A glicólise (palavra derivada do grego glyks, que significa ³doce´, e lysis, eu significa ³quebra´) é uma via central quaseuniversal do catabolismo da glicose. É a via através da qual, em grande parte das células, ocorre o maior fluxo de carbono. Em determinados tecidos e tipos celulares de mamíferos (medula óssea, os eritrócitos, cérebro, entre outros) a glicose, por meio da glicólise é a principal, quando não a única, fonte de energia metabólica. Uma molécula de glicose é degradada em uma série de reações catalisadas por enzimas para liberar duas moléculas de piruvato. Durante as reações sequenciais da glicólise parte da energia livre liberada da glicose é convertida na forma de ATP. Esta via foi a primeira a ser elucidada. Desde a descoberta de Eduard Buchner (em 1987) da fermentação que ocorre em extratos de células rompidas de levedura até o reconhecimento claro por Fritz Lipmann e Herman Kalckar (1941) do papel metabólico dos compostos de alta energia como o ATP, as reações da glicólise em extrato de levedura e de músculo foram o centro da pesquisa bioquímica. Já as cinco últimas fases constituem a fase de pagamento.As etapas da glicólise (1) A glicólise possui seis átomos de carbono e sua divisão em duas moléculas de piruvato. Fase Preparatória y 1. cada uma com três átomos de carbono. Fosforilação da glicose: neste passo inicial. sendo que os cinco primeiros constituem a via preparatória. a glicose é ativada para as reações subsequentes pela sua fosforilação em C-6 para liberar a glicose-6-fosfato. ocorre numa sequência de 10 passos. o doador do . 6-difosfato em duas trioses: a enzima frutose-1. o produto piruvato aparece primeiro na sua forma enol. o gliceraldeído-3-fosfato. Transferência do fosfato do 1. precisa ser reoxidado até NAD+.3-biofosfoglicerato para o ADP.6-difosfato é quebrada para liberar duas trioses fosfato diferentes. O receptor do hidrogênio é a coenzima NAD+ (forma oxidada da nicotinamina adenina dinucleotídeo). Essa reação é irreversível em condições intracelulares. A redução do NAD+ ocorre pela transferência enzimática de um íon hidreto (H-) do grupo aldeído para liberar a coenzima reduzida NADH. esta forma tautomeriza-se rapidamente para liberar a forma ceto do piruvato. Oxidação do gliceraldeído-3-fosfato em 1. Conversão do 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato: a enzima fosfoglicerato mutase catalisa a transferência reversível do grupo fosfato entre C-2 e C-3 do glicerato. Fermentação Alcóolica Metabolismo Energético . onde ocorre a conversão do gliceraldeído-3fosfato em 1. Nesta reação. Esta reação encerra a fase preparatória da glicólise. uma cetose. 2.3-difosfoglicerato: este e o primeiro passo da fase de pagamento da glicólise. forma que predomina em pH 7. A frutose-1. catalisado pelo gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase. 9. Interconversão das trioses fosfato: apenas uma das trioses fosfato formada pela aldose (gliceraldeído-3-fosfato) pode ser diretamente degradada nos passos subseqüentes da glicólise.3-difosfoglicerato para o ADP: a enzima fosfogliceratoquinase transfere o grupo fosfato de alta energia do grupo carboxila do 1.6-biofosfato aldolase. Isomerização da glicose: neste segundo passo. por sua vez. uma aldose e a dihidroxiacetona fosfato. transformando-se em frutose-6-fosfato. o acilfosfato. Essa enzima promove a remoção reversível de uma molécula de água do 2-fofoglicerato para liberar fosfoenolpiruvato. O íon Mg+2 é essencial para esta reação. Clivagem da frutose-1. É irreversível nas condições celulares. Entretanto. 8. É a primeira das duas reações conservadoras de energia da glicólise e que leva à formação de ATP. pois as células possuem um número limitado de NAD+. Fase de Pagamento y y y y y 6. 5.3-difosfoglicerato. formando ATP e 3-fosfoglicerato. é rápida e reversivelmente convertida em gliceraldeído-3-fosfato pela quinta enzima da seqüência glicolítica a triose fosfato isomerase. Desidratação do 2-fosfoglicerato para fosfoenolpiruvato: a segunda reação glicolítica que gera um composto com alto potencial de transferência de grupo fosfato é catalisado pela emolase. sendo essa uma reação irreversível a nível celular. 4. catalisa a condensação reversível de grupos aldol. Esta reação é irreversível sob as condições intracelulares e é catalisada pela enzima hexoquinase.6-difosfato. Fosforilação da frutose-6-fosfato: a enzima fosfofruquinase-1 catalisa a transferência de um grupo fosfato do ATP para a frutose-6-fosfato para liberar a frutose-1. Já o produto dihidroxiacetona fosfato. Transferência do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP: o último passo na glicólise é a transferência do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP.y y y y fosfato é o ATP. Este. 10. a glicose-6-fosfato sofre catalise reversível da enzima fosfoexose isomerase. a fosforilação em nível do substrato.0. 7. O grupo aldeído do gliceraldeído-3-fosfato é desidrogenado em um anidrido de ácido carboxílico como o ácido fosfórico. catalisada pelo piruvato quinase. 3. a fermentação pode ser: fermentação alcoólica . Devido á sua grande simplicidade. pelo que essa sequência também é conhecida por cadeia de Embden-Meyerhof. Este processo revolucionário.produz como produto final o ácido láctico. A fermentação é um conjunto de reacções químicas controladas enzimaticamente. os primeiros seres vivos seriam procariontes heterotróficos vivendo num meio aquático. ácidos gordos. deverão ter surgido os primeiros organismos autotróficos. donde retirariam nutrientes. geralmente a partir da lactose do leite. podendo ocorrer fora de células vivas. Pasteur concluiu que a fermentação é o mecanismo utilizado pelos seres vivos para produzir energia na ausência de oxigénio. tanto na fermentação como na respiração. . entre outros alimentos. A fotossíntese levou á acumulação de oxigénio na atmosfera terrestre. Estudos realizados por Pasteur permitiram verificar que a fermentação alcoólica estava sempre associada ao crescimento de leveduras. Já em 1897.produz como produtos finais etanol e dióxido de carbono. Os organismos retiram energia das mais diversas moléculas orgânicas (açucares. além de permitir a sobrevivência dos autotróficos. cerveja e outras bebidas alcoólicas e do pão. Há mais de 2 mil milhões de anos. Destas observações. O baixar do pH causado pela acumulação do ácido láctico causa a coagulação das proteínas do leite e a formação do coalho usado no fabrico de iogurtes e queijos. fermentação láctica . procariontes ainda mas capazes de produzir o seu próprio alimento através da fotossíntese.) mas a glicose é a mais frequente. que passaram a alimentar-se deles. o químico alemão Buchner demonstrou que a fermentação era apenas uma sequência de reacções químicas. mas que se estas fossem expostas a quantidades importantes de oxigénio produziriam (em vez de álcool e dióxido de carbono) água e dióxido de carbono. De acordo com a teoria heterotrófica. estes seres utilizariam processos igualmente rudimentares de retirar energia dessas moléculas de que se alimentavam. através da respiração. libertando energia. formados na atmosfera e acumulados nos lagos e oceanos primitivos. Esse mecanismo seria. aminoácidos. Dependendo do tipo de microrganismo presente. quase com certeza. permitindo a algumas estirpes de procariontes tirar partido do poder oxidante dessa molécula para retirar muito mais energia dos nutrientes.produz como produto final o ácido acético. fermentação acética . produtos utilizados pelo Homem na produção de vinho. Este processo tem grande importância económica. etc. Em 1930 os bioquímicos alemães Embden e Meyerhof descobriram a totalidade das etapas deste processo. Foi este estudo que revelou as enzimas (enzima = na levedura) e permitiu a compreensão do metabolismo celular em toda a sua globalidade.Um dos principais problemas dos seres vivos é a obtenção de energia para as suas actividades. semelhante à fermentação realizada ainda por muitos organismos actuais. sendo utilizado no fabrico de bebidas alcoólicas e pão. que causa o azedar do vinho ou dos sumos de fruta e sua consequente transformação em vinagre. em que uma molécula orgânica (geralmente a glicose) é degradada em compostos mais simples. também serviu os heterotróficos. 6-difosfato (molécula com 6 carbonos e dois fosfatos) que será quebrada em duas moléculas de gliceraldeído 3-fosfato (molécula com 3 carbonos e um fosfato). o rendimento energético líquido deste processo fermentativo é de apenas 2 moléculas de ATP por cada molécula de glicose degradada (recordemos que para activar a glicose foram investidos 2 ATP e que no final se produzem 4 ATP). O gliceraldeído transforma-se. em vez de apenas 2. Redução do ácido pirúvico Assim. Estes grupos fosfato. A energia desta quebra permite a ligação de um outro grupo fosfato inorgânico a cada uma destas moléculas. Deste modo. que são exactamente os mesmos utilizados na sua síntese. por sua vez. energéticos. semelhantes em todos os tipos de fermentação e na respiração aeróbia. fornecidos pelo ATP. Fermentação A glicólise é o conjunto de reacções iniciais da degradação da glicose. que se tornam gliceraldeído 1. que se transforma em ADP. Este processo é. liberta a totalidade da energia contida na molécula de glicose.Pode-se considerar as reacções da fermentação divididas em duas partes principais: a glicólise e a redução do ácido pirúvico. Glicólise A segunda parte da fermentação consiste na redução do ácido pirúvico resultante da glicólise. Esta enorme vantagem em rendimento energético . pois é altamente instável. em ácido pirúvico. são então transferidos para moléculas de ADP. transformando-as em ATP. conforme o tipo de organismo fermentativo. Sabe-se que a glicólise ocorre em praticamente todos os seres vivos. A fermentação não utiliza oxigénio e decorre no citoplasma das células. sendo cada etapa catalisada com a ajuda de uma enzima diferente. muito pouco eficiente. pois apenas 4% da energia contida na molécula de glicose é disponibilizada para o organismo. Rendimento energético da fermentação A fermentação degrada a glicose em moléculas menores mas ainda ricas em energia. A respiração aeróbia. ácido acético ou álcool etílico e dióxido de carbono. apesar da perda de energia sob a forma de calor. ácido láctico. como se pode comprovar analisando os produtos finais deste processo (água e dióxido de carbono). Um claro exemplo disso é o álcool etílico. um dos possíveis produtos da fermentação. Tem início com a activação da glicose. Cada molécula de ácido pirúvico é reduzida pelo hidrogénio que é libertado pelo NADh2 produzido na glicólise. originando. o que parece confirmar que deverá ter sido o primeiro fenómeno eficiente de produção de energia em células. que recebe dois grupos fosfato. a célula ainda consegue sintetizar 38 moléculas de ATP. mesmo que complementada com outras reacções. portanto. pelo contrário. que pode inclusivé ser usado como combustível.3-difosfato. Por este processo de fosforilação a glicose transforma-se em frutose 1. É designada a fase anaeróbia da respiração pois é exactamente igual ao processo com o mesmo nome que decorre na fermentação. Este ácido reage com a água e forma ácido málico. Este é desidrogenado (liberta hidrogénio que reduz NAD a NADh2) e combina-se com a coenzima A. libertados durante a oxidação da glicose. Recebe o nome do bioquímico inglês que esclareceu o seu mecanismo em 1938. Este isomeriza-se transformando-se em ácido isocítrico. onde decorrem as etapas seguintes do processo. Cada conjunto completo de moléculas receptoras intermédias de hidrogénio (por vezes apenas o seu . Esta transferência forma água e liberta energia. formando acetilcoenzima A.decorre ainda no citoplasma e produz acetilcoenzima A. reduzindo NAD a NADh2. Note-se que. Inicia-se com a combinação do grupo acetil com o ácido oxalacético. originando ácido cítrico. para o oxigénio. A sua desidrogenação origina ácido oxalsuccínico e os átomos de hidrogénio reduzem o NADP a NADPh2. consideram-se geralmente as seguintes etapas: Respiração Glicólise .decorre na matriz da mitocôndria e consiste numa série de reacções complexas de descarboxilações e desidrogenações. Uma descarboxilação liberta dióxido de carbono e forma ácido cetoglutárico. equivalente ao ATP) e reduzindo NAD a NADh2. Oxidação do ácido pirúvico Ciclo de Krebs . que desidrogenizado recupera o ácido oxalacético. Ciclo de Krebs Cadeia respiratória . Por esse motivo. Inicia-se aqui a diferença entre a fermentação e a respiração aeróbia. O conjunto das reacções da respiração celular aeróbia é extremamente complexo. Glicólise Oxidação do ácido pirúvico .decorre no citoplasma e consiste na degradação da glicose em ácido pirúvico. tendo sido uma das maiores conquistas da bioquímica moderna a sua compreensão.decorre na membrana interna da mitocôndria e consiste na transferência de 12 átomos de hidrogénio. por cada molécula de glicose decorrem 2 ciclos de Krebs pois formam-se 2 moléculas de ácido pirúvico no fim da glicólise. pois o ácido pirúvico vai ser descarboxilado (liberta uma molécula de dióxido de carbono) e transforma-se em ácido acético. Este é novamente descarboxilado e desidrogenizado. O grupo acetil da acetilcoenzima A será transferido para o interior da mitocôndria. A desidrogenação transforma o ácido succínico em fumárico. Em condições não celulares a libertação de energia seria explosiva mas este mecanismo gradual permite que esta seja utilizada. originando ácido succínico e GTP (guanosina trifosfato. com redução do FAD a FADh2.permite um metabolismo muito mais acelerado em organismos aeróbios que o presente em seres fermentativos ou anaeróbios. degradam-se macromoléculas em compostos menores. enquanto os aminoácidos se incorporam directamente no ciclo de Krebs. Além das moléculas de NAD e FAD. bastante recente. Outro importante contributo da fotossíntese é a produção de oxigénio. O oxigénio. . então. Actualmente sabe-se que o ciclo também permite explicar a degradação de lípidos e prótidos. A restante energia é perdida durante o processo sob a forma de calor. a energia é suficiente para formar mais que uma molécula de ATP mas apenas uma é sintetizada. por exemplo. já referidas anteriormente. estes são previamente degradados até produzirem acetilcoenzima A. No caso dos lípidos.electrão. originando água. tendo sido mencionado pela primeira vez em 1772 pelo inglês Priestley. De cada vez que um electrão é transferido há libertação de energia mas apenas se forma ATP quando a energia é superior a 10000 calorias. Este bioquímico apercebeu-se que a introdução de uma planta num ambiente irrespirável melhorava rapidamente a qualidade do ar. pelo mesmo processo. sabendo que cada molécula de NADh2 (tal como a de NADPh2) que inicia a cadeia respiratória produz 3 moléculas de ATP e que cada molécula de FADh2 produz 2 moléculas de ATP: Na verdade estas cerca de 38000 calorias libertadas durante a respiração celular não correspondem á totalidade da energia libertada pela combustão da glicose mas apenas à quantidade de energia que a célula consegue armazenar sob a forma de ATP (cerca de 55% do total). Integração de outros nutrientes na respiração A fotossíntese fornece alimento a todas as formas de vida pois os organismos heterotróficos se alimentam directa ou indirectamente das moléculas orgânicas produzidas pelos autotróficos. Praticamente todo o oxigénio da atmosfera terrestre tem origem fotossintética e pensa-se que é totalmente renovado. A descoberta deste fenómeno fundamental para a vida na Terra é. No entanto. o que ainda o torna o mais eficiente conhecido (a maioria dos carros. 3 4 ou 5 átomos de carbono. são fundamentais nesta cadeia os citocromos. Por vezes. aceptador final de electrões. a libertação de energia não é a única função da respiração pois nas suas reacções intermédias. cadeia respiratória. fica carregado negativamente e combina-se com os protões em solução. especialmente no ciclo de Krebs. posteriormente utilizados na síntese de novas biomoléculas. sob a forma de moléculas com 2. apesar de tudo. utilizado na respiração pela maioria dos organismos actuais. ficando o protão em solução) designa-se. tem uma eficiência de cerca de 25%). Rendimento energético da respiração Inicialmente pensava-se que o ciclo de Krebs apenas explicava a degradação dos glícidos durante a respiração. compostos usados igualmente na obtenção de energia pela célula. Pode-se neste momento calcular o rendimento energético da respiração. a cada 2000 anos. e podem ser resumidas da seguinte forma: Fotossíntese energia luminosa + clorofila ----> (clorofila)* 6 CO2 + 12 h2O + (clorofila)* ----> C6h62O6 + 6 O2 + 6 h2O Esta forma de resumir a fotossíntese. libertando oxigénio. que ocorre a nível dos grana do cloroplasto. . A cor da luz é determinada pela energia dos fotões que a compõem (zona azul do espectro mais energia e zona vermelha do espectro menos energia). dizendo-se que o átomo/molécula está num estado excitado. não revela a complexidade das reacções intermédias e dá a ideia (errada) de que o dióxido de carbono reage com a água. o mecanismo ficou baptizado fotossíntese (síntese em presença de luz de compostos orgânicos). o investigador Van Niel propôs a hipótese que o oxigénio libertado na fotossíntese proviesse da água e não do dióxido de carbono. designadas fotões. Iniciou-se aqui a ideia que as plantas decompunham o dióxido de carbono. Por volta de 1930. é regra dividir o processo em fase luminosa. Quando moléculas de clorofila são atingidas por luz de cor azul e vermelha (fotões com determinada energia. alguns dos seus electrões passam a orbitais mais elevadas e a molécula fica excitada. A partir deste momento. No entanto. embora não fosse claro o destino do carbono excedente. O mesmo Ingen-Housz propôs em 1796 que as plantas o utilizavam para fabricar as suas próprias moléculas orgânicas. como antes se pensa Dez anos va. sob a forma de luz. Este fenómeno é conhecido pela fluorescência da clorofila. Resumo do processo A luz é constituída por "partículas luminosas". libertando a energia que absorveram do fotão. sendo esse o motivo porque as plantas são verdes. As complexas reacções da fotossíntese ocorrem nos cloroplastos. enquanto outras são termoquímicas (realizam-se sem intervenção directa da luz). embora correcta. As clorofilas reflectem a luz verde. portanto). pode absorver essa energia e ser impelido para uma orbital mais elevada (mais afastada do núcleo do átomo). organitos semi-autónomos presentes nos seres autotróficos. Outro tipo de experiências revelou que algumas das reacções da fotossíntese são fotoquímicas (realizam-se em presença de luz). sendo o oxigénio um subproduto dessas reacções. a clorofila excitada é muito instável e ao fim de certo tempo os electrões regressam ás suas órbitas de origem . Fase luminosa No caso das reacções da fotossíntese. as principais moléculas envolvidas são as clorofilas. Quando o electrão de um átomo é atingido por um fotão.Em 1779 o holandês Ingen-Housz notou que para que as plantas "recuperassem" o ar necessitavam de luz e que essa "recuperação" se devia a um enriquecimento do ar em oxigénio. mais tarde experiências com isótopos pesados de oxigénio comprovaram esse facto. Assim. e fase escura.estado fundamental -. altamente energéticas. cujas reacções decorrem no estroma. localizado ao centro do fotossistema forma o centro de reacção.Na maioria das células vegetais existem dois tipos de clorofila. Estes podem ser. os fotossistemas funcionam simultaneamente mas o fotossistema I pode funcionar independentemente. A energia absorvida por cada molécula é transferida á seguinte.também designado PS I. fotossistema II . receptores de electrões. até alcançar o centro de reacção. sendo a clorofila b mais oxidada. Dentro dos fotossistemas. Existem dois tipos de fotossistemas fotossistema I . De modo geral. Ao receber luz de certo comprimento de onda. Cada fotossistema contém entre 250 a 400 moléculas de pigmentos e consiste em dois componentes intimamente associados: um centro de reacção (formado por um complexo proteína-pigmento) e um complexo antena. iniciando-se o fluxo de electrões necessário ás reacções fotoquímicas. um dos seus electrões é excitado e transferido para a primeira molécula receptora. em contacto directo com o estroma do cloroplasto. as moléculas de pigmentos estão ligadas a proteínas específicas e situadas em locais que permitem uma eficiente captação da energia luminosa. Localiza-se preferencialmente nas membranas intergrana. No interior da célula. carotenóides e ficobilinas (ficocianina azul e ficoeritrina vermelho). utilizadas nas reacções da fase escura. Quando ambas as clorofilas do centro de reacção absorvem energia. A síntese destas moléculas implica dois tipos de reacções: Fotofosforilação cíclica Nesta reacção apenas intervém a clorofila a P700 e o fotossistema I. mas apenas um par de moléculas de clorofila em cada fotossistema utiliza essa energia nas reacções fotoquímicas. além de clorofilas. Os electrões excitados são captados pela ferredoxina (uma proteína contendo ferro) e daí vão passando por . Todas as moléculas de pigmentos do fotossistema são capazes de absorver fotões. a energia libertada pelo regresso do electrão á sua orbital original não é "perdida" sob a forma de luz mas sim captada por um conjunto de moléculas. Fotossistemas As moléculas de clorofila. pois absorve luz de comprimento de onda de 700 nm. Este par.também designado PS II. enquanto as restantes moléculas se designam pigmentos antena. contém no seu centro de reacção uma forma de clorofila a designada P680 (clorofila b) pois absorve luz de comprimento de onda de 680 nm. a e b. sendo depois utilizada na síntese de moléculas de ATP e NADPh2. Localiza-se nos tilacóides e procede á fotólise da água. contém no seu centro de reacção uma forma de clorofila a designada P700. pigmentos acessórios e enzimas participantes na fotossíntese estão organizadas nas membranas do cloroplastos em unidades designadas fotossistemas. deixando-a oxidada. as moléculas de clorofila a excitam-se e os seus electrões (em vez de passarem a orbitais mais elevadas) saem da molécula. Dessa molécula. Os seus electrões libertamse e são captados por um receptor de electrões. com formação de compostos orgânicos (açúcares. aminoácidos. no entanto. Assim.uma série de outras moléculas (flavinas. ocorrendo apenas quando a quantidade de NADP é reduzida. A passagem pela cadeia transportadora permite aos electrões libertar gradualmente a energia absorvida do fotão. citocromos e vitamina K) que formam uma cadeia transportadora de electrões. Fotofosforilação acíclica Nesta reacção já intervêm os dois tipos de clorofila a e. a plastoquinona. Ao receber o electrão ficará. inversas da glicólise. Como neste caso não existe fotólise da água. os electrões passam por outra cadeia transportadora de electrões. Os protões H+ são captados pelo NADP2-. perdendo energia. não há produção de oxigénio nem de NADPH. volta a perder o seu electrão excitado. o electrão já perdeu toda a energia e regressa ao estado fundamental e á clorofila a. formadas na fase luminosa. em presença de luz e clorofila: 2 h2O ---------> O2 + 4 H+ + 4 eO oxigénio produzido pela fotólise da água é eliminado para a atmosfera e os electrões vão substituir os electrões perdidos pela clorofila P680 durante a fotofosforilação acíclica. que é utilizada na síntese de ATP a partir de ADP e fosfato inorgânico. apenas de ATP. etc. A última molécula dessa cadeia é uma clorofila P700 oxidada. que é passado à ferredoxina e dela para o NADP. Acredita-se que tenha sido este o método exclusivo de produção de ATP dos procariontes primitivos e as bactérias fotossintéticas ainda hoje o fazem.). São. Este ciclo repete-se de cada vez que a clorofila é atingida por um fotão. repostos pela água. originando NADPh2. que fica reduzido (NADP2). No decorrer desta fase há gasto de NADPh2 e ATP. entre 1954 e 1960. Foram as experiências de Calvin. que funciona como ponto de partida deste fluxo de electrões. No entanto. Fotólise da água Na fase escura da fotossíntese ocorrem uma série de reacções com absorção e redução de dióxido de carbono. que permitiram determinar as diferentes etapas desta fase da fotossíntese. voltando esta ao estado reduzido (não excitado). Aparentemente este processo de produção de ATP é uma via alternativa. reduzida. ambos os fotossistemas. permitindo que regresse á sua forma reduzida. Fase escura . Por fim. logo. Este facto verifica-se pois ocorre fotólise da água. os electrões que saem da clorofila b não regressam a ela (daí a designação de acíclica). ao receber o estímulo de novo fotão. glicerol. Bassham e Benson. ácidos gordos. permitindo que seja utilizada na energia química do ATP (sintetizado a partir de ADP e fosfato inorgânico). as quais se transformam em NADP e ADP e voltam ás reacções da fase luminosa. A molécula de clorofila P680 é excitada ao ser atingida por um fotão. portanto. passa a amido. são necessárias 6 voltas do ciclo para se formar uma molécula como a de glicose. a glicose do amido é exportada para o citoplasma. ou em amido. Destino dos produtos da fotossíntese A taxa fotossintética é influenciada por diversos factores ambientais. nomeadamente: Factores que influenciam a fotossíntese Intensidade luminosa . tal apenas se verifica até certo ponto. o glícido de reserva. O ciclo das pentoses pode ser resumido da seguinte forma: uma molécula de dióxido de carbono é fixada num açúcar fosforilado. Atendendo a que por cada volta do ciclo de Calvin uma molécula de dióxido de carbono (logo um átomo de carbono) é reduzida (fixada). dependendo do organismo e das suas necessidades imediatas. considerada por muitos bioquímicos a proteína mais abundante do mundo. ATP e NADPh2 é conhecida por ciclo de Calvin-Benson ou ciclo das pentoses. fornecendo energia aos processos vitais ou podem ser convertidos em moléculas orgânicas de vários tipos. A enzima ribulose 1. a molécula transportada do cloroplasto para o citoplasma da célula.se as outras condições se mantiverem constantes. o chamado ponto de saturação luminosa. Pelo contrário. o glícido de transporte. percursor imediato da sacarose. A maioria do carbono fixado é convertido preferencialmente em sacarose. a série de reacções que permitem a síntese de glicose a partir de dióxido de carbono. da seguinte forma: O destino dos produtos finais da fotossíntese é variado. a quantidade de glicose livre produzida nas células fotossintéticas é muito baixa. O produto primário do ciclo de Calvin é o gliceraldeído 3-fosfato. verificou-se experimentalmente que o aumento da intensidade luminosa provoca um correspondente aumento na taxa fotossintética. por este motivo. armazenado sob a forma de grânulos no estroma. Durante a noite. Intensidade luminosa . considerando apenas os produtos iniciais e finais.5-difosfato. correspondendo a mais de 15% do seu conteúdo prote ico total.5-difosfato para que o ciclo recomece. a ribulose 1. No entanto. os fenómenos da fotossíntese podem ser resumidos.5-difosfato carboxilase. A partir daqui decorrem as reacções inversas da glicólise que originam glicose e regeneram a ribulose 1. Assim. que se decompõe imediatamente originando duas moléculas de ácido fosfoglicérico. Embora a glicose seja a molécula representada nas equações reduzidas da fotossíntese. das plantas. O gliceraldeído 3-fosfato que é transportado para o citoplasma da célula é utilizado para formar glicose 1-fosfato. vulgarmente designada Rubisco. o gliceraldeído 3-fosfato que permanece nos cloroplastos. Esta é exactamente a mesma molécula produzida pela quebra da frutose 1. Podem ser utilizados na respiração celular. É. originando um composto instável com 6 carbonos. a enzima catalisadora da reacção inicial do ciclo de Calvin (fixação do dióxido de carbono na ribulose) é muito abundante nos cloroplastos.6-difosfato na glicólise.Por esse motivo. o ácido pirúvico (3C) é descarboxilado e. .o aumento da temperatura causa um acentuado aumento da taxa fotossintética em presença de alta intensidade luminosa mas rapidamente esse aumento começa a desnaturar as enzimas causando uma quebra na taxa de fotossíntese e.Concentração de dióxido de carbono . eventualmente. que passa à sua forma oxidada (NAD+). formados durante a glicólise. quanto é a principal responsável pela regeneração do ATP. podendo ser novamente reduzido. Fonte: curlygirl. assim. o termo lise significa quebra. a glicose é quebrada a ácido pirúvico. Em uma primeira etapa. Existem 2 modos de respiração: · Respiração aeróbia · Respiração Anaeróbia (Fermentação) Os dois processos ocorrem com a quebra do alimento.pt Fermentação alcoólica Na fermentação alcoólica. ficando grande parte da energia da glicose armazenada no etanol. Essa redução deve-se à transferência de um H do NADH. O rendimento energético final é de 2 ATP.Fermentação Postado por Marcela às 01:46 Dizemos que Metabolismo é o conjunto de reações químicas que mantém a célula viva. Concentração de CO2 Temperatura . o . formado durante a glicólise.em condições uniformes de luminosidade e temperatura. O processo que possibilita inúmeras etapas do metabolismo é a respiração celular. aumento da taxa fotossintética. Os dois últimos processos não precisam há participação de O2.sapo. Esse processo é conhecido como Glicólise. a morte do organismo. liberta CO2 e origina uma molécula de etanol (2C). A respiração celular tanto faz parte do metabolismo.no. preferencialmente a glicose. Respiração celular . o aumento da quantidade de dióxido de carbono disponível provoca até um certo limite. Vamos agora entender os tipos de fermentação através dos esquemas: . Existe uma reação comum a estes dois processos que libera a co-enzima NAD dos seus dois hidrogênios roubados (NADH2 à NAD). A co-enzima fica livre podendo então ser usada novamente. passam a fazer fermentação. a fermentação começa com a quebra da glicose. na glicólise. Este é o processo de regeneração do NAD. Detalharemos dois tipos de fermentação : a lática e a alcoólica. Iremos começar vendo o mais simples: A fermentação Como nos outros. Alguns organismos só fazem a fermentação em caso de falta de O2 no ambiente. qual é diferença entre esses processos? A diferença ocorre no que é feito com o Ácido Pirúvico. Em que organismos ocorre a fermentação? Ocorrem principalmente em certos tipos de levedura (um fungo unicelular) e bactérias (células musculares esqueléticas de mamíferos). quando submetidas a trabalhos extremos usando todo o O2 de seu ambiente (o ambiente em volta dela). quebrando mais moléculas de glicose. Organismos diferentes transformam o ácido Pirúvico em compostos diferentes. O que será que faz o organismo transformar o ácido Pirúvico em compostos diferentes? As suas enzimas! Um faz fermentação lática e o outro faz fermentações alcoólicas.Mas afinal. Um exemplo são as células musculares esqueléticas que. Estes organismos são chamados de Anaeróbios facultativos. Doutor Pedro Silva Professor Auxiliar. e os mais comuns são o NAD+ e o FAD. Como .A lógica química da. transformando-se respectivamente em NADH+H+ e FADH2.. Cada uma destas moléculas pode receber dois electrões. Fermentação e Respiração Prof. Universidade Fernando Pessoa Outras vias metabólicas: Química Orgânica: Os electrões libertados pela oxidação de substratos são transferidos pelas enzimas para moléculas especiais: os aceitadores de electrões.. Os aceitadores de electrões podem ser de vários tipos. (A relação entre a descida do pH dos músculos durante a produção do lactato e a ocorrência de cãibras é discutida em pormenor nestes dois artigos). Os mamíferos utilizam O2. a molécula que recebe os electrões do NADH (ou FADH2) não é um produto da mesma via metabólica que produziu o NADH (ou FADH 2 ). Isto é feito por transferência dos electrões do NADH+H+ e FADH2 para outras moléculas.as quantidades de NAD + e FAD na célula são muito pequenas. Existem microorganismos que utilizam como aceitador de electrões SO42-.NO3-. Existem muitos outros tipos de fermentação em microorganismos. A respiração aeróbica ocorre na membrana interna da mitocôndria. a molécula que recebe os electrões do NADH (ou FADH2) é um produto da mesma via metabólica que produziu o NADH (ou FADH 2). H+. durante exercício físico intenso. Em mamíferos é constituído por mais de vinte cadeias polipeptídicas.. A distinção entre estes não é (ao contrário do que geralmente se pensa) o facto de um utilizar O2 e o outro não! Fermentação Na fermentação. o NADH produzido na glicólise transfere os seus electrões para o piruvato (uma molécula orgânica produzida também pela glicólise). SeO42. de muitas das quais não se conhece a função. sendo o mais conhecido a fermentação alcoólica: Respiração Na respiração. é necessário haver mecanismos para transformar o NADH+H+ e FADH2 de novo em NAD+ e o FAD. nos músculos. Fe3+. Este . Cada um destes complexos recebe electrões de uma molécula e transfere-os para outra molécula diferente. U6+ (urânio). NO. dando origem a lactato. NO2-. e o conjunto chama-se por isso cadeia transportadora de electrões: y NADH desidrogenase ou complexo I. e a sua respiração é por isso chamada respiração aeróbica. etc. Por exemplo. Esta é a fermentação láctica . o que pode ocorrer por fermentação ou respiração. que contém os complexos proteicos de transferência electrónica. que é reduzida a FADH 2. e transfere-os para o citocromo c. Recebe os electrões do ubiquinol produzido pelos complexos I e II. incluindo uma estrutura tridimensional manipulável. Transfere quatro electrões para o O2 . citocromo c oxidase ou complexo IV. incluindo uma estrutura tridimensional manipulável.y y y complexo recebe os dois electrões do NADH+H+ e transfere-os através de agregados de Fe-S para uma molécula lipofílica a ubiquinona (Q). aqui) citocromo bc1 ou complexo III. incluindo uma estrutura tridimensional manipulável. (Mais pormenores. Neste complexo a transferência de electrões para a ubiquinona liberta energia suficiente para transportar protões (H +) da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar. e transfere os dois electrões para uma molécula de FAD. reduzindo-o a duas moléculas de água. tal como acontece no complexo I. É a única enzima do ciclo de Krebs que não se encontra na matriz mitocondrial. (Mais pormenores. (Mais pormenores. aqui). Estes electrões provêm de outras tantas moléculas de citocromo c. (Mais pormenores. Posteriormente estes electrões são transferidos para a ubiquinona. aqui) . o que faz diminuir o pH do espaço intermembranar em relação à matriz. uma pequena proteína solúvel presente no espaço intermembranar. incluindo uma estrutura tridimensional manipulável. aqui) sucinato desidrogenase ou complexo II. Oxida succinato a fumarato. que se transforma então em ubiquinol (QH2). Nos complexos I. um maior potencial químico do H+ no espaço intermembranar do que na matriz. São produzidos quase 3 ATP por NADH e quase 2 ATP por cada FADH2. Esta proteína é constituída por duas partes: um canal intermembranar de protões (F0 ) e uma porção voltada para a matriz mitocondrial (F1). O NADH não consegue atravessar a membrana da mitocôndria. Estes são: . o soluto tem tendência para se deslocar do local onde o seu potencial químico é maior para o local em que o seu potencial químico é menor (o que.e. como a membrana interna da mitocôndria é impermeável ao H+. é equivalente a mover-se dos locais de maior concentração para os de menor concentraçao). III e IV a transferência electrónica liberta energia suficiente para transportar H+ da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar. Uma vez que a oxidação do NADH provoca transferência de protões da matriz para o espaço intermembranar em 3 complexos (I. i. A quantidade de ATP produzida pela ATP sintetase está por isso relacionada com a diferença de concentração de H+ através da membrana. e usa a energia do movimento de protões de volta à matriz para sintetizar ATP a partir de ADP e Pi. III e IV) ao passo que a oxidação do FADH2 só provoca essa transferência em dois complexos (III e IV) a quantidade de ATP produzida a partir do NADH é maior do que a produzida a partir do FADH 2. No entanto. Isto provoca um aumento da concentração de H+ (e do potencial eléctrico) no espaço intermembranar. No entanto. em condições normais a única forma destes protões voltarem para a matriz é através de uma proteína especial: a ATP sintetase. A porção F1 é constituída por várias subunidades com diferentes funções. quando se têm duas soluções de potencial químico diferente separadas por uma membrana. Existem por isso processos para transferir os electrões do NADH produzido no citoplasma durante a glicólise para a cadeia transportadora de electrões. para uma substância sem carga eléctrica. que pode entrar na mitocôndria. Este NADH transfere então os seus electrões para a cadeia transportadora de electrões através do complexo I. onde é novamente transformado em oxaloacetato. Neste caso produzem-se aproximadamente 3 ATP por cada NADH citoplasmático. Este transforma-se em malato. com formação de NADH dentro da mitocôndria. .o vaivém do malato-aspartato (que também é importante na gluconeogénese: o NADH transfere os seus electrões ao oxaloacetato. por plantas. . para se defenderem de fungos parasitas. Neste vaivém. que pode doa os seus electrões à ubiquinona através de uma glicerol-3-P desidrogenase situada na face externa da membrana interna da mitocôndria.o vaivém do glicerol-3-P. No tecido adiposo castanho. Esta transforma-se em glicerol-3-P. que é um intermediário da glicólise. existe uma proteína (a termogenina) que funciona como canal de protões na membrana interna da mitocôndria: o regresso dos protões à matriz através dessa proteína em vez da ATP sintetase é responsável pela geração de calor característica deste tipo de tecido. São produzidas p. É possível ocorrer respiração mitocondrial sem produção de ATP: basta arranjar uma forma de fazer com que os protões regressem à matriz sem passarem pela ATP sintetase. Isto pode ser feito com ionóforos: moléculas lipossolúveis com capacidade de transportar iões. ex. que é muito activo no tecido adiposo castanho. o NADH citoplasmático transfere os seus electrões à dihidroxiacetona-fosfato (DHAP). Neste caso produzem-se aproximadamente 2 ATP por cada NADH citoplasmático.