Teorías de la Evolución y el Origen de las EspeciesViviana Sabatino - Andrea Lassalle- Silvia Márquez ¿QUÉ ES LA EVOLUCIÓN? El término evolución significa desarrollo o desenvolvimiento, la transformación gradual de un estado a otro. El principio de la evolución biológica, que no es otra cosa que la aplicación de este concepto a los seres vivos, establece que los múltiples animales y vegetales que existen en la actualidad, descienden de organismos más simples, merced a modificaciones graduales que se han acumulado en el transcurso de las sucesivas generaciones. Las especies surgen de otras preexistentes. PRIMERA SECCIÓN: LAS TEORÍAS DE LA EVOLUCIÓN ¿QUÉ ES UNA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN? Una teoría de la evolución es un conjunto de hipótesis y leyes que intentan explicar cómo pudo haberse producido ese cambio en el tiempo; ese conjunto debe estar coherentemente armado y no entrar en conflicto con otras áreas de la Biología. La Biología contemporánea ubica a la teoría de la evolución corrientemente aceptada, la Teoría Sintética, como uno de sus pilares conceptuales más importantes. Es la única teoría general que, de una manera u otra, abarca prácticamente todos los campos de la Biología. Su peso está más desplazado hacia lo explicativo que hacia lo predictivo, dado que abarca aquéllo que la Biología tiene de histórico. Debe tenerse en cuenta que la Biología evolucionista no es primariamente una ciencia experimental. Es un punto de vista histórico con respecto a ciertos datos científicos. Es también un sistema de ideas del cual todo dato biológico es potencialmente integrante. 1. ANTECEDENTES DE LA TEORÍA SINTÉTICA Actualmente ningún biólogo pone en duda el hecho de la evolución, pero no siempre ha sido así. En realidad, hace apenas doscientos años que se propuso por primera vez la idea de una historia de la evolución que comprende a todos los seres vivos del planeta. El primer intento científico y coherente de explicar su mecanismo, es decir cómo opera la evolución, se debe al naturalista francés Jean B. De Lamarck. 1.1. LA TEORÍA DE LAMARCK La teoría de Lamarck, propuesta en 1809, se basa en las siguientes premisas: 1. Los organismos son guiados a través de su existencia por una fuerza innata y misteriosa que les permite sobreponerse a la adversidad del medio. 2. El medio ambiente actúa como una "fuerza modificadora" sobre los organismos, imponiendo necesidades que hacen surgir nuevos órganos y funciones. 3. El "uso y desuso de las partes": el desarrollo de los órganos y su actividad están en relación constante con el uso que de ellos se haga. Si un órgano es utilizado, entonces crece y se hace más eficiente. De lo contrario, puede degenerar y atrofiarse. 4. La herencia de los caracteres adquiridos: lo que se ha adquirido, impreso o modificado en la organización de los individuos durante el curso de su vida, es conservado y trasmitido a sus descendientes. De acuerdo con este esquema la evolución podría ser más o menos como sigue. Supóngase que un determinado animal ancestral con el cuello corto se alimentaba con hojas de árbol. A medida que consumía las hojas inferiores del árbol estiraba el cuello para alcanzar las de más arriba. Debido a este estiramiento continuado a lo largo de toda la vida, el cuello se volvió algo más largo y entonces los descendientes heredaban un cuello algo más largo. Éstos a su vez se alimentaban de las hojas de los árboles y seguían estirando sus cuellos; y esto seguiría durante muchas generaciones. Con el tiempo llegó a formarse un animal con el cuello muy largo, semejante a una jirafa actual. Esta teoría (en algunos aspectos incontrastable) tuvo gran éxito y contribuyó a la expansión de la idea de la evolución. Pero a la larga resultó insostenible. Es correcto que el uso y desuso conduce a la adquisición de caracteres. Por ejemplo, es de todos conocido que el ejercicio desarrolla músculos poderosos. Sin embargo Lamarck se equivocó al suponer que estas variaciones adquiridas (no genéticas) son heredables. Los caracteres adquiridos no son heredables ya que son efectos producidos por el ambiente y el desarrollo, no por los genes. Sólo son heredables los caracteres genéticos y sólo si estos caracteres están regulados por genes presentes en células reproductoras. Lo que ocurra a otras células que no sean las gametas, a causa del uso y desuso, o por otras causas, no afecta a los genes de las gametas. Por consiguiente, a pesar de que Lamarck observó los efectos del uso y desuso correctamente en algunos casos, estos efectos no pueden tener un papel en la evolución. 1.2. LA TEORÍA DE DARWIN El año en que Lamarck publicó su teoría -1809- fue también el año en que nació Charles Darwin. Durante su juventud, Darwin emprendió un viaje de cinco años de duración alrededor del mundo, como naturalista en la expedición del barco H. M. S. Beagle. Durante ella, hizo innumerables observaciones y recogió un gran número de plantas y animales distintos en muchas partes del mundo. Luego pasó casi veinte años examinando y estudiando los datos obtenidos. En el curso de este trabajo encontró pruebas para ciertas generalizaciones. Otro naturalista, Alfred Rusell Wallace, llegó básicamente a las mismas conclusiones independientemente, las cuales comunicó a Darwin. En 1858 Darwin y Wallace juntos enunciaron una nueva teoría que sustituyó a la de Lamarck. Darwin también elaboró la nueva teoría en forma de libro. Este famoso trabajo, titulado "Sobre el origen de las especies mediante selección natural o la conservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida" fue publicado en 1859. En esencia, la teoría de Darwin se basa en algunas observaciones, y en conclusiones extraídas a partir de ellas. Darwin sabía que la superproducción de descendientes es la regla general en la naturaleza y que sólo unos pocos suelen sobrevivir. Entonces se pregunta: ¿En qué se diferencian los supervivientes de los que perecen? ¿Tienen características distintas, o es el azar el que determina los que sobreviven y los que mueren precozmente? ¿Es puro azar o se trata de un proceso dirigido cuyas causas pueden ser determinadas? Muchos son presa de sus enemigos, otros no consiguen suficiente alimento, no encuentran cobijo o, sencillamente, son desbancados por sus propios congéneres. Pero ¿y los que sobreviven? ¿Acaso son más veloces, están más camuflados quel os demás, son menos vulnerables a las enfermedades, aprovechan mejor su alimento, o tienen mejor olfato y pueden detectar al enemigo, o a sus presas, antes que otros miembros de su misma especie? Cuando la numerosa descendencia se enfrenta a las condiciones del medio ambiente, generalmente serán los "mejores", los "más aptos" los que logren sobrevivir. En esto consiste precisamente la " lucha por la existencia" -como había sido denominada ya por Malthus- denominación que fue adoptada por Darwin y que siempre se prestó a malentendidos. La situación queda mejor descrita por la expresión "supervivencia de los más aptos", de los mejor adaptados al entorno. Así pues, Darwin observa que en la naturaleza se produce una selección análoga al proceso de la selección artificial que efectúa el criador de animales; la selección de los más aptos, de los más capacitados, que está determinada por las condiciones ambientales: es decir que existe una selección natural. Pero para que pueda tener lugar tal selección es necesario que se dé una superproducción de seres vivos. Naturalmente, la selección sólo podrá darse si existen diferencias en las características de los descendientes de una misma especie; pero esto es algo que se da frecuentemente en todas las especies. Unos individuos resultan ser ligeramente más grandes, otros más pequeños; unos presentan una pigmentación más clara y otros más oscura; algunos pueden correr más rápidamente que el promedio de sus congéneres; algunas plantas presentan más ramificaciones que otras; este animal es más miedoso, aquél más agresivo... Estas diferencias, que Darwin denomina variaciones, pueden poner al ser vivo en situación ventajosa o desfavorable. En el último caso no estará en condiciones de superar las dificultades que le presente su entorno o de afrontar la competencia de otros seres vivos, por lo que pasará a formar parte de aquellos que sucumban antes de tiempo. En cambio, las variantes favorables que mejoran la adaptación al medio de un ser vivo, permiten su supervivencia, su elección en el proceso de selección natural. Los individuos que sobreviven dan origen a la próxima generación y de este modo las variaciones útiles se trasmiten a dicha generación y a las subsiguientes. Con el transcurso de muchos años de selección natural, los descendientes posteriores pueden resultar bien distintos de sus antecesores; esta diferencia puede ser suficientemente pronunciada como para que se los considere especies separadas. Así, la selección natural se constituye en el principal agente del cambio evolutivo. Podemos resumir lo hasta aquí expuesto de la siguiente forma: Imaginemos cuántos ratones habría si todos ellos sobrevivieran y siguieran reproduciéndose. Una pareja de ratones puede dar seis camadas por año. cada una. éstas pueden a su vez reproducirse. de seis crías. Comprenderemos más fácilmente su doctrina si aplicamos esas cuatro ideas a una población viva. A las seis semanas de nacidas.El número excesivo de las crías Todas las especies son capaces de producir un número de crías superior al que bastaría para ser sustituidas. más o menos.Si aplicamos la teoría a un ejemplo: La teoría de Darwin sobre la selección natural de las especies se basa en cuatro nociones fundamentales. . 1. el número de miembros de cada población tiende a seguir siendo más o menos el mismo. .La lucha por la supervivencia El medio ambiente puede influir en las probabilidades individuales de supervivencia. El entorno proporciona alimentos. pero alberga también animales rivales o depredadores.¿Por qué la Tierra no está llena de ratones? Aunque una pareja de ratones puede producir muchas más crías de las que se necesitan para sustituirla. De ahí que no haya población alguna cuyos individuos sobrevivan en su totalidad hasta poder reproducirse. espacio y un territorio adecuados para la vida. Entre todos los seres vivos y el medio ambiente existe una relación recíproca. Un ratón puede ser devorado por un animal. debido a que no todas las crías sobreviven el tiempo necesario para reproducirse. 2. No todos los ratones son del mismo color: unos son más oscuros que otros. . No hay dos ratones exactamente iguales y algunas de las variaciones que existen entre ellos pueden influir en las probabilidades que tienen para sobrevivir. O puede no encontrar pareja.O puede resultar incapaz de encontrar alimento suficiente. 3. algunos tienen más probabilidades de sobrevivir que otros.Diferencias individuales importantes Dado que no todos los individuos son idénticos. Sobre un fondo oscuro. En una superficie oscura del suelo es menos probable que los animales de presa distingan a los ratones de piel oscura. .Una cuestión de herencia Algunas características se transmiten a la generación siguiente. sus características son las que más probablemente se transmitirán a la generación siguiente. 4. es más fácil distinguir a los ratones pálidos. Los ratones más oscuros están mejor adaptados al medio y tienen mayores probabilidades de sobrevivir. de modo que es más probable que éstos sean devorados por los búhos. Así. Este punto de vista sobre la herencia es erróneo. Darwin fracasó en la identificación de las causas de la variación. Si se mantienen las mismas condiciones. Después de muchas generaciones es probable que aumente la proporción de individuos bien adaptados. continuará aumentando la proporción de ratones de color oscuro dentro de la población. pero son los mismos que recibió de sus progenitores. se repiten. La selección constituye la explicación del fenómeno en virtud del cual las características de una población pueden modificarse a medida que los individuos se adaptan mejor a su medio ambiente Muchas personas tienen a menudo la impresión de que esta teoría es la explicación moderna de la evolución. la selección natural es sólo parte del mecanismo evolutivo. Si Darwin hubiese conocido los experimentos de Mendel. De lo postulado por Darwin. . pero nunca supo cómo se conservaba esta variación. como hechos ciertos. se habría podido dar cuenta de que su problema de explicar la persistencia de la variación dentro de las poblaciones no existía. ideas erróneas que tuvieron su origen en una mala interpretación o tergiversación del darwinismo. Además.En la próxima generación habrá una proporción mayor de ratones de piel oscura que en las anteriores. ya que al igual que Lamarck. pensaba que si los dos progenitores de un individuo diferían entre sí en algún carácter. tales como "el hombre desciende del mono". Darwin llamó a este proceso la SELECCIÓN NATURAL. Igual que muchos otros científicos de su época. Los dos alelos que lleva un heterocigota se segregan en gametas sin contaminación mutua. Los genes que un individuo transmite a su prole pueden estar en combinaciones nuevas. Más aún. "la supervivencia del más fuerte" o "la ley de la jungla". aunque ya se ha puesto en claro que tiene poco que ver con una "lucha". Este tipo de herencia eliminaría muy rápidamente las diferencias entre individuos. sigue vigente la idea de la selección natural. Esto no es exacto. Darwin comprendió que la conservación de las variaciones dentro de la población era esencial para su teoría de la selección natural. Su efecto sería análogo al de mezclar y remezclar agua y tinta en muchos recipientes hasta que todos contuvieran una solución coloreada algo diluida. los gametos que este individuo produjera serían uniformes y transmitirían el carácter en alguna condición intermedia. Pero. aun en su limitación. fue la primera en indicar la dirección correcta. Debido a este continuo estiramiento.En resumen. Sus descendientes empezaron a nacer con el cuello y las patas más largos. intentaban constantemente -sobre todo en diferencias en cuanto a la longitud de sus cuellos y épocas de sequía. la explicación de Darwin (y Wallace) fue incompleta. . por lo que se reproducían mucho más intensamente. ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LAS JIRAFAS SEGÚN LAS IDEAS DE LAMARCK (izquierda) Y DARWIN (derecha) Las jirafas primitivas de cuello corto y patas de longitud Entre las antiguas jirafas se daban algunas normal. las patas estos miembros comenzaron a alargarse.ramonear las verdes hojas de los patas. estas variaciones se transmiten árboles. Las jirafas más altas de cada generación disfrutaban de la ventaja de alcanzar más alimentos que las pequeñas. A causa del continuo estiramiento del cuello y hereditariamente. y el ejercicio y "afán" de estirarse hizo que sus miembros continuaran estirándose cada vez más. llegaron con el tiempo a Con el tiempo la selección natural favorece a los ejemplares de convertirse en las jirafas que conocemos hoy día con sus cuellos cuellos y patas largos. y patas largos. Theodosius Dobzhansky. tradicionalmente tumultuosa. surgió una nueva escuela: la de los mutacionistas. términos acuñados por Julian Huxley. y las ideas más fundamentales del seleccionismo. Sewell Wright. todo ello en el contexto de la Genética de poblaciones. otros muchos se adhirieron a teorías distintas. junto con Huxley. Los efectos del ambiente. Se entiende por tal a una asociación . 2. LA TEORÍA SINTÉTICA Aunque algunos científicos del siglo XIX aceptaron de inmediato los argumentos de Darwin sobre la selección natural como principal agente del cambio evolutivo.a un papel secundario. cuando se redescubrió la genética mendeliana. los cambios que importan a la evolución son aquéllos heredables y la unidad de evolución no es el individuo sino la población. en los años treinta y cuarenta. mediados por la selección. sólo son observables en el seno de los grupos y en el transcurso de sucesivas generaciones. Por esto. nieto de Thomas Henry Huxley. La Teoría Sintética llevó a una rara unanimidad a esta rama de la ciencia. quedaron relegados –en el mejor de los casos. entre ellas la lamarckiana. a saber: las mutaciones. Ledyard Stebbins.1. a comienzos del siglo XX. Ernest Mayr. Sin embargo. Sin embargo. amigo y tenaz defensor de Darwin. George Gaylord Simpson y Bernard Rensch. Éstos veían a la evolución como si procediera de súbitos estallidos de cambio. La Síntesis Moderna es el producto de la unión entre el campo de la Genética. Los principales artífices de la teoría Sintética fueron. En las primeras décadas de este siglo la Biología Evolutiva se hallaba sumida en cierta confusión intelectual. comenzó a aflorar un consenso que luego sería conocido como Síntesis Moderna. en rápida maduración.2. desatados por acontecimientos internos. Luego. EL MECANISMO EVOLUTIVO SEGÚN LA TEORÍA SINTÉTICA Los cambios en el curso de la evolución ocurren sobre los organismos individuales. permitiendo una creciente adaptación al medio generación tras generación. Éstos serán los “elegidos”.está determinado en gran medida por su genotipo. En efecto. Las Leyes de Mendel nos explican la forma en que estos alelos se transmiten en la reproducción sexual. evolución es. precisamente. lo que se transmite a la descendencia es la base genética de aquéllos. Dada esta potencial interfertilidad o panmixia (del griego pan: todo y mixis: mezcla) los genes de los individuos que conforman una población fluyen libremente entre sus integrantes mediante el proceso de reproducción sexual. Así. creando diversos genotipos. Pero en poblaciones naturales. Por esto mismo. que tiende a mantener las generaciones sucesivas dentro de un esquema común. constituyendo genotipos de individuos particulares. la materia prima sobre la cual trabaja la selección es la variación genética de la población. Esta variación genética es el producto de la mutación. el cambio progresivo en la frecuencia de alelos de un patrimonio genético a lo largo del tiempo. • En su versión más extrema. lo más importante. Y cuanto mayor sea la variabilidad genética de una población. por lo que la selección modela a una especie a partir de un conjunto continuo e infinito de posibilidades. no persigue como fin la adaptación perfecta.irán aumentando su frecuencia en el acervo génico de la población. pues trabaja sobre la materia prima disponible en la población. es el medio quien da la medida del grado de adaptación de cada fenotipo. La sumatoria de los genes de los individuos que componen una población es el patrimonio génico (llamado asimismo pool. la herencia se comporta hasta cierto punto como un factor conservador. En consecuencia. El pool génico es una abstracción: obviamente. que introduce nuevos alelos y de la reproducción sexual. determinando el genotipo de cada individuo. ¿qué se entiende por aptitud en términos evolutivos? La aptitud no es sólo la capacidad de confrontar exitosamente con las dificultades del ambiente. Pero. reservorio o acervo génico) de la misma. el . Esto significa que la generación siguiente heredará los alelos determinantes del fenotipo seleccionado. los favorecidos por la selección natural. Como señalara Darwin.de individuos de la misma especie que coexisten en un hábitat y. como una fuerza evolutiva que modela a los organismos. que favorece la recombinación de los genes existentes. alcanzar la posibilidad de reproducirse. En consecuencia. Si bien la selección natural elige fenotipos. dichos alelos –en tanto las condiciones del medio no varíen. • La Teoría Sintética colocó a la selección natural en un papel central. entre las “variaciones individuales” algunos fenotipos resultan más ventajosos que otros frente a determinadas condiciones ambientales. Siendo que el fenotipo –es decir las características morfofisiológicas y etológicas de un organismo. la existencia de variación genotípica (sumada a factores exógenos) acarrea la variación fenotípica. Por lo tanto. son potencialmente interfértiles. se dice que la evolución es oportunista. el pool génico se ve enriquecido en cada generación por nuevas variantes génicas. que pueden cruzarse entre sí. sino gracias a ello y además de ello. complejo. Según la Teoría Sintética. más materia prima se ofrecerá a la evolución. la Síntesis considera que los seres son capaces de una variabilidad genética (y por consiguiente fenotípica) infinita. los genes de un pool se hallan en diferentes combinaciones de alelos. 1 MUTACIÓN Definida en sentido estricto. no basta con que sea “bueno” en sí mismo. La frecuencia de mutación puede ser modificada por diversas influencias. De acuerdo con el grado de extensión que alcancen las mutaciones. Mutaciones cromosómicas: afectan a la estructura de un cromosoma. la capacidad infinita de variabilidad genética.han sido cuestionados por diferentes corrientes surgidas con posterioridad.1. Para que un alelo sea seleccionado. ya que el número de cromosomas aumenta o disminuye. con alteraciones en mayor o menor grado. c. No obstante.2 RECOMBINACIÓN La selección natural sólo discrimina fenotipos y éstos son el resultado de la acción cooperativa de todos los genes que constituyen el genotipo. 2. LAS FUENTES DE VARIABILIDAD GENÉTICA 2. puede volverse a unir al mismo o a otro cromosoma.2. Cabe destacar que en el seno de la Teoría Sintética. o la aplicación de radiaciones o de sustancias químicas. tales como la presencia de ciertos otros genes. alcanza para que la variación heredable siga teniendo “combustible” (en los seres humanos se calcula que cada recién nacido es portador de dos mutaciones nuevas). también puede resultar perjudicial o neutra. • La Síntesis rescata la idea de la evolución como resultado de la acumulación gradual de pequeños cambios adicionales. (Aunque si reducimos nuestro ámbito a una sola población. por pérdida o separación de una de sus partes que. así como el carácter gradual del cambio evolutivo. aunque se produzcan con baja frecuencia. 2. b. a veces. es necesario además que establezca . por sustitución. Mutaciones génicas: afectan a la estructura de un gen. La mutación puede afectar los genes de diversas maneras y en una extensión variable. en continua revisión. Mutaciones genómicas o cariotípicas: en las que si bien los cromosomas individuales permanecen inalterados.resultado de la “todopoderosa” selección sería la adaptación casi perfecta de los organismos a su ambiente. resulta el único mecanismo generador de información heredable nueva que se conoce. la mutación es la alteración al azar de la información que llevan los genes. la aparición de mutaciones favorables. también puede aparecer información nueva por la inmigración o ingreso de individuos provenientes de otras poblaciones). no está determinada por estas influencias. pero la naturaleza de la nueva información es aleatoria. éstas pueden ser: a. Esa información nueva no es necesariamente positiva para un individuo. algunas de estas hipótesis – el papel siempre protagónico de la selección natural. deleción o inserción de bases en uno o más tripletes. el cambio afecta a la dotación cromosómica en conjunto. En cualquiera de los casos.2. El éxito dependerá de qué tan buenos sean los otros miembros del equipo y de la coordinación que exista entre ellos. en su libro “El gen egoísta”. por los mecanismos expuestos. Recombinación gamética: en una población panmíctica. b. el incesto resulta nefasto. son el resultado de la reproducción sexual y tienen lugar en tres instancias: a. Pero si. que transmite la combinación genética sin ninguna alteración. en las poblaciones pequeñas es frecuente el cruzamiento entre parientes y en las plantas es muy común la autofecundación. Cabe la posibilidad de que algunos equipos resulten muy malos. por el contrario. existen. por el contrario. Esto implica una gran diversidad genética que se recombina en cada generación. De esta manera. cualquier individuo en edad reproductiva puede cruzarse con otro del sexo opuesto. la panmixia se ve restringida. En las poblaciones heterogaméticas o panmícticas se mantiene un porcentaje alto de heterocigosis (predominio de heterocigotas). la población ha logrado una combinación genética óptima para las condiciones de su hábitat. un millón de cruzamientos (combinaciones) diferentes. El efecto del incesto en una población es la tendencia a la homocigosis (predominio de individuos homocigotas). escogiendo sus integrantes al azar de entre un grupo de ellos (el pool génico). ocurridas al azar. Aunque muchas de estas recombinaciones no sean productos o genotipos óptimos. c. la capacidad de adaptación y la flexibilidad evolutiva alcanzan su máximo. Ambas son formas de incesto y limitan la recombinación. permite la creación de innumerables genotipos nuevos. también sería eliminado. Si dichos alelos reducen la posibilidad de adaptación de sus portadores. establece una analogía entre los genes y un grupo de remeros.una armónica combinación con sus “compañeros de viaje”. un gen neutro podría propagarse por el sólo hecho de hallarse ligado a otro favorecido por la selección. Recombinación cromosómica: como se vio en el estudio de la meiosis. Un remero que se vale sólo de sus propios medios no puede ganar una regata. la recombinación equivale a formar equipos de remeros. las recombinaciones. la conservación de la condición homocigótica es de vital importancia. . potencialmente. En ciertos casos. alelos recesivos que pudieran haberse mantenido ocultos se manifiestan fenotípicamente. pero también es posible que en algún momento surja un equipo que reúna a los mejores. En esto reside su ventaja sobre la reproducción asexual. En las poblaciones. Recombinación génica: es consecuencia del crossing-over. Richard Dawkins. Remar un bote es una empresa cooperativa. Esto quiere decir que si en la población hay dos mil individuos en estas condiciones. Un individuo produce gametas que llevan informaciones sensiblemente diferentes entre sí. sin embargo. ofreciendo a las especies el beneficio de una rápida adaptación. Si gen muy ventajoso compartiera el genotipo con un alelo letal. Siguiendo la analogía de Dawkins. la contribución de cromosomas paternos o maternos al complemento haploide de las gametas es un fenómeno aleatorio. Por ejemplo. La reproducción sexual. Mutación y Recombinación. está determinada por la capacidad de propagar los alelos propios en las generaciones siguientes. Suele ocurrir que alelos surgidos por mutación y que permanecen ocultos y neutros por mucho tiempo en un pool génico.3. pero tener una descendencia numerosa. 2. emerjan en un momento en que cambian las condiciones ambientales.1 . pueden emerger y ser presentados a la selección natural. entonces. una gran reserva de alelos recesivos ocultos que. Según este punto de vista. generalmente (aunque no necesariamente) los que dejan más descendientes son los organismos mejor preparados para sobrevivir en su ambiente. a expensas de otros alelos diferentes. . la reproducción diferencial tiende a imponer en la población la información genética de los fenotipos más ventajosos. La heterocigosis supone. Si aparece una mutación á recesiva en un organismo y éste también lleva un gen B fuertemente favorecido por la selección. un organismo débil. es decir. ambos genes pueden difundirse por la población. los homocigotas no son eliminados. 15. No obstante. Fig. podría ser “inepto” en comportamiento. Este fenómeno se conoce como preadaptación. La aptitud. pasando a ser ventajosos (recordemos el carácter “oportunista“ de la evolución). ya que siempre surgen en un 50% de la cruza de dos heterocigotas. enfermizo. el organismo mayor y más poderoso de una población podría ser muy “apto” en cuanto a comportamiento. por lo tanto. se trata más bien de un proceso estadístico en el que algunos individuos dejan más descendientes que otros. además. Claro que. SELECCIÓN NATURAL: REPRODUCCIÓN DIFERENCIAL La selección organiza y ordena la materia prima suministrada por las mutaciones y recombinaciones y para ello se orienta según la “dirección” que marcan los cambios del ambiente. La “lucha por la existencia” es el instrumento que emplea. Dicho proceso se denomina reproducción diferencial y en ello consiste la concepción actual de la selección natural. en muchos casos. la población mantiene un polimorfismo balanceado de fenotipos. Recíprocamente. A esta superioridad del heterocigota se la llama vigor híbrido o heterosis. Pero esta lucha no se desarrolla de un modo cruento y brutal. en el evolutivo. más favorable que cualquiera de los homocigotas.El genotipo heterocigota es. por homocigosis. pero si fuera estéril. Por lo tanto. carecería de importancia en el aspecto reproductor y. Dichos rasgos se transmitían. el químico suizo Paul A. experimentos efectuados con la mosca de la fruta demostraron que los rasgos que conferían resistencia eran heredables. Capa de quitina tres veces menos permeable al DDT que en otros insectos. Muller recibió el premio Nobel por el descubrimiento del DDT. . UN EJEMPLO DE EVOLUCIÓN RECIENTE: EL DDT Y LAS MOSCAS Para ilustrar la forma en que interactúan los distintos agentes que participan del proceso evolutivo. 15. pues pronto los insectos se hicieron inmunes a su acción. Por otra parte. algunos individuos resultaban más aptos. Durante las generaciones siguientes el tipo variante representará una fracción progresivamente mayor del número total. Es decir que frente a la presión selectiva ejercida por el DDT. producidas por reproducción diferencial. aunque ésta fue efímera. ¿Qué había ocurrido? Se descubrió que entre los insectos libres se daban casos de mayor o menor resistencia al insecticida (variación fenotípica). estaban inscriptos en el genotipo y existía variación genética para ellos. en principio. cada organismo no variante (punto blanco) es capaz de dejar solamente 1 descendiente. constituye la selección natural. Tal difusión de las variaciones.Fig. Se supone que surge una variación en un individuo de la generación paterna (punto negro) y que el individuo es capaz de dejar 3 descendientes. 2. describiremos un caso de evolución reciente que fue observado por el hombre. Este insecticida provocó euforia por su efectividad.4.2 – Reproducción diferencial. en forma independiente. Ellos son: 1. Por otro lado. En 1948. que habían aparecido en el pool génico por mutación y que hasta el descubrimiento del DDT carecieron de importancia adaptativa. Sus objetos de estudio son: • • Los cambios que se producen en el patrimonio genético de las poblaciones. GENÉTICA DE POBLACIONES: LA LEY DE HARDY–WEINBERG Hemos visto que la población es el centro de estudio de las investigaciones acerca de la evolución. 2. Éstos. en un compuesto inocuo. El análisis de las causas que provocan dichos cambios. Comportamientos tales como abandonar las casas a la noche (cuando habitualmente se fumiga) y evitar las superficies verticales (que son las más rociadas).2. por ende soportan dosis mayores. 4. Presencia de enzimas que les permiten transformar al DDT. sino también el grado de resistencia. Éste fue enunciado en 1908. la presión selectiva del medio y la reproducción sexual y diferencial generan cambios en las frecuencias de alelos y por consiguiente en las características fenotípicas de una población. Con el correr de las generaciones no sólo aumentaba el número de individuos resistentes. Por último. aumentaron su frecuencia progresivamente al ser favorecidos por la selección.5. al entrecruzarse generaban descendientes que reunían en su genotipo los genes heredados por ambas líneas (recombinación gamética). sobrevivieron y se cruzaron entre sí para dar origen a la siguiente generación (reproducción diferencial). gracias al proceso de crossing-over (recombinación génica). 5. en forma simultánea e independiente por el matemático inglés Hardy y el médico alemán Weinberg. Las gametas de estos insectos podían llevar a la vez genes “buenos” paternos y maternos (recombinación cromosómica). Lo analizaremos mediante un ejemplo. que heredó así los alelos para la resistencia. en cambio. sus nietos heredaban los alelos de ambos orígenes ligados en el mismo cromosoma. Esto es un ejemplo de preadaptación. Para encarar este estudio parte de una población ideal. la Genética de poblaciones es la disciplina que lleva a cabo tales investigaciones. En este caso se puede leer claramente cómo a partir de un pool con alta variabilidad genética. En el marco de la Teoría Sintética esto es evolución. Mayor tamaño. Dado que los sobrevivientes portaban al menos uno de los alelos ventajosos. para luego enunciarlo: . cuyo comportamiento es descripto por el principio de Hardy–Weinberg. Los que tenían alguno de ellos. Mayor cantidad de grasa corporal donde se acumula el DDT sin que cause daño. Se deduce de la aplicación de las leyes de Mendel a las poblaciones y predice lo que ocurrirá con sus frecuencias génicas bajo ciertas condiciones. Los individuos que no presentaban ninguno de estos rasgos perecieron en las primeras fumigaciones: fueron eliminados por selección natural. muy rápidamente. 3. 36 q x q = 0.24 Porcentaje 36 % 16 % 24 % 24 % 48% De estos simples cálculos se desprende que la población obtenida es genéticamente igual a su predecesora inmediata.6 x 0.6 100 Una vez halladas p y q. De aquí surge el enunciado de Hardy–Weinberg: . Dadas las siguientes proporciones en la población inicial: N = Nº total de individuos = 100 Genotipos N° de individuos AA aa 36 16 Aa 48 ¿Qué hemos de esperar para la siguiente generación. con igual probabilidad (50%).Consideremos una población cuyos individuos presentan un rasgo regido por un par de alelos: A y a.4 = 0.4 = 0. suponiendo que todos los individuos se cruzaran al azar? Primero averiguararemos la frecuencia de los alelos A y a en las gametas.16 p x q = 0. aa y Aa. puede calcularse la proporción de los genotipos en la generación descendiente: Óvulo A a A a Espermatozoide A a a A Cigoto AA aa Aa Aa Frecuencia p x p = 0.4 x 0. la frecuencia p se calcula con la siguiente fórmula: p = AA + ½ Aa N Con la misma fórmula calculamos q: q = aa + ½ Aa N = 16 + ½ 48 = 0.4 = 0. Los genotipos posibles serán AA.4 100 = 36 + ½ 48 = 0. las frecuencias de los alelos en el pool no han variado.24 p x q = 0.6 x 0.6 x 0.6 = 0. Llamaremos: p a la frecuencia del alelo A q a la frecuencia del alelo a Como sólo existen dos alelos: p + q = 1 Dado que cada individuo AA aportará un gen A y cada individuo Aa aportará un gen A o un gen a. No todos los genotipos tienen el mismo valor adaptativo. por lo que los alelos . En la deriva genética se observan dos procesos: En primer lugar. Supongamos que el genotipo aa cause la muerte de un tercio de sus portadores en el período embrionario. Posteriormente. El valor de la ley consiste en proporcionar un patrón que nos permite detectar los cambios y las fuerzas responsables de los mismos. las parejas se forman por criterios no aleatorios. Pero esto no ocurre con ninguna población natural. atractivo sexual. tales como fuerza. Los individuos AA y Aa formarán una fracción mayor de la población reproductora: las frecuencias génicas se alteran. • Los genes mutan. pero se conocen por lo menos dos situaciones en las que se demostró su influencia: . 2. Esta selección sexual es una forma más de la selección natural y hará que ciertos genes se propaguen más que otros. apariencia. LA DERIVA GENÉTICA La deriva genética se define como la alteración al azar (independientemente del valor adaptativo) de la frecuencia de un gen en poblaciones pequeñas.que llegaron a ella por azar – tienden a recombinarse en forma homocigótica. inteligencia. si no ocurren mutaciones y si la población es grande. El papel de la deriva genética como agente evolutivo ha sido discutido. Esto es así porque el equilibrio de Hardy–Weinberg depende de las leyes de la probabilidad. por lo tanto algunos resultan más beneficiados que otros por la selección natural. 6.“Si el apareamiento es aleatorio. dicho alelo será sometido a la selección natural. Los cigotos aa se formarán pero no llegarán a la edad reproductora. Por otro lado. entonces las frecuencias génicas de una población permanecen constantes de generación en generación. • El principio de Hardy–Weinberg no se cumple en poblaciones pequeñas (menos de 100 individuos). en ellas las frecuencias de alelos siempre están cambiando. Cualquier desviación de las condiciones que establece la ley actuará como factor de evolución: • El apareamiento NO es al azar en la mayoría de las poblaciones naturales. el reducido tamaño de la población conduce al incesto.” Una población que cumpla con las condiciones de esta ley tendrá un ritmo de evolución igual a cero. un grupo reducido de individuos queda separado de una población grande. La parte del pool genético que pasa a la nueva población puede o no ser representativa de la original (tal vez algunos alelos no estén presentes y otros se hallen representados en exceso). La introducción de un alelo nuevo en la población produce automáticamente un cambio en las frecuencias preexistentes. por lo que en pequeñas poblaciones pueden obtenerse frecuencias génicas diferentes de las esperadas. que no se cumplen cuando el número de casos considerados es bajo. En segundo lugar. fenómeno denominado especiación. Estas fluctuaciones ocurren espontáneamente en poblaciones de insectos y de mamíferos como los lemmings. de forma que al aumentar la población masiva. que es poco frecuente en la población mundial y que en estado homocigótico ocasiona enanismo y polidactilia. por accidente. de modo que. A menudo las islas se prestan para la aparición de especies nuevas. puede suponer un nuevo impulso hacia una mejor adaptación. Veamos cómo se resuelven ambas cuestiones en las dos formas de especiación conocidas: la especiación alopátrica y la especiación simpátrica. Las barreras geográficas son de muy distintos tipos. el patrimonio génico resulta más o menos alterado. Un ejemplo lo constituye el grupo Old Order Amish. uno de ellos debió ser portador del alelo. Cuando la población queda reducida. El detalle esencial de esta definición es el aislamiento reproductivo. El tránsito por este cuello de botella. SEGUNDA SECCIÓN: EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 1. o bien conducir a la población al fracaso. 1. habitan el mismo lugar al mismo tiempo. Las especies son grupos de poblaciones naturales que se cruzan o pueden entrecruzarse y se encuentran reproductivamente aisladas de otros grupos similares. Efecto del fundador. tal fue el caso de Australia cuando se fraccionó de Pangea. pero se mantienen reproductivamente aisladas. En la especiación. En algunas poblaciones el tamaño oscila a lo largo del año. LA ESPECIACIÓN Los pequeños cambios que ocurren dentro de las poblaciones –la microevolución. ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA Este tipo de especiación se inicia con la separación de los individuos de una población a causa de la aparición de una barrera geográfica. se produce una deriva genética con la consiguiente homocigosis ocasionada por incesto. Sabemos que existen dos especies aparte cuando ambas pueden ocupar el mismo espacio sin entrecruzarse. pasando por períodos en que el número de individuos se mantiene en un nivel mínimo. 2. como todo fenómeno aleatorio. fundado en Pennsylvania hace 200 años. a menudo muy similares entre sí. entonces. Cuello de botella. Otra cuestión subsidiaria es cómo dos especies. El grupo se mantuvo aislado y desciende de unos pocos individuos. .1. los miembros de una especie comparten un reservorio génico netamente separado de los reservorios génicos de otras especies. En términos de genética de poblaciones.1. se presentan dos cuestiones importantes: Una cuestión central es cómo un reservorio de genes se separa de otro para iniciar una trayectoria evolutiva aparte.pueden conducir al surgimiento de nuevas especies. En este grupo existe una altísima frecuencia de un alelo recesivo. aunque también pueden ser causadas por el hombre o por catástrofes naturales. . dando lugar a un desarrollo independiente. Primero surgirán dos razas distintas y tras un largo período de aislamiento llegarán a establecerse dos subespecies. ¿En qué forma el aislamiento geográfico conduce a la formación de nuevas especies? Un aislamiento de este tipo tiene como consecuencia que el flujo genético se produzca separadamente en cada una de las poblaciones. hasta llegar a constituir dos especies distintas que habitan en diferentes regiones. es decir dos especies alopátricas (del griego allos: diferente y del latín patria: hogar). unos pocos metros de tierra seca pueden aislar a dos poblaciones de caracoles. La aparición de áreas pantanosas entre dos hábitats puede ser una barrera efectiva. ya que los biotopos serán distintos.Otras barreras son menos obvias que los océanos. Además las mutaciones y combinaciones que ocurran estarán sometidas a diferentes presiones de selección. Incluso el punto de partida para esta evolución será distinto: habrá genes del patrimonio genético original que estén más representados en un grupo que en el otro y viceversa. e irán experimentando cada vez mayores divergencias genéticas. Los cambios en el medio ambiente impulsarán a ambas subespecies a emigrar y colonizar nuevas áreas. Cualquier combinación favorable alcanzada en una de las especies se “diluiría” si el flujo genético se restableciera entre ellas. pero sirven para fortalecer los límites entre las especies. ya no sería posible el entrecruzamiento.Fig. No todos los mecanismos de aislamiento actúan en todos los casos. Una vez que el aislamiento geográfico ha favorecido la divergencia y la especiación.3 – Especiación alopátrica Si posteriormente se llegara a producir el encuentro de ambas especies en un territorio común. empiezan a actuar un sinnúmero de otros mecanismos aisladores: son los mecanismos de aislamiento reproductivo. Los mecanismos de aislamiento reproductivo son: . 15. 4 – Aislamiento reproductivo . . .. . .viven en hábitats diferentes . 15. .. .tienen aspectos diferentes . sus gametas son incompatibles .ecológico estacional Precigótico etológico mecánico gamético genético Poscigótico esterilidad del híbrido Posapareamiento Preapareamiento ¿Cuáles son los factores que impiden el cruzamiento de dos poblaciones? Dos poblaciones son incapaces de cruzarse si .tienen un comportamiento diferente . su descendencia no sobrevive o es estéril . . . . . se reproducen en distintas estaciones del año Fig. . . Si dos poblaciones son capaces de aparearse. los híbridos f1 tendrán 2n=18 cromosomas: 9 proceden del . cada una de sus gametas tiene por lo tanto n=9 cromosomas. y se verifican en vegetales. Aislamiento estacional. pero casi todos resultaron estériles. aves e insectos. puede ser suficiente para evitar la cópula. se dice que están aisladas ecológicamente. ¿Cómo fue posible? Ambas especies paternas poseen 2n=18 cromosomas. La prole sobrevive. o a través de mecanismos inmunitarios anti-gametas extrañas. la mula. En la naturaleza una población vive del bosque y otra de un campo cercano. En esta situación son prácticamente nulas las posibilidades de entrecruzamiento.Aislamiento ecológico. En animales se manifiesta mediante mecanismos modificadores de la acidez de las vías genitales. De estos cruzamientos obtuvo algunos híbridos en la f1. en la mayoría de los casos no pasa de las primeras divisiones. el macho y la hembra llevan a cabo rituales de cortejo muy elaborados. Los únicos mecanismos de especiación simpátrica conocidos hasta el momento consisten en una hibridación seguida de poliploidía . sus períodos reproductores pueden ocurrir en distintas estaciones del año. Por ejemplo: en el norte de Europa. 1. pero no puede reproducirse.1. Aislamiento mecánico. Una pequeña modificación anatómica.o bien en una autopoliploidía . Aislamiento gamético. Se debe a diferencias de comportamiento. Aunque dos poblaciones habiten una misma región. Esterilidad del híbrido. Sólo unos cuantos llegaron a producir semillas y de éstas se desarrollaron plantas que se comportaron como una nueva especie (con algunas características del rábano. ESPECIACIÓN SIMPÁTRICA Es un tipo de especiación que puede ocurrir sin aislamiento geográfico (del griego sym: junto y del latín patria: hogar). Por ejemplo: en ciertos peces. y cualquier cambio en el ritual haría que el otro miembro de la pareja perdiera interés. Aislamiento etológico. otras de la col y otras intermedias. Aislamiento genético. Así pues. El genetista ruso Karpetschenko realizó el experimento de cruzar plantas de distintas especies: rábanos y coles. es fuerte. El caballo y el asno pueden cruzarse dando un híbrido. pero no lo hacen porque viven en nichos ecológicos distintos. aparentemente mínima. en los que cada movimiento de uno desencadena una respuesta específica del otro. el saúco rojo florece dos meses antes que el saúco negro. Por ejemplo: dos poblaciones de ciervos son capaces de entrecruzarse en el laboratorio. que ciertos tipos de gametas no pueden soportar. Cada población permanece casi completamente dentro de su propio nicho. Un cigoto producto de especies diferentes. Estos comportamientos vienen determinados genéticamente. y que no se cruzaban con las especies progenitoras). sin embargo es posible cruzar las dos especies artificialmente. El hecho de que se produzca la fusión de las gametas no asegura que el cigoto pueda desarrollarse. Pudo observarse que en la formación de los granos de polen no se llegaba a producir la primera meiosis. 2. La poliploidía es un ejemplo de mutación genómica. la meiosis se produce con dificultad. Sin embargo. Naturalmente. Estos cromosomas han de formar pares de homólogos y. son poliploides híbridos. puesto que los 18 cromosomas de la col formaban ahora 9 parejas de cromosomas homólogos y lo mismo ocurría con los provenientes del rábano. Los híbridos f2 tenían 36 cromosomas: 18 del rábano y 18 de la col. Híbrido poliploide de col y rábano (cruza de Karpetschenko) Sin duda Karpetschenko había producido una nueva especie y no hay nada de artificial en su experimento: más o menos la mitad de las 235. cada uno con 18 cromosomas. esto puede ocurrir también en la formación de óvulos. entre ellas el trigo. 15. puesto que no lo son. que normalmente reduce el número de cromosomas a la mitad.rábano y 9 de la col. Fig.5 – Especiación simpátrica.000 especies de plantas con flor tuvieron un origen poliploide y muchas especies agrícolas importantes. hay algunos casos aislados en los que la meiosis de los híbridos f1 se desarrolla de modo diferente. LA MACROEVOLUCIÓN . Por lo tanto eran tetraploides y precisamente por eso podían efectuar una meiosis normal. Así. los 9 cromosomas del rábano y los 9 de la col permanecían juntos y en la segunda división meiótica daban lugar a dos granos de polen. El modelo del equilibrio puntuado – propuesto en 1972 por N. la selección natural no sólo opera dentro de la población. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfección del propio registro geológico (según expresiones de Darwin. el surgimiento del primer vertebrado mamífero.que compitió con la especie originaria y terminó por sustituirla. Eldredge y S. Gould. y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurrirían en períodos relativamente breves –desde el punto de vista geológico-separados por largos períodos de equilibrio. El gradualismo y el equilibrio puntuado (o equilibrio interrumpido) representan dos modelos diferentes con respecto a este tema. sino también entre especies. sustituidas por otra especie emparentada. De acuerdo con este patrón. el registro no es abundante en formas intermedias. la aparición del primer insecto. Este cambio gradual debería reflejarse en el registro fósil con la aparición de numerosa formas de transición entre los grupos de organismos.sostiene en cambio que el registro fósil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurrió. LECTURA COMPLEMENTARIA Ciencia al Día LA EVOLUCIÓN HOY . de la acumulación de muchos pequeños cambios en el transcurso del tiempo. Explica la macroevolución como el producto de un cambio lento. para designar estos períodos. Sin embargo. pero distinta. a partir de un antecesor que no lo era o. el registro geológico es una narración de la que se han perdido algunos volúmenes y muchas páginas). Eldredge y Gould utilizan los términos estasis e interrupción. Diferentes interpretaciones de las pruebas fósiles han producido una de las controversias más importantes dentro de la Síntesis.La macroevolución es una evolución por encima del nivel de especie. Según su modelo. ¿Cómo se explica la macroevolución? El único terreno probatorio de una teoría macroevolucionista es el registro fósil y toda conclusión sobre la evolución a gran escala debe corroborarse con este registro. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geológicos. El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Por ejemplo. las interrupciones abruptas en el registro fósil de una especie reflejarían el momento en que ésta fue reemplazada por una pequeña población periférica –en la cual el ritmo de evolución habría sido más rápido. respectivamente. con emergencia de nuevos taxones superiores de organismos. se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de años sin grandes cambios morfológicos y luego desaparecen abruptamente del registro.J. mucho antes. En el otro extremo. los cambios no se producen por el puro azar que postula la Teoría Sintética. Porque si la Teoría Sintética postulaba modificaciones (mutaciones) que daban lugar a la aparición de un nuevo gen.la teoría sintética de la evolución. A su vez. Este descubrimiento es el hecho central de la biología en este siglo. y entre muchísimas otras cosas. en el vacío. nadie sabía exactamente de qué estaba hecho un gen. Si bien había quedado establecido que los genes eran las unidades y los portadores de la herencia y se los había logrado ubicar en los cromosomas presentes en el núcleo de cada célula. O la extraña aparición de información genética cruzada: genes de una especie que aparecen en otra independiente y no conectada mediante una cadena evolutiva. La palabra “mutación” mostró su enorme complejidad: al lado de las mutaciones puramente al azar. Algunos investigadores sostienen que. la duplicación en tándem de partes de un gen. sostiene que es el puro azar el que gobierna la propagación de un gen nuevo o modificado en una población y que la selección natural no juega absolutamente ningún papel.La gran síntesis neodarwiniana. se extendía por el patrimonio genético de la especie. que en la primera mitad de este siglo logró conciliar la genética con la teoría de la evolución. a la vez que lanzó grandes desafíos a la misma. Por ejemplo.de por qué y cómo evolucionan y se modifican los propios genes. la teoría neutralista. con justicia. selección mediante. se llamó biología molecular. este fenómeno todavía permanece en la oscuridad. capaces de acarrear material genético de una especie a otra. obligó a replantear –en niveles más profundos aún. (Aunque se sospecha que los agentes de esta transmisión informativa son pequeños trozos de ADN circular conocidos como plásmidos. y naturalmente abrió un nuevo capítulo que. la estructura de los genes: grandes y largas moléculas de ADN (ácido desoxirribonucleico) enrolladas en forma de doble hélice. de Motoo Kimura del Instituto Nacional de Genética en el Japón. aparecieron otros mecanismos portadores del cambio y la evolución genética. entre .) Toda esta avalancha de nuevos datos moleculares multiplicaron las discusiones y tendencias entre los evolucionistas. En 1954 Watson y Crick encontraron. hasta cierto punto. finalmente. o la fusión de diversos genes para formar un gen único (y nuevo). que luego. sino que habría alguna especie de determinismo – en algún remoto sentido lamarckiano – capaz de guiar la evolución del ADN. lo cual implica un serio cuestionamiento a la Teoría Sintética. la lupa provista por la biología molecular exigía ahora una explicación – y una explicación molecular. giraba. a nivel molecular. de la Teoría Sintética a las diversas posturas que generó la biología molecular. la de más allá. Richard Dawkins sostiene que la lucha por la existencia y la supervivencia del más apto se da de manera exclusiva entre genes y que toda envoltura. como las células. de sugerencias. se inclinan por la selección natural entre especie (véase esta misma columna del 15/5/90). Eldredge. Fiel a su nombre.quienes aceptan el lugar central del mecanismo de selección natural. En el otro extremo. que incluyen seres que piensan viajar a las estrellas no se conoce todavía perfectamente. De una manera o de otra. experimentos y réplicas. condujo a la reducción del número de dedos del caballo actual”. a marcha forzada. Así. Esta posición sostiene que todas las objeciones pueden ser subsumidas en una Teoría Sintética levemente modificada: aquella. a) b) c) d) e) La teoría de Darwin: se basó en conocimientos avanzados de genética se apoyó en las leyes de Mendel destacó el papel de las mutaciones introdujo el concepto de selección natural negó la posibilidad de herencia de los caracteres adquiridos 2. ha demostrado una ágil versatilidad. que cambia y se transforma. la Teoría de la Evolución está en un fecundo momento de confrontaciones y discusiones. la Teoría de la Evolución parece un objeto vivo. El uso de las extremidades para la carrera en terrenos duros. entre otros partidarios del equilibrio puntuado. entre individuos. todas las corrientes del evolucionismo actual se encaminan. “Los antecesores de los caballos actuales tenían un mayor número de dedos. Esta explicación corresponde a la teoría: . no son sino artimañas de los genes para asegurar su permanencia: la gallina no es sino el medio que tiene un huevo para garantizar otro huevo. o las complicadas estructuras biológicas de nuestros cuerpos. decía en el siglo pasado aquel exquisito satírico y darwiniano Samuel Butler. Pero Stephen Jay Gould. Pero nos acercamos cada vez más. de Darwin a la Teoría Sintética. las aguas se dividen apenas aparece la pregunta: ¿selección natural entre quiénes? Para el darwinismo tradicional y el neodarwinismo. hacia una nueva síntesis. Publicada el 22-05-90 ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIÓN 1. una profunda capacidad de adaptación y una serena belleza. perpetuándose y cambiando a través de los eones. y sentimos el estremecimiento que produce contemplar la vida reproduciéndose. que las modificaciones deben ser radicales. Leonardo Moledo Fuente: Diario Clarín. que hay que revisar de manera completa todos los resultados de la genética de poblaciones. De la pionera historia lamarckiana a la genial concepción de Darwin. El vigoroso mecanismo que transformó las primeras y tímidas moléculas capaces de duplicarse en el multiforme panorama de las especies. “Algunas bacterias poseían información genética que.a) b) c) d) e) de Lamarck de Darwin sintética saltacionista neutralista 3. les resultó útil para resistir el efecto de éste. Esta explicación corresponde a la teoría: a) de Lamarck b) c) d) e) de Darwin sintética del equilibrio puntuado neutralista 5. Dichas bacterias aumentaron su frecuencia en las poblaciones.” Esta explicación corresponde a la teoría: a) b) c) d) e) de Lamarck de Darwin sintética saltacionista neutralista 4. Esta explicación corresponde a la teoría: a) b) c) d) e) de Lamarck de Darwin sintética del equilibrio puntuado neutralista . al descubrirse los antibióticos. “El uso de las patas para la natación dio lugar a la aparición de membranas interdigitales en las ranas”. les resultó útil para resistir el efecto de éstos. “Algunas moscas poseían información genética que. al descubrirse el insecticida DDT. Dichas moscas aumentaron su frecuencia en las poblaciones”. Este hecho es un ejemplo de: a) b) c) d) e) 10. se denomina: a) b) c) d) e) 7. Un individuo bien adaptado a su medio tiene mayores oportunidades de reproducirse que los demás. El cambio de frecuencias génicas dentro de un pool génico.. cariotípica cromosómica génica ninguna es correcta La reproducción sexual produce variabilidad genética como consecuencia de: recombinación gamética recombinación cromosómica recombinación génica todas son correctas 9. Es probable que sus genes se propaguen dentro de la población. a) mutación recombinación selección natural deriva génica especiación ¿Cuál de los siguientes mecanismos de aislamiento reproductivo es poscigótico? estacional .. a) b) c) d) selección natural deriva génica aislamiento hibridación selección sexual La sustitución de una base en un gen se denomina mutación. a) b) c) d) 8.6. a causa del azar. aislamiento geográfico ausencia de barreras .hibridación hibridación . ¿Cuál de los siguientes mecanismos de aislamiento reproductivo es menos económico para una especie? Justifique su respuesta. La genética y el mecanismo de selección natural son los pilares en los que se asienta la teoría: a) b) c) d) e) de Lamarck de Darwin sintética del equilibrio puntuado neutralista 13. La especiación alopátrica implica la secuencia: a) b) c) d) e) aislamiento geográfico .aislamiento reproductivo 14.poliploidía cuello de botella .divergencia genética .b) c) d) e) ecológico incompatibilidad gamética incompatibilidad anatómica esterilidad del híbrido 11.divergencia genética .aislamiento reproductivo .divergencia genética .aislamiento reproductivo aislamiento reproductivo . La especiación simpátrica implica la secuencia: a) aislamiento geográfico . a) b) c) d) e) estacional ecológico incompatibilidad gamética incompatibilidad anatómica esterilidad del híbrido 12. sino con la posibilidad de aparearse. El gen egoísta.aislamiento geográfico presencia de barreras . Ed. 1987.poliploidía cuello de botella . N° 64. Lewin. Panamericana. Darwin observó que ciertas adaptaciones de los animales no están relacionadas con la supervivencia. 1984. Él llamó a este fenómeno selección sexual.. N° 16. Stansfield. Módulo 2. G. Biblioteca Científica Salvat.divergencia genética . 4.aislamiento reproductivo 15. Mc Graw-Hill. ¿Se cumple la ley de Hardy-Weinberg en este caso? BIBLIOGRAFÍA 1. G. 2. W. El pulgar del panda. 4° Edición. R. ¿En qué fenómeno. 3. 1986. El sentido de la evolución. Evolución humana. 8. N° 43. la teoría sintética ortodoxa propone un mecanismo: a) b) c) d) e) a saltos gradual de equilibrio puntuado neutralista todas son correctas 16. Schwoerbel. Gould.b) c) d) e) aislamiento reproductivo . Helena.. 5. 1984. que hoy supera los 30. en el marco de la teoría sintética. PROMEC. Ud. Wolgfgang. S.. A partir de 20 ejemplares sobrevivientes logró recuperarse la población. 1992. Curtis. 6. 1985. Los elefantes marinos fueron diezmados por la caza intensiva en el siglo pasado. Tal es el caso del plumaje llamativo del pavo real macho. Con respecto a la macroevolución. Biblioteca de Divulgación Científica Muy Interesante. para diferenciarlo de la selección natural. 3° Ed. N° 9. 1985. . Biología. Estructura Modular 5.. Simpsom.hibridación hibridación . Biblioteca Científica Salvat. Explique por qué. EUDEBA. Evolución. 1985. desde el punto de vista evolutivo. Biología.. encuadraría esta situación? ¿Cómo piensa que pudo afectar la diversidad genética de la población? ¿Por qué? 17. destinado a atraer a las hembras.000 individuos. R. podría considerar a la selección sexual una forma más de la selección natural. Genética. J. 7. Biblioteca Científica Salvat. Dawkins. 10. B. . De ratones y mariposas nocturnas. Biblioteca Científica Salvat. 9. La naturaleza inacabada. Omega.Ayala. 1975. Mayo de 1982.. Ed. El Correo de la Unesco. Weisz. British Museum Natural History. 1994. Ensayos en torno a la evolución. P. El origen de las especies. 1981. Ed.Akal. 11.. La Ciencia de la Biología. 12.F.