio evolutivo. los costos que el aprendizaje impone Epigenetic Inheritance and Evolu- al organismo en número de descen- tion: The Lamarckian dimension.H. Pigliucci. podrían convertir en directrices e del lógicas o comportamentales ensayadas cambio evolutivo. comportamientos adquiridos puede ser Gottlieb. XXVI. How the mind creates lan- producen cuando se es novato o sim- guage. que “ la evolución del lenguaje es el Phenotypic Evolution: a reaction área ideal para la operación de este norm perspective.leidenuniv. W. Oxford Univer- aprendido puede ser asimilado y con- sity Press. La habilidad para cies: the coevolution of language aprender y posteriormente heredar and the brain. Inc. Addison-Wesley orgánicas y de este modo amplifica o Publishing Company. NY. 1995. “las innovacio- neuronales. 1996.nl. el antropólogo T. Quizás. S. G. & M. es que las primeras se . Alianza Ed. abanico potencial de adaptaciones Santa Fe Institute. la que puede Bellew. Perazzo Página 6 genética de las características morfo. 1994. El biólogo y fundador de la Síntesis Evolutiva E. vos comportamientos por medio del aprendizaje es.iit. nes estructurales y funcionales del y vida artificial visite las siguientes cerebro humano son consecuencia de páginas en internet. Lamb. en las fallas que se stinct. mediada principalmente por el efecto www. porque hay costos debidos al tiempo Pinker. Inc.susx. Sunderland. Norton ed. El efecto Baldwin trabaja Oxford University Press. dientes. NY. Mayr sugirió en 1963 que. T.uk. Dopazo & R. como estamos acostumbrados a creer.ca/baldwin/bibliography Baldwin”. Dado que la búsqueda de adaptaciones es más rápida con aprendizaje que sin él. London. Madrid. El aprendizaje Populations: models and algo- otorga al organismo el acceso a un rithms. Massachus- nuevas habilidades verbales pero setts. Lo que no dijo. Pinker ha sugerido Schlichting C. NY. las adaptaciones comportamentales precederían a las morfológicas en cualquier especie. durante la invasión de un nuevo nicho ecológico. R. El lingüista S. entre todas las formas Lecturas recomendadas de adaptación orgánica. comportamientos de sus individuos La flexibilidad para desarrollar nue. también sabemos que muchas de éstas están genéticamente asimiladas”. vertirse en predisposición innata por Jablonka E. Sinauer.ac. & M.nrc. Proceedings Vol. Penguin Books. extiende el rango de muestreo de la Deacon. estos costos será seleccionado a favor.. The Symbolic Spe- selección natural. The Language In- que lleva aprender. una larga coevolución con las habili- www. Ass. el futuro por los individuos en generaciones evolutivo no sea tan indirecto a los anteriores. Una coevolución www. Dea- efecto Baldwin en relación con redes con ha insistido que. 1997. producir consecuencias evolutivas Adaptive Individuals in Evolving más rápidas y radicales. Del Para más información acerca del mismo modo. 1998. 1992. & M.
Report "Adaptacion Acelerada Por El Efecto Baldwin"