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Formación reticular 24quedó ampliamente relegada a funciones automáticas. En los RESUMEN DEL CAPÍTULO mamíferos, el techo ha quedado relegado a un estatus menor Introducción debido a la emergencia de vías muy rápidas que conectan la Organización corteza cerebral con el aparato sensitivo y motor periférico. Neuronas aminérgicas del tronco del encéfalo En el encéfalo humano, la formación reticular continúa Anatomía funcional teniendo importancia en las actividades automáticas y refle- Generadores de patrón jas, y ha conservado sus conexiones con el sistema límbico. Control respiratorio Control cardiovascular Sueño y vigilia Organización Sistema de activación reticular ascendente Modulación sensitiva: control de la puerta de entrada El término formación reticular se refiere únicamente a la red o compuerta polisináptica en el tronco del encéfalo, si bien la red continúa en dirección rostral hacia el tálamo y el hipotálamo, y en direc- CUADROS ción caudal hacia la red propioespinal de la médula espinal. Generadores de patrón locomotor En la figura 24.1A se representa el esquema básico. En la Visión general de los controles de la marcha línea media, la formación reticular mediana comprende una Controles vesicales de nivel superior serie de núcleos del rafe (derivado del término griego CUADRO CLÍNICO «costura»). Los núcleos del rafe constituyen la fuente princi- Incontinencia de urgencia pal de las proyecciones serotoninérgicas a través del neuroeje (v. apartado siguiente). Al lado de éste se encuentra la formación reticular para- mediana. Toda esta parte de la red contiene neuronas mag- nocelulares; en las porciones inferior del puente y superior Guía de Estudio de la médula oblongada también se encuentran algunas neu- 1 La formación reticular posee muy diversas funciones. ronas gigantocelulares, antes de que la red se una con el Algunos de sus grupos nucleares tienen acceso directo núcleo reticular central de la médula oblongada. a motoneuronas del tronco del encéfalo y la médula espinal. Otros tienen acceso directo a núcleos efectores La parte más externa es la formación reticular lateral, parvo- autónomos que incluyen los controles cardiovasculares. celular (células pequeñas). Las dendritas parvocelulares son Algunos pueden actuar simultáneamente en núcleos largas y se ramifican a intervalos regulares. Tienen una orienta- somáticos y autónomos. ción predominantemente transversal y sus intersticios están 2 Todos los sistemas sensitivos contribuyen con aferentes atravesados por vías largas que se dirigen hacia el tálamo. La red a la formación reticular. lateral es de naturaleza principalmente aferente. Reciben fibras 3 Las proyecciones ascendentes de la formación reticular de todas las vías sensitivas, incluyendo los sentidos especiales: hacia el prosencéfalo, incluyendo el sistema de activación reticular ascendente (SARA), son esenciales • Las fibras olfatorias llegan a través del fascículo medial del para el estado de consciencia. telencéfalo que pasa a lo largo del hipotálamo. 4 El trastorno de la función de las proyecciones aminérgicas desde la formación reticular se ha • Las fibras de la vía óptica llegan desde el colículo superior. correlacionado con estados psiquiátricos que incluyen • Las fibras de la vía auditiva provienen del núcleo olivar la depresión mayor y la esquizofrenia. superior. • Las fibras vestibulares se reciben del núcleo vestibular medial. • Las fibras somatosensitivas llegan desde los tractos espino- rreticulares y desde los núcleos espinal y principal (pontino) Introducción del nervio trigémino. La formación reticular es filogenéticamente una red nerviosa La mayoría de los axones parvocelulares se ramifican muy antigua, ya que constituye una característica predomi- ampliamente entre las dendritas de la formación reticular nante en el tronco del encéfalo de los reptiles. Se originó paramediana. Sin embargo, algunas establecen sinapsis en los como vía polisináptica de conducción lenta íntimamente núcleos de los nervios craneales y actúan como generadores conectada con las regiones olfatoria y límbica. El dominio de patrón (v. más adelante). progresivo de la visión y la audición sobre el olfato dio lugar La formación reticular paramediana es predominantemente a que las funciones motoras y sensoriales se localizaran dentro un sistema eferente. Los axones son relativamente largos. del techo del mesencéfalo. Los tractos espinotectal y tectoes- Algunos ascienden para hacer sinapsis en la formación re­ pinal directos pasaban rodeando la formación reticular, la cual ticular mesencefálica o en el tálamo. Otros presentan ramas 253 © 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos 3) proyectan fibras mesocorticales hacia el lóbulo frontal y fibras mesolímbicas hacia el núcleo accum. 24. Los componentes magnocelulares reciben fibras corticorreticulares desde la corteza premotora y emiten los Transmisor Localización tractos reticuloespinales pontino y bulbar. la mejora de la actividad de la serotonina forma parte del tratamiento de una patología muy frecuente. En términos generales. 24. (A) Subdivisiones.2  Proyecciones serotoninérgicas de la línea media 254 bens en particular (v. y las de la médula oblongada inervan la médula espinal (fig. cap. conocida como depresión mayor (v.1  Formación reticular (FR). Toda la sustancia gris del SNC se encuentra atravesada por varicosidades axonales que secretan serotonina. puente. las neuronas dopaminérgicas en los núcleos tegmentales ante­ riores (fig. • Las neuronas dopaminérgicas del mesencéfalo entran en los dos grupos. 24. Medial a ellas. 26).2). • Las neuronas serotoninérgicas tienen la distribución terri- torial más amplia de cualquiera de los grupos de neuronas del sistema nervioso central (SNC). (B) Grupos celulares aminérgicos y colinérgicos. puente. Incluyen un grupo que produce serotonina (5-hidroxitriptamina) y tres que producen catecolaminas. En la unión del tegmento con el pie del pedúnculo cerebral se encuentran las de la sustancia negra. ascendentes y descendentes que contribuyen a la red polisi- Tabla 24.1B). 34). Serotonina Núcleos del rafe del mesencéfalo. A nivel clínico. las del puente se ramifican en el tronco del encéfalo y el cerebelo. (rafe) del tronco del encéfalo. cap.1  Neuronas aminérgicas de la formación reticular náptica. 24 Formación reticular Figura 24. . las del mesencéfalo se proyectan rostralmente hacia el interior de los hemisferios cerebrales. que se describirán en el capítulo 33. Figura 24. médula oblongada Neuronas aminérgicas del tronco Dopamina Tegmento del mesencéfalo del encéfalo Noradrenalina Mesencéfalo. médula oblongada Incluidos dentro de la formación reticular se encuentran Adrenalina Médula oblongada grupos de neuronas aminérgicas (fig.1. que se enumeran en la tabla 24. Anatomía funcional 24 Figura 24. 24. los efectos iónicos y eléctricos de la actividad neuronal aminérgica son bastante variables.4). Fotocopiar sin autorización es un delito. como se aprecia en la figura 24. en la que se muestran los elementos de la formación reticular. Alrededor del 90% de los somas están agrupados en el núcleo cerúleo (locus cerúleo). En tercer lugar. existe más de un tipo de receptor postsináptico para cada una de las aminas. Si bien nuestros conocimientos sobre la fisiología y la far- macología de las monoaminas todavía son incompletos. Algunas se proyectan rostralmente hacia el hipotálamo. las neuronas cortica- les más grandes reciben muchos miles de sinapsis excitadoras e inhibidoras de las neuronas del circuito local y poseen © Elsevier. Las neuronas del núcleo cerúleo se proyectan en todas las direcciones. En la corteza cerebral. • Las neuronas noradrenérgicas sólo son algo menos abun- dantes que las serotoninérgicas. capaz de modular la acción de los neurotransmisores (habi- tualmente la prolongan). La activación de un único tipo de receptores aminérgicos puede tener un efecto amplio o reducido en función del estado de excitación existente. Anatomía Funcional En la tabla 24. una «mancha violeta» en el suelo del cuarto ventrículo a la altura del extremo superior del puente (fig.4  Parte de una sección transversal a través de la Generadores de patrón porción superior del puente. Las actividades con patrón de los nervios craneales incluyen: 255 .5  Proyecciones noradrenérgicas del puente y la médula oblongada.5. otras se proyectan caudalmente para hacer sinapsis con neuronas simpáticas preganglionares en la médula espinal. numerosos receptores diferentes.2 se indica el rango de funciones de las dife- rentes partes de la formación reticular. Figura 24. no hay duda alguna sobre su importancia en un amplio rango de funciones de la conducta. En primer lugar.3  Proyecciones dopaminérgicas del mesencéfalo. Figura 24. algunas neu- ronas aminérgicas también liberan una sustancia peptídica. • Las neuronas secretoras de adrenalina son relativamente escasas y están confinadas a la médula oblongada. En segundo lugar. estimulación eléctrica continua de la duramadre Jahn K. mientras se le estimula de los generadores espinales está sometida a órdenes la duramadre. durante un período de semanas.2 se ofrece una visión general de Núcleo reticular lateral Transmisión de la la marcha. Ryback IA: Organization of mammalian locomotor alimentan el generador en la base del asta anterior. Contribuyen Neuronas aminérgicas Sueño y despertar. 23). un patrón locomotor lumbosacro a través de la Brain 127:1029–1034. presumiblemente debido a las aferencias supraespinales de una región mesencefálica locomotora adicionales cutáneas y propioceptivas del generador. Estos generadores supraespinal del núcleo peduncular del puente. locomotor en la médula espinal. dentro de la sustancia Un patrón normal requiere que la lesión sea gris. Stephan T. en el cuadro 24. pero no lo suficiente La RML contiene el núcleo peduncular del puente para una locomoción no asistida con un andador. Pearson K: Restoring walking after spinal cord injury. editors: The human espinales en pacientes que han sufrido una lesión con nervous system. que a su vez obedece órdenes de las áreas La fuerza muscular y la velocidad de la marcha mejoran motoras de la corteza cerebral y el cuerpo estriado. 2004. eliminando los restos (v.16 fig. cap. sección parcial o completa de la médula espinal. In Paxinos G. Núcleo parabraquial medial Ritmo respiratorio Núcleo reticular central de Centros vitales (circulación.16). desde hace mucho tiempo existe musculares flexores y extensores revelan un patrón consenso referente a que los vertebrados y los oscilatorio de la activación motoneuronal de flexores y mamíferos inferiores poseen generadores de patrón extensores. nervios craneales nervios craneales • Movimientos rítmicos de masticación controlados por el Centro locomotor pontino Generación de un patrón núcleo supratrigeminal premotor en el puente (v. Deutschlander A. Progr Neurobiol 73:107–126. Amsterdam. 24 Formación reticular Tabla 24. cardiovascular espinal es la activación de los reflejos locomotores and respiratory function. pp 465–479. En el cuadro 24. y glosofaríngeo. control de la presión arterial Cuadro 24.2  Elementos de la formación reticular • Movimientos conjugados (en paralelo) de los ojos contro- y sus funciones percibidas lados localmente por los puntos nodales premotores (centros de la mirada) en el mesencéfalo y el puente conec- Elemento Función tados con los núcleos de los nervios motores del globo Núcleos premotores de Actividades patrón de ocular (v. motoneuronas extensoras y neuronas magnocelulares bulbares que alcanzan motoneuronas flexoras. Elsevier. 17. cercano al pedúnculo cerebeloso Las investigaciones actuales tienen por objetivo superior.3 se describen los controles información somática vesicales de nivel superior. a nivel segmentario lumbar. modulación sensitiva. Prog Brain Res 171:353–372.1  Generadores de patrón locomotor A partir de los resultados obtenidos en experimentos Los registros EMG superficiales tomados en los grupos con animales. que están neurológicamente conectados con cada incompleta con la preservación de alguna proyección uno de los cuatro miembros. La actividad se apoya en una cinta andadora. Zago M. el vómito. y visceral al cerebelo Los núcleos salivatorios pertenecen a la formación reticular Sistema de activación Activación (despertar) reticular ascendente (SARA) parvocelular del puente y la médula oblongada. Bibliografía Uno de los focos principales de la rehabilitación Blessing WW: Lower brainstem regulation of visceral. ed 2. Fouad K. la tos y los estornudos controlados Núcleos salivatorios Secreción salival. Ivanenko YP. y en el cuadro 24. La estimulación activa 2008. et al: Distributed plasticity of completa a nivel cervical o torácico. 256 . fig. Estos núcleos emiten fibras que tisulares del espacio y sustituyendo el tejido con un descienden por el tracto tegmental central hacia los medio que tenga una matriz que soporte los axones en núcleos rostral y caudal del puente que alcanzan regeneración tanto química como físicamente. incluso tras una sección Grasso R. et al: Supraspinal locomotor control in quadriceps and humans. Brain Res Rev 57:134–146. lagrimeo por puntos nodales premotores separados en la médula Centro pontino de la Control vesical oblongada conectados con los correspondientes nervios micción craneales y los centros de respiración. atención con fibras parasimpáticas preganglionares a los nervios facial y estado de ánimo. por donde pasa a lo largo de la esquina superior mejorar la posibilidad de que las fibras motoras del cuarto ventrículo para entrar en el mesencéfalo supraespinales «salten el vacío». (pedunculopontino). (RML). si bien el patrón no es idéntico al normal. 2004. Núcleos magnocelulares Postura. system and pattern generation.1 se describen los generadores de patrón la médula oblongada respiración) locomotor. fuertemente las fibras de las raíces posteriores que McCrea DA. cap. 21). Mai JK. puede activarse locomotor pattern generators in spinal cord injured patients. 2008. 17. En la actualidad se sabe que. 2004. espinales comprenden circuitos eléctricamente La generación de verdaderos movimientos de oscilatorios que emiten trenes de señales rítmicas a los marcha es posible en lesiones completas si el individuo grupos musculares flexores y extensores. locomoción • La deglución. Gait Laboratory. Director.) 257 .1  Visión general de los controles de la marcha.2  Visión general de los controles de la marcha. Fotocopiar sin autorización es un delito. Dublín. (El autor expresa su sincero agradecimiento al profesor Tim O’Brien. Anatomía funcional 24 Cuadro 24.2. Central Remedial Clinic. Irlanda. © Elsevier. Figura cuadro 24. activando las intercalares correspondientes.3. con interconexiones a través de la línea media. En este contexto. Una rápida espinorreticulares que llegan al puente. Chicago. adecuados. mismo modo. Griffiths DJ: A decade of functional brain imaging neuronas a2. en su actividad hacia la corteza prefrontal medial. sistema simpático aumenta de forma que puede (En condiciones reales. al revisión de los controles vesicales de nivel inferior (v. Estados Unidos. Al completarse el llenado. la médula oblongada. Como se indica en el capítulo 13. abundantes neuronas serotoninérgicas. La SGC los pacientes de ambos sexos afectados por un lateral también recibe una aferencia excitadora desde accidente cerebrovascular. y el hipotálamo se une a lateral de la sustancia gris central (SGC) la SGC activando el núcleo M. se activa parte del giro prefrontal medial. Neurourol Urodynam. Cuando el momento y el lugar lo permiten.3) sugiere que el NMR establece el tono (fig. ¡no todas se activan incrementarse la distensibilidad de la vejiga simultáneamente!) (por medio de los receptores b2). las proyecciones hacia el hipotálamo y La activación del centro de control de la micción no el mesencéfalo inhiben el área preóptica y la SGC sólo da lugar a un aumento de la presión intravesical. Stritch School of Medicine. de este modo se incrementa el tono Uroginecology. micción se denomina centro M (medial). En experimentos realizados en animales se ha demostrado que las aplicaciones locales Ciclo de la micción de 5-HT excitan las neuronas simpáticas pélvicas y de 1. las células en la porción descrita en el capítulo 13. la incontinencia urinaria se el hipotálamo derecho. La en el detrusor y la mucosa del trígono envían esta distensión de la vejiga estimula el NMR (por medio de información a lo largo de las fibras la activación espinorreticular de la SGC). asocia más a las lesiones del encéfalo derecho. Las fibras espinorreticulares hacen sinapsis en el El autor quiere expresar su más sincero agradecimiento a núcleo L del puente y activan el núcleo de Onuf en la profesora Mary Pat FitzGerald. Algunas proyecciones espinorreticulares de la médula sacra excitan el centro L. cap. 24 Formación reticular Cuadro 24. Cuando la vejiga está medio llena. sino también a la relajación del esfínter estriado 6. cuadro 24. El suelo pélvico puede combarse de la manera A niveles superiores. La orden para esta contracción sinapsis en el núcleo de Onuf en los segmentos sacros se envía desde la corteza prefrontal a la de la médula espinal (v.1). que no puede mantenerse externo de la uretra. e inhiben las neuronas aferentes vesicales de los receptores de estiramiento pélvicas parasimpáticas y sacras del asta posterior. Del espinal (fig. del núcleo de Onuf.2). existe la percepción de formación reticular paramediana del puente en cada urgencia. las fibras las astas anteriores sacras. 2009. 2. el centro de control de la corteza prefrontal medial libera sus tres prisioneros. centro L (lateral) que se proyecta hacia el núcleo de 7. mientras inactiva el (periacueductal) derecha reciben fibras ascendentes núcleo L a través de intercalares inhibidoras. mesencéfalo y a la ínsula a través del tálamo cuadro 13. La corteza insular se proyecta hacia el centro de Las fibras noradrenérgicas que descienden hacia el decisión en la corteza prefrontal medial y la asta anterior desde el núcleo cerúleo potencian el mantiene informada sobre el nivel de llenado de la efecto de liberación local del glutamato en las células vejiga. Otras recambian a Función de las monoaminas través del tálamo a células en una parte de la porción Los núcleos motores y sensitivos de la médula espinal anterior de la corteza cingulada (PACC) derecha. Loyola del esfínter externo de la uretra. es la contracción voluntaria de simultánea de intercalares GABAérgicas que hacen todo el suelo pélvico.3. applied to bladder control. representación perineal en la cara medial de la Más lateralmente en el puente se encuentra el corteza motora en el lobulillo paracentral. 258 . por medio de la excitación durante mucho rato. Las neuronas parasimpáticas se silencian por interacción de las Bibliografía Fowler CJ.3  Controles vesicales de nivel superior El centro de control de la micción se sitúa en la 5. que responsables de la vejiga están inervados por se activa durante las tareas que requieren atención. la Onuf. la actividad del esfínter externo durante la fase de llenado. Las neuronas magnocelulares se proyectan desde este Esta área suspende la PACC reduciendo su nivel de punto hasta las neuronas parasimpáticas relacionadas actividad por medio de las proyecciones de las fibras con la micción en los segmentos S2-4 de la médula de asociación a las intercalares inhibidoras. lo cual favorece el tono del 3. Una medida final. 13). University. Si el momento o el lugar no son lado. desde el asta posterior sacra y proyectan fibras excitadoras a la ínsula que generan la sensación La desviación hacia la derecha del control de la consciente del llenado normal de la vejiga y relevan micción coincide con la observación clínica de que. las cuales Esta desviación hacia la derecha se considera descienden desde el núcleo magno del rafe (NMR) en relacionada con los aspectos emocionales de la micción. 4. Departament of la médula sacra. cuadro 24. general en favor del llenado de la vejiga. 3.) © Elsevier. Figura cuadro 24.1  Controles vesicales de nivel superior. Anatomía funcional 24 Cuadro 24. Fotocopiar sin autorización es un delito. 259 (Continúa) .3  (cont. el plexo coroideo del cuarto ventrículo pasa de terminaciones nerviosas libres) en la pared del seno carotí- a través de la abertura lateral del cuarto ventrículo (fig. Dos reflejos importantes. El flujo sanguíneo a través del glomo carotídeo Sueño y vigilia es tan intenso que la PO2 arteriovenosa cambia en menos de La electroencefalografía (EEG) revela patrones característicos 260 un 1% durante el paso. El núcleo respiratorio Los quimiorreceptores en los cuerpos aórticos (debajo del arco dorsal ocupa la parte mediolateral del núcleo del tracto solitario. la respiración forzada. vinculado en inhibición recíproca (por medio de inter- tener una función de marcapasos que rige la frecuencia respira. funciona como un núcleo parabraquial medial.) Figura cuadro 24. Como se verá en el capítulo 34. recibe una ramita que se ramifica dentro de él. Cualquier incremen­ la aorta viajan con el nervio vago. Debido a la proyecciones excitadoras de quimiorreceptores en el área prevalencia de la hipertensión arterial idiopática a finales de la quimiosensible bulbar y en el glomo (cuerpo) carotídeo. deo y el arco de la aorta (fig. se están realizando importantes investigaciones para comprender los mecanismos del control cardiovascular. las del arco de PCO2 en la sangre que irriga el encéfalo. De esta arteria.) El gasto cardíaco y la resistencia arterial periférica depen- den de un equilibrio en la actividad de las neuronas eferentes Quimiorreceptores carotídeos simpáticas y parasimpáticas. ayudan a reducir la presión ler. El núcleo respiratorio dorsal posee una función inspiratoria.7. Los nervios barorreceptores to en iones H+ estimula el núcleo respiratorio dorsal a través de se conocen como «nervios tampón» porque actúan corrigiendo una unión sináptica directa.11).3  (cont. Recibe el control de los sistemas nervioso y endocrino. fig.3. da lugar a la característica hiperventilación. 24. con forma de cabeza de alfi.7). CMP: centro pontino de la micción. esta área quimiosensitiva muestrea el nivel de carotídeo discurren en el nervio glosofaríngeo. barovagal y el barosimpático.6). parece oscilador. (Existen otros núcleos en la médu­ cualquier desviación anormal de la presión sanguínea arterial. por los den a una caída de la PCO2 o a un aumento de la PCO2 y pro- núcleos respiratorios dorsal y ventral en el extremo superior vocan un ajuste reflejo de los niveles de los gases sanguíneos. los músculos inter. arterial parten de los receptores de estiramiento (una multitud dula oblongada. Los quimiorreceptores carotídeos respon- El ciclo respiratorio está regulado. de la aorta) son relativamente insignificantes en los humanos. mediana edad. Área quimiosensible bulbar Las fibras aferentes que señalizan el aumento de la presión Cerca de la zona de unión del nervio glosofaríngeo en la mé. se proyectan a células del lateral en la superficie bulbar son muy sensibles a la concen. 24. SGC: sustancia gris central (periacueductal). De hecho. el El glomo (cuerpo) carotídeo. Control respiratorio glomo a las que se unen ramos del nervio del seno carotídeo (ramo del nervio IX). activa las células del asta anterior inervando estimulación de este núcleo por el cuerpo amigdalino. 24. núcleo del tracto solitario de localización medial. (v. adyacente al núcleo cerúleo. de ansiedad. Control cardiovascular Se proyecta hacia motoneuronas en el lado opuesto de la médula espinal que inervan el diafragma. de la médula oblongada a cada lado.6). calares GABAérgicas) con el centro de inspiración. Durante la respiración en reposo. y constituyen tración del ion H+ en el líquido cefalorraquídeo circundan­ el centro barorreceptor.2  Imagen de las áreas que presentan un aumento de la actividad en la resonancia magnética funcional en algún momento durante la fase de almacenamiento del ciclo de la micción. las células de la formación reticular conocen como barorreceptores. El núcleo ventral es posterior al núcleo ambiguo (de ahí el El núcleo respiratorio ventral es espiratorio (fundamental- término núcleo retroambiguo en la fig. que se En esta localización. Los quimiorreceptores son células del en la actividad eléctrica de las neuronas corticales cerebrales . en gran medida. el mente). Estas aferentes. ­la oblongada que también son quimiosensibles. se sitúa cerca del tronco de la arteria carótida interna sanguínea como se detalla en el epígrafe de la figura 24. 24 Formación reticular Cuadro 24. Un tercero. en estados los músculos abdominales necesarios para vaciar los pulmones. Las fibras aferentes desde el seno te. Durante la toria (ciclos por minuto). El gasto cardíaco y la resistencia arterial periférica están bajo costales y los músculos accesorios de la inspiración. 17. los detalles de la implicación del tronco del encéfalo en los dedor de 90 min antes de ser sustituido por el sueño D (desin.© Elsevier. la amplitud superior se debe a la cen varias fases S y D. El estado acompañan de movimientos oculares rápidos (de ahí el término normal de vigilia se caracteriza por ondas rápidas de baja más habitual de sueño REM. Dura alre. Durante el sueño nocturno normal se produ- lentas de alta amplitud. Los capilares coroideos descargan el líquido cefalorraquídeo (LCR) cerca del área quimiosensible (AQS) bulbar. (A) es una imagen aumentada de (B). (D) Los músculos de la pared abdominal son activados por el NRV contralateral para provocar una espiración forzada. fenómenos del sueño. Fotocopiar sin autorización es un delito. (A) Interacción inhibidora entre los núcleos respiratorios dorsal y ventral (NRD. NRV). Todas las secciones se visualizan inferior y posteriormente. como se describe en el capítulo 30. en el que el patrón EEG se parece al del estado de los aspectos remarcables observados en la experi­ de vigilia. desde donde las neuronas se proyectan al NRD. actividad sincronizada de un mayor número de neuronas. A continuación se resumen algunos cronizado). por las siglas inglesas de rapid amplitud. (C) Las motoneuronas frénicas son activadas por el NRD contralateral. PCI: pedúnculo cerebeloso inferior. Anatomía funcional 24 Figura 24. (B) El nervio glosofaríngeo (IX) contiene las neuronas quimiorreceptoras del glomo (cuerpo) carotídeo para el NRD. La instauración del sueño se acompaña de ondas eye movements).6  Sistemas de control respiratorio. Los sueños se producen durante el sueño D y se mentación: 261 . Este En los libros de texto de psicología pueden repasarse tipo de sueño se denomina sueño S (sincronizado). que acompañan los diferentes estados de consciencia. 1 Los receptores de estiramiento en el seno carotídeo excitan fibras en el ramo del seno carotídeo del nervio glosofaríngeo. 1 Los receptores aferentes de estiramiento del seno carotídeo excitan neuronas barorreceptoras mediales del núcleo del tracto solitario.7  Reflejos barorreceptores. con lo que disminuye la resistencia arterial periférica. 5 y 6 Se reducen el tono simpático pre y posganglionar a las arteriolas periféricas. 4 Se reduce la excitación tónica del asta lateral. disminuyendo la frecuencia cardíaca. Reflejo barorreceptor (izquierda). 3 Se inhiben las neuronas adrenérgicas y noradrenérgicas del centro presor en el núcleo reticular lateral (porción rostral ventrolateral de la médula oblongada). 2 Las neuronas barorreceptoras del núcleo del tracto solitario responden estimulando neuronas cardioinhibidoras en el núcleo posterior (motor) del nervio vago (PMX). 2 Las neuronas barorreceptoras responden excitando las neuronas inhibidoras del centro depresor vasomotor en el núcleo reticular central de la médula oblongada. (C) Pared posterior del corazón. 262 . ACI: arteria carótida interna. 24 Formación reticular Figura 24. (B) Segmentos T1-L3 de la médula espinal. 3 Las fibras parasimpáticas colinérgicas preganglionares del vago hacen sinapsis en células ganglionares murales de la pared posterior del corazón. Reflejo barosimpático (derecha). (A) Porción superior de la médula oblongada. 4 Las fibras parasimpáticas colinérgicas posganglionares reducen la actividad del marcapasos. de aferentes mecanorreceptoras. Este ofrece el fundamento para que los fisioterapeutas empleen la núcleo contiene neuronas histaminérgicas con proyecciones estimulación nerviosa eléctrica transcutánea (TENS. poco localizado. mayor parte de la corteza cerebral. Las fibras nociceptivas polimodales finamente mielinizadas lorraquídeo parece metabolizarse en neuronas hipotalámi. el patrón EEG del estado y otras patologías dolorosas crónicas. espinal del nervio trigémino. como se men. (Ad) hacen sinapsis directamente en las dendritas de neuro- cas para formar una sustancia inductora del sueño. incluidas nociva de la fibra C y suministrar una corriente suficiente para en el prosencéfalo basal inmediatamente por encima del producir una sensación pronunciada de zumbido. el denominado núcleo tuberomamilar. estas neuronas se terminales. Las fibras C aferentes nociceptivas amielínicas oculares rápidos actuando sobre los núcleos motores del tienen un acceso predominantemente indirecto a las células globo ocular. ascendente Este término hace referencia a la participación de las neuro. como se observa por un cambio en el registro EEG de los folículos pilosos hacen sinapsis en células de relevo pasando de ondas lentas de alta amplitud a ondas rápidas de espinotalámicas anteriores (y sus equivalentes trigeminales). 24. que se proyectan desde el giro poscentral pueden facilitar o Se dispone de indicios de que las proyecciones noradrenér- inhibir la transmisión sensitiva a este nivel. fig. envuelta gicas fluctúan en paralelo. El tercer grupo ocupa el núcleo basal de Meynert (v. Un nosas inhibidoras. baja amplitud durante el despertar espontáneo del sueño. Este simple circuito es responsable del alivio segundo candidato para la activación cortical se encuentra en que se consigue «frotando el punto doloroso». Las fibras Ad señalizan el dolor intenso bien activan durante el sueño REM y provocan los movimientos localizado. Antinocicepción segmentaria nas de la formación reticular en la activación de la corteza Las grandes fibras aferentes (categoría A) mecanorreceptoras cerebral. Asimismo. que excita las intercalares inhibidoras en el asta posterior y misión sináptica de un grupo de neuronas a la siguiente. Las neuronas corticoespinales células de relevo correspondientes. 26). piel en el mismo nivel segmentario que la fuente de la actividad cionadas. Las fibras C señalizan el dolor sordo. táctil. Ambas son más activas en la con pequeñas neuronas intercalares excitadoras e inhibido- vigilia con atención. 34) que proyecta axones colinérgicos a la Antinocicepción supraespinal © Elsevier. la las secundarias (a nivel del asta posterior y los núcleos del estimulación eléctrica del NMR puede dar lugar a una anal- cordón posterior) y de las secundarias a las terciarias (a nivel gesia total del organismo con pocos efectos sobre la sensación del tálamo) está sometida a una puerta de entrada o compuerta. reclutando así células gelati- rentes ritmos corporales. El procedimiento están- de vigilia parece mantenerse mediante descargas continuas dar en la TENS es aplicar un electrodo de estimulación en la del tronco del encéfalo y de las neuronas hipotalámicas men.8) Modulación sensitiva: control Desde el núcleo magno del rafe (NMR) en la médula oblon- de la puerta de entrada o compuerta gada. cap. cap. ya sea por contactos axoaxónicos (que son muy proyectan a casi todos los núcleos talámicos y tienen un difíciles de encontrar en material experimental) o por contactos efecto excitador sobre las neuronas talámicas que se proyec. El término compuerta se refiere al grado de libertad de la trans. ras. también participan en la antinocicepción 263 . el inhibidor es el ácido gamma-aminobutírico • Las neuronas serotoninérgicas del tronco del encéfalo (GABA). el hipotálamo. siglas en inglés) con el objetivo de aliviar el dolor en la artritis Después de la activación cerebral.8). dendroaxónicos. gicas que proceden del puente y la médula oblongada. incluyendo el de sueño y vigilia. El neurotransmisor excitador es el glutamato. que puede liberarse como cotransmisor con el glutamato. Además de inervar las fibras antes mencionadas calares también ejercen una inhibición presináptica en fibras C para los núcleos motores del globo ocular. a través de las intercalares gelatinosas excitadoras. Anatomía funcional 24 • En animales de experimentación se ha observado que la La transmisión nociceptiva del tronco y los miembros se destrucción de las neuronas del rafe mesencefálico o la modula en el asta posterior de la médula espinal. Algunas de las inter- (v.4). así como con un tercer grupo de neuronas. La modulación de la respuesta espinotalámica tan hacia la corteza cerebral. Los También emiten colaterales a células gelatinosas inhibidoras candidatos más claros para este tipo de funciones son los (sobre todo GABA). del tercer ventrículo. por sus amplias a la corteza cerebral (v. Núcleo magno del rafe (v. quiasma óptico. áreas de la sustancia gris es la sustancia gelatinosa. nas de relevo del tracto espinotalámico lateral y su equiva- • Las neuronas colinérgicas cercanas al núcleo cerúleo se lente trigeminal. lentas durante el sueño S y práctica. mientras que en otras lo es la encefalina (un penta- forman numerosas varicosidades de superficie en las paredes péptido opiáceo). Muchas fibras del tracto rafeespinal liberan serotonina. En animales. intercalares. se modula en el núcleo lugar a un insomnio que dura varios días. Las intercalares La transmisión sensitiva táctil se modula a nivel de los inducen la inhibición tanto pre como postsináptica en las núcleos del cordón posterior. el núcleo espinal del nervio trigémino. La serotonina liberada al líquido cefa. La Sistema de activación reticular mayoría de ellas contienen sustancia P. a la actividad de las fibras C puede inducirse por estimulación El hipotálamo es un importante centro de control de dife. 24. al asta posterior. fig. y van ciona en el capítulo 16. En algunas mente silentes durante el sueño REM. descienden fibras rafeespinales bilateralmente dentro del tracto de Lissauer y terminan en la sustancia gelatinosa La transmisión sensitiva de las neuronas aferentes primarias a a todos los niveles de la médula espinal. Fotocopiar sin autorización es un delito. Desde la prevención farmacológica de la síntesis de serotonina dan cabeza y parte superior del cuello. de relevo. que a su vez hacen sinapsis en células de grupos de neuronas colinérgicas cercanas al núcleo cerúleo relevo espinotalámicas laterales (fig. 24. Una estructura clave en ambas • Las actividades neuronales serotoninérgicas y noradrenér. El NMR no está • Analgesia inducida por el estímulo. • Controles inhibidores nocivos difusos. Esta conexión se ha utilizado bene- responder a la estimulación nociva periférica. tura (v. El NMR responde dispuesto somatotópicamente. No se impide el paso de información puramente táctil al tracto espinotalámico anterior (ETA). Los efectos en el núcleo espinal del nervio trigémino (V) y el asta posterior son idénticos: la serotonina liberada por neuronas del NMR excita las intercalares encefalinérgicas que inhiben las células de proyección nociceptivas. del dolor en todas las partes restantes. (A) Visión posterior del tronco del encéfalo. La estimulación se conecta para que el paciente pueda controlar el nivel de dolorosa de una parte del cuerpo puede producir el alivio autoestimulación. La sustancia gris central (SGC) contiene una proyección excitadora para el núcleo magno del rafe (NMR) e intercalares encefalinérgicas (Enc) que ejercen una inhibición tónica sobre las células de proyección. cap. Frotar el punto doloroso envía trenes de impulsos a lo largo de las fibras A induciendo a las células Enc a ejercer una inhibición presináptica en el terminal IE y una inhibición postsináptica en las células de proyección ETL / ER. aferentes nociceptivas en la musculatura más superficial en lugar de en la piel. supraespinal por un efecto inhibidor directo sobre las neuro. En reposo. 31). visión superior. la proyección de 264 responsable del alivio heterotópico del dolor en acupun. (B) Asta posterior derecha de la médula espinal. La disposición es • Analgesia inducida por estrés. la SGC hacia el NMR se encuentra bajo inhibición tónica . La vía nociceptiva a nivel de la médula espinal se representa por la aferencia de fibras C a una intercalar excitadora (IE) que a su vez excita las células de proyección espinotalámica lateral o espinorreticular (ETL / ER) a no ser que sean inhibidas por la intercalar encefalinérgica. ficiosamente en pacientes con dolor incoercible: puede xión anatómica es responsable de lo que se denomina insertarse un fino electrodo de estimulación en la SGC y controles inhibidores nocivos difusos. Esta cone.8  Vías antinociceptivas. 24 Formación reticular Figura 24. pero recibe aferencias de las intensamente a la estimulación de la sustancia gris central neuronas espinorreticulares y trigeminorreticulares para (SGC) del mesencéfalo. en la que las agujas se utilizan para excitar nas espinotalámicas. Las fibras inhibidoras del hipotálamo liberan (desinhiben) las neuronas excitadoras y el NMR responde por su parte. los Griffiths D. 265 . 175:989–993. 34). casos adultos revelan un aumento de la actividad de la el estándar son dos sesiones anuales.) ceos. los fármacos de elección son 8:198–208. 2006. © Elsevier. y que consiste en la sensación de symptoms predict adult overactive bladder symptoms. incontinency: evidence from functional brain imaging.1  Incontinencia de urgencia La incontinencia de urgencia se define como la los antagonistas de los receptores muscarínicos. Cuadro clínico 24. J Urol urgencia y miedo a un vaciado inminente. 2006. incapacidad de una mujer adulta para controlar la Sin embargo. anterior de la corteza cingulada (v. en la parte anterior del lóbulo temporal. Se caracteriza antimuscarínicos como la sequedad bucal y el por una sensación aguda de urgencia. Wassel-Fyr C. En situaciones de riesgo de muerte. Se sabe que interrumpe la interfase entre las detrusor. 27). Rev Urol vejiga. rápidamente de un vaciado incontrolable En los últimos años se ha utilizado cada vez más independientemente de las circunstancias. también puede Las propias intercalares están inhibidas por péptidos opiá. la SGC darias. En muchos casos hay antecedentes de vesículas sinápticas colinérgicas y las fibras musculares irritabilidad vesical durante la infancia en forma diana (sean estriadas o lisas). localizado muchos receptores opiáceos. et al: Childhood urinary con la emoción. Anatomía funcional 24 por las intercalares inhibidoras presentes dentro de la SGC. activados por fibras posganglionares de los ganglios Nitti VW: Botulinum toxin for the treatment of idiopathic and pélvicos. cap. En consecuencia. el cuerpo amigdalino. activar directamente neuronas excitadoras en la SGC. corteza insular derecha que se considera responsable del estado de mayor consciencia de la vejiga. puede desinhibirse por el hipotálamo. (Como se verá en el cap. cuando transmisión nociceptiva de las aferentes primarias a las secun- la lesión puede ser el precio a pagar para escapar. de ahí la toxina botulínica para tratar la inestabilidad del el término de vejiga inestable o inestabilidad del detrusor. cap. A largo plazo. 2008. que posee en situaciones de miedo. 34. Éste parece ser el Asimismo. sobre todo por la endorfina b liberada desde un pequeño grupo de neuronas hipotalámicas que se proyectan Además de los controles segmentarios y supraespinales de la hacia la SGC. relacionada Bibliografía FitzGerald MP. en ocasiones debe interrumpirse este micción cuando todavía no se ha completado la fase de tratamiento debido a los efectos secundarios almacenamiento del ciclo de la micción. Fotocopiar sin autorización es un delito. Se pasa un cistoscopio flexible a través de (pérdida involuntaria de orina durante el sueño). con lo que la sinapsis deja de micción diurna frecuente y/o enuresis nocturna de ser eficaz. Neurourol Urodynam 27:466–474. Thom DH. Tadic SD: Control vesical. la modulación se produce en el tálamo (v. son abundantes en el músculo detrusor de la neurogenic overactive bladder: state of the art. la uretra y se insertan numerosas inyecciones pequeñas Los estudios de resonancia magnética funcional en de botox en la pared de la vejiga. urgency and urgence receptores muscarínicos dependientes de la proteína G. así como del área anterior de la corteza cingulada. seguida estreñimiento. la percepción de la calidad aversiva (desagrada- mecanismo a través del cual una herida de bala apenas se ble) del dolor parece precisar de la participación de la parte nota en el fragor de la batalla. Como se ha mencionado en el capítulo 8. 2008. La formación reticular que contienen serotonina y noradrenalina. el área bulbar recibe aferentes de los componentes sensoriales de quimiosensible contiene neuronas de la formación todos los nervios craneales y espinales. las intercalares encefalinérgicas que inhiben la un núcleo supratrigeminal pontino regula el ritmo de transmisión en las neuronas espinotalámicas/ masticación. Neurosci Behav Rev Bianchi AL. En la médula oblongada se encuentran los La formación reticular se extiende a todo lo largo centros respiratorio. 1995. Neurology 71:1733–1738. breathing. El sistema de activación reticular ascendente es Neuronas aminérgicas un concepto fisiológico basado en la red neuronal del Las neuronas serotoninérgicas de los núcleos del rafe tronco del encéfalo y tiene un efecto de activación en se proyectan a toda la sustancia gris del SNC. involvement in neurologic disease. Un neuronas dopaminérgicas se proyectan desde la componente importante es el grupo de neuronas sustancia negra hacia estriado y desde los núcleos colinérgicas pontinas que tienen un efecto excitador tegmentales anteriores del mesencéfalo hacia la sobre neuronas talamocorticales. Benarroch EE: The arterial baroreflex: functional organization and Physiol Rev 74:829–898. Las el encéfalo. 266 . 1995. Obeso A. La serotonina de los Los centros de la mirada en el mesencéfalo y el puente terminales del NMR en la sustancia gelatinosa del asta controlan los movimientos oculares conjugados. Gonzalez C. por su parte. Champagnet J: Central control of 18:403–409. Las neuronas noradrenérgicas del núcleo cerúleo se proyectan a toda Antinocicepción la sustancia gris del SNC. Se proyecta reticular sensibles a los niveles del ion H+ en el líquido hacia la formación reticular magnocelular cefalorraquídeo. emético. Curr Opin Neurobiol 12:658–667. principalmente en las tres estornudos. 1994. pain-inhibitory systems. Physiol Rev 75:1–45. Rigual R: Carotid body Neurology 71:218–221. chemoreceptors: from natural stimuli to sensory discharges. que se activa desde Generadores de patrón hipotálamo y el mesencéfalo. Roy RR: Paralysis recovery in humans and model Physiol 22:679–688. Además. descending. Siddall PJ: Pain mechanisms and management. de la tos y de los del tronco del encéfalo. La columna parvocelular lateral para el control cardiovascular. así como mediana contiene neuronas serotoninérgicas. Clin Exp Pharm Edgerton VR. por neuronas colinérgicas en la porción superior del puente. Almaraz L. 1994. el hipotálamo y la médula espinal. Denavit-Saube M. 2008. Las neuronas secretoras de La antinocicepción segmentaria es inducida por adrenalina de la médula oblongada se proyectan hacia estimulación de las fibras A de los folículos pilosos. 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