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Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001.Isaare 1 NEUROBIOLOGÍA DE SISTEMAS. SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO Y SISTEMA NERVIOSO CENTRAL La médula espinal no ocupa toda la columna. Asciende hacia arriba y forma el encéfalo (bulbo, protuberancia, mesencéfalo, diencéfalo y teleencéfalo). Detrás del tronco del encéfalo está el cerebelo. Todo lo que hay por encima de la médula es el encéfalo, pero no todo es cerebro. El cerebro el todo lo que queda por encima del tronco del encéfalo. Divisiones del SNC: Encéfalo: contenido en la cavidad craneal Médula espinal: contenida en el conducto vertebral. Está envuelto por una bolsa fibrosa, la duramadre. Íntimamente hay otras capas de las meninges: aracnoides y piamadre. Las cavidades en el interior del encéfalo (cavidades ventriculares) tienen liquido, que sale al exterior, al espacio subaracnoideo. El SNC se comunica con el exterior a través de: - Sistema endocrino (hipófisis) - Nervios raquídeos y n. craneales En un individuo adulto, médula + encéfalo = 1,5 Kg. El encéfalo tiene por función fundamental dar sentido a la individualidad del sujeto, en comunicación con el entorno. Tiene una organización peculiar de sus elementos constitutivos (neuronas, glía, tejido vascular). Nº de neuronas: 50 · 10 9 . Cada neurona establece 1000 contactos sinápticos (50 billones de contactos sinápticos). Filogenia - Paramecio: sistema de cilios (motilidad). Existe organización en la pared que va ordenando. - Hidra: tiene dos capas con ectodermo y entre ellas hay células dispersas que transmiten impulsos entre unas y otras. Es un SN primitivo, que induce actividad motora local. - Medusa: dos cordones longitudinales con bultos. Las células nerviosas forman ganglios, abundantes en el polo cefálico. Ancestro común de los vertebrados: cordado (anfiosus). Tiene una notocorda (3ª capa mesodérmica). Induce crecimiento del ectodermo que tiene por encima y se forma el tubo neural. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 2 Desarrollo embrionario: Pasada la segunda semana de desarrollo (posterior a la fecundación), aparece el nudo de Hensen y se produce crecimiento de la notocorda. Todo el ectodermo que tiene por encima diferencia. Etapas: 1.- Inducción Activación de genes, liberación de proteínas. Interacción de la notocorda y el ectodermo  neuroectodermo. Sobre todo en zona craneal. Hay gradiente de craneal a caudal. Al cabo de 20 días el neuroectodermo sufre el proceso de neurulación o cerramiento del tubo neural. El tubo se cierra porque todas las células del neuroectodermo van hacia la línea media. No hay proliferación pero sí hay migración. A la vez se está produciendo crecimiento del mesodermo paraaxial (somitas) y el ectodermo se pega en la línea media. Quedan los neuroporos rostral y caudal. Aparecen las crestas neurales (células del tubo en fusión) y el resto es tubo neural. 2.- Proliferación - Superficie ventricular: da al canal central - Superficie pial externa: tapizan por fuera. El tubo neural durante mucho tiempo es monocapa, pero no lo parece porque los núcleos están a distintos niveles. Fases del ciclo celular: - Fase S: en capa ventricular o marginal. Los núcleos sintetizan DNA. - Fase de crecimiento - Mitosis: se producen dos células hijas. La prolongación periférica que va a la piel se desprende. Estas fases se producen repetidamente, hasta que se producen células destinadas a producir neuronas o glía; las primeras se desprenderán de la zona ventricular e irán a zonas externas, son los neuroblastos; las segundas constituyen la glía radial (la glía más primitiva), que comunica la capa pial con la ventricular y se encuentra unida a ambas. 3.- Migración Todas las neuronas migran, excepto dos tipos de células del SNC. Migran porque la función del cerebro depende de la situación anatómica. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 3 Las células de la cresta neural son las primeras que migran. Se separan en grupos segmentarios. 4.- Agregación celular selectiva Junto a la migración, las células de la cresta neural se congregan y forman ganglios raquídeos, a los lados del tubo neural. Derivados de las crestas neurales: - Ganglios raquídeos - Ganglios preaórticos - Ganglios del tronco simpático, y parasimpáticos - Ganglios entéricos - Células cromafines adrenales - Células SIF - Melanocitos - Células gliales periféricas (de Schwann y otras que no forman mielina) 5.- Emisión de prolongaciones Neuritas: prolongaciones de las neuronas. Pueden ser: - Dendritas: receptoras - Axones: emisoras Desde los ganglios raquídeos salen fibras que forman nervios raquídeos. Agregaciones de somas: ganglios (SNP) y núcleos (SNC) Agregaciones de axones: nervios (SNP) y cordones, tractos, fascículos, haces... (SNC) Las dendritas también tienden a agruparse en haces. Integración - Sistema Eferente: en la zona ventral de la médula: simpático y parasimpático - Sistema Aferente: en la zona dorsal de la médula - Ser unicelular: ameba. Les importa producir respuestas locales motoras. Lo sensitivo se percibe a nivel local y se produce la respuesta también a nivel local - Otros seres lo perciben de manera más periférica: alejan su nivel de integración. - Humanos: se aleja el nivel de integración mucho más. Suele haber cruzamiento de señales. También hay metamería, pero todo se manifiesta en lugar alejado de la periferia. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 4 En el SNP sólo hay dos posibilidades: - Neurona motora: produce acción efectora sobre los órganos efectores (músculo y glándulas) - Neurona sensitiva: envía conexión íntima hacia arriba (al SNC) En el SNC también hay interneuronas, que son neuronas con axón corto. También puede haber neuronas cordonales o funiculares, que son de proyección larga. MÉDULA ESPINAL. SISTEMAS MOTORES SOMÁTICOS Y VISCERALES EN LA MÉDULA ESPINAL Hay varios tipos de interacciones entre neuronas. La más sencilla es cuando una neurona manda información a la médula. Establece contacto, hace sinapsis con una neurona motora que emite respuesta. Hay interacciones más complejas, con mayor número de sinapsis. Corte transversal de la médula espinal: - Conducto central o conducto ependimario - Sustancia gris: rodea al conducto. Compuesta por muchos somas neuronales. Tiene forma de mariposa. - Sustancia blanca: abundancia en fibras mielínicas. La sustancia gris a su vez consiste en: - Asta posterior o cuerno dorsal - Asta anterior o cuerno ventral - Asta lateral o prominencia lateral (entre T1 y L3 sólo) Desarrollo embrionario Los mielómeros o segmentos medulares vienen impuestos por estructuras externas. Los somitas obligan a las raíces a salir por los orificios de conjunción. La segmentación íntima de la médula no es tan llamativa, los segmentos están en continuidad. La zona de la placa neural que va a desarrollar la médula es muy pequeña. En el individuo adulto la médula es mucho más larga que el encéfalo. Se va cerrando el tubo neural. En la cuarta semana se cierran los neuroporos. Cuando se cierra el neuroporo caudal se termina la neurulación primaria (corresponde a S1). Para que llegue a S2-S3 tiene que producirse la neurulación secundaria a partir del mesodermo caudal al neuroporo caudal. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 5 Hacia el día 24 hay gran proliferación. Se forman muchos neuroblastos que se van localizando excéntricamente respecto de la capa que queda en contacto con la luz. Al principio hay dos capas de células: - Capa ependimaria, la más íntima. Sigue en contacto con la luz del epéndimo. - Capa del manto, el primer esbozo de la sustancia gris, formada debido a la proliferación de los neuroblastos. Posteriormente se forma la capa marginal. De este modo la médula queda dividida en tres capas: - Ventricular, la más interna - Manto, el 1º esbozo de sustancia gris - Marginal, el esbozo de la sustancia blanca. En la médula, la capa del manto ha formado 4 columnas o capas: - Basales: ventrales. Mandan información al exterior. - Alares: dorsales. Reciben información del exterior En las zonas ventral y dorsal quedan zonas de tejido delgado: - Placa del techo: dorsal - Placa del suelo: ventral Y entre la capa basal y la capa alar tenemos el surco limitans. Este es el esquema general que queda en el individuo adulto. Diferenciación de estirpes neuronales Hacia el día 28 se diferencian algunas neuronas en la capa basal: son las motoneuronas (MSG). Hacia el día 30 estas motoneuronas emiten prolongaciones hacia la periferia, esbozando lo que va a ser la raíz anterior o ventral. Son axones (conos axónicos) y van a crecer porque los conos axónicos actúan como sensores que detectan ciertas señales en el entorno: Señales de tipo trópico (de atracción): Netrinas NGF: factor de crecimiento neuronal Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 6 Señales de tipo trófico (señales para que el axón tenga viabilidad): BDNF IGF Los axones se dirigen hacia la periferia. Las crestas neurales se han diferenciado a ganglios raquídeos. Hacia el día 31-32 ya tenemos formado el nervio espinal o raquídeo por la unión de la prolongación periférica del ganglio raquídeo y los axones de las motoneuronas. (Ver 1ª lámina de disección). El nervio espinal emite una rama dorsal, más pequeña, y otra ventral más gruesa. Aparecen también los ganglios del tronco simpático, también derivados de la cresta neural. Todos estos procesos ocurren en dirección craneocaudal. En niveles altos, aparte de diferenciación de motoneuronas MSG que inervan musculatura estriada, también se diferencian de la zona lateral, cerca del surco limitans, las motoneuronas viscerales generales MVG simpáticas (niveles torácicos y lumbares altos). Su prolongación llega al tronco simpático (MVG). La sustancia gris se divide en distintas láminas  láminas de REXED: - Asta posterior: láminas I, II, III, IV, V y VI - Porción intermedia: lámina VII - Asta anterior: lámina VIII. La lámina IX también, pero no es continua, está formada por varios acúmulos de motoneuronas - Conducto ependimario: la lámina X lo rodea. Tipos de motoneuronas 1.- En la lámina IX hay dos tipos de motoneuronas: las  y las .  Las motoneuronas  son MSG. Inervan la musculatura extrafusal (fuera de los husos musculares). Su axón sale por la raíz ventral, se incorpora al nervio raquídeo y va hacia la periferia, donde va a inervar en la zona media a la fibra muscular, por la rama posterior. Topografía mediolateral entre las neuronas : - Las motoneuronas de localización medial inervan el tronco, por la rama posterior del nervio raquídeo. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 7 - Las motoneuronas laterales inervan la musculatura distal de los miembros (por lo tanto van con la rama anterior del nervio raquídeo). También existe una topografía dorsoventral: - Ventrales: inervan musculatura extensora - Dorsales: inervan musculatura flexora. Una motoneurona puede inervar muchas fibras musculares  “unidad motora”. La unidad motora es más pequeña (inerva a menos fibras, de 10 a 100) en musculatura de control fino, por ejemplo la musculatura intrínseca de la mano. En otros casos, cuando no se necesita contracción fina (musculatura postural, músculos grandes), la unidad motora puede inervar a 600 o 1000 fibras.  Son de tamaño menor que las . Inervan a fibras musculares intrafusales. Los husos musculares son receptores encapsulados que tienen dentro unas fibras (en bolsa nuclear o en cadena nuclear). Las  inervan los extremos de esas fibras. 2.- En la columna también se originan las motoneuronas preganglionares simpáticas MVG. Salen de la porción intermedia, por la raíz ventral, se incorporan al nervio raquídeo y pasan al tronco simpático por el ramo comunicante blanco. Puede seguir luego tres caminos: - Establecer sinapsis con neuronas del tronco, a ese mismo nivel. Éstas emiten una prolongación postganglionar que va por el ramo comunicante gris y a la periferia por el ramo anterior del nervio raquídeo. - Subir o bajar por el tronco simpático para establecer sinapsis con una neurona de otro nivel. De aquí sale la neurona postganglionar que se incorpora al nervio raquídeo. Esto incluye la posibilidad de subir al ganglio cervical superior, para salir por el nervio carotídeo. También pueden subir a un ganglio superior y hacer sinapsis con neuronas que también inerven vísceras torácicas. - En el asta lateral hay neuronas preganglionares simpáticas que van por la raíz ventral, nervio raquídeo y ramo comunicante blanco. Se incorporan al tronco simpático, no hacen sinapsis y buscan un ganglio prevertebral o preaórtico, donde hace sinapsis con la neurona postganglionar. A estas fibras se las llaman “nervios esplácnicos”. 3.- Motoneuronas parasimpáticas sacras (MVG). En la zona sacra no hay asta lateral, pero sí hay una columna intermediolateral. La neurona que de ahí nace se incorpora por la raíz anterior al nervio raquídeo, y se desprende por nervios esplácnicos a la vejiga (p. ej.), donde se encuentra la neurona postganglionar. La neurona postganglionar siempre está cerca del órgano diana o incluso en la propia pared. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 8 RAÍCES POSTERIORES. BASES ANATÓMICAS DE LOS REFLEJOS MEDULARES. Las neuronas maduran y cambian de forma. Se diferencian cuando el patrón de sinapsis es específico. - Células verdaderas bipolares: solamente las neuronas sensitivas del nervio estatoacústico. - Células pseudomonopolares: la mayoría. Todas sus prolongaciones no son mielínicas. Todas las neuronas sensoriales sensitivas se dividen en T. Las más pequeñas son amielínicas y las más gruesas son mielínicas. Ambas se dividen en forma de T. Tracto de Lissauer: fibras con menor cantidad de mielina. Haz de fibras mielínicas y amielínicas entre el vértice del asta posterior y la superficie. Sólo pasan por él las fibras aferentes de tipo III y IV. Como norma general, las neuronas del asta dorsal son: - Grandes, con prolongaciones y somas grandes. Conducción rápida. - Finas, con prolongaciones y somas pequeños. Conducción más lenta. Fibras aferentes - Tipo I: de 12 a 22 m de diámetro; muy rápidas. Se clasifican en Ia y Ib. - Tipo II: de 6 a 13 m. Velocidad de conducción variable - Tipo III: mielínicas 1,5 a 6 m.; también las hay amielínicas - Tipo IV: entre 0,5 y 1,5 m de diámetro. También llamadas C. Conducción mucho más lenta. Ia Vienen desde los receptores musculares. Son las más gruesas. Llegan al cordón posterior y se dividen en T. Terminan en las láminas IV, V, VI, VII y IX. Ib Son muy gruesas y vienen desde receptores propios de los tendones (órgano tendinoso de Golgi). Son muy mediales y terminan en las láminas V, VI, VII y VIII (pero no en la IX, por tanto no conectan directamente con las motoneuronas). Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 9 III Información táctil y termoalgesia. Están en zona marginal del tracto de Lissauer. Tienen terminación importante en láminas I, II y V, es decir, en la base del asta posterior. IV Se dividen en la zona marginal del tracto de Lissauer. También terminan en láminas I y II. Las neuronas tipo III y IV son aferentes de territorios viscerales, amielínicas (sólo algunas son mielínicas). Nacen en las vísceras y vienen por todos los sitios: por el vago, por los nervios esplácnicos, desde los ganglios preaórticos, etc. Según Ramón y Cajal, la neurona, al llegar a la médula, se divide en T y realiza conexiones con interneuronas, en un fenómeno de DIVERGENCIA; el fenómeno de CONVERGENCIA consiste en que, sobre una misma neurona, acaban varias terminaciones. VÍAS ASCENDENTES EN LA MÉDULA ESPINAL Las proyecciones desde la médula se hacen a través de la sustancia blanca medular. Los axones son agrupados en la sustancia blanca medular. La información de la periferia tiene que transmitirse a niveles superiores. Cordones: - Posterior: llega hasta la entrada de la raíz dorsal - Lateral: entre la entrada de la raíz dorsal y de la raíz ventral - Anterior: por delante de la raíz ventral Vías ascendentes medulares Fibras sensitivas primarias: forman los cordones posteriores: Llevan sensibilidad táctil y propioceptiva. Por la rama ascendente de Ia, Ib y II van a ascender mucho en el cordón posterior. Van a recorrer toda la médula hasta llegar al tronco del encéfalo, al bulbo raquídeo, hasta unos núcleos de la parte baja del mismo, en la zona más dorsal. Son los núcleos de los cordones posteriores. En niveles más craneales van quedando cada vez más laterales. Se crea una topografía dentro de los cordones posteriores: las neuronas de niveles sacros son las más mediales: Fascículo grácil o de Goll: fibras más mediales (sacras, lumbares y torácicas bajas) Fascículo cuneiforme o de Burdach: fibras más laterales, torácicas altas y cervicales. Estos fascículos van al núcleo grácil o al núcleo cuneiforme. Aquí se establecen sinapsis y la 2º neurona proyecta a niveles más superiores. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 10 Los cordones posteriores llevan sensibilidad de Ia, Ib y II, es decir, sensibilidad propioceptiva ( desde estructuras somáticas, no viscerales) de tipo consciente. Informan de la situación en la que se encuentran las estructuras corporales. También llevan información táctil discriminativa epicrítica (protopática, que no tiene poder de discriminación). Sistema anterolateral o neoespinotalámico: Es otra vía ascendente táctil sin tanto poder de discriminación que además lleva sensibilidad termoalgésica. No son prolongaciones centrales de las neuronas ganglionares. Es una vía que se origina en la sustancia gris de la médula espinal, en las láminas III, IV y VII (para información táctil) y I, V y VII para la termoalgesia. Las fibras se decusan a la sustancia blanca contralateral, por donde van a ascender, caminando oblicuamente varios niveles. Proyectan fundamentalmente al tálamo, directamente, o bien mediante fibras que además de ascender dejan terminaciones en muchas otras estructuras: la formación reticular del tronco del encéfalo, la oliva inferior (en el bulbo), la zona dorsal del mesencéfalo (colículo superior, capas intermedias y profundas) y la sustancia gris periacueductal. Sistema paleoespinotalámico: información de tipo nociceptivo y también interoceptivo procedente de estructuras viscerales. Proviene de neuronas sobre todo de la lámina II, que proyectan de forma multisináptica hacia las láminas VII y X. Algunas ascienden también por el tracto de Lissauer. Esta vía asciende fundamentalmente al diencéfalo: al hipotálamo y al tálamo. Es una vía lenta, porque es muy polisináptica, y difusa, porque asciende por varios sitios. A saber, las neuronas del tracto de Lissauer-lámina II, ascienden muy dorsales; las de la lámina VII ascienden laterales por la formación reticular; las de la lámina X ascienden muy mediales en la médula, por el espacio periacueductal, hacia tálamo e hipotálamo. Vías cerebelosas El cerebelo es un centro muy importante. Tiene que estar muy informado de lo que pasa en la periferia. Haz espinocerebeloso dorsal: se origina en la lámina VII, muy dorsal, casi al lado de la VI. Este lugar es el núcleo de Clarke. A él ha llegado información propioceptiva de fibras tipo I y II. Desde aquí, las neuronas proyectan ipsilateralmente por el haz espinocerebeloso dorsal (lateral a la entrada de la raíz posterior) hasta el cerebelo, entrando por el pedúnculo cerebeloso inferior. El núcleo de Clarke sólo existe como tal de C8 a L2. ¿Cómo llega la información propioceptiva desde por encima de C8 y desde por debajo de L2? Debajo de L2: las fibras van a ascender por el cordón posterior hasta llegar a encontrar la columna de Clarke. Encima de C8: la prolongación central de fibras de tipo I y II asciende por el fascículo cuneiforme hasta llegar al bulbo raquídeo y al núcleo cuneiforme accesorio, situado junto al núcleo cuneiforme. Aquí se establece la sinapsis que por el pedúnculo cerebeloso inferior llega al cerebelo. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 11 Haz espinocerebeloso ventral: Procede fundamentalmente de los segmentos bajos del cuerpo (lumbosacros). Lleva información propioceptiva, fundamentalmente de fibras de tipo Ia y II e incluso III. También se origina en lámina VII, pero no en la columna de Clarke. Las fibras se decusan, situándose en el cordón lateral, con todas las fibras que ascienden hacia el cerebelo. Tiene situación muy periférica en la sustancia blanca. Entra en el cerebelo por el pedúnculo superior. Haz propioespinal: Son vías más cortas, que también envían información por vía ascendente. Rodean a la sustancia gris medular. Son proyecciones a corta distancia, entre distintos segmentos medulares. VÍAS DESCENDENTES EN LA MÉDULA ESPINAL Existen mecanismos de control suprasegmentario de los niveles inferiores. Por ejemplo: desde los núcleos del hipotálamo; el cerebelo, por el contrario, no proyecta directamente a la médula. Vías descendentes intrínsecas o cortas Las divisiones en T de las neuronas primarias que descienden por el tracto de Lissauer. Sistema propioespinal en torno a la sustancia gris. Son predominantemente ascendentes, pero también hay descendentes. Sistemas largos Desde regiones que no reciben aferentes primarios, como la corteza cerebral: Sistema corticoespinal cruzado o lateral: Procede de áreas sensitivas de la corteza. Llega a las partes más bajas del bulbo y allí mayoritariamente se decusa y desciende por el lado contrario. Forma un tracto grueso. La proyección motora a las láminas III, IV, V, VI, VII y IX. El tracto que va a III, IV y V es más fino. Sistema corticoespinal directo o anterior: desciende cerca del surco medio anterior. Existe topografía; lo más superior (cervical) queda medial, y lo más inferior (sacro) queda lateral. La proyección motora acaba, mayormente decusándose, en la lámina VIII y en la parte más medial de IX La vía corticoespinal tiene gran importancia para conocer el desarrollo motor. Desde cerebelo, de forma indirecta: el cerebelo no proyecta a la médula directamente, proyecta a través de estructuras controladas por el cerebelo: Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 12 Vía rubroespinal: el núcleo rojo es un núcleo muy vascularizado situado en el mesencéfalo. Está controlado por el cerebelo. Y a su vez envía conexiones descendentes que se decusan a nivel del mesencéfalo y descienden hacia la médula un poco ventrales a la vía corticoespinal lateral. Su terminación está solapada con vías más motoras del sistema corticoespinal lateral: termina en láminas V, VI y VII. Vías vestibuloespinales: los núcleos vestibulares están entre el bulbo y la protuberancia. Son tres: lateral, medial e inferior. Una importante característica de esta vía es que las fibras descendentes desde el núcleo lateral es ipsilateral hasta las regiones más anteriores del cordón anterior. Vía vestibuloespinal lateral: se dirige ipsilateralmente a la médula e inerva abundantemente a las láminas VII, VIII y IX, sobre todo para activar a motoneuronas (llegan directamente a ellas), aumentando el tono de las motoneuronas  y  extensoras. Vía vestibuloespinal medial: procede de los núcleos medial e inferior. Se dirige a zonas de la línea media en el tronco del encéfalo y se incorpora al fascículo longitudinal medial. Desciende, decusándose (aunque hay algunas fibras ipsilaterales) por dicho fascículo. En la médula se dirige a láminas VII y VIII, en zonas axiales, mediales, en relación con el cuello y el tronco (partes altas). No está en partes bajas de la médula torácica. Inerva musculatura axial. A niveles prosencefálicos hay proyecciones que terminan en el tálamo y en el hipotálamo. Del tálamo no desciende nada hacia la médula, pero del hipotálamo sí (se estudiarán más adelante). Desde el tectum o lámina cuadrigémina (colículos mesencefálicos): Vía tectoespinal cruzada. Del colículo superior desciende una vía contralateralmente, y llega hasta la médula, cerca del haz vestibuloespinal medial. Llega a la lámina VIII. Se queda sólo a nivel del cuello, controla la musculatura más medial del mismo. Vías desde la formación reticular: la formación reticular existe en todo el tronco del encéfalo. La que más proyecta hacia niveles bajos es la formación reticular pontina, y en menor grado la bulbar. Desde la formación reticular bulbar: sistema reticuloespinal lateral. Envía proyecciones bilaterales. Es el haz más lateral de los dos. Las proyecciones reticulares ocupan zonas amplias, coincidentes con las vías de ascenso espinotalámicas. Terminan en la lámina VII, alcanzando motoneuronas ¿de forma indirecta?. Están actuando para incrementar el tono flexor. Desde la formación reticular pontina: sistema reticuloespinal medial. Es una vía ipsilateral, que activa el tono extensor (se opone a la bulbar). Se introduce en láminas VII y VIII, y algunas llegan directamente de forma monosináptica a las motoneuronas. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 13 Sistemas con neurotransmisores específicos Hay ciertos grupos neuronales que tienen importancia en el tronco del encéfalo. Son sistemas que utilizan neurotransmisores específicos. Muchas vías reticuloespinales utilizan acetilcolina. Hay otros dos sistemas que mantienen el tono global de la médula. Sistema de núcleos del rafe: desde los núcleos que hay en el rafe bulbar. Muchas de sus neuronas utilizan serotonina. Envían conexiones descendentes que se sitúan junto con las vías reticulares más dorsolaterales. Terminan en toda la médula espinal, son terminaciones amplias rafe-espinales. Sistema del locus cœruleus. Da casi toda la inervación noradrenérgica (adrenalina y noradrenalina) del SNC. En la médula predomina en las zonas intermedias anteriores. Envía conexiones inespecíficas por toda la médula, predominando las que van al asta anterior en zonas inferiores. MORFOLOGÍA, VASCULARIZACIÓN, MENINGES Y TOPOGRAFÍA DE LA MÉDULA ESPINAL Morfología externa Conducto ependimario: regular, excepto en la zona final que tiene un ensanchamiento (ventrículo terminal). La médula espinal termina en el cono medular terminal. Tiene dos ensanchamientos: - Cervical (de C3 a T2) - Lumbosacro (de T9-T10 a L1-L2) Coinciden con la zona de la médula donde están los nervios que inervan los miembros. Fisura media anterior: surco bastante profundo (visión anterior). Surco medio posterior: no es muy profundo (visión posterior). 2 surcos posterolaterales: marcan la entrada de las raíces dorsales en la médula espinal. En la parte más craneal del cordón posterior: - Haz grácil - Haz cuneiforme Están separados por el surco intermedio posterior, que llega hasta T5-T6. Sección transversal Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 14 La morfología interna es distinta. La sustancia blanca es más abundante en la médula cervical que en la lumbar y la sacra. Ello es debido a que en la zona cervical tiene que haber muchas vías descendentes y ascendentes. En la zona sacra, la sustancia gris es muy llamativa, ya que hay muchas motoneuronas para inervar musculatura distal de los miembros. (Ver corte de Sobotta o Netter) Cordón posterior: Si la sección fuera a nivel torácico alto, tendríamos el haz grácil y el cuneato. Haz espinocerebeloso dorsal: posee topografía: Fibras inferiores: posteromediales Fibras superiores: situación anterior y lateral Haz corticoespinal cruzado o lateral: Fibras cervicales: más mediales Fibras sacras: más laterales Haz rubroespinal Haces reticuloespinales: muy disgregados. Al lado de los haces propioespinales: Bulbar o lateral: en la zona dorsal Pontino: desciende por la parte más anterior Haz espinocerebeloso anterior Sistema neoespinotalámico: sistema anterolateral. Ocupa parte del cordón lateral y anterior. Sistema paleoespinotalámico: cordón anterior. Termina sobre zonas medulares del asta anterior. Haz corticoespinal anterior Haz tectoespinal Haz vestibuloespinal medial: en el fascículo longitudinal medial, junto al tectoespinal. Haz vestibuloespinal lateral Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 15 Meninges Son las envueltas de protección. Derivan de la cresta neural a partir de la cuarta semana. En la cuarta semana distinguimos: - Paquimeninge: meninge dura. Meninge externa. Da la duramadre tras diferenciarse. - Leptomeninge: meninge blanda. Meninge interna. Se diferencia a: o Piamadre: la más interna o Aracnoides: entre la duramadre y la piamadre. 1.- Piamadre. Capa celular más vascularizada. Está tapizando todo el contorno de la médula espinal. Tapiza todo el contorno, se mete por los surcos, como en la fisura media anterior, e incluso tapiza las raíces nerviosas. Se distinguen dos capas: pía íntima y capa epipial (con varias hileras de células) 2.- Aracnoides. Queda bastante separada de la piamadre. Deja un hueco entre ella y la piamadre. Es el espacio subaracnoideo. No es un espacio tan libre, está relleno de líquido cefalorraquídeo, y tiene muchas trabéculas de tejido conjuntivo laxo aracnoideo (“tela de araña”). Parten trabéculas aracnoideas, que son un tejido muy laxo, muy reticulado, llenando todo el espacio. Es un espacio avascular. Son células unidas por uniones estrechas. Crean una barrera respecto a lo que queda más externo e interno. 3.- Duramadre. Por fuera de la aracnoides. No queda ningún espacio real con la aracnoides. Puede haberlo en situación patológica (como en hemorragias subdurales). A nivel de la formación del nervio raquídeo la duramadre se continúa con el epineuro. Funciones de las meninges: - Protección - Amortiguación de golpes en la médula contra las paredes del canal. Es muy importante el líquido cefalorraquídeo. - Sujetar a la médula: las trabéculas están muy desarrolladas y pueden tener tabiques en la parte dorsal media y dorsolateral. El saco dural está dentro del canal vertebral. Entre la duramadre y el periostio queda un hueco (espacio) muy grande  el espacio epidural, muy importante en anestesias. No es igual de amplio en partes superiores e inferiores. Es muy importante en zonas lumbares y sobre todo en el canal sacro. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 16 Además hay un relleno de tejido adiposo, que también tiene muchas venas que forman el plexo vertebral interno, que por los orificios de conjunción puede comunicar con sistemas venosos extrarraquídeos. Rodeando a la vértebra tenemos el plexo vertebral externo. El ligamento dentado está formado por expansiones de la piamadre, en las zonas laterales, que se dirigen a la aracnoides, en los niveles donde no se está formando el nervio raquídeo (no hay raíces nerviosas). En los niveles más bajos no hay médula espinal, sino raíces nerviosas que forman la cola de caballo (por debajo de L1). A nivel del cono terminal surge el filum terminal, hasta la cara dorsal del coxis, pero no tiene tejido nervioso, sólo células gliales y piamadre. Por debajo de L1 está la cola de caballo y en el espacio subaracnoideo se forma la cisterna lumbar. Aquí es donde se realizan las punciones lumbares. El saco dural llega hasta S2. Por debajo de S2 la duramadre envuelve al filum terminal y se pega a él, formando el ligamento coxígeo o filum terminal externo. Los ganglios raquídeos en los niveles bajos quedan dentro del canal vertebral. En la zona cervical están en el orificio de conjunción, pero no en el canal vertebral. Irrigación arterial de la médula La médula tiene un sistema de irrigación doble: - Sistema longitudinal, con vasos largos - Sistema transversal, con vasos que le llegan a niveles segmentarios 1.- Sistema longitudinal Las arterias vertebrales ascienden e ingresan por el foramen magnum. Hay una a cada lado y se unen entre sí para formar la arteria basilar, que camina por la cara anterior del puente. A nivel del bulbo salen 2 ramas que se unen y forman la arteria espinal anterior, que desciende por la fisura media anterior, por el espacio subaracnoideo. Es responsable de la irrigación de la mayor parte de la sustancia gris medular, donde se ramifica abundantemente. A cada lado las arterias vertebrales dan una rama  arterias espinales posteriores, descienden por el surco dorsolateral. Irrigan los cordones posteriores. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 17 Se ponen en comunicación las arterias espinales anteriores y posteriores por la vasocorona lateral, que irriga las zonas periféricas de la sustancia blanca.. 2.- Sistema transversal Arterias radiculares: pueden originarse a nivel de la arteria intercostal (a nivel torácico). Se clasifican en radiculares posteriores y anteriores, e irrigan las correspondientes raíces nerviosas de su segmento. Pueden llegar también a la propia médula espinal y establecer comunicación con el sistema longitudinal. Arteria radicular magna: se origina en T10, T11 y T12, más frecuentemente en el lado izquierdo. Es fundamental para la irrigación del engrosamiento lumbosacro. Si se lesiona en cirugía o por traumatismos, el engrosamiento lumbosacro queda isquémico, sin irrigación, con importantes consecuencias. Drenaje venoso de la médula - Vena espinal anterior - Vena espinal posterior - Venas radiculares - Plexos: el sistema venoso medular tiene un aspecto muy plexiforme. Por fuera de la duramadre, entre el saco dural y el canal vertebral, tenemos el plexo vertebral interno. Es muy importante porque no tiene válvulas. La sangre puede circular en sentido craneal o caudal. También existe el plexo vertebral externo, por fuera del canal vertebral. PLANTEAMIENTO DEL ESTUDIO DEL TRONCO DEL ENCÉFALO. NÚCLEOS MOTORES SOMÁTICOS Y VISCERALES DEL TRONCO DEL ENCÉFALO Planteamiento y embriogénesis Durante la formación del tubo neural, la zona más craneal sufre dos flexuras con la convexidad en la parte dorsal: la craneal o mesencefálica y la cervical. Más tarde se forma una tercera flexura en sentido inverso, entre ambas, con la convexidad en la parte ventral, es la flexura pontina. La placa del techo del romboencéfalo se abre. Por esto en parte del tronco del encéfalo (puente y parte alta del bulbo) la placa del techo es más amplia. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 18 En la placa basal se van acumulando neuroblastos. También se forma la placa alar. Al abrirse la placa del techo, las placas alares quedan dorsales, pero sobre todo laterales. Núcleos motores en la médula espinal: - MSG: en la parte más medial - MVG: (simpático o parasimpático): cercanos al surco limitans En el tronco del encéfalo los sistemas motores quedan así: - MSG: en la parte más medial. Inerva músculo esquelético. - MVG: neuronas preganglionares parasimpáticas - MVE: inerva arcos branquiógenos. Deriva de la zona de neuroepitelio de la placa basal que queda entre MSG y MVG. Sufren una mayor migración y quedan ventrales y laterales. En el tronco del encéfalo distinguimos: - Tegmento: es la zona intermedia, central. Núcleos motores, vías ascendentes y formación reticular están en él. - Techo o tectum: parte dorsal - Base: parte ventral. Elementos y accidentes importantes en el adulto: - Tronco: mesencéfalo, puente y bulbo - En el bulbo: se observan las pirámides bulbares. Más lateralmente las olivas inferiores. Las olivas a ambos lados dejan: o Surco preolivar: entre oliva y pirámide o Surco retroolivar: detrás de la oliva, entre oliva y bulbo. - Surco bulbopontino - Ángulo pontocerebeloso - Pies pedunculares y entre medias queda la fosa interpeduncular - La parte del techo sólo queda a nivel del mesencéfalo. Es la lámina cuadrigémina, con los colículos. El resto del techo queda muy adelgazado, formando los velos medulares superior e inferior. Sistemas motores del tronco del encéfalo En el tronco del encéfalo, los sistemas motores se organizan en columnas. De ventral a dorsal, están situadas en este orden: MVE, MSG, MVG. En general todas las neuronas MSG emiten sus prolongaciones hacia delante, muy cerca de la línea media. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 19 - Neuronas del núcleo oculomotor, cuyos axones van hacia la musculatura extrínseca del ojo - Neuronas del núcleo troclear, hacia la órbita para inervar la musculatura extrínseca del ojo (el oblicuo superior). - Neuronas del núcleo abducens, sus prolongaciones toman el VIº par y se dirigen a la órbita. - Neuronas del hipogloso, en las porciones más caudales del mielencéfalo. Inervan la musculatura intrínseca de la lengua. En cuanto a las neuronas MVE, emiten prolongaciones por la zona lateral del tronco del encéfalo. - Núcleo motor del trigémino: inerva musculatura masticadora, derivada del primer arco. - Núcleo del componente facial: inerva musculatura del 2º arco. Recorrido complejo a nivel de la tuba auditiva y la vesícula ótica. - Núcleo ambiguo: IX, X y XI. En la porción caudal del mesencéfalo. Inerva musculatura de IIIº, IVº y VIº arcos faríngeos. Las neuronas MVG son preganglionares parasimpáticas. Salen por la zona lateral del tronco del encéfalo. Van a buscar un ganglio donde está la 2ª neurona, y ésta inervará el órgano efector. - Núcleo ciliar: en el mesencéfalo. Acompaña al III par. El ganglio está en la órbita. Las neuronas postganglionares van al músculo ciliar y constrictor de la pupila. - Núcleo lacrimal: en el puente. Sus fibras siguen el trayecto del nervio facial, pero se desprenden a nivel del ganglio geniculado hasta llegar al ganglio esfenopalatino. Aquí se emiten postganglionares al órgano diana. - Núcleo salivador superior: sus neuronas emiten axones que acompañan al VII par. Se desprenden con la cuerda del tímpano y van al ganglio submandibular. Inerva glándulas: sublingual y submandibular. - Núcleo salivador inferior: entre puente y bulbo. Acompañan al nervio glosofaríngeo y llegan al ganglio ótico, donde hacen sinapsis y la postganglionar va a la glándula parótida. - Núcleo motor dorsal del vago: en el bulbo. Va con el X y la neurona postganglionar puede estar en la pared de la víscera correspondiente. Salidas definitivas en el adulto MSG: - Núcleos oculomotores: emiten sus axones hacia delante por la fosa interpeduncular. - Núcleos trocleares: en la parte baja del mesencéfalo (istmo pontomesencefálico). Los axones no salen ventralmente, sino que se decusan en el techo. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 20 - Núcleo abducens: en el puente. Los axones de dirigen hacia delante y hacia abajo porque van a salir del SNC por el surco bulbopontino. - Núcleos del hipogloso: en el bulbo. En la base del bulbo tenemos el relieve de las pirámides. Lateralmente, el relieve de las olivas inferiores. Los núcleos emiten axones que van hacia delante. Salen por el surco preolivar. MVE: - Núcleos motores del trigémino: en el puente, en situación lateral. Sus axones salen por la parte lateral del tronco del encéfalo. - Núcleo facial: en el puente. Las neuronas emiten axones que hacen un recorrido complejo en el SNC: hacia arriba y medialmente, dan una vuelta sobre el núcleo abducens y finalmente salen por el ángulo pontocerebeloso, en la parte más lateral del surco bulboprotuberancial. - Núcleo ambiguo: en el bulbo raquídeo. Neuronas que inervan la musculatura derivada de IIIº, IVº y VIº arcos faríngeos. Los axones salen por el surco retroolivar y se dirigen hacia la musculatura faríngea. MVG: - Núcleo ciliar: a nivel del mesencéfalo, dorsal y medial al oculomotor. Sus axones van con el III par, hacia delante. - Núcleo lacrimal: emite axones que van con el VII par. Salen con él por el ángulo pontocerebeloso, buscando el ganglio esfenopalatino. - Núcleo salivador superior: sale con el VII par y va al ganglio submandibular. - Núcleo salivador inferior: entre puente y bulbo. Los axones van con el IX par, buscando el ganglio ótico, y se emite una postganglionar hacia la glándula parótida. - Núcleo motor dorsal del vago: en el bulbo raquídeo. Acompaña al X par hacia los ganglios de las vísceras que va a inervar. NÚCLEOS SENSITIVOS DEL TRONCO DEL ENCÉFALO Los componentes viscerales del tronco del encéfalo (motor y sensitivo) llegan a provocar en el suelo del tronco una elevación. Se forma un “bulto” que corresponde al componente aferente y al eferente. Sistemas sensitivos del tronco del encéfalo SVG: - Aferentes que llegan de todo el tronco a través del vago. Su rama central asciende al tronco del encéfalo y se encuentra con un núcleo situado en el mielencéfalo: es el núcleo sensitivo dorsal del vago o núcleo medial del tracto solitario. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 21 El vago también tiene componentes SVE, ojo, pero no llegan al núcleo tan caudalmente. La parte más baja (dorsal, caudal o medial) del núcleo del tracto solitario es SVG, la más alta (ventral, craneal o lateral) es SVE. En las zonas más bajas, el núcleo medial (SVG) se une con el del lado contrario y forma el núcleo comisural. - También hay aferentes del nervio glosofaríngeo. También terminan en el núcleo sensitivo del vago. SVE: - Componente SVE del vago: viene del dorso de la epiglotis, son neuronas sensitivas gustativas. Traen gusto de las valléculas glosoepiglóticas. Terminan en un núcleo gustativo del vago, también llamado núcleo lateral del tracto solitario. - A este núcleo también llegan aferencias del nervio glosofaríngeo, desde el tercio posterior de la lengua. - Las principales aferencias vienen con el VII par, por el ganglio geniculado. SSG: - Región del trigémino: es una gran extensión de células que abarca todo el metencéfalo, mielencéfalo y algo de médula. Recibe fibras que traen la sensibilidad somática de todas las regiones faciales. Esto sucede a través de fibras de los pares V y VII (pasando las de V por el ganglio de Gasser, que contiene los somas de las fibras de V), y IX y X (pasando por los ganglios superiores de estos nervios). Los tres últimos conducen sensibilidad de regiones periauditivas. SE: - Son fibras que recogen información del vestíbulo y la cóclea, correspondientes a los sentidos de la audición y el equilibrio, por el nervio estatoacústico. Son auténticas neuronas bipolares. El núcleo del tronco al que llegan es realmente un complejo de núcleos vestibulares y cocleares. Situación definitiva en el adulto SVG: - Núcleo sensitivo dorsal del vago o núcleo medial del tracto solitario: se prolonga mucho hacia abajo. Llegan fibras del IX y X par. La mayor parte de las fibras descienden para distribuirse en el núcleo. El tracto solitario es el camino por el que descienden estas fibras. Las fibras traen información sensitiva de la garganta (faringe) por IX, y de las vísceras digestivas (hasta el colon transverso) por X. La parte más baja del tracto solitario es SVG, la más alta es SVE. En las zonas más bajas, el núcleo medial (SVG) se une con el del lado contrario y forma el núcleo comisural. SVE: Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 22 - Llegan con el VII par y descienden hacia el núcleo gustativo del vago o lateral del tracto solitario. - Otras entran con el IX y el X. Van al mismo núcleo. SSG: El núcleo trigémino es muy extenso: desde la zona más alta del puente hasta la médula espinal. En la médula se continúa con las zonas más dorsales de la médula, hasta C2. Tiene 3 partes: - Parte más alta: núcleo mesencefálico del trigémino - Parte media: núcleo principal del trigémino. - Parte más baja: núcleo descendente o espinal del trigémino. Las fibras aferentes al núcleo ascienden un poco desde la posición del núcleo principal y descienden hasta alcanzar las zonas más caudales. Se organiza el tracto espinal del trigémino, que contiene a estas fibras descendentes. Núcleo mesencefálico: son neuronas pseudomonopolares, que envían su prolongación central a dos sitios: - Al núcleo principal y oral - Al núcleo motor del trigémino o masticador. Las aferencias que a él llegan son aferencias para el reflejo miotático, sobre todo a nivel de la mandíbula y los músculos extrínsecos del ojo (hay husos musculares también en ellos). Núcleo principal: recibe los aferentes más gruesos. Aferencias de tipo I y II, equivale a los núcleos del cordón posterior. Núcleo descendente: tiene varias porciones: - Porción oral - Porción interpolar - Porción caudal Las dos primeras representan las láminas medulares III a VIII y la caudal a las capas I y II. Existe transición suave entre su final y el extremo del asta dorsal de la médula. Somatotopía del núcleo trigémino: hay que tener en cuenta que, además de la existencia del tracto del trigémino, hay otras cuatro zonas bien diferenciadas somatotópicamente en dicho núcleo. De dorsal a ventral se encuentran las aferencias: - De los pares VII, IX y X (sensibilidad de áreas periauditivas) - De la rama mandibular del V - De la rama maxilar del V - De la rama oftálmica del V Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 23 Otra posible representación del trigémino es sobre la piel (dermatomas), en forma de hojas con capas concéntricas en sentido craneocaudal. VÍAS ASCENDENTES DEL TRONCO DEL ENCÉFALO Vía de los cordones posteriores  Lemnisco medial Va por la médula. Los axones son prolongaciones centrales que llegan a los núcleos del cordón posterior. Hacen sinapsis con las neuronas del núcleo grácil y cuneiforme. Emiten axones y se decusan en el bulbo. Ascienden llegando al diencéfalo (tálamo). Hacen sinapsis con la 3ª neurona, que irá a la corteza cerebral. Esta vía es la llamada lemnisco medial. En el tegmento, el lemnisco medial está empezando a cambiar de posición. Se va dirigiendo más lateral y ventralmente. En el puente está en la parte más ventral del tegmento, en esta disposición mediolateral. En el mesencéfalo es lateral al núcleo rojo, yéndose incluso a la parte dorsal. También guarda somatotopía: las fibras mediales, que procedían del núcleo grácil (provenientes de regiones corporales bajas), están en posición ventral; las fibras laterales, que procedían del cuneiforme (provenientes de regiones corporales altas) están ahora en posición dorsal. Esta somatotopía se desplaza a medida que el lemnisco asciende. Sistema anterolateral  haz neoespinotalámico Este haz se decusó en la médula, y asciende hasta el tronco del encéfalo y el tálamo, sin establecer sinapsis. Va muy cerca de los márgenes del tronco del encéfalo. En el puente, es lateral al lemnisco medial, pero se desplaza, y en los niveles rostrales está prácticamente al lado del mismo. Finalmente, en la parte más rostral, es dorsal al lemnisco medial. Da colaterales a: - Formación reticular - Oliva inferior - El mesencéfalo: sustancia gris periacueductal - Capas profundas del colículo superior Haz paleoespinotalámico Lleva información sobre todo de tipo visceral, térmica, mecánica... Asciende por distintas zonas de la médula, siempre de forma polisináptica e incluso bilateral. Se acumula en la sustancia gris periacueductal, cerca de la superficie del IV ventrículo. Vías espinocerebelosas Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 24 - Dorsal: se origina en la columna de Clarke, asciende ipsilateralmente en la porción más marginal de la médula. Llega al cerebelo por el pedúnculo inferior. - Haz cuneocerebeloso: al lado del espinocerebeloso dorsal. Por encima de C8 sube ipsilateralmente al núcleo cuneatus accesorio. - Ventral: viene de partes caudales del cuerpo. Fundamentalmente es contralateral, aunque también es bilateral. Asciende por el tronco del encéfalo, en relación estrecha con el sistema anterolateral (neoespinotalámico). Ingresa en el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. Sistema trigeminal Viene de estructuras de la cara. - Lemnisco trigeminal: del núcleo principal del trigémino depende la sensibilidad del tacto cutáneo discriminativo y la propiocepción de la cara. La zona ventrolateral del núcleo principal emite axones que se decusan y ascienden al tálamo. Es semejante a la vía del lemnisco medial. Queda medial a la misma. - Haz trigeminotalámico dorsal: de la parte dorsomedial del núcleo principal del trigémino proyectan neuronas ipsilateralmente al tálamo, donde establecen sinapsis con neuronas que proyectan a la corteza cerebral. Llevan allí información procedente de boca y encías. Este haz asciende asociado al fascículo centrotegmental. - Haz trigeminotalámico ventral: para la información térmica y el tacto grosero superficial (termoalgesia), vehiculizados por el núcleo espinal del trigémino, por la porción caudal del mismo. Las neuronas se decusan y proyectan hacia arriba, en estrecha relación con el lemnisco medial y el haz neoespinotalámico. - En cuanto a la propiocepción inconsciente, es vehiculizada desde el núcleo mesencefálico del trigémino al cerebelo para coordinación de los movimientos de la cara, como la masticación. La vía entra por el pedúnculo cerebeloso superior. Las neuronas pseudomonopolares de este núcleo del trigémino participan en el reflejo maseterino. La porción más rostral (oral e interpolar) también proyecta hacia el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior. Vías desde el tracto solitario - Componentes gustativos del tracto solitario: la porción más rostral del núcleo lateral del tracto solitario vehiculiza la sensibilidad gustativa. Va a proyectar hacia arriba e ipsilateralmente hasta llegar al tálamo ipsilateral, y de aquí a la corteza cerebral. Esta es la proyección directa. - La proyección indirecta es a partir de las prolongaciones de los núcleos parabraquiales en el puente rostral y lateral. Esta vía va por el haz central de la calota, tiene una localización central en el tegmento. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 25 - Fascículo longitudinal dorsal: toda la sensibilidad que no es gustativa, como la sensibilidad cardiorrespiratoria y de la laringe, va hacia la parte caudal del núcleo lateral y del núcleo medial. Van a ascender muy cerca de la línea media, por el tronco del encéfalo, para llegar al tálamo y sobre todo al hipotálamo. Asciende por el haz longitudinal dorsal, que tiene disposición dorsal dentro del tegmento. VÍAS DESCENDENTES DEL TRONCO DEL ENCÉFALO Vías que nacen en el tronco y descienden a la médula Sistema tectoespinal El colículo superior manda vías que se cruzan y descienden ventralmente al fascículo longitudinal medial (tracto muy medial que desciende por dos lados) hacia regiones anteriores de la médula. Este sistema termina en regiones cervicales de la médula. Vía rubroespinal El núcleo rojo tiene dos divisiones muy nítidas; la caudal proyecta a la médula. La proyección se cruza y desciende ventral al haz corticoespinal lateral. Vía vestibuloespinal lateral Desde el núcleo vestibular lateral, desciende ipsilateralmente, ventral en el tronco del encéfalo. Vía vestibuloespinal medial Desde los núcleos vestibulares medial e inferior, desciende contralateralmente, hacia el fascículo longitudinal medial. Es una vía muy importante para las extremidades inferiores. Vías reticuloespinales Son muy abundantes. De la formación reticular pontina a la médula bajan ipsilateralmente, de la bulbar bajan bilateralmente. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 26 Vía solitarioespinal El núcleo del tracto solitario envía fibras descendentes a la médula (vía solitarioespinal) y también al núcleo ambiguo, ipsilateralmente (bilateralmente según lo dicho en disección). Sistemas de neurotransmisores específicos Vías descendentes desde el rafe, generalmente serotoninérgicos; o bien noradrenérgicos... Vías que nacen en niveles superiores al tronco, y terminan en la médula En el pie peduncular hay 20 millones de fibras (en cada uno). No todas las fibras bajan hasta la médula. Quedan sólo 1 millón por pirámide, que van a bajar por las zonas intermedias del pie. Son fibras corticoespinales o piramidales, que van a la médula; son directas, pero dan colaterales hacia el tectum, el núcleo rojo, la formación reticular, los núcleos del tronco... La mayoría de las fibras se decusarán ya en la médula. Estas vías también envían información a la amígdala, el hipotálamo... Vías que nacen en niveles superiores al tronco y terminan en el mismo Vía corticopontocerebelosa Existen gran cantidad de núcleos dispersos en la parte ventral del puente. Esta vía está compuesta por fibras: - Frontopónticas - Parietopónticas - Occipitopónticas - Temporopónticas Todas son muy abundantes y llegan a estos núcleos del puente. Se dirigen desde ellos al pedúnculo cerebeloso medio (son las únicas vías aferentes por dicho pedúnculo), y penetran en el cerebelo. En general son bilaterales. Pueden ser directas a partir de motoneuronas o indirectas a partir de interneuronas. Cuanto más fina es la motilidad, es mayor la estimulación directa a motoneuronas. Vía corticobulbar - Fibras oculomotoras: son las más mediales. Se dirigen a neuronas situadas en regiones de la formación reticular que están en proximidad a los núcleos Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 27 oculomotores (centros de sinergia ocular). Participan en la coordinación de los ojos. Es una terminación bilateral. También se dirigen al tectum y al núcleo rojo. - Fibras corticonucleares: terminan en núcleos de los pares craneales, a los que controlan, como puede ser el masticador (bilateralmente), el facial superior (control bilateral) o el facial inferior (control contralateral), el hipogloso (contralateral), el ambiguo (bilateral), el espinal (ipsilateral para el esternocleidomastoideo y contralateral para el trapecio), el grácil y el cuneiforme (contralateralmente), etc. SISTEMA VESTIBULAR Formado por un sistema membranoso dentro de un recinto óseo, estrechamente unido al coclear. Compuesto por: - Utrículo: con conductos semicirculares que presentan crestas ampulares donde están los receptores. - Sáculo Ambos presentan máculas. La situación espacial de los receptores es muy importante. Cóclea por delante y vestíbulo por detrás. La anatomía de las crestas, en los canales semicirculares, condiciona su funcionamiento. Las neuronas sensoriales son bipolares. También tienen fibras eferentes que controlan a las células receptoras del vestíbulo. El nervio vestibulococlear entra por el ángulo pontocerebeloso, donde penetran en el tronco del encéfalo desde el conducto auditivo interno. El nervio vestibulococlear tiene dos porciones: - Porción coclear: relacionada con la audición - Porción vestibular: conduce impulsos relacionados con el equilibrio y la orientación espacial. Elementos en el tronco del encéfalo El suelo del 4º ventrículo presenta relieves: - En la zona pontina aparece el colículo facial (relieve de la rodilla del facial). - En el bulbo aparece el trígono del hipogloso. - En la zona lateral aparece el trígono vestibular, producido por la impronta de los núcleos vestibulares lateral (que da origen al haz vestibuloespinal lateral), medial e inferior (que dan lugar al haz vestibuloespinal medial). Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 28 Relaciones del sistema vestibular El sistema vestibular tiene relación con el cerebelo, el sistema oculomotor, la médula espinal, el tálamo y la corteza cerebral. El centro de sinergia ocular está lateral al centro del III par, y caudalmente hasta el del IV. Hay otro centro de sinergia entre los núcleos de IV y de VI. El primero (entre puente y mesencéfalo) controla los movimientos verticales, el segundo (en el puente) los movimientos horizontales. También entra en relación con el núcleo accesorio del oculomotor, o núcleo intersticial de Cajal. Además, existe un núcleo llamado Praepósitus Hipoglosi (PPH) situado entre el núcleo del VI par, el núcleo vestibular medial y el núcleo del hipogloso. También proyecta al sistema oculomotor, y tiene aferentes cerebelosos, vestibulares... Aferencias al complejo vestibular Nervio vestibular: sus neuronas son bipolares y tienen el núcleo en el ganglio de Scarpa. Desde él: - Entran vías directas al cerebelo sin pasar por ningún núcleo vestibular. - Hay fibras desde los canales semicirculares que terminan en el núcleo superior y en las partes más craneales de los núcleos medial e inferior, pero no terminan en el núcleo lateral. - Fibras que llegan desde las máculas terminan en los núcleos medial, inferior y lateral. Además, hay aferentes desde otros lugares a los núcleos vestibulares: - Desde el cerebelo, terminando ampliamente en los núcleos, sobre todo en el lateral. - Desde el haz espinocerebeloso dorsal, que viene por el pedúnculo cerebeloso inferior al cerebelo, y también al complejo vestibular. Eferencias del complejo vestibular Las fibras eferentes nacen de regiones próximas al complejo vestibular: - Proyecciones directas del haz vestibuloespinal lateral, que llega a porciones caudales de la médula. - Proyecciones directas del haz vestibuloespinal medial, desde los núcleos medial e inferior, contenido dentro del fascículo longitudinal medial (es bilateral). Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 29 - Del núcleo superior: proyecta en sentido ascendente, alcanza el fascículo longitudinal medial, inerva los centros de sinergia oculares que hay entre III y IV par, y también al centro intersticial de Cajal. Sobre el del VI par no hay proyección. - Del núcleo medial al núcleo VI, centros de sinergia ocular entre III y IV, y núcleo de Cajal (bilateralmente) - Del núcleo inferior, medial y superior, una proyección al cerebelo, directamente por el pedúnculo cerebeloso inferior. - Proyecciones vestibulotalámicas: son bilaterales; suben junto con la vía espinotalámica y van al tálamo. - Sistema intersticioespinal: origen en el núcleo intersticial de Cajal. Desciende por el fascículo longitudinal medial hasta la médula. FORMACIÓN RETICULAR Se llama así porque tiene un aspecto reticulado. Es una formación en la que las fibras están muy entremezcladas. Son neuronas isodendríticas y grandes. Se extienden por el tegmento del tronco del encéfalo. Pueden cruzarse y llegar al lado contralateral. Tienen el árbol dendrítico en un plano transversal. Es típico que las neuronas reticulares emitan un axón que se divide en T: - Rama ascendente, que puede ascender mucho y llegar al teleencéfalo - Rama descendente, más corta, pero que puede llegar a la médula espinal. También emiten colaterales que pueden actuar sobre otra neurona reticular, de tal manera que en la formación reticular se propagan los impulsos rápidamente por prolongaciones largas o también se propagan de forma lenta a través de fibras polisinápticas. A su vez, la formación reticular se divide en: - Formación reticular medial (FRM): neuronas de gran tamaño, porción magnocelular. - Formación reticular lateral (FRL): neuronas de menor tamaño y el árbol dendrítico se extiende menos. También se la denomina parvocelular. No existe en mesencéfalo. Los axones largos están en la formación reticular medial. La formación reticular lateral está implicada en asociación de elementos intrínsecos de formación reticular (nervios craneales). Núcleos de la formación reticular medial Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 30 Se ha establecido una división en núcleos algo arbitraria. No hay soluciones de continuidad entre ellos. Se continúan con la sustancia gris medular (lámina VII) y también con partes del diencéfalo. - En mesencéfalo: sólo 1 núcleo, el núcleo reticular mesencefálico. - En el puente, 2 núcleos: o Núcleo reticular oral del puente o Núcleo reticular caudal del puente - En el bulbo, 2 núcleos: o Núcleo reticular gigantocelular o Núcleo reticular bulbar magnocelular Vías que dejan colaterales en la formación reticular - Vía espinotalámica: sobre todo en la FRM y en el núcleo reticular mesencefálico. - Vía paleoespinotalámica. - Todos los sistemas sensoriales - Vías descendentes que se originan en la corteza cerebral, es decir, las vías corticoespinales, a FRM. También hay fibras propiamente corticorreticulares. Terminan en la porción de la FRM que va a proyectar hacia la médula espinal. - Vía reticuloespinal pontina - Vía reticuloespinal bulbar Funciones de la formación reticular - Reacciones de alerta y despertar - Control del tono muscular - Algunas utilizan neurotransmisores específicos, como acetilcolina, aminas... Tipos de fibras con neurotransmisores específicos en la formación reticular - Fibras noradrenérgicas: a nivel del puente alto, en la parte dorsal o Locus Ceruleus. Hay pocas células, unas 20.000, proyectan a todo el SNC tanto ascendente (teleencéfalo) como descendentemente (médula espinal), e incluso al cerebelo. - Fibras serotoninérgicas: en la línea media del tronco del encéfalo, o Núcleos del Rafe. Son muchos núcleos, distribuidos a lo largo de todo el tronco del encéfalo. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 31 Que proyectan ascendentemente: o En el mesencéfalo: núcleo dorsal del rafe o En el puente rostral: núcleo central superior Que proyectan hacia el cerebelo: o En el puente: núcleo del rafe del puente o rafe pontis Que proyectan descendentemente: o Núcleo rafe magnus o Núcleo rafe pálido o Núcleo rafe oscuro - Fibras dopaminérgicas: en el mesencéfalo hay 2 núcleos muy importantes, la sustancia negra y el área tegmental ventral. Proyectan ascendentemente y son importantes para mantener el tono dopaminérgico de estructuras superiores. - Fibras de acetilcolina: Van a estar en el istmo pontomesencefálico, cerca del locus ceruleus. Son el núcleo del tegmento pedunculopontino (PPT) y el núcleo laterodorsal tegmental (LDT). También proyectan fundamentalmente en sentido ascendente, hacia el prosencéfalo. Las vías de proyección ascendente suelen ir por el haz central de la calota. VASCULARIZACIÓN DEL TRONCO DEL ENCÉFALO Arterias del tronco Las dos arterias vertebrales se unen en regiones craneales del bulbo y forman la arteria basilar, que alcanza la región interpeduncular. Se divide en arterias cerebrales posteriores, donde comienza el polígono de Willis (círculo anastomótico entre los principales afluentes del cerebro, es decir, entre la arteria carótida interna y la arteria cerebral posterior). De las arterias vertebrales salen las arterias espinales posteriores, que contornean el bulbo. En la línea media se unen dos ramas de las arterias vertebrales y se forma la arteria espinal anterior. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 32 En el puente, de la arteria basilar sale una rama que se dirige a partes bajas del cerebelo. Aunque también puede nacer de las arterias vertebrales. Es la arteria cerebelosa posteroinferior. Irriga la porción posteroinferior del cerebelo. También nace la arteria cerebelosa anteroinferior. Se extiende hacia la parte anterior de la superficie inferior del cerebelo. Así como la arteria cerebelosa superior, paralela a la arteria cerebral posterior. Entre cerebro y cerebelo: la tienda del cerebelo. Es una lámina de la duramadre extendida sobre el cerebelo, entre el borde superior de la porción petrosa del temporal y el seno transverso. Soporta al lóbulo occipital. En relación con el par VIII va la arteria laberíntica o rama del conducto auditivo interno, rama de la arteria cerebelosa anteroinferior. Puede originarse también de la arteria basilar. Existe un cuadro patológico, el tic doloroso, creado por la asociación estrecha entre arterias y zonas proximales de nervios sensitivos, provocado por la pulsación constante de dichas arterias que irritan al nervio (sobre todo si no está recubierto de mielina). Por ejemplo, es frecuente en la asociación de la arteria cerebelosa superior con la raíz sensitiva del nervio trigémino. Los aneurismas son dilataciones anormales de las arterias. Los aneurismas del tronco producen compresión de los pares III, VII y VIII. Esquemas de irrigación De una arteria salen ramas: - Paramedianas, las primeras y más profundas que emergen - Circunferenciales cortas - Circunferenciales largas: abarcan regiones más laterales y son más largas y superficiales Territorios principales de irrigación: ver dibujos 1) Arteria espinal anterior 2) Arteria vertebral 3) Territorio paramediano 4) Ramas circunferenciales cortas 5) Arteria espinal posterior 6) Arteria cerebelosa posteroinferior Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 33 7) Ramas circunferenciales largas 8) Arteria basilar 9) Irrigación de arterias cerebelosas 10) Arteria colicular o tectal 11) Arterias dorsales procedentes de la cerebelosa superior. El sistema circunferencial largo presenta anastomosis con el sistema cerebeloso. Retorno venoso El retorno venoso es una red que se recoge por múltiples vías. La diferencia con la médula espinal es que el drenaje se produce hacia los senos de la duramadre. CEREBELO: FILOGENIA Y ONTOGENIA El cerebelo supone el 10-12% del volumen del encéfalo. No tiene muchos tipos celulares. Uno de los tipos es tan abundante que representa el 50% de todo el encéfalo. Son neuronas pequeñas. Es un órgano fundamental para la coordinación motora, pero también participa en los procesos de aprendizaje y memoria. Vermis cerebeloso: zona más hundida del cerebelo. Los labios rómbicos aparecen engrosados en el embrión, y a partir de ellos se formará el cerebelo. La capa ventricular a ese nivel está muy desarrollada con aumento de la proliferación celular. Los núcleos vestibulares se localizan en esa zona. La matriz ependimaria está creciendo y produce migración de células a través de la glía radial. Algunos núcleos se van a situar en la zona subpial, y otros migran aún más: comienzo de las células de Purkinje y de las células de la capa granular externa. Hacia el 4º mes: ya está formada la capa granular externa y debajo las células de Purkinje. Existen células organizadas que ya no migran y forman núcleos profundos. Hacia el 6º mes: casi todas las células de la capa granular externa no son postmitóticas, tienen que formar los gránulos del cerebelo. Es la zona proliferativa secundaria. Estas células tienen que emigrar atravesando la capa de Purkinje y formar la capa granular interna. Ya son células postmitóticas. En esta fase precoz ya se observa la fisuración transversal: - Fisura posterolateral: fisura más antigua del cerebelo. Divide el lóbulo floculonodular del cuerpo del cerebelo. - Fisura prima: divide el cuerpo del cerebelo en 2: lóbulo posterior (más grande) y lóbulo anterior (más pequeño). Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 34 Fisuras del lóbulo posterior: - Fisura horizontal, entre folium y tuber - Fisura prepiramidal, entre tuber y pirámide - Fisura secunda, entre pirámide y úvula. Fisuras del lóbulo anterior: - Fisura precentral, entre língula y lobulillo central - Fisura preculminal: entre lobulillo central y culmen Por tanto, lobulillos del vermis cerebeloso: - Língula - Lobulillo central - Culmen - Declive - Folium - Tuber - Pirámide - Úvula - Nódulo Y a los lados de los lobulillos vermianos, encontramos los lobulillos cerebelosos: - La língula no tiene correspondencia - Alas del lobulillo central - Lobulillo cuadrilátero o cuadrado - Lobulillo simplex - Lobulillo semilunar superior - Lobulillo semilunar inferior - Lobulillo grácil o delgado - Lobulillo digástrico - Amígdala cerebelosa Desde la línea media hacia las partes laterales existe una serie de núcleos: - Núcleo fastigio o del techo - Núcleo globoso - Núcleo emboliforme - Núcleo dentado del cerebelo, lateral del cerebelo u oliva cerebelosa. El conjunto de globoso + emboliforme suele denominarse “núcleo interpositus” en otras especies. En el cerebelo se combinan varios patrones de organización: Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 35 - Longitudinal: o Región vermiana o Región paravermiana o Región lateral o hemisférica - Por estadíos: o Arquicerebelo o vestibulocerebelo: asociado a língula y lóbulo floculonodular. Relacionado con los núcleos vestibulares. o Paleocerebelo o espinocerebelo: asociado al lóbulo anterior, pirámide, úvula y zonas próximas al lóbulo posterior. o Neocerebelo o cerebrocerebelo: asociado al resto y sobre todo a los grandes hemisferios. CEREBELO: ANATOMÍA MICROSCÓPICA. ANATOMÍA FUNCIONAL DEL VESTÍBULOCEREBELO La sustancia gris está representada en el cerebelo por la corteza del mismo y los núcleos profundos. Estos son el fastigio, el globoso, el emboliforme y el dentado. El espacio entre los núcleos y la corteza está ocupado por la sustancia blanca del cerebelo, que se continúa hasta el eje de las laminillas cerebelosas. Las fibras aferentes y eferentes contactan con la corteza por el eje de la laminilla cerebelosa. Corteza La corteza conserva una organización uniforme a lo largo de toda su superficie. Posee tres capas, de externa a interna: molecular, capa de células de Purkinje, y granular. Células de Purkinje Son células muy grandes con diámetro mayor de 80 nm. Sus cuerpos celulares se encuentran en la mitad del espesor de la corteza, es decir, en la capa de células de Purkinje. De ellos surge un árbol dendrítico muy ramificado en el eje parasagital (en el plano paralelo a la laminilla se observa peor la arborización) que se extiende por la capa molecular o externa, llegando a la superficie de la corteza. Estas células están expuestas a un gran número de impulsos aferentes. En el polo opuesto al árbol dendrítico se emite un axón para el núcleo del cerebelo que le corresponde. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 36 Son las ÚNICAS células cerebelosas que proyectan FUERA de la corteza. Utilizan el neurotransmisor GABA, produciendo inhibición de los núcleos profundos. Granos del cerebelo o células granulares Son el tipo celular más abundante en el SNC. Se localizan en la tercera capa o capa granular, la más profunda de la corteza cerebelosa. Son muy pequeñas, con diámetro menor de 8 nm. Se hallan muy empaquetadas. Su aspecto es similar al de linfocitos: núcleo muy basófilo. Tienen dendritas dentro de la propia capa granular. Cada grano tiene varios ejes dendríticos que se ramifican en unos penachos. Y emite unos axones que van a ascender, atravesando la capa de células de Purkinje (o segunda capa), y llegan a la capa molecular (o primera capa), donde se dividen en T y siguen una disposición paralela a la laminilla. A estas ramificaciones en T del axón se les llama fibras paralelas. Establecen contacto con las dendritas de las células de Purkinje que se encuentran en la capa externa o molecular. Son las ÚNICAS células de la corteza cerebelosa que utilizan neurotransmisores EXCITATORIOS. Células en cesto Se encuentran en la capa de células de Purkinje, pero por encima de dichas células. Tienen forma poligonal, y emiten dendritas que se ramifican en la capa molecular o externa. Un axón, que sale del soma (o de una dendrita proximal), se dirige horizontalmente, por encima de las células de Purkinje, recorre cierto camino y forma una especie de cesta, que rodea a las células de Purkinje con las ramas colaterales que desprende. Son también células inhibitorias que utilizan como neurotransmisor el GABA. Células de Golgi Están en la capa granular o interna. Quedan profundas a la capa de células de Purkinje. Su soma hace picos o excrecencias. Las dendritas parten del soma, ascienden hasta la capa molecular, y se ramifican bastante, pero no tanto como las células de Purkinje. Los axones siguen un trayecto horizontal, por debajo de las células de Purkinje, paralelo a la laminilla, y finalmente terminan dentro de la propia capa granular cerca de las arborizaciones dendríticas de las células granulares. Son células inhibitorias. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 37 Células estrelladas Superficiales en la capa molecular, en menor número que las de cesto, poligonales, con dendritas no demasiado extensas; sus axones inhiben a las dendritas de las células de Purkinje. Aferentes a la corteza cerebelosa - De la médula espinal - De los núcleos del puente - De la formación reticular - Del complejo vestibular Todos ellos se pueden clasificar en dos tipos de aferencia: fibras trepadoras, que llegan de la oliva inferior o bulbar, y fibras musgosas, que son el resto. Fibras trepadoras Llegan de la oliva inferior o bulbar. Dejan una colateral en el núcleo profundo, ascienden y en el árbol dendrítico de las células de Purkinje comienzan a enrollarse sobre las células de Purkinje. Son aferencias excitatorias. Una única fibra trepadora llega a muy pocas células de Purkinje, 6 como máximo. Cada célula de Purkinje recibe sólo una fibra trepadora. Por tanto hay divergencia escasa y convergencia nula. Fibras musgosas Como por ejemplo, las que vienen de la médula. Ingresan en el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso, dejan una colateral en el núcleo profundo y ascienden hasta la capa granular o interna, donde terminan estableciendo contacto con las dendritas de las células granulares y con los axones de las células de Golgi y las dendritas de las mismas. Así forman una estructura llamada glomérulo cerebeloso, que queda aislado por perfiles de células gliales, y apartado de los somas. Son aferencias excitatorias, pero las células de Golgi son inhibitorias. Una fibra musgosa puede establecer contacto con muchos granos, hasta 600. Las células granulares pueden excitar a muchas células de Purkinje, porque son muy grandes. Por tanto hay una gran divergencia. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 38 Conexiones del vestibulocerebelo Fibras vestibulares primarias: Las neuronas vestibulares que están en el ganglio de Scarpa tienen una prolongación central que acompaña al VIII par y pasa por el pedúnculo cerebeloso. Terminan en el vermis, en nódulo, língula y úvula, y también en el flóculo. Fibras vestibulares secundarias: Se originan en los núcleos vestibulares. Proyectan por el pedúnculo cerebeloso inferior. Nódulo, flóculo y língula responden proyectando a los núcleos vestibulares a través del pedúnculo cerebeloso inferior. Por tanto, para el vestibulocerebelo, el núcleo profundo no está en el cerebelo, sino en el complejo vestibular. Las fibras aferentes son musgosas porque no vienen de la oliva inferior, y los eferentes provienen siempre de células de Purkinje. ANATOMÍA FUNCIONAL DEL ESPINOCEREBELO VERMIANO. VERMIS CEREBELOSO. NÚCLEO FASTIGIO. El espinocerebelo es equiparable al paleocerebelo. Tiene mucha relación con la médula espinal, tanto en sistemas sensitivos como en motores. Posee importantes componentes aferentes sensoriales que forman mapas somatotópicos en el cuerpo. Controla la motricidad en ambos niveles (sensitivo y motor). El espinocerebelo puede dividirse funcionalmente en dos zonas: - Región vermiana o mediana: el espinocerebelo vermiano guarda relación con el núcleo fastigio, núcleo cerebeloso situado totalmente medial. - Región paravermiana o intermedia: afecta al lóbulo anterior, a zonas intermedias y también a regiones inferiores del cerebelo como las amígdalas. Relacionado con el núcleo interpositus. Aferencias medulares del espinocerebelo vermiano - Haz espinocerebeloso dorsal: del núcleo de Clarke salen proyecciones que ascienden por la médula, llegan al tronco del encéfalo ipsilateralmente, y se meten por el pedúnculo cerebeloso inferior. Terminan en las zonas más laterales de la pirámide, el lóbulo grácil y las zonas más anteriores del lóbulo anterior. Traen información propioceptiva y alcanzan la corteza por fibras musgosas en regiones medianas y paramedianas. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 39 - Haz cuneocerebeloso: la información de segmentos donde no hay núcleo de Clarke asciende y llega al núcleo cuneatus accesorio, de allí sale el haz cuneocerebeloso. Se mete por el pedúnculo cerebeloso inferior y llega al cerebelo. Sus fibras son posteriores a las del espinocerebeloso dorsal en el lóbulo anterior, y anteriores en el lóbulo posterior. - Haz espinocerebeloso ventral: asciende desde núcleos intermedios de la médula por el lado contralateral, muy ventralmente. Se mete por el pedúnculo cerebeloso superior y el 10% de las fibras terminan en las zonas donde terminaban los otros haces (en pirámide y lóbulo anterior). El otro 90% de las fibras se cruzan y dan fibras para el núcleo fastigio del lado contrario, no salen del cerebelo y terminan en la pirámide y el lóbulo anterior del cerebelo. Aferencias directas desde núcleos somatosensoriales del encéfalo - Del núcleo mesencefálico del trigémino: información propioceptiva. Por el pedúnculo cerebeloso superior se introducen fibras que terminan en zonas del cerebelo cercanas a la fisura prima. - De los núcleos de los cordones posteriores y del núcleo espinal: pero ¡ojo! NO del núcleo PRINCIPAL del trigémino. Entran por el pedúnculo cerebeloso inferior. - De los núcleos cuneatus y grácil: También llegan por el pedúnculo cerebeloso inferior. - Del prepositus hipoglosi: también llegan por el pedúnculo cerebeloso inferior. Vías eferentes del espinocerebelo vermiano La corteza proyecta hacia los núcleos profundos. Tiene información de colaterales de las fibras aferentes. Desde el núcleo fastigio salen fibras del cerebelo mediante axones de células de Purkinje: - Región craneal: proyección abundante a todo el complejo vestibular, especialmente al núcleo vestibular lateral. - Región caudal: proyecta fibras que salen por el pedúnculo superior y cruzan al otro lado; unas van al tálamo (al núcleo ventral) y se relacionan con el movimiento de la musculatura axial; otras fibras bajan hasta terminar en el Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 40 complejo vestibular; como hacen un giro muy marcado al descender, se las llama fascículo uncinado. ANATOMÍA FUNCIONAL DEL ESPINOCEREBELO PARAVERMIANO (NÚCLEOS GLOBOSO Y EMBOLIFORME). CEREBROCEREBELO (NÚCLEO DENTADO). NÚCLEOS DEL PUENTE Y OLIVA INFERIOR. Espinocerebelo paravermiano El espinocerebelo paravermiano recibe información somatosensorial, propioceptiva y exteroceptiva. Los núcleos que corresponden al espinocerebelo paravermiano son los núcleos globoso y emboliforme. La corteza cerebelosa va a proyectar a los núcleos globoso y emboliforme. En conjunto ambos núcleos forman el núcleo interpositus. Al cerebelo llega información espinal a través del haz espinocerebeloso dorsal, que entra por el pedúnculo cerebeloso inferior. Las fibras de este haz se reparten por regiones anteriores del lóbulo anterior, y por algunas zonas del lóbulo posterior como la pirámide y el lóbulo grácil. Los núcleos globoso y emboliforme van a proyectar unas fibras que salen por el pedúnculo cerebeloso superior. Estas fibras se decusan a nivel del núcleo rojo, lo atraviesan y le dejan una colateral en la porción magnocelular. Siguen ascendiendo y llegan hasta el núcleo ventrolateral del tálamo. Desde el tálamo salen proyecciones hacia la corteza motora. Cuando estas fibras se decusan a nivel del núcleo rojo, también emiten una rama que desciende y que se va a dirigir a inervar a la oliva inferior y a la formación reticular. La oliva inferior va a proyectar una vía al cerebelo. Entra por el pedúnculo cerebeloso inferior y va a dejar colaterales en los núcleos globoso y emboliforme. Como vemos, se forma un circuito bastante cerrado. Con este sistema: Núcleos globoso y emboliforme  núcleo rojo  oliva inferior  cerebelo y núcleos globoso y emboliforme de nuevo. Es un circuito de retroalimentación. Es un sistema con pocas salidas a la periferia. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 41 La oliva inferior (o bulbar) recibe aferentes espinales que vienen con el haz neoespinotalámico (es cruzado). Por tanto, la oliva va a estar informada de lo que ocurre en la médula espinal. Un sistema de salida motor de este circuito cerrado es a través de la vía rubroespinal. De la porción magnocelular del núcleo rojo salen fibras que se decusan y que van a actuar sobre la musculatura flexora. Como hemos visto, los núcleos emboliforme y globoso proyectan al tálamo. El tálamo proyecta a la corteza motora, y esta va a emitir la vía corticoespinal. Esta vía se decusa en partes bajas del bulbo. La vía corticoespinal deja colaterales en el tronco: en la porción magnocelular del núcleo rojo, la oliva inferior, y en la formación reticular. Cerebrocerebelo o neocerebelo El núcleo que corresponde al neocerebelo es el núcleo dentado u oliva cerebelosa. La corteza cerebelosa del cerebrocerebelo va a proyectar a los núcleos dentados. En el neocerebelo NO hay terminaciones ni vestibulares ni espinales. Del núcleo dentado salen por el pedúnculo cerebeloso superior unas fibras que constituyen el brachium conjunctivum. Estas fibras se van a decusar y se dirigen al núcleo rojo. Dejan una colateral para la porción parvocelular o craneal del mismo. El brachium atraviesa el núcleo rojo y va al núcleo ventrolateral del tálamo. El tálamo proyecta a la corteza motora, pero sobre todo a la corteza premotora. Antes de llegar al núcleo rojo, cuando el brachium se decusa, salen fibras descendentes que terminan en la oliva inferior y en la formación reticular: es la proyección dentadoolivar. La porción parvocelular del núcleo rojo proyecta a la oliva inferior: es la proyección rubroolivar. Es una proyección ipsilateral. La oliva inferior va a proyectar al cerebelo y a la oliva cerebelosa. Entra al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior. Se forma un circuito bastante cerrado con este sistema: Núcleo dentado u oliva cerebelosa  núcleo rojo  oliva inferior  cerebelo y núcleo dentado. Este circuito, al igual que el circuito que se forma en el espinocerebelo paravermiano, va a tener pocas salidas hacia la periferia. En realidad, la única salida es la corticoespinal, desde la corteza motora cerebral. Apuntes de neuroanatomía. FMUAM 2000-2001. Isaare 42 De la corteza premotora y de áreas asociativas corticales sale un grueso sistema que desciende y termina organizadamente en los núcleos del puente. Son las proyecciones corticopónticas. Desde los núcleos del puente sale un haz de fibras que entra al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso medio. Son las proyecciones pontocerebelosas, que van al cerebelo y dejan colaterales en los núcleos profundos. Son cruzadas. El cerebrocerebelo está implicado en el planteamiento y ajuste del sistema motor.