UNNEFACENA CERATOPHYLLALES Y EUDICOTILEDÓNEAS BASALES DIVERSIDAD VEGETAL BIOTAXONOMIA DE SPERMATOFITOS 2010 Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Ciencias Exactas, Naturales y Agrimensura. Corrientes Argentina PROLOGO El presente trabajo es un aporte de la Asignatura Diversidad Vegetal, de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) que tiene por finalidad facilitar la preparación del programa a los alumnos que cursan la materia. Se intenta brindar una orientación en el estudio de la exomorfología, de la biología reproductiva, de la distribución e importancia económica de los diferentes grupos de Angiospermas. Además, se introducen aspectos filogenéticos como resultado de estudios moleculares recientes. Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y adscriptos de la Asignatura: 9 Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). 9 Compaginación general: Dra. Sylvina L. Casco. 9 Fotos: Elsa L. Cabral, Walter A. Medina, Roberto M. Salas, Andrea A. Cabaña Fader. 9 Elaboración original y revisión bibliográfica de los taxones que actualmente pertenecen al Clado Eudicotiledóneas basales: Dra. Sylvina L. Casco, Prof. Natalia Ayala, Dra. Cinthia González. 9 Actualización del Clado y edición de nuevas familias de acuerdo al Sistema de Clasificación APG II (Angiosperm Phylogenetic Group II) 2009/2010: Lic. Andrea A. Cabaña Fader; Lic. Sandra G. Martin. Este trabajo no es una fuente completa de información y se sugiere al alumno la consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema. INDICE Página 4.1. Orden Ceraphyllales 1 4.1.1 Familia Ceratophylaceae 2 4.2 Filogenia de Las Eudicotiledoneas 6 4.3. Características de los integrantes 7 4.3.1. Orden Ranunculales 9 4.3.1.1. Familia Papaveraceae 10 4.3.1.2. Familia Menispermaceae 17 4.3.1.3. Familia Berberidaceae 21 4.3.1.4. Familia Ranunculaceae 27 4.3.2. Orden Proteales 35 4.3.2.1. Familia Nelumbonaceae 36 4.3.2.2. Familia Platanaceae 39 4.3.2.3. Familia Proteaceae 43 Ceratophyllales, grupo hermano de las Eudicotiledóneas En esta guía se tratará a Ceratophyllales como grupo hermano de las Eudicotiledóneas, teniendo en cuenta los estudios realizados por varios autores (Bremer et al. 2003; Hilu et al., 2003; Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1997, 1999, 2005; Souza et al. 2005; Svolainen et al., 2000). Bremer et al. 2003 _____________________________________________________________________________ Diversidad Vegetal. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) Ceratophyllales 1 4.1. Ceratophyllales Este orden comprende a una única familia, Ceratophyllaceae, con un sólo género, Ceratophyllum. De acuerdo a Cronquist (1981), esta familia aparece asociada a Nymphaeaceae, sin embargo, a partir de los años 90, la posición filogenética de Ceratophyllaceae ha sido motivo de gran interés. Como resultado existen numerosos trabajos de filogenia que revelan una gran disparidad en las posiciones filogenéticas resultantes de Ceratophyllum, demostrando en algunos casos ser de muy débil soporte. Dicha posición filogenética depende del número y del tipo de genes que se utilicen (e.g. si son regiones genéticas más conservadas o no). Este grupo, de acuerdo a diferentes autores, ha sido ubicado como taxón hermano del gran linaje de Eudicotiledóneas (Bremer et al. 2003; Hilu et al., 2003; Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1997, 1999, 2005; Souza et al. 2005; Svolainen et al., 2000), como grupo hermano de Monocotiledóneas (Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1997, 2005; Svolainen et al., 2000) o bien como grupo hermano de todas las plantas con flores (Les et al., 1991; Chase et al., 1993; Qiu et al., 1993). El tipo polen inaperturado de las especies de Ceratophyllum nos plantea una pregunta desde el punto de vista filogenético, si este derivó del tipo tricolpado (típico de Eudicotiledóneas) o bien es resultado de un antiguo linaje de plantas acuáticas (adquisición temprana). Por otro lado, Ceratophyllum tiene características morfológicas muy derivadas, comunes a ciertas plantas acuáticas, lo que aparentemente refleja cierto paralelismo con algunas monocotiledóneas inaperturadas (cfr. Alismatales) (Stevens, 2001). Algunos de los primeros trabajos revelaron a partir del análisis de una secuencia de rbcL que podría ser el clado hermano de las demás Angiospermas (Les et al., 1991; Chase et al., 1993; Qiu et al., 1993). Hilu et al. (2003) y Bremer et al. (2003) sugirieron que Ceratophyllales debía ser considerado como clado hermano de las Eudicotiledóneas. Análisis un tanto más recientes de atpB y 18S rADN (Soltis et al., 1997, 2005; Svolainen et al., 2000), de secuencias de genes nucleares, mitocondriales y plastidiales (Qiu et al., 1999, en Soltis et al., 2005) indican una posición alternativa de las Ceratophyllaceae, considerándolas grupo hermano de las Monocotiledóneas. Soltis et al. (1999), propone una politomía en la participación de este taxón y de los demás grupos basales, aunque con bajo soporte. Por lo tanto, queda en evidencia que a la luz de los avances todavía es un grupo en vías de resolución. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) Ceratophyllales: Ceratophylaceae ¾ Gineceo: súpero. provocando la ruptura de las anteras y la liberación del polen en el agua.1. Se multiplica por división (Kubitski. monoicas. estigma oblicuo.c. la natación. Características ¾ Porte: plantas acuáticas. estilo simple. el cual se hunde y llega a los estambres abiertos. Ceratophyllum demersum Estilo Estilo persistente Anteras con Flores y frutos de expansión del Detalle de la flor conectivo en estaminada forma de aguijón Detalle de la flor Detalle del fruto: pistilada núcula Espinas marginales 4.1. En grandes cantidades han bloqueado el funcionamiento de centrales hidroeléctricas. rodeadas por un involucro compuesto de 10-12 bractéolas calicoides. pero se las considera una molestia al interferir el flujo de agua en canales de riego. sumergidas. Viven sumergidas o flotando en lagos. herbáceas.1. 1. anteras sésiles o subsésiles. libres. en zonas templadas y tropicales. la navegación y otros recreos acuáticos. Florece en verano. petaloideos. Distribución y Habitat Esta familia está ampliamente distribuida. oblongos.1. ¾ Fruto: núcula o aquenio con el estilo persistente y un par de espinas basales.1. axilares. unilocular. 1993).1. sin perisperma ni endosperma.1. 2 4. solitarias.b. 4. ¾ Perianto: sépalos 3. ¾ Estambres: 12-20. Ceratophyllaceae 4.1.1. apendiculadas superiormente. bitecas. ¾ Semilla: con testa delgada.1. extrorsas. uniovulado. sésiles. divididas dicotómicamente. Se inicia con la formación de burbujas de aire que llenan el aerénquima de los estambres maduros. Biología floral y/o Fenología La polinización de esta familia es hidrófila. muy ramificadas y articuladas. Los estambres flotantes ascienden y se abren para llevar el agua con polen. la pesca. ocurriendo debajo del agua. Ecológicamente tienen importancia por ser lugar de puesta y refugio de numerosas especies de peces. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) Ceratophyllales: Ceratophylaceae . ¾ Hojas: sésiles. La dehiscencia de los estambres ocurre cuando todavía están fijos a la planta o después de la degeneración de las células basales. además de servir de hábitat idóneo a las poblaciones de larvas de mosquitos (con riesgo palúdico) y cobijar los caracoles acuáticos transmisores de la esquistosomiasis. lagunas o ríos de corriente muy lenta. verticiladas.a. ¾ Flores: actinomorfas. verdosas. mobot.e.1. Ilustraciones Fig. Chaco. que se encuentran en Argentina: Ceratophyllum demersum L. Detalle de la flor d. Río Negro y Santa Fe. 1999 c.1. aquenio http://botany.1. 3 http://www. 1) Entre Rios. Santa Fe y australe (Griseb. muricatum subsp. Detalle del fruto inmaduro b. Salta.tamu. Especies de la familia Ceratophyllaceae De acuerdo a Zuloaga y Morrone (1999) y Zuloaga. Chaco. 4.) Tucumán. muricatum subsp. 4.).edu/FLORA/ Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) Ceratophyllales: Ceratophylaceae . Corrientes. Detalle del fruto maduro. Cola de zorro (Fig. esta familia posee un sólo género con dos especies.1. 1: Ceratophyllum demersum a.d.1. 1997). Entre Rios.1.. y C.1.org/MOBOT/Re search/APweb/welcome.cs. Detalle de la planta Judd et al. Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Ceratophyllum demersum L Buenos aires. Córdoba. C. Morrone y Belgrano (2008).1. Importancia Se utilizan como ornamentales en estanques y acuarios y como protección para peces (Lahitte et al.1.f..html 4. australe (Griseb. B. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. J.D.H. Les.1. Salas y A.D. Bot. Detalle de una rama c.Dicotyledons.J. Fruit variation and systematics of the “spiny-margined” group. USA. E. Kress. Quinn.K.J. The evolution of achene morphology in Ceratophyllum (Ceratophyllaceae).S.H.G. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica. H. R.A. Ann. Sytsma. Kim K. R. D. Karol.F.H. Kellog y P. Los géneros de Fanerógamas de Argentina. J. G.-J. S. En: Kubitzki. Colección Científica del I. Springer-Verlag Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) Ceratophyllales: Ceratophylaceae .F.F. P. 1993. S. W. Syst. Wimpee.J. Conti. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. 1993. 1-464 p. Eguiarte. K. D. E. Syst. Qiu.G. Q. Campbell. P. Gard. Uppsala University. Cabaña Fader 1. Plunkett.A.. 763 p. K. -Bremer. -Judd.D.W. 1981. 23 (1-4): 384 p. D. M.R.. 1986. 1062 p. A.2. Duvall. C. Buenos Aires. submersum. S. C. Wimpee.H. II. -Les.H. Bibliografía -APG II. -Chase. 1991. H. Golenberg. D. Stevens. Gaut. 1988. I.E. Rohwer y V. 4 Fig. E. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. C. Williams. Albert.A. (80): 528-580. -Burkart. Morgan. VI. apiculatum. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). Detalle de las hojas divididas a. B. 1987. Hills. -Les.H. Detalle del fruto Fotos: R. -Les. W.N. Columbia University Press.K. Massachussetts U. Bittrich (eds. B. 2003.A. III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. 2003. S.A. Thulin. Jansen. Salicales a Rosales (incluso Leguminosas).T.R. 1999. J.. S.g. Manhart..S. demersum. A. Palmer.-Y. C. M. 13: 73-86 p. Fruit-spine variation and relationships of C. D.W. Argentina. Strauss. G.). The Families and Genera of Vascular Plants.. Sinauer Associates. A. D. J.. Smith. Ceratophyllaceae. Garvin y C.H. 1: Ceratophyllum muricatum subsp.M.. D. 11: 549-558 p. Graham.». Missouri Bot. II. S. K.C.S.-L. «Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL.4. M. Olmstead. Price. Learn Jr. -Cronquist. A Phylogenetic Approach. Ed. Plant Systematics.E. Proceedings of the National Academy of Sciences.G. Publishers Sunderland. 1984.E. K. K. Hedrén. Bremer y M.J. asustrale b. The evolution of achene morphology in Ceratophyllum (Ceratophyllaceae). USA 88:10119-10123 -Les.A. D. Michaels. Soltis. Kron. J.H. Inc. Barrett.M. A.H. Rettig. W. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Furnier. Molecular evolutionary history of ancient aquatic angiosperms. The Angiosperm Phylogenetic Group. Swensen. Bot. Y. Gadek. Mishler. Dayanandan y V. F. R. G. S. Clark.G. and C.R. Flowering Plants . Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. L. -Hunziker. Soltis. Xiang. Zanis. N. 4: 127-142 p. N. -Zuloaga. Morrone y M. Y. D. Soltis. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) Ceratophyllales: Ceratophylaceae . I. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Chase.W. -Zuloaga.O. F.S.T.) Fl. Morrone (Eds.. E. Soltis. 40 p.asp.M. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira. Catalogo de las plantas vasculares del Cono Sur. Nova Odessa. Acceso: junio 2009. Boletín 42. basado em APG II. Studies on the submerged genus Ceratophyllum L.K. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Uruguay. R. P. y H.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA. Il.F. Editora Plantarum. Lorenzi. Brasil. Publishers. Sinauer Associates.S. plastid and nuclear genome. En N. V.W. Endress y M. R. Inst. -Tur. Aquatic Bot. Z. O. Clave analítica de las familias de fanerógamas del Uruguay. Ente Ríos.E. 2005. -Stevens. in the neotropics.L. P. San Pablo. Bernasconi. Kew Bull. Tecnol.A.M.edu. 1978. Ceratophyllaceae.) Flora Fanerogámica Argentina 6: 1-2 p -Wilmot-Dear.J.M. Nac. 640 p. June 2008 [and more or less continuously updated since]. Achanthaceae- Euphorbiaceae. U.org/MOBOT/research/APweb/." will do. J. Ci. Inc. Agropecu. 1987. Version 9. y O. 6 (3): 300-303 p. Botânica Sistemática. Bacigalupo (eds. http://www. O. En A. Acceso: junio 2009. V. -Qiu.M. Troncoso y N. O. Angiosperm Phylogeny Website.mobot. Nature 402: 404-407. Facultad de Agronomía de Montevideo. 1995. Colecc. Chase.E. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial. P. Zimmer. Ceratophyllum revised-a study in fruit and leaf variation. Soltis. -Soltis.S. -Souza. Ceratophyllaceae. 5 -Lowden. (2001 onwards). 2008 en adelante. D. 1959.darwin. 1984.A.C. P. F. M. Savolainen y M. Chen. Lee. 2005. 621 p. F. -Tur. 1999. 1999. Belgrano. http://www. M. -Rosengurtt. Hunziker (ed.S. 40 (2): 243-271 p..). 1994. Eudicotiledóneas 4.. 1999) y en la presencia de granos de polen triaperturados. 6 4. al. Este último carácter es considerado la principal apomorfía del clado (Judd et al. 2002. Ademas. Hoot et al. 2004). Soltis et. Drinnan et. Friere Fierro. al. al. Freire Fierro. basado principalmente en caracteres moleculares (Soltis et al. 2003 Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. 2005. 2003. Filogenia El clado de las eudicotiledóneas o dicotiledóneas verdaderas está reprentado por el 75% de todas las especies de angiospermas (Bremer et.Características generales ... Bremer et.. los integrantes de este grupo constan generalmente de sépalos y pétalos claramente diferenciados y dispuestos en verticilos (Zanis et al. 2003). 2004. 2005) y es considerado un grupo monofilético.2.. al. Trochodendrales.3 Características de los integrantes de las Eudicotiledóneas Basales Dentro de las Eudicotiledóneas se encuentran varios órdenes y familias considerados como Eudicotiledóneas Basales. las que no forman ningún clado en particular y por lo tanto se trata de un grupo polifilético: Ranunculales. Proteales.Características generales . 2001) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. Eudicotiledoneas Basales (Stevens. Sabiaceae. Buxaceae. 7 4. 21 . 2005. aquellos más conocidos. 2003. Missouri Botanical Garden. 2002. J. R.Lardizabalaceae .E. -Freire Fierro. Annals of the Missouri Botanical Garden 86: 1-32. -Hoot.K.. S. St. MA. E.Ranunculaceae pág. The Angiosperm Phylogenetic Group. supplement 8: 93-122. E. Inc. Sunderland. E. 100 p. S. Stevens y M. S. FUNDACYT.. QCNE.Berberidaceae pág. Bremer y M. A.1994.Platanaceae pág. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. 2003. -Judd. Soltis. C. 2004. B. N.S. Sinauer. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II.Menispermaceae pág. 27 • Sabiaceae • Proteales . Donoghue. Endress y M. 2003. 1999. Hoot. -Bremer. Crane y S.F. Patterns of floral evolution in the early diversification of non-magnoliid dicotyledons (eudicots). J. como para todos los restantes. Thulin. Murray Print. • Ranunculales . M. Plant Systematics: a Phylogenetic Approach. S.Papaveraceae pág. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Qiu. Phylogenetic analyses and perianth evolution in basal angiosperms.R. U. P.A. 17 . rbsL. P.. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. 36 . S. Phylogenetic of basal eudicots based on three molecular data sets: atpB. P. 39 . RLB y FUNBOTANICA. Publishers. W. Annals of the Missouri Botanical Garden 90: 129-150. and18S nuclear ribosomal DNAsequences.10 . Zimmer y D.Proteaceae pág. nativos o de importancia económica o evolutiva que se destacan en negrita y con recuadro. Uppsala University.. B. 43 • Buxaceae • Trochodendraceae Bibliografía -APG II. Soltis.. Kellogg.S. K. Plant Systematics and evolution. -Drinnan. Crane. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436. Chase. tanto para este grupo. Soltis. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. -Zanis.Características generales . Y. A. 209 p. A. Louis..Circaeasteraceae . D.W.Eupteleaceae . 8 En esta guía de consultas se desarrollarán.Nelumbonaceae pág. L. P. Campbell. -Soltis. Magallón y P. B. P. Sinauer Associates. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Version 9. arbustos o enredaderas. Bremer et al. Presentan 199 géneros y 4445 especies (Stevens. Louis. The Angiosperm Phylogenetic Group. inconspicuas (como en Menispermaceae) o bastante llamativas (como en Ranunculaceae). 1981. Orden Ranunculales ¾ Porte: hierbas. A. June 2008. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. 9 4. -Cronquist.org/MOBOT/research/APweb/. 2004. los carpelos varían de 1 a numerosos. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. K. carpelos libres y alcaloides de tipo benzil-isoquinolina similares (Cronquist. Papaveraceae.3. QCNE. endosperma copioso. 2003. RLB y FUNBOTANICA. ¾ Perianto: petaloide. ¾ Estambres: numerosos. Incluye 7 familias: Ranunculaceae. 2003.. 2008). pero recientes estudios cladísticos moleculares revelan que el orden Ranunculales pertenecen a las eudicotiledóneas. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. 1981).F. estambres numerosos. único grupo en las angiospermas que presenta granos de polen triaperturados (Friere Fierro. Sistemas de clasificación anteriores agrupaban a Ranunculales junto con Magnoliaceae y Lauraceae debido a la presencia de tépalos indiferenciados. (2001 en adelante). 100 p. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436. P. Thulin.Ranunculales . 1998. ¾ Flores: perfectas o imperfectas. ¾ Gineceo: dialicarpelar. ¾ Fruto: generalmente son apocarpos. simples o compuetas. Berberidaceae. -Freire Fierro. Angiosperm Phylogeny Website. Circeasteraceae y Lardizabalaceae. 2003). http://www. Bremer y M. An ordinal classification for the families of flowering plants. ¾ Hojas: alternas y espiraladas. ¾ Semillas: embriones diminutos. Ed. Menispermaceae. capsulares o drupáceos. FUNDACYT. Annals of the Missouri Botanical Garden 85:531-553. -APG II. con granos triaperturados. 1262 p.mobot. 209 p. Eupteleaceae.1. B. -Stevens. Murray Print. RANUNCULALES Bibliografía -APG (Angiosperm Phylogeny Group). St. Columbia University Press. con láminas frecuentemente lobuladas o divididas. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. 2004. -Bremer. Missouri Botanical Garden.. A. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Uppsala University. 3. a Hypecoum. Hypecoaceae. lobuladas. ¾ Hojas: alternas. de placentación parietal. pauci o multiovulado. diadelfos o no. enteras. Familia Papaveraceae Esta familia incluye según el APG II a la familia Fumariaceae. Papaver somniferum Papaver hoeas Bocconia integrifolia Fruto Corte longitudinal de la flor Semilla con arilo (Dibujos extraídos de Boelcke y Vizinis. estilo corto o nulo. enteros o laciniados. unilocular. a numerosos.3. ¾ Gineceo: súpero.1. teniendo representantes nativos sólo de estas dos últimas (Zuloaga y Morrone. raramente arbustivas. caedizos. algunas Fumarioideae) o zigomorfas (Fumarioideae). cíclicas. libres o soldados a manera de capuchón. ¾ Estambres: 6. Actualmente se considera que posee tres subfamilias: Pteridophylloideae. estigmas en número igual al de placentas. Takhtajan 1997). o las florales a veces opuestas. 2005). al. Receptáculo a veces formando un andróforo o un ginóforo. a veces ausentes. unilocular. multilocular o raramente bilocular. dentadas. pinnaticompuestas. 10 4. anuales o perennes.1. uno espolonado o ambos gibosos en la base.Ranunculales: Papaveraceae . (Takhtajan 1997). caedizos. 4. a. de dehiscencia longitudinal. o fruto seco indehiscente. sésiles o pecioladas.. y al género monotípico Pteridophyllum (Pteridophyllaceae.1. en algunas clasificaciones. Papaveroideae y Fumarioideae (Soltis et. simples o divididos.1. filamentos filiformes. 1996). ¾ Semilla: 1 a muchas. con embrión pequeño y abundante endosperma oleoso o farináceo. en algunas clasificaciones. pinnatífidas. Características ¾ Porte: herbáceas. ¾ Fruto: cápsula. ¾ Perianto: sépalos 2-4. y 2 pétalos internos connatos en el ápice. raramente períginas (Eschscholzia). de prefloración imbricada. disimétricas (Pteridophyllum. anteras bitecas. imbricados. sin estípulas. tratado como familia distinta. actinomorfas (Papaveroideae). perfectas. dehiscente por valvas laterales o poros apicales. a menudo con látex acuoso o lechoso. a veces soldados a los pétalos. ¾ Flores: hipóginas. formando un verticilo discoideo plurilobulado. En Fumariodeae. dispuestos en dos ó más series. 1987) Cápsula madura poricida Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. 2 externos. Pétalos 4 a indefinidos. erguidas. una vez que han sido expulsadas del fruto. y en algunos casos ocurre antes de que el capullo se abra (cleistogamia).3. Las fumarioideas están distribuida en las regiones templadas del hemisferio norte. lagos y cursos de agua dulce tranquilos y someros de América tropical y templada. Distribución y Hábitat Las papaveroideas son originarias de las regiones cálidas de ambos hemisferios. África. Numerosas especies de Fumarioideae presentan frutos explosivos (balistas).1. Habitan en estanques. las semillas quedan adheridas al replo tras la caída de las valvas de la cápsula. alguna se encuentran al sur del ecuador. 1985). 4. La autopolinización es común.3.c.1. La atracción está dada por los colores vistosos de los pétalos y a veces por los filamentos coloreados de las anteras. quedando expuestas con los brillantes arilos rojos o naranjas a ser consumidas por los pájaros. Las flores ofrecen como recompensa únicamente polen. dado que los pétalos caen pronto. India. La polinización en este género es anemófila para lo cual presenta estambres péndulos (Kubitzki. 1993). excepto en Bocconia donde se da la protoginia. 11 Fumaria officinalis Pétalo inferior. 1987) 4.Ranunculales: Papaveraceae . En general. este de Asia y Australia (Heywood.b. cara dorsal Sépalo Corte longitudinal de la flor mostrando el apéndice nectarífero y la posición de los 2 fascículos de estambres Pétalo lateral. Biología floral y/o Fenología La polinización es entomófila (fundamentalmente por dípteros e himenópteros. lo que permitiría su dispersión (ornitocoria). En Romeya se describió una fragancia intensa que actúa como narcotizante de insectos. estambres y gineceo maduran al mismo tiempo. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. cara interna Gineceo Estambres Fruto (Figuras extraídas de Bacigalupo.1.1. La presencia de arilo indica una probable dispersión de las semillas por las hormigas (mirmecocoria). más raramente por coleópteros). en el caso de Bocconia. 5) Alaska. adormidera 4. San Luis y Tucumán Bocconia integrifolia Jujuy. de los cuales 4 son adventicios (Zuloaga. Santa Fe.1. Morrone y Belgrano. Estados Unidos amapola Papaver somniferum (Fig. adormidera) constituye el opio. Córdoba.1. Glauicium flavum Crantz. 3) Buenos Aires. (opio. y Argemone mexicana (L. los más importantes son la morfina y codeína. amapola de California Formosa. Importancia El látex seco obtenido de las cápsulas no maduras de Papaver somniferum L.3. 1993). amapola. San Juan. Río Negro. 4. La Pampa y San Luis amapola cornuda Fumaria copreolata* (Fig. 1) Todo el país exceptuando Río Negro. Después de la caída de los pétalos se realiza una incisión en las cápsulas para que el látex emerja. Glaucium corniculatum* (Fig.1. Las fumarioideas tienen poca importancia económica. 2008).1. Esta sustancia se recoge y se moldea en bolitas que suelan envolverse con los mismos pétalos. 4) Sur de Estados Unidos Papaver nudicaule (Fig. usados en medicina y la heroína. Chaco. Río Negro. En Argentina existen 7 géneros con 18 especies. Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Argemone subfusiformis (Fig. Entre Ríos.d. opio. droga conocida desde la antigüedad. Salta.e. Mendoza. Son ornamentales y malezas.1. El opio contiene 25 alcaloides. Ilustraciones Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. Eschscholzia califórnica* Buenos Aires. 12 (Stevens.) producen aceite que es utilizado en la fabricación de jabones (Kubitzki. La conejillos Pampa. Neuquén.3. La Pampa.1. Salta y Tucumán mbiyui caá Especies exóticas Argemone albiflora (Fig. San Luis y Tierra del Fuego. Corrientes.3. 2001) 4. Misiones. 6) Europa Amapola.f. Santa cardo santo Cruz y Tierra del Fuego.Ranunculales: Papaveraceae . Especies de la familia Papaveraceae Esta familia consta de 44 géneros con unas 760 especies. 2) Córdoba. Córdoba. Salas y A. 13 Fig. Detalle de una flor (Figuras extraídas de: http://es. Aspecto general de la planta con flores b.wikipedia.Ranunculales: Papaveraceae .org/wiki/Glaucium_corniculatum) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. Cabaña Fader Fig. Detalle de una flor a. Detalle de un fruto abierto Fotos: R. 2: Glaucium corniculatum a. Detalle de un fruto d. 1: Argemone subfusiformis b. Porte de la planta en flor c. Detalle de flores (Figura extraída de: www. Detalle de una flor (Figuras extraídas de: Judd et al..com/discover/previews/966/15005274. 14 Fig. 3: Fumaria copreolata b. 1999) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS.dkimages.glaucus. Planta con inflorescencia (Figura extraída de: http://www.jpg Fig. 4: Argemone albiflora Fig.uk/Flora165. Detalle de la planta con flores a. 5: Papaver nudicaule a.JPG) a.org.Ranunculales: Papaveraceae . VI.. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. und Hypecoaceae (Prantl et Kündig) Nak. A. 2: 27-70 p. 334 p. Ci. Pampa 86: 342-344 p. S. 6: Papaver somniferum a. Bacigalupo (eds. -Covas. pl. Catálogo sistemático preliminar de las espermatófitas de Península Valdés y alrededores (Prov.1. 763 p. 4. Fruto inmaduro d. De Chubut. Troncoso y N. 1984. Editorial Hemisferio Sur. Argentina. Nat. Plantas vasculares de la Argentina. Argentina) Revista Mus. 15 Fig. 1987. Hemisferio Sur S. Apuntes Fl. Ed. s. Detalle de una flor c. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). Nac. A. Nativas y Exóticas. Inst.) Fl. 1987.e. Flor b.wordpress. Argent. Nat. Argentina. A. Nac. 1979. J. 1981.M. Bernandino Rivadavia Inst. Aportes florísticos y fitoecológicos de Península Valdés y Patagonia.Ranunculales: Papaveraceae . Entre Ríos. Feddes Rep. 33-36.T. Fumariaceae. Boelcke. 1992. -Cronquist. Papaver hybridum L. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. Ed. Ecol. Ilustraciones Volumen II. Las Papaveráceas espontáneas en la provincia de La Pampa. Boelcke. Plantas vasculares de la Argentina. N. III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. nativas y exóticas. 1983. Buenos Aires. Colección Científica del I.A. Pampa 37: 268 p. 58 p. Vizinis. Invest. -Burkart. Brückner. -Covas.. An Integrated System of Classification of Flowering Plants.N.com/2008/03/papaver. Bacigalupo. G. Apuntes Fl. Buenos Aires. Agropecu 6 (3a): 341-344 p. 1987.. 2003. str. -Daciuk.1. En N. 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G.Ranunculales: Papaveraceae . -Hunziker. 1967. Soltis. F.». 464 p. 1961. 1269 p. A Phylogenetic Approach. V. 1995. -Souza.. 640 p. M. W. Syst. J. Zuloaga. Morrone (Eds. y R. Anales Inst.N. Phylogeny and evolution of Angiosperms. -Sorarú. Morrone y M. Tecnol. Inst. Campbell. II. Patagónica. O.S. Inst. V.. F. Correa (ed.] Data congruence and phylogeny of the Papaveraceae s. Publishers Sunderland. R. -Moore. 1993. -Rosengurtt. Harling y L. Massachusetts. & Bittrich. Sinauer Associates. Schwarzbach. Nac. Cuyo 15: 233-235 p. Agrar.W. A. http://www. 16 -Gleissberg.K.Dicotyledons. España. Andersson (eds. D. Valparaíso 23: 21-31 p. & Crane. en Kubitzki. Rohwer. O. Nat. En M. Prov. Sobre tres especies adventicias poco conocidas en la República Argentina.asp. Fl.A. y J. 25: 134-141 p.edu. Massachussetts U. II.F. O. J. 2005.». K. Catalogo de las plantas vasculares del Cono Sur.E.. Inglaterra. Hist. Belgrano. 1969.S. -Lidén. M. Rohwer. R.M. Plant Systematics. Revista Argent. M. 2005. Colecc. 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Nova Odessa. -Heywood. Nelson-Missouri Botanical Garden. Anales Mus. 2008 en adelante. Nac. 1995. [et al. V. Lorenzi. Cabrera (ed. y M.glaucus.C.). Rohwer. San Pablo. Olivares y M. C. & Bittrich. R.com/discover/previews/966/15005274. «Pteridophyllaceae. The genus Argemone in South America and Hawaii. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira. W. B. & Kadereit. Springer-Verlag: Berlín. 1. Biología floral y/o fenología Según Kubitzki (1993) se conoce muy poco sobre la polinización de esta familia.2.3. ¾ Gineceo: 3 carpelos libres. abejas o escarabajos. frecuentemente abrazando el estambre opuesto. 4. Estaminodios presentes o nulos. usualmente en (1-) 2 (-más) verticilos. Cissampelos pareira Flor Estaminada Fruto Flor pistilada (Dibujos extraídos de Troncoso. enteras o pinatilobuladas o compuestas. pero no hay Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. imbricados o valvados. ¾ Flores: Diclino-dioicas. ¾ Perianto: Sépalos (1-) 3-12 o más. amarillentas o blanquecinas.Ranunculales: Berberidaceae . racimos o cimas axilares o solitarias. 2005). libres o unidos usualmente en 2 verticilos. libres a ligeramente soldados. Características ¾ Porte: Leñosas o subleñosas. Pétalos 6. verdosas.2. más pequeños que los sépalos o a veces ausentes. ¾ Hojas: Alternas. 1987) 4. Esta división se basa fundamentalmente en caracteres de la semilla (endospermo y cotiledones).3. ¾ Semilla: Con o sin endosperma. penninervadas.1. entero o lobulado.2. pequeñas. dispuestas en panojas. actinomorfas. Las Menispermáceas están divididas en dos grupos. decumbentes o trepadoras (lianas leñosas). estigma ensanchado. uni o biovulados. o en número mayor que el de los pétalos. pecioladas. 17 4.3. a veces 6 o numerosos. ¾ Estambres: Isostémonos.1. Familia Menispermaceae Esta familia con 70 géneros y 420 especies se encuentra en un clado moderadamente soportado donde es considerada como grupo hermano de Ranunculaceae + Berberidaceae (Soltis. paralelinervadas o más comunmente palmatinervadas. ¾ Fruto: drupa. insertos en un receptáculo corto o ginóforo alargado. erguidas. a.b. Las especies caulifloras son polinizadas por pequeños dípteros. 2) Chondrodendron microphyllum Brasil (Fig. Galápagos curare Cissampelos glaberrima Brasil 4. (mil hombres) se utiliza en medicina popular: se pone un trozo de raíz en agua para el mate como remedio contra las purgaciones. Jujuy.2. zarza. En la tabla que sigue figuran algunas de las especies más reconocidas.c. En Argentina viven 3 géneros y 6 especies (Zuloaga. Las drupas de Anamirta cocculus L. Lo usan envenenando las puntas de sus flechas. muy usado por los indios del amazonas para cazar monos. 2008). Las hojas de Chondrodendrum tomentosum Ruiz & Pavón poseen un alcaloide (tubocurarina) que constituye uno de los principios activos del curare.e. Distribución y Hábitat Las menispermáceas habitan sobre todo en selvas tropicales de baja altitud (hasta 2100 m). 2001) 4. matorrales semidesérticos y bosques monzónicos. 18 muchas observaciones directas. Misiones. donde son trepadoras. La cocción de los tallos secos sirve para el reumatismo. Actualmente. 2001). Salta y Tucumán Especies exóticas Brasil Abuta convexa (Fig. (Stevens. mil hombres Misiones. contienen un veneno (picrotoxina) que se utiliza para la pesca y para combatir ciertas enfermedades de la piel. son dispersados por aves.) Miers se prepara un tónico febrífugo (Martínez Crovetto. se utiliza en cirugía y neurología como relajante muscular. 3) Chondrodendron tomentosum Brasil. ya que produce parálisis progresiva y finalmente el colapso cardíaco. con su distribución y nombre vulgar. Importancia Cissampelos pareira L. La decocción de las hojas en medio litro de agua con corteza de guayacán (Caesalpinia paraguayensis) sirve para regularizar la menstruación.1. Formosa uva del monte Odontocarya acuparata Corrientes y Misiones Odontocarya asarifolia Chaco. Ecuador. drupas púrpuras o negras.Ranunculales: Berberidaceae . Sus frutos.2. Formosa.3. 4. Morrone y Belgrano. Salta.3. 1) Catamarca. Tucumán.1. Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Cissampelos pareira (Fig.d. Con las raíces de Jateorhiza palmata (Lam. Wright & Arn.3. 1985).2. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. Santiago del Estero Hyperbaena oblongifolia Misiones Hyperbaena hassleri Chaco. Santa Fe. Chaco. Corrientes. pero algunos géneros y especies se han adaptado a regiones templadas cálidas.1. Especies de la familia Menispermaceae Se reconocen para esta familia 70 géneros y 420 especies (Stevens. Formosa. Salas Fig.org/bsci/belize/Cissampelos_pareira_2. Tallo voluble con infrutescencias Fig. 1: Cissampelos pareira b. 2: Abuta convexa c. Ilustraciones Fig. Tallo voluble con flores estaminadas a. Rama con frutos (Figuras extraídas de Lorenzi y a. Tallo voluble con frutos inmaduros Fotos: Walter A. Detalle de flor estaminada Fotos: Roberto M. 2000) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. Detalle de las infrutescencias e. 19 4.1.f. Medina Foto extraída de: http://www.2. 3: Chondrodendron microphyllum a.Ranunculales: Berberidaceae .jpg b.3.nybg. Rama con frutos Souza. Krukoff.C. 1062 p.N. O. 40 p. F. -Boelcke. Menispermaceae. Botânica Sistemática. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina).S. 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Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. 21 4.3. arbustos inermes o espinosos. generalmente caducos. ¾ Perianto: sépalos y pétalos dispuestos en 1 a varios ciclos. Características ¾ Porte: hierbas perennes. rizomatosas. hipóginas. Biología floral y/o Fenología La polinización es entomófila. a veces basales. espigas. ¾ Gineceo: ovario súpero. con 2-3 carpelos. los ciclos internos. a menudo 6. perfectas. ¾ Flores: (2-)3(-5)-meras. pequeñas. como estepicursores (plantas corredoras. Anteras biloculares de dehiscencia valvar apical.Ranunculales: Berberidaceae . ¾ Semilla: arilada. usualmente con 2 glándulas nectaríferas en la base. mientras que las semillas con elaiosomas de especies de Vancouveria y Podophyllum son dispersadas por insectos. ¾ Hojas: alternas. b. a menudo interpretados como pétalos. panículas o cimas. con abundante endosperma.1. Las semillas de Caulophyllum se dispersan a través del agua (hidrocoria). numerosos óvulos anátropos de placentación marginal o basal.3. o pequeños árboles.3. 6) Perú Berberis thunbergii Japón agracejo rojo. 2001) 4. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. La Rioja. Río Negro. Santa Cruz. como Berberis darwinii Hook. Entre Ríos. calafate Tierra del Fuego Berberis empetrifolia (Fig. Los rizomas de la manzana de mayo (Podophyllum peltatum) proporcionan una resina con propiedades purgantes drásticas y eméticas que se incorpora a algunos medicamentos laxantes.3. En la tabla que sigue figuran algunas de las especies más reconocidas. (Stevens. Europa y Asia.3.c. 1) Chubut. Río Negro. 2001).1. Chubut. sacha uva. d. 4) Buenos Aires. Turquía y Cáucaso agracejo Jeffersonia diphylla (Fig. Corrientes.3. Chaco. La Rioja. La Pampa. África. distribuidos por las regiones templadas de América. Distribución y Hábitat Esta familia tiene representantes arbustivos y herbáceos perennes. 7) Europa. calafate. Los frutos de B. 3) Córdoba. calafate enano Mendoza. michay. Mendoza. Importancia Muchas Berberidáceas son empleadas como ornamentales. (bambú sagrado). Córdoba. Morrone y Belgrano. quebrachillo Chubut. agracejo púrpura Berberis vulgaris (Fig. Berberis aquifolium Pursh. 2008).3. 8) Estados Unidos twinleaf Podophyllum peltatum (Fig. Nandina domestica Thurb. 9) Estados Unidos. San Juan. Catamarca. Neuquén. 22 4. San Juan michay Berberis ruscifolia (Fig.3.3. Santiago del Estero. con su distribución y nombre vulgar. Neuquén. Santa Fe y San Luis Berberis jobii (fig. Especies de la familia Berberidaceae Se reconocen para esta familia 14 géneros y 701 especies (Stevens. Tierra del Fuego Berberis grevilleana (Fig. 5) Salta y Jujuy Especies exóticas Berberis beauverdiana (Fig. 2) Catamarca. Neuquén.1. En Argentina viven 1 género con 18 especies (Zuloaga. Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Berberis darwinii (Fig.e.Ranunculales: Berberidaceae .1. Canadá podófilo 4. de sus raíces se extrae una tinta amarilla que se emplea en el teñido de tejidos (Troncoso. Detalle de Flor a.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS.plantsystematics.plantsystematics. Rama con frutos http://www.3.cl/galeria/displayimage. 23 ruscifolia son comestibles y se los utiliza en la preparación de una bebida alcohólica.f. Rama con flores http://www.php?alb a.Ranunculales: Berberidaceae . Porte de la planta con flores um=33&pos=1 http://www.org/cgi- bin/dol/bh/tcf_term. Detalle de las hojas c. Inflorescencia e.org/cgi- bin/dol/bh/tcf term. 1: Berberis darwini b. 4.3. 2: Berberis empetrifolia a.ecolyma. 1987).1. Ilustraciones Fig. Detalle del fruto (Figuras extraídas de: d. 3: Berberis grevilleana Fig.pl?taxon name=Berberis& maduros Fig. pl?taxon_name=Berberis&rank=genus Fig.Ranunculales: Berberidaceae .plantsystematics. 7: Berberis vulgaris a.nolana. 5: Berberis jobii a.com/images/1322/1322_03.ar/amarillo. 6: Berberis beauverdiana a. Detalle de una flor http://www. 24 Fig. Aspecto general de la planta con flores b.com. 4: Berberis ruscifolia Fig.org/cgi- bin/dol/bh/tcf_term. Rama con flores Foto: Elsa L. Cabral a.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. Porte de la planta con flores c.jpg http://www.plantsystematics. Detalle de Flor http://www.org/cgi- bin/dol/bh/tcf_term.htm Fig.floranativa. Planta con frutos y flores http://www. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p.pl?taxon_name=Podophyllum&rank=genus 4.. (eds.181/cgi- bin/dol/dol_terminal.Ranunculales: Berberidaceae . 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Evol.N. 4. con endospermo abundante. ¾ Fruto: aquenio. palustres o terrestres. blancos. baya o drupa. 1987) Detalle del fruto Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. amarillos. a veces con raíz principal desarrollada en las especies anuales o bienales. imbricados. a veces con espolones. filiformes. rara vez unisexuales. 27 4. púrpuras o azules. anteras bitecas. verdes. uni o pluriovulados. ¾ Flores: hipóginas. parcial o totalmente gamopétalos. ¾ Semilla: 1-∞ por carpelo.1. filamentos libres. ¾ Estambres: numerosos. caducos o persistentes.1.3. Con raíces adventicias. la mayoría de las veces formando un agregado de folículos (a veces dehiscente dorsal y ventralmente. decusadas o fasciculadas. a veces con espolones.Ranunculales: Ranunculaceae . frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios e interpretados como de origen estaminodial. a. amiláceo u oleoso. libres. Sépalos (2-) 3-5 (-más). libres. anuales o perennes. siendo una legumbre. frecuentemente con un rizoma desarrollado o con tubérculos. opuestas. ¾ Gineceo: Ovario súpero. Pétalos (0-)1-13(-50). dísticas. Clematis montevidensis Estambres Flor pistilada Pétalos Flor estaminada (Dibujos extraídos de Bacigalupo. ¾ Perianto: usualmente con cáliz y corola separados. imbricados. espirales.4. estaminodios extraestaminales (si se consideran como tales los "pétalos nectaríferos"). usualmente pecioladas y envainantes en la base. raramente ausente.3. solitarias o en inflorescencias diversas. Características ¾ Porte: plantas arbustivas o herbáceas. ¾ Hojas: simples o compuestas. o bien. Glaucidium). cigomorfas o actinomorfas. 1 a numerosos carpelos libres (uniloculares) o unidos en un cuerpo (3-5 lóculos). rojos. a veces parcial o totalmente gamosépalos. a veces con estípulas intrapeciolares (en Caltha). rara vez valvados. perfectas. acopados o planos. generalmente muy divididas. espiralados o en 1-13 verticilos. erguidas o volubles. frecuentemente petaloides. basifijas. Familia Ranunculaceae 4. de dehiscencia longitudinal. a veces comprimidas y aladas (Glaucidium). la apomixis ocurre muy esporádicamente. Florecen en primavera y fructifican en verano (Lahitte et al. 58 géneros y 1750 especies (Stevens. Crecen en selvas marginales. En la tabla que sigue figuran algunas de las especies más reconocidas.3. Delphinium y Helleborus quienes presentan flores con nectarios bien desarrollados.3.. los de Ranunculus contienen tubérculos o espinas y son transportados por animales. aunque también se da la protoginia. de acuerdo a esto se pueden considerar dos tipos: el primero lo integran Anemone. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS.. Aconitum presenta sus sépalos y pétalos patentes y Thalictrum se destaca por los vivos colores de los filamentos de los estambres o de las anteras (Heywood. El segundo tipo incluye a Ranunculus (que atrae a los polinizadores por sus pétalos vistosos y por sus grandes fosas nectaríferas en la base). En Argentina viven 10 géneros. 2008).4. Biología floral y/o Fenología La familia presenta gran diversidad en sus sistemas de polinización.1. 2000). como nectarios ocultos en tépalos acapuchonados o pétalos espolonados. produce el néctar en tricomas carpelares a ambos lados de cada carpelo. Caltha. d. 1985). bosques higrófilos y en los bordes del camino. 1985). madurando el ovario antes que los estambres (Heywood.4. con abundante humus y a pleno sol o media sombra (Lahitte et al. Aquilegia. La entomogamia ha favorecido la aparición de flores zigomorfas con estructuras muy complejas.1. cuyas flores producen únicamente polen. 2000).4. Especies de la familia Se conocen aprox. saliendo el polen de los estambres antes de la madurez del ovario. Los mecanismos de dispersión son variados: los aquenios de Clematis y Pulsatilla tienen los estilos persistentes y son dispersados por el viento. (Stevens. 30 especies aproximadamente (Zuloaga et al. Los insectos son atraídos por el polen o el néctar.3. Pulsatilla y Clematis. aunque algunas especies de Thalictrum son anemófilas y muchas especies anuales se autopolinizan. predominantemente entomófilos. los dos primeros géneros atraen a los insectos con los brillantes colores de los sépalos. 28 4. 1985). 2001) 4. Prefieren suelos bien drenados. las especies de Helleborus tienen semillas ricas en aceite que atrae a las hormigas para dispersarlas (Heywood. con su distribución y nombre vulgar. Distribución y Hábitat Esta familia presenta una distribución prácticamente cosmopolita. habita principalmente regiones cálidas y templadas de ambos hemisferios.1.Ranunculales: Ranunculaceae . 2001). c.. 4. Las especies de esta familia son generalmente protandras. b. Estados Unidos celidonia menor 4. 3) del Fuego Hamadryas delfinii Chubut.4. Catamartca. sarna y otras enfermedades cutáneas. Jujuy. 29 Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Anemone decapetala var. 11) Europa. se recolectan en otoño y se dejan secar. 10) Estados Unidos. 1985).. Salta y Tucumán Thalictrum decipiens Catamarca. Salta. 4) Chubut. Cordoba. f. Lahitte et al.4. Santa Fe. México Ranunculus ficaria (Fig. son antineurálgicas. 9) Canadá. maillico Río Negro. 2000). centella (Fig.3. Tucumán Caltha sagittata (Fig. Misiones. La Rioja. La infusión de las hojas se aplica externamente para combatir las pecas. As. 2) Catamarca. Ilustraciones Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS.UU) se emplean como tónico y para el tratamiento de catarros (Martínez Crovetto. Entre Ríos. Pirineos y otras regiones montañosas de Europa y Asia. México Flor del viento Anemone canadensis (Fig. Mendoza. Chubut. usadas en cataplasmas. lepra. Santa Cruz. La Rioja. Las raíces de Hydrastis canadensis L. Neuquen. y de Clematis montevidensis Spreng. Jujuy.. 8) Estados Unidos. 1998. 2) Chubut. Jujuy. reumatismo.1. San Luis Especies exóticas Anemone berlandieri (Fig. 4..Ranunculales: Ranunculaceae .1. poseen aconitina (acónito) un alcaloide que se utiliza para la neuralgia. Entre Ríos. San Juan Myosurus apetalus (Fig. Neuquen. Neuquen. 1) Corrientes. que crece en la zona pacífica noroccidental y en Carolina del Norte (EE. cáusticas y sirven para curar las lastimaduras agusanadas de los animales y como antídoto para mordeduras de víboras. Chaco. La Pampa. Río Negro. Con las flores se confeccionan colchones antirreumáticos y los estilos plumosos se utilizan secos para detener las hemorragias y cicatrizar las heridas (Lahitte et al. Estados Unidos anémona Clematis reticulatus (Fig. Todas exceptuando Chubut. Importancia Las hojas de Clematis bonariensis Juss ex D C.3. Córdoba. Las raíces tuberosas de Aconitum napellus L. Jujuy. Misiones barba de viejo Clematis montevidensis var. Santa Cruz Ranunculus praermosus (Fig. e.. Santa Cruz Clematis bonariensis Buenos Aires. para bajar la fiebre y el dolor. que crece en los Alpes. Neuquén y Tierra barba de viejo montevidensis (Fig. Asia. foliolosa Bs. Salta. Río Negro. Córdoba. 30 Fig. Detalle de las hojas a. Salas y E. Detalle de un fruto Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. Salas y E. Detalle de una flor Fig. foliolosa b. Cabral c. Detalle de las hojas a. 1: Anemone decapetala var. Cabral c. Aspecto general de la planta con flores Fotos: R.Ranunculales: Ranunculaceae . Aspecto general de la planta con flores Fotos: R. 2: Ranunculus praemorsus b. Detalle de una flor d. 4: Myosurus apetalus b. 31 Fig.burke.Ranunculales: Ranunculaceae .washington. Salas y W. Detalle de flores pistiladas f. 3: Clematis montevidensis a. Detalle de la flor http://biology. Detalle de una flor voluble estaminada e. Aspecto general de la planta Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. Aspecto general de la planta b. Rama con frutos Fotos: R.edu/herbarium/imagecollection. Medina Fig.php?G enus=Myosurus&Species=apetalus&Comp=Overview a. Rama con flores estaminadas c. 1999) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS.no/bot/qeprg/pictures/places/patagonia/pages/Caltha%20sagitt ata. 1999 Fig.Ranunculales: Ranunculaceae . Detalle del fruto (Figuras extraídas de Judd et al.uib. Aspecto general de la planta en flor http://davesgarden. 11: Ranunculus ficaria a. 32 Fig. 8: Anemone berlandieri Fig. Detalle de la planta en flor a. Aspecto general de la planta en flor a..com/pf/showimage/37025/ Judd et al.htm Fig.. Aspecto general de la planta http://www. 9: Anemone canadensis a. 2: Caltha sagittata a. 10: Clematis reticulatus Fig. nr DNA ITS. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. S. & Jury. -Compton. La vegetación de la Puna Argentina. Ed.A. J. Ed. Suppl. 1985. 1987. W. Syst. C.H. -Cronquist.A. T. U.A. 1987. & Kadereit. & Leins. 1957. 1995. III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. 11: 317-412 p. Phylogeny of the Ranunculaceae based on preliminary atpB.g. A. 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Nelumbo posee muchas similitudes con los miembros de Nymphaeaceae y por ello antes se encontraba incluido en esta familia.2.E. 35 4. Version 9. Aunque la composición de Proteales ha sido uno de los mayores sorpresas de para la filogenia molecular. Angiosperm Phylogeny Website. 2003). PROTEALES Clado extraído de: http://tolweb. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. semillas endosperma escaso o ausente y vasos alternos punteados.3. y óvulos ortótropos. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Sin embrago.K.mobot. Publishers. U. D. June 2008. 2005. http://www.F. Además está relación coincide con la observada en los fósiles de ambas familias (Soltis et al. P. (2001 en adelante)... Platanaceae y Nelumbonaceae) que frecuentemente eran consideradas distantes entre sí. tricolpado en Nelumbo y monosulcado en Nymphaeaceae. Bremer y M. análisis de ADN proveen datos que soportan fuertemente este clado. P. soportados por diferencias morfológicas soportaron que Nelumbo debía formar una familia distinta de Nymphaeaceae (Bremer et al. B. debido a la diversidad de hábitats y morfología de sus miembros. Otras características señalan una estrecha relación entre Proteaceae y Platanaceae: cierre de los capelos por fusión postgenital completa. 2. El receptáculo se desprende y cae al agua. El conectivo estaminal y su apéndice son termogénicos: elevan la temperatura de la flor unos 5- 10ºC por encima de la temperatura ambiente. largamente pedunculadas. incrustados en la cara superior del receptáculo esponjoso. 36 4. fundamentalmente coleópteros. lo que facilita la difusión de olores que atraen a los insectos polinizadores. 1(-2) óvulos por carpelo. sin estaminodios. con numerosos carpelos libres (12-40). pecíolos cilíndricos.1. 5-8 de los miembros son más pequeños y menos llamativos que los más internos. elevadas sobre el agua. ¾ Flores: perfectas. dispuestos en 2-4 a más ciclos. de paredes gruesas. Las semillas son muy longevas. libres. blanco o amarillento. donde flota con los frutos en la parte emergida.1. Tras la caída de perianto y estambres.3. ¾ Fruto: núculas (nueces) globosas o alargadas.2. estigma sésil.3.Proteales: Nelumbonaceae . pero en 2 series. el pedúnculo del fruto se dobla en 180º. ¾ Perianto: con numerosos tépalos (22-30). ¾ Semilla: solitarias.b. dispuestos de manera espiralada. Características ¾ Porte: hierbas acuáticas. con poro apical. peltadas. produciéndose la maduración y el oscurecimiento del mismo. ¾ Gineceo: súpero. los otros petaloides. solitarias. de color rosa. 2 de los externos verdosos y sepaloides. ¾ Estambres: numerosos (200-400). hipóginas. Anteras bitecas.a. con filamentos elongados y tetrasporangiados. de hasta 2 m de largo. embrión con endospermo escaso o prácticamente inexistente. que desarrollan rizomas o tubérculos horizontales. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. axilares. Las flores son protóginas. inmersas en el receptáculo acrescente y esclerificado. los frutos que se desprenden de él también flotan.2. Familia Nelumbonaceae 4. 1981) 4.1. emergentes y flotantes. dispuestos de manera espiralada. empiezan la dehiscencia de las anteras a partir del segundo día y la caída de los estambres y el perianto el tercero. Con látex. ¾ Hojas: simples. permaneciendo con capacidad de germinación durante varios siglos (se han encontrado en tumbas de hace 30 siglos y han germinado sin mayores problemas). Biología floral y/o Fenología La antesis de cada flor dura tres días. de placentación apical. sin perisperma. Nelumbo nucifera Detalle de la flor Estambres con filamentos Receptáculo con frutos elongados y tetraspóricos (Dibujos extraídos de Cronquist.3. perennes. 1981).Proteales: Nelumbonaceae . Ilustraciones Fig. Importancia Son plantas ornamentales. 4.jpg http://en.wikipedia. Distribución Nombre Vulgar Especies exóticas Nelumbo lutea (Fig.org/wiki/Image:Lotus_seed.3. 1) Este de Norte América y Este de Asia loto Nelumbo nucifera (Fig.2.3.1. lagunas. Especies de la familia Esta familia consta de un solo género Nelumbo Adans.2. lagos y arroyos de corriente lenta. Este de Asia. Los representantes de esta familia habitan en el Este de Norte América. Comunmente se les da el nombre vulgar de "lotos" (y junto con las Nymphaeaceae se los llama "nenúfares"). En Argentina no hay representantes nativos.2.wikipedia. 2) Este de Norte América y Este de Asia loto 4. con 2 especies.org/wiki/Imagen:nelumbo_nucifera-Kyoto.d.3. 37 4.4.3. Nelumbo nucifera es famosa por la longevidad de sus semillas.1. Se encuentran en charcas. Detalle de una flor b. 1: Nelumbo lutea a. Distribución y Habitat La distribución actual del género es menos amplia de lo que debió ser en tiempos pasados.1. 2001) 4.e.jpg Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS.1. pantanos. hasta una profundidad de 2 m.c. d. (Stevens. que pueden vivir cerca de 3000 años bajo condiciones favorables de almacenaje (Cronquist. Detalle del fruto abierto mostrando las semillas http://es. a juzgar por sus restos fósiles. wikipedia. E. J.edu/nelupic. Aspecto general de una población http://en.ifas.f. 38 Fig. An Integrated System of Classification of Flowering Plants.ufl. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. 2000.mobot. http://www. Floral development of Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae). Ed.org/wiki/ Imagen:nelumbo_nucifera-Kyoto..F. June 2008. 161(6. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Internat.Proteales: Nelumbonaceae . -Hayes.org/MOBOT/research/APweb/ -Stevens. A.ufl.jpg -http://aquat1.jpg -http://en.mobot. Plant Sci. 2: Nelumbo nucifera b.2. 2001 en adelante.edu/nelupic. suppl.org/wiki/Image:Nelumbo_lutea_blossom.wikipedia. P.jpeg http://aquat1.3. S. -Cronquist. Detalle de una flor a. Columbia University Press. Version 9.): S183-S191.org/wiki/Image:Nelumbo_lutea_blossom. V. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. L. Angiosperm Phylogeny Website.. & Carlquist.org/MOBOT/research/APweb/. 1062 p.html -http://en.org/wiki/Image:Lotus_seed. Schneider.html 4. 2003. -http://en.jpeg -http://www. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p.ifas. 1981.wikipedia.1.wikipedia. Platanus acerifolia Conectivo peltado Rama fructífera Flor estaminada Estigma Estilo Aquenio con papus piloso Flor pistilada Dibujos: Daniel Cian Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS.3.2. delgadas y grisáceas. Familia Platanaceae nom. Platanaceae + Proteaceae La inclusión de Platanaceae dentro de la familia Proteaceae es opcional en el APG II. Pecíolo ensanchado. capítulos estaminados más o menos de un centímetro de diámetro. pétalos 3-8 espatulados. glabras o pubescentes.a.2. Características ¾ Porte: árboles diclino-monoicos. 39 4. triangulares.Proteales: Platanaceae . ¾ Flores: imperfectas. liso con numerosas flores apretadas. ¾ Perianto: sépalos 3-8 pequeños. lobuladas. ¾ Semilla: con o sin endosperma.3. produciendo un aspecto muy vistoso. provistos de papus piloso. Corteza (ritidoma) amarillo-verdoso claro que se desprende en placas anchas. 4.2.2. 2008). cons. ¾ Hojas: simples. caedizas. en inflorescencias capituliformes globosas. ¾ Fruto: infrutescencia conteniendo numerosos aquenios. ¾ Estambres: 3-8 subsésiles y con conectivo peltado. truncadas o anchamente cordadas en la base. estípulas soldadas en una vaina o pubérula que protege a las yemas axilares. alternas. palmadas. ¾ Gineceo: ovario súpero con (3-) 6-9 carpelos libres con largos estilos. irregulares. igualmente es poco recomendada (Stevens. . 2) México. además de tolerar atmósferas muy contaminadas por polvo y gases. Distribución y Hábitat Esta familia es originaria de América del Norte. mangos y cabos de herramientas. en suelos secos. al deshacerse las infrutescencias. cofres. debido a la irritación mecánica de las mucosas de la nariz y de los ojos que producen los pelos del papus de los aquenios. También se lo cultiva como forestal. con 10 especies (Stevens. Platanus. Especies de la familia Platanaceae Esta familia presenta un solo género Platanus L. marcos de puertas y ventanas.3. 1999).2. 1) Platanus occidentalis (Fig. 4. para sombra y reparo de hacienda en las zonas rurales. 2001). Especies Exóticas Distribución Nombre Vulgar Platanus acerifolia: Región Mediterránea.3. estuches. Fructifica de diciembre a marzo.e. (Stevens. chapas decorativas. Importancia Las especies de Platanus son cultivadas para el arbolado de calles y plazas. No hay especies Nativas de esta familia en Argentina.2. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. 1999). La madera se emplea en carpintería. Posee hojas desde fines de agosto hasta junio del siguiente año (Lahitte et al.. Se ha puesto en duda que el polen de éste género sea alergógeno. pisos. mueblería. juguetes.2. en la formación de cortinas contra el viento. frescos y profundos (Lahitte et al. La mayor parte de las especies producen trastornos alérgicos.b. 2001) 4.. Canadá 4. próximas a los ríos. proviene de la palabra griega "platys".Proteales: Platanaceae .2.2.d. debido a su rápido desarrollo y a la facilidad con que se multiplica por medio de estacas. El nombre genérico.3.2. Himalaya.2. Crecen en zonas bajas. las pistiladas desde mediados de septiembre. 1999). tallas y molduras. las flores estaminadas abren antes de la foliación. occidentalis (Fig. que se desprenden en invierno. Florece desde agosto a diciembre. objetos torneados.3. permeables. terciados. Estados Unidos platano Platanus orientalis x P. en alusión al tamaño de sus hojas (Lahitte et al.c. que quiere decir ancho.2. Biología floral y/o fenología La polinización es anemófila y la diseminación es anemócora. Europa y Asia. 40 4. Internat. 166: 843-855. nativas y exóticas.2.2. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. J. Skr. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. W. Plant Sci. -Boelcke. Plantas vasculares de la Argentina. Bot. 2005]. Vizinis. [et al.2. 367 p. -Bolecke.2. A developmental and evolutionary analysis of embryology in Platanus (Platanaceae). A.. 1987. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. Reproductive structures of Cretaceous Platanaceae. Ilustraciones Fig. 58 p. Buenos Aires. Ed. 1981. 1988]. 41 4. 1992. Porte d. K. 2003. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Crane. 1999. Rama con infrutescencias Fotos: R. O. 1: Platanus acerifolia b. Argentina. [et al. [et al. Buenos Aires. J. Detalle del fruto (aquenio) con papus c.2. E. E.g.A.. Leaf cuticular morphology links Platanaceae and Proteaceae. Hemisferio Sur S. J. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. O y A.f. R. R. -Cronquist. 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Valla. comúnmente biovulado. las semillas con alas presentan anemocoria. monoicas o dioicas. estilo generalmente unilateral con estigma terminal o lateral. o apical. a veces aladas. ¾ Estambres: 4. siempreverdes. placentación marginal con diversas disposiciones.2. conos densos o cabezuelas. pinnadas o bipinnadas.b. aplanadas a globulares. a veces con forma de herradura ubicada en base del gineceo. ¾ Flores: perfectas o imperfectas.3. divididas o compuestas. aquenio.3. enteras hasta crenado- aserradas. madurando las piezas estaminadas antes que las pistiladas. Grevillea robusta Estigma Estilo Ovario Detalle de un estambre Dibujos: Daniel Cian Detalle de la flor Detalle del gineceo 4. 1-∞ óvulos. sin estípulas. sésil o sobre un ginóforo. todavía no receptivo. Biología floral y/o Fenología En esta familia se observa tendencia a la protandria. coriáceas. parcial a totalmente soldados a ellos. Familia Proteaceae 4.a. rara vez sufrútices. En un primer momento el polen maduro es depositado sobre el estigma. Características ¾ Porte: árboles y arbustos.3. mientras que las drupas y otros frutos carnosos presentan zoocoria interna por ingestión por parte de mamíferos y aves.2. simples. ¾ Semilla: 1-muchas. membranáceo o escamoso. 43 4. a menudo muy vistosas. Se sabe también que los roedores Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. cónico. drupa o nuez.3.2. ¾ Perianto: tépalos 4. actinomorfas o zigomorfas. unido o no.3. a menudo alternando con 4 (2-3) glándulas.Proteales: Proteaceae . 1985). usualmente dispuestas en racimos. espigas. Muchas especies presentan semillas con eleosomas y las dispersan las hormigas. carnoso o rígido. sin endospermo. florece de septiembre a marzo y fructifica de marzo a junio (Heywood. raramente libres. sésiles dispuestos en la concavidad de los tépalos. rara vez opuestas o verticiladas. panículas. a menudo cubiertas por pelos. Grevillea robusta Cun.3. ¾ Gineceo: ovario súpero. axilares o terminales. donde queda expuesto para ser transferido a los polinizadores. unilocular. carnoso. ¾ Fruto: folículo. estilo y estigma quedan aptos para recibir el polen y ser fecundados.Pasado este período el ovario. algunas veces heteromórficas en la misma planta. sub-libres o fusionados formando un tubo generalmente rojo o amarillento. ¾ Hojas: alternas y en espiral. oposititépalos. Se encuentran en mayor número en Australia y Sur de África (Mabberley.c. En Argentina viven 9 especies distribuidas en 6 géneros.d.3. Presentan géneros como Gevuina. Entre los árboles de la familia que producen nueces es el más resistente al frío. como cortina contraviento y en la formación de abrigos para el ganado (Heywood. Gevuina avellana (avellano chileno) es cultivado por sus nueces en Chile y Nueva Zelanda. 2001). tintes. Distribución y Habitat Habitan regiones subtropicales y tropicales. 1985). las cuales son comestibles. Nueva Guinea y Sudáfrica (Heywood. 2001) 4. Río Negro radal Orites myrtoidea (Fig. Australia (2 especies de Queensland). 4) Neuquén radal enano Roupala montana var. 1997). donde sus tres especies establecen lazos de conexión entre las floras de América (1 especie de Chile). Leonardis..3. 3) Chubut. (Stevens. Jujuy. Neuquén. Salta Especies exóticas Grevillea robusta (Fig.3. cedro faia Roupala meisneri Misiones. Río Negro. Especies de la familia Proteaceae Consta de 80 géneros y cerca de 1600 especies (Stevens. 2000). Río Negro avellano Lomatia hirsuta (Fig.Proteales: Proteaceae .3. fácil de trabajar. 5) roble sedoso Protea cynaroides protea Rey 4. La protea Rey (Protea cynaroides) es una especie ornamental muy famosa ya que por su belleza fue declarada flor nacional de Sudáfrica. Santa Cruz. 2008). También se la cultiva junto a otras especies.2. 44 africanos y australianos acumulan en sus nidos frutos y semillas de estas plantas para su alimentación. 4.3. Neuquén. por lo que fueron introducidas con éxito en América del Sur y Central. toma bien las colas.2. Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Embothrium coccineum (Fig. 1) Chubut. notro. pero algunos logran germinar. Importancia Las especies de esta familia se cultivan sobre todo por su valor ornamental. Neuquén. ciruelillo Tierra del Fuego Gevuina avellana (Fig. También se le planta en las Islas Británicas y la Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. principalmente en el hemisferio sur. además de proporcionar madera de estructura similar al roble. En Corrientes Grevillea robusta (roble sedoso) es una especie cultivada con este propósito.3. una de las cuales es introducida Grevillea robusta (Zuloaga et al.2. 1985. 2) Chubut.e. brasiliensis Misiones caá-guazú. y usadas en la industria farmacéutica por sus propiedades humectantes y como ingrediente en protectores solares. barnices y pinturas. semidura. Porte c.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ord enes/Proteales/Proteaceae/Avellano/Avellano. Rama con frutos http://www. Medina a. Rama con frutos Extraídas de http://www. Ilustraciones Fig. 45 costa del Pacífico de los Estados Unidos por su aspecto tropical (y relacionado a una familia con gran difusión en esas latitudes) que puede crecer en clima fresco. Rama con flores Fotos: W.chilebosque. 1: Embothrium coccineum b.2.cl/tree/ecocc.3.florachilena. Inflorescencia Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. 2: Gevuina avellana c.3. 4.Proteales: Proteaceae .htm a.html Fig.f. Porte b. Porte c.florachilena. 4: Orites myrtoidea c. Detalle de la flor con los estilos Fotos: W. Medina y R.Proteales: Proteaceae . Detalle de una flor con el estilo extendido f. Frutos a. Detalle de una inflorescencia a. Rama con inflorescencias e. 46 Fig. Salas curvados Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS. Inflorescencia s/Proteales/Proteaceae/Radal%20enano.htm Fig. Aspecto general Extraídas de: http://www. 5: Grevillea robusta b.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordene b. G. 53: 205-217. Vizinis. 13: 1-122. 2002. J. 11: 301-320.. & Tucker. 2003. G. Argentina. Bot. J. nativas y exóticas. S.. A. M.. -Collins. B. 1985. -Cronquist. 1973.S. 1981. Rev. Stevens. Australian J. H. Elaeagnaceae. 1-781 p. Cambridge.I. T. H. 2000. & Douglas. C. Bs..A.2. Phylogeny of the Proteaceae based on atpB and atpB-rbcL intergenic spacer regions. L. [et al. 12: 387-421. Internat.J. Plant Systematics. -Douglas. -Douglas. R. Inflorescence ontogeny and floral organogenesis in Grevilleoideae (Proteaceae) with emphasis on the nature of flower parts. P. Ed. Columbia University Press. Reverté. H. [et al. P../C. C. Ed. American J.. & Tucker. Paly. Publishers Sunderland.O. P. W. 2nd ed. Ilustraciones Volumen II. Pollination biology of the Proteaceae in Australia and southern Africa. in McCarthy. -Leonardis. 2005. 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Report "6-Ceratophyllales y Eudicotiledoneas basales.pdf"