Numero de cromosomas de diferentes especiesEscrito por Sália el 24/12/2008 Bueno, yo personalmente diria que lo que y3y3 escribio si esta bien, pero de todos modos busque algo en linea pz, y encontre esta tabla que tiene algun dato de otras especies, quizas os sirva alguno... En todo caso, esto creo que tambien esta bien, que lo compare ya en varias pags diferentes, jaja y suerte a todos cn vuestros trabajos de ciencias, veo que andamos todos igual :P saludos. Especie Número de cromosomas Mosca 5 Centeno 14 Cebra 19 Paloma 16 Caracol 24 Gusano 36 Gato 38 Cerdo 40 Ratón 40 Trigo 42 Rata 42 Conejo 44 Hamster 44 Liebre 46 Hombre 46 Simio 48 Oveja 54 Vaca 60 Caballo 64 Perro 78 Pollo 78 Mariposa ~380 Helecho ~1250 Pregunta resuelta Ver otra » ¿Necesito 20 animales con su numero de Cromosomas? Nececito porfavor 20 animales con su numero de cromosomas Porfa hace 3 años Notificar un abuso by p3scador... Miembro desde el 14 julio 2009 Puntos totales: 2.398 (Nivel 3) Añadir contacto Bloquear Mejor respuesta - Elegida por la comunidad animal no. cromosomas 1.Cebra 19 2.Paloma 16 3.Gato 38 4.Cerdo 40 5.Ratón 40 6.Rata 42 7.Conejo 44 8.Hamster 44 9.Liebre 46 10.Simio 48 11.Oveja 54 12.Vaca 60 13.Caballo 64 14.Perro 78 15.Pollo 78 16.Mula 63(estéril) 17.Asno 62 18.Camello 74 19.Llama 74 20. Coyote 78 CROMOSOMA .ORG AUTOR O GABRIEL ROBLEDO GENÉTICA .COM O WORDPRESS.TÉCNICOS PARA BIOTERIO BY GABRIEL ROBLEDO IS LICENSED UNDER A CREATIVE COMMONS RECONOCIMIENTO-NOCOMERCIAL-SINOBRADERIVADA 3.0 UNPORTED LICENSE. Fuente(s): mi libro de biología!!!***** PÁGINAS O CURSO 2012 O GENÉTICA MENDELIANA O CROMOSOMA O GENÉTICA MOLECULAR O POBLACIONES O GENÉTICA CUANTITATIVA O SELECCIÓN ARTIFICIAL O SISTEMAS DE APAREAMIENTO O ANIMALES GENÉTICAMENTE ESTANDARIZADOS O ANIMALES GENÉTICAMENTE MODIFICADOS O COMENTARIOS ENLACES O CARRERA TÉCNICOS PARA BIOTERIO O DESDE MENDEL HASTA LAS MOLÉCULAS O ENFERMEDADES HEREDITARIAS EN ANIMALES DOMÉSTICOS O GENÉTICA – FACULTAD CS. VETERINARIAS – UBA O GLOSARIO DE TÉRMINOS GENÉTICOS O MOUSE GENETICS O MOUSE GENOME RESOURCES O RAT GENOME RESOURCES O WORDPRESS. Niveles de plegamiento del ADN Las unidades básicas de la cromatina son los nucleosomas. con un diámetro de 11 nm y contiene dos copias de cada una de las 4 histonas H3. Los genes activos están situados en la eucromatina. . asociados a un complejo específico de 8 histonas nucleosómicas (octámero de histonas). un segundo nivel de organización lo constituye la “fibra de 30nm” compuestas por grupos de nucleosomas empaquetados uno sobre otros adoptando disposiciones regulares gracias a la acción de la histona H1. de longitud variable entre 0 y 80 pares de nucleótidos que garantiza flexibilidad a la fibra de cromatina. y da lugar a una estructura parecida a un “collar de cuentas”. Cada partícula tiene una forma de disco. Este tipo de organización. Un cromosoma es la estructura que resulta del empaquetamiento del ADN y las proteínas previo a la división celular para su segregación posterior en las células hijas.Los cromosomas on estructuras complejas ubicadas en el núcleo de las células. Entre cada una de las asociaciones de ADN e histonas existe un ADN libre llamado ADN “espaciador”. Finalmente continua el incremento del empaquetamiento del ADN hasta obtener los cromosomas metafásicos. La cromatina es el conjunto de ADN (35 %). Éstos se encuentran formados por aproximadamente 146 pares de bases de longitud. Posteriormente. H4. permite un primer paso de compactación del material genético. histonas (35 %). compuestos por cromatina. Tipos de cromatina La eucromatina se tiñe débilmente con distintas coloraciones y permanece dispersa (no condensada) durante la interfase. otras proteínas no histónicas (20 %) y ARN (10 %). el cual es el máximo nivel de condensación del ADN. H2A y H2B. Este octámero forma un núcleo proteico alrededor del que se enrolla la hélice de ADN. momento donde ocurre la transcripción del ARN. llamada centrómero. Es esencial para el movimiento y segregación normales del cromosoma durante la división celular. Morfología del Cromosoma Los cromosomas metafásicos cuatro formas básicas y se pueden clasificar de acuerdo con la longitud de los brazos corto y largo. con el centrómero más próximo a uno de los extremos. Morfología del cromosoma metafásico Los cromosomas se ven como estructuras delgadas y alargadas. Los telómeros. conectando trozos muy pequeños de ADN llamados satélites. con un brazo corto muy pequeño. La heterocromatina facultativa diferente en los distintos tipos celulares. Los cromosomas metacéntricos tienen los brazos corto y largo de aproximadamente la misma longitud. que contienen genes que codifican el RNA ribosómico. En los telocéntricos el centrómero está en un extremo del cromosoma y éste tiene un solo brazo. con el centrómero en el punto medio. Tienen un brazo corto y otro largo separados por un estrechamiento o constricción primaria. Las cromátidas están unidas por el centrómero. Incluye al ADN satélite y al corpúsculo de Barr.Al extremo de cada brazo del cromosoma se le denomina telómero. contiene información sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en algún momento. El centrómero es el punto de unión del huso mitótico y es parte integral del cromosoma. El ADN de los telómeros no se transcribe. El brazo corto se designa como p y el largo como q.La heterocromatina es la cromatina que se tiñe mas fuerte. incluye a los telómeros y centrómeros del cromosoma que no expresan su ADN. Puede ser de dos tipos: la de tipo constitutivo idéntica para todas las células del organismo y que carece de información genética.. . Los cromosomas submetacéntricos tienen los brazos corto y largo de longitudes desiguales. Con frecuencia tienen constricciones secundarias (NOR) en los brazos cortos. así como por la posición del centrómero. es más condensada y que se encuentra inactiva. Las cromátides son estructuras idénticas en morfología e información ya que contienen cada una una molécula de ADN. Los cromosomas acrocéntricos tienen el centrómero my cerca de un extremo. Morfológicamente se puede decir que el cromosoma es el conjunto de dos cromátidas y genéticamente cada cromátida tiene el valor de un cromosoma. fotografiados y sobre estas fotografías pueden contarse y medirse con toda facilidad. y por la posición del centrómero. Los cromosomas pueden recortarse de la fotografía y ordenarse por su tamaño. al conjunto de los cromosomas de una célula. La figura siguiente muestra el cariotipo del ratón (Mus musculus) . Esta distribución ordenada de los cromosomas recibe el nombre de idiograma. de mayor a menor. Tipos de Cromosomas Cariotipo Se llama cariotipo al número. Esto es. forma y tamaño de los cromosomas de una determinada especie. Los cromosomas de una célula pueden ser observados al microscopio óptico. El número de cromosomas es fijo para cada especie. Es por esto que contienen . Los cromosomas homólogos provienen cada uno de un progenitor. especie 2n Ratón 40 Conejo 44 Cobayo 16 Rata 42 Hamster 44 Perro 78 Humano 46 El número de cromosomas de las células somáticas siempre par. ya que cada célula somática dispone de dos juegos de cromosomas y cada cromosoma de una serie tiene su homólogo en la otra. Estos cromosomas que determinan el sexo se llaman. Ambos tipos pueden darse simultáneamente.Numéricas. que se distinguen en: Euploidía que es la alteración en el número normal de dotaciones haploides de un organismo. La euploidía puede ser de dos tipos: Monoploidía: la que poseen los organismos haploides (n). sexuales. En los mamíferos los cariotipos del macho y de la hembra son diferentes. Idiograma del Ratón Alteraciones del cariotipo Todos los análisis citogenéticos de rutina se realizan sobre preparaciones cromosómicas que se han tratado y teñido para producir un patrón de bandas específico de cada cromosoma. Los individuos con euploidía presentan un número de “juegos” de cromosomas homólogos diferente al habitual. . significa que solo tienen un único cromosoma de cada tipo. El número total de cromosomas es el número diploide o 2n. El resto de los cromosomas se denominan autosomas. El número de cromosomas de cada serie recibe el nombre de número haploide o n y ha sido heredado de uno de los progenitores.información para los mismos caracteres pero no necesariamente la misma información. Aunque las anomalías cromosómicas pueden ser muy complejas. Así. . pues uno de los progenitores ha podido aportar un alelo para un gen y el otro progenitor otro. Esto permite la detección de cambios sutiles en la estructura de los cromosomas. La hembra tiene dos cromosomas X (XX-homogamética) y el macho tiene un cromosoma X y otro Y (heterogamético- XY). hay dos tipos básicos: numéricas y estructurales. el macho es homogamético (ZZ) y la hembra heterogamética (ZW). en el ratón n=20 y 2n=40. En las aves es al contrario. Estructurales Las anomalías estructurales implican cambios en la estructura de uno o varios cromosomas. Inversiones: tienen lugar cuando se dan dos cortes dentro de un mismo cromosoma y el segmento intermedio gira 180° (se invierte) y se vuelve a unir. Los efectos son graves. Cuando tal gameto se combina con un gameto normal del otro progenitor. Aneuploidía que incluye a las anomalías numéricas implican la pérdida o la ganancia de uno o varios cromosomas completos. Las células que han perdido un cromosoma presentan monosomía (2n – 1) para ese cromosoma. tiene riesgo un embrión con un desequilibrio cromosómico. Alteraciones estructurales del Cariotipo . Surgen problemas con las translocaciones cuando a partir de un progenitor equilibrado se forman gametos que no contienen ambos productos de la translocación. Aunque el portador de una inversión puede ser completamente normal. y pueden afectar tanto a autosomas como a cromosomas sexuales. pero básicamente son: Deleciones: implican la pérdida de material de un solo cromosoma. Poliploidía: la poseen individuos con varios juegos completos de cromosomas homólogos (triploidías 3n. mientras que aquéllas con un cromosoma extra muestran trisomía (2n + 1) para el cromosoma implicado. puesto que hay pérdida de material genético. Pueden ser increíblemente complejas. Translocaciones: implican el intercambio de material entre dos o más cromosomas. . formando un cromosoma que estructuralmente tiene la secuencia cambiada. tetraploidías 4n…). Casi todas las monosomías autosómicas llevan a la muerte poco después de la concepción y sólo unas pocas trisomías son viables. Esto se debe a que un cromosoma invertido tiene dificultad en emparejarse con su homólogo normal durante la meiosis. lo que puede producir gametos que contengan derivados cromosómicos desequilibrados si ocurre un entrecruzamiento desigual. el resultado es un embrión desequilibrado que es parcialmente monosómico para un cromosoma y parcialmente trisómico para el otro. Si una translocación es recíproca (equilibrada) el riesgo de problemas para el individuo es similar al de las inversiones. Los embriólogos habían descubierto que durante el primer mes del desarrollo embrionario en los seres humanos (y de alrededor de 11 días en el ratón). la presencia del gen SRY. en cambio. Este hecho indica que existen genes propios del sexo masculino en el cromosoma Y. La presencia de un cromosoma Y hace que un embrión se diferencie como macho y se desarrollen testículos y no ovarios. porque cuando se inyecta en ratones hembras normales (XX) hace que se desarrollen como machos. que actúe como un interruptor sexual en el cromosoma Y e inicie la masculinidad. El gen Sry se ha identificado como el factor determinante de los testículos. El desarrollo testicular dependerá de una serie de sucesos en los que interactúan el gen SRY con genes autosómicos y otros ligados al cromosoma X. que poseen un solo conjunto de cromosomas. testis-determining factor). o sea. Durante mucho tiempo se ha buscado un gen que se exprese en un factor determinante de los testículos (TDF. las que surgen como cambios secundarios a otras enfermedades. En 1991. tales como el cáncer. en los machos. las gónadas que se forman no son testículos ni ovarios. Durante la gametogénesis (formación de las gametas. son haploides) las hembras producen óvulos que llevan un cromosoma X. sino de sexo indeterminado. En los mamíferos la determinación sexual primaria es estrictamente cromosómica. la mitad de los espermatozoides tienen un cromosoma X y la otra mitad. un cromosoma Y. y adquiridas. aquéllas con las que se nace. la ausencia del gen SRY permitirá el desarrollo de los ovarios mediante una secuencia en la que participarían los mismos genes autosómicos y del cromosoma X que actuarían en el macho. Determinación del Sexo En las últimas décadas las investigaciones sobre biología molecular y genética han ampliado el concepto que tradicionalmente se tiene sobre la determinación del sexo. La combinación XX o XY es la responsable del sexo genético. pero no suficiente. El gen SRY activa la proteína sf-1 que posee gran importancia en el desarrollo testicular y en la regulación de la hormona antimulleriana (que participa en la diferenciación masculina). Lovell-Badge y Goddfellow y sus colaboradores en Inglaterra aislaron un gen denominado SRY (sex determining region Y). Aunque estos machos XX son estériles. en la que el sexo homogamético es el femenino (XX) y el sexo heterogamético es el masculino (XY). que no están presentes en el X. Para que un embrión se diferencie como de sexo masculino es no obstante necesaria. Aproximadamente hacia las seis o siete semanas de desarrollo en el humano las gónadas se convierten en ovarios o bien en testículos. . parecen machos normales en cualquier otro aspecto.Las anomalías numéricas y estructurales se pueden dividir a su vez en dos categorías principales: constitutivas. En forma inversa. com. Seguir Follow “Genética . URI para TrackBack.Técnicos para 10. Tema: Benevolence por Theron Parlin. RSS feed para los comentarios de esta entrada.2 Cariotipo normal en animales dom�sticos P�gina anterior . Blog de WordPress. Sindicar entradas usando RSS y Comentarios (RSS). Cromosomas Sexuales Me gusta: Me gusta One blogger likes this.En el cromosoma X (diferenciador femenino) también existe una región específica que incluye algunos otros genes cruciales para la diferenciación sexual femenina. El n�mero de cromosomas en el vis�n es de 30 y en perros de 78. V�ase.Cromosomas en metafase hecha por medio de m�todo aire seco. En cada par de cromosomas viene uno del padre y el otro de la madre.1. Los sistemas de enumeraci�n son en su mayor�a ordenados de acuerdo al tama�o y/o la posici�n del centr�mero. 2n=38.XX. de modo que los cromosomas individuales pueden ser identificados. los animales con acroc�ntricos tienen mayor n�mero de cromosomas. XY. ..Acridine Orange . cuando los pares individuales pueden ser identificados. En el vis�n. Cromosomas del Ganado. todos los cromosomas son metac�ntricos excepto un par. en el perro los cromosomas son acroc�ntricos excepto los cromosomas del sexo. en relaci�n con el n�mero.3. hacen que todos los cromosomas de una c�lula est�n en el mismo plano de portaobjeto. 2n = 60.XX. En la foto de las c�lulas que no se solapan son seleccionados.1. M�todo de coloraci�n BrdU incorporaci�n . Por lo tanto. Cada especie de animal dom�stico tiene cromosomas espec�ficos..1. 2n=38. Figura 10. Los cromosomas se pueden configurar en pares. . Se toma una foto y los cromosomas se cortan y son dispuestos como se muestra en la Figura 10. Adem�s. Se organizan de acuerdo a los sistemas de reconocimiento internacionales de enumeraci�n. as� coma la forma. Normalmente. que son bastante cortos. Cromosomas del Gato. �stos se llaman cromosomas hom�logos. los cromosomas en metafase zorro azul coloreados con Giemsa en la secci�n 10. por ejemplo. Cromosomas porcinas. Ejemplos de los cromosomas en tres especies se muestran en la Figura 10. los cromosomas tienen que ser tan largos como sea posible. las ovejas s�lo tienen 54 cromosomas. Por lo tanto. 58 d�as.El Bovidae Los cromosomas del ganado y los de oveja y de cabra son muy similares. El zorro rojo s�lo tiene cromosomas metac�ntricos y de uno a cinco adicionales micro cromosomas. En comparaci�n con los b�vidos. las especies . el rojo y el zorro azul. El cromosoma X en la cabra es acroc�ntrica (X del ganado es sub-metac�ntrica) y el cromosoma Y es mucho menor que en el ganado. la evoluci�n de los cromosomas de la Canidae ha sido muy r�pida. A nivel de ADN. Un cruce de las dos especies ha sido a veces popular en la producci�n de pieles. que todos son acroc�ntricos. La duraci�n del per�odo de gestaci�n es casi la misma para el ovino y el caprino. Las descendencias f�rtil. las mismas diferencias en el cromosomas del sexo. Si el sexo de los padres es inversamente combinado. en cambio. En las ovejas se encuentran. 1/3. el perro. respectivamente. El Canidae Las dos especies de zorros en las granjas peleteras daneses. regular puede ocurrir por el acoplamiento de una cabra hembra y un macho oveja. el resto son metac�ntricos. tienen los cromosomas 34 y 50. 2/8 y 5/11. La importancia de los microcromosomas es desconocida. con excepci�n de los cromosomas X e Y. alrededor de 148 d�as. pero adem�s hay tres fusiones centr�mericas. los fetos morir�n antes de t�rmino. El zorro azul tiene dos pares de cromosomas acroc�ntricos. se funden en comparaci�n con los en el bovino y caprino. Los cromosomas. tienen 78 cromosomas. Si se cruzan las dos especies de zorros no se producen descendencias f�rtiles. Otra especie canina. La duraci�n del per�odo de gestaci�n es casi id�ntica para las dos especies. como mencionado anteriormente. que son casi id�nticos. El ganado y caprino tiene 60 cromosomas. Seis de los pares de cromosomas son similares a los encontrados en los mam�feros. de modo que los cromosomas individuales pueden ser identificados. un determinado est�ndar con la enumeraci�n de cada cromosoma. Adem�s. Los cromosomas en estas dos especies son muy diferentes. El Gallus Los cromosomas de gallina son similares a las otras aves y de reptiles. v�ase la secci�n siguiente o aqu�. Entre las aves la hembra es el sexo heterogam�tico. se hacen para cada especie. hacen que todos los cromosomas de una c�lula est�n en el mismo plano de portaobjeto. Por lo tanto.de c�nidos son muy similares. V�ase. que son bastante cortos. Los cromosomas del sexo son algunos de los m�s grandes.2 Cariotipo normal en animales dom�sticos P�gina anterior Cromosomas en metafase hecha por medio de m�todo aire seco. que determina el sexo de la descendencia. El Equidae El caballo tiene 64 cromosomas y el burro 62. V�ase la tabla en la secci�n 2. Por esta nomenclatura se ha decidido que el brazo corto del cromosoma se llama brazo-p y el m�s largo brazo-q. solamente. Los cromosomas de aves se pueden ver aqu�. los cromosomas en metafase zorro azul coloreados con Giemsa en la secci�n 10. P�gina siguiente 10. Se llaman ZZ en el gallo y ZW en la gallina. el brazo-q se siempre es hacia abajo. por ejemplo. El vis�n tiene 30 cromosomas. Esta cruz se llama una mula. pero son muy diferentes de los de los zorros y perros.3. la idea es colocar un gen espec�fico en un lugar espec�fico en un cromosoma. 2n = 78. un animal muy fuerte y duradero. En la foto de las c�lulas que no se solapan son seleccionados. No f�rtiles descendientes pueden ser producidos con el apareamiento de una yegua y un macho burro. mientras que el resto son micro-cromosomas.5. Cartograf�a de los Cromosomas Cuando se trabaja con mapas de cromosomas. Los cromosomas de visones son algo similares a los cromosomas del gato. los cromosomas tienen que ser tan largos como sea posible. . La enumeraci�n de las bandas en los brazos comienza en el centr�mero y contin�a hacia los tel�meros (el extremo de los cromosomas). Cuando se presentan los cromosomas. que trata de las semejanzas de los microsat�lites en las tres especies. XX. XY. .1.1. �stos se llaman cromosomas hom�logos. . 2n=38. 2n=38. Normalmente. en relaci�n con el n�mero. El n�mero de cromosomas en el vis�n es de 30 y en perros de 78. Ejemplos de los cromosomas en tres especies se muestran en la Figura 10. M�todo de coloraci�n BrdU incorporaci�n . Los sistemas de enumeraci�n son en su mayor�a ordenados de acuerdo al tama�o y/o la posici�n del centr�mero.XX. Se organizan de acuerdo a los sistemas de reconocimiento internacionales de enumeraci�n. Figura 10. En el vis�n.Acridine Orange . en el perro los cromosomas son acroc�ntricos excepto los cromosomas del sexo. cuando los pares individuales pueden ser identificados. as� coma la forma. Cromosomas porcinas. Se toma una foto y los cromosomas se cortan y son dispuestos como se muestra en la Figura 10.Los cromosomas se pueden configurar en pares. todos los cromosomas son metac�ntricos excepto un par.. 2n = 60..1. En cada par de cromosomas viene uno del padre y el otro de la madre. Cromosomas del Ganado. los animales con acroc�ntricos tienen mayor n�mero de cromosomas. Cromosomas del Gato. Cada especie de animal dom�stico tiene cromosomas espec�ficos. Por lo tanto. regular puede ocurrir por el acoplamiento de una cabra hembra y un macho oveja. la evoluci�n de los cromosomas de la Canidae ha sido muy r�pida. las ovejas s�lo tienen 54 cromosomas. el perro. Los cromosomas. las especies . que todos son acroc�ntricos. 2/8 y 5/11. El ganado y caprino tiene 60 cromosomas. en cambio. El zorro azul tiene dos pares de cromosomas acroc�ntricos. 58 d�as. que son casi id�nticos. tienen 78 cromosomas. pero adem�s hay tres fusiones centr�mericas. Por lo tanto. El cromosoma X en la cabra es acroc�ntrica (X del ganado es sub-metac�ntrica) y el cromosoma Y es mucho menor que en el ganado. el rojo y el zorro azul. En comparaci�n con los b�vidos. En las ovejas se encuentran. con excepci�n de los cromosomas X e Y. A nivel de ADN. los fetos morir�n antes de t�rmino.El Bovidae Los cromosomas del ganado y los de oveja y de cabra son muy similares. El Canidae Las dos especies de zorros en las granjas peleteras daneses. el resto son metac�ntricos. como mencionado anteriormente. alrededor de 148 d�as. Las descendencias f�rtil. 1/3. El zorro rojo s�lo tiene cromosomas metac�ntricos y de uno a cinco adicionales micro cromosomas. Si se cruzan las dos especies de zorros no se producen descendencias f�rtiles. La importancia de los microcromosomas es desconocida. las mismas diferencias en el cromosomas del sexo. Si el sexo de los padres es inversamente combinado. La duraci�n del per�odo de gestaci�n es casi id�ntica para las dos especies. Otra especie canina. Un cruce de las dos especies ha sido a veces popular en la producci�n de pieles. La duraci�n del per�odo de gestaci�n es casi la misma para el ovino y el caprino. tienen los cromosomas 34 y 50. se funden en comparaci�n con los en el bovino y caprino. respectivamente. un determinado est�ndar con la enumeraci�n de cada cromosoma. El vis�n tiene 30 cromosomas.5. . v�ase la secci�n siguiente o aqu�. de modo que los cromosomas individuales pueden ser identificados. La enumeraci�n de las bandas en los brazos comienza en el centr�mero y contin�a hacia los tel�meros (el extremo de los cromosomas). por ejemplo. En la foto de las c�lulas que no se solapan son seleccionados. Los cromosomas de visones son algo similares a los cromosomas del gato. que trata de las semejanzas de los microsat�lites en las tres especies. se hacen para cada especie. hacen que todos los cromosomas de una c�lula est�n en el mismo plano de portaobjeto. los cromosomas en metafase zorro azul coloreados con Giemsa en la secci�n 10. 2n = 78. V�ase la tabla en la secci�n 2. Los cromosomas del sexo son algunos de los m�s grandes. mientras que el resto son micro-cromosomas. la idea es colocar un gen espec�fico en un lugar espec�fico en un cromosoma. Los cromosomas en estas dos especies son muy diferentes. Entre las aves la hembra es el sexo heterogam�tico. un animal muy fuerte y duradero. los cromosomas tienen que ser tan largos como sea posible. Adem�s. V�ase. que son bastante cortos. El Equidae El caballo tiene 64 cromosomas y el burro 62. Esta cruz se llama una mula. solamente. que determina el sexo de la descendencia. Por esta nomenclatura se ha decidido que el brazo corto del cromosoma se llama brazo-p y el m�s largo brazo-q. Se llaman ZZ en el gallo y ZW en la gallina. Seis de los pares de cromosomas son similares a los encontrados en los mam�feros.2 Cariotipo normal en animales dom�sticos P�gina anterior Cromosomas en metafase hecha por medio de m�todo aire seco. Cuando se presentan los cromosomas. Cartograf�a de los Cromosomas Cuando se trabaja con mapas de cromosomas. pero son muy diferentes de los de los zorros y perros. el brazo-q se siempre es hacia abajo. El Gallus Los cromosomas de gallina son similares a las otras aves y de reptiles. No f�rtiles descendientes pueden ser producidos con el apareamiento de una yegua y un macho burro. Los cromosomas de aves se pueden ver aqu�. P�gina siguiente 10.3. Por lo tanto.de c�nidos son muy similares. En cada par de cromosomas viene uno del padre y el otro de la madre. El n�mero de cromosomas en el vis�n es de 30 y en perros de 78. M�todo de coloraci�n BrdU incorporaci�n . . Cromosomas porcinas. 2n = 60. Los sistemas de enumeraci�n son en su mayor�a ordenados de acuerdo al tama�o y/o la posici�n del centr�mero.1.Los cromosomas se pueden configurar en pares. En el vis�n. los animales con acroc�ntricos tienen mayor n�mero de cromosomas. �stos se llaman cromosomas hom�logos. en relaci�n con el n�mero. Normalmente. Cromosomas del Ganado. XY. Ejemplos de los cromosomas en tres especies se muestran en la Figura 10.. Cada especie de animal dom�stico tiene cromosomas espec�ficos..1. 2n=38. Figura 10.1.Acridine Orange . en el perro los cromosomas son acroc�ntricos excepto los cromosomas del sexo. Por lo tanto. as� coma la forma. 2n=38. .XX. todos los cromosomas son metac�ntricos excepto un par. Cromosomas del Gato. Se toma una foto y los cromosomas se cortan y son dispuestos como se muestra en la Figura 10. Se organizan de acuerdo a los sistemas de reconocimiento internacionales de enumeraci�n.XX. cuando los pares individuales pueden ser identificados. La importancia de los microcromosomas es desconocida. Por lo tanto. El cromosoma X en la cabra es acroc�ntrica (X del ganado es sub-metac�ntrica) y el cromosoma Y es mucho menor que en el ganado. El zorro azul tiene dos pares de cromosomas acroc�ntricos. el rojo y el zorro azul. que todos son acroc�ntricos. Otra especie canina. que son casi id�nticos. El Canidae Las dos especies de zorros en las granjas peleteras daneses. A nivel de ADN. los fetos morir�n antes de t�rmino. regular puede ocurrir por el acoplamiento de una cabra hembra y un macho oveja. en cambio. 2/8 y 5/11. La duraci�n del per�odo de gestaci�n es casi la misma para el ovino y el caprino. el perro. Un cruce de las dos especies ha sido a veces popular en la producci�n de pieles. tienen los cromosomas 34 y 50. respectivamente. 58 d�as. el resto son metac�ntricos. El ganado y caprino tiene 60 cromosomas. Si se cruzan las dos especies de zorros no se producen descendencias f�rtiles. las mismas diferencias en el cromosomas del sexo. La duraci�n del per�odo de gestaci�n es casi id�ntica para las dos especies. Si el sexo de los padres es inversamente combinado. 1/3. Las descendencias f�rtil. se funden en comparaci�n con los en el bovino y caprino. En comparaci�n con los b�vidos. alrededor de 148 d�as. En las ovejas se encuentran.El Bovidae Los cromosomas del ganado y los de oveja y de cabra son muy similares. como mencionado anteriormente. la evoluci�n de los cromosomas de la Canidae ha sido muy r�pida. pero adem�s hay tres fusiones centr�mericas. con excepci�n de los cromosomas X e Y. Los cromosomas. las especies . tienen 78 cromosomas. El zorro rojo s�lo tiene cromosomas metac�ntricos y de uno a cinco adicionales micro cromosomas. las ovejas s�lo tienen 54 cromosomas. 5. de modo que los cromosomas individuales pueden ser identificados. La enumeraci�n de las bandas en los brazos comienza en el centr�mero y contin�a hacia los tel�meros (el extremo de los cromosomas).2 Cariotipo normal en animales dom�sticos P�gina anterior Cromosomas en metafase hecha por medio de m�todo aire seco. Seis de los pares de cromosomas son similares a los encontrados en los mam�feros. Los cromosomas en estas dos especies son muy diferentes. En la foto de las c�lulas que no se solapan son seleccionados. los cromosomas tienen que ser tan largos como sea posible. Los cromosomas de aves se pueden ver aqu�. . Cartograf�a de los Cromosomas Cuando se trabaja con mapas de cromosomas. Se llaman ZZ en el gallo y ZW en la gallina. Por lo tanto. Los cromosomas del sexo son algunos de los m�s grandes. 2n = 78. V�ase. que determina el sexo de la descendencia. No f�rtiles descendientes pueden ser producidos con el apareamiento de una yegua y un macho burro. hacen que todos los cromosomas de una c�lula est�n en el mismo plano de portaobjeto. la idea es colocar un gen espec�fico en un lugar espec�fico en un cromosoma. P�gina siguiente 10. por ejemplo. un animal muy fuerte y duradero. mientras que el resto son micro-cromosomas.3. El Equidae El caballo tiene 64 cromosomas y el burro 62. se hacen para cada especie. V�ase la tabla en la secci�n 2. Los cromosomas de visones son algo similares a los cromosomas del gato. pero son muy diferentes de los de los zorros y perros. solamente. los cromosomas en metafase zorro azul coloreados con Giemsa en la secci�n 10. Entre las aves la hembra es el sexo heterogam�tico. El vis�n tiene 30 cromosomas. Por esta nomenclatura se ha decidido que el brazo corto del cromosoma se llama brazo-p y el m�s largo brazo-q. el brazo-q se siempre es hacia abajo. un determinado est�ndar con la enumeraci�n de cada cromosoma. que trata de las semejanzas de los microsat�lites en las tres especies. Cuando se presentan los cromosomas. El Gallus Los cromosomas de gallina son similares a las otras aves y de reptiles. Esta cruz se llama una mula. Adem�s. v�ase la secci�n siguiente o aqu�.de c�nidos son muy similares. que son bastante cortos. Por lo tanto. 2n=38. los animales con acroc�ntricos tienen mayor n�mero de cromosomas.Los cromosomas se pueden configurar en pares.XX. as� coma la forma. El n�mero de cromosomas en el vis�n es de 30 y en perros de 78. . Cromosomas del Ganado.Acridine Orange . Cada especie de animal dom�stico tiene cromosomas espec�ficos.1. cuando los pares individuales pueden ser identificados. Cromosomas del Gato. 2n = 60. En el vis�n. Ejemplos de los cromosomas en tres especies se muestran en la Figura 10. Figura 10. Cromosomas porcinas. Normalmente.1. XY.1. Se toma una foto y los cromosomas se cortan y son dispuestos como se muestra en la Figura 10... todos los cromosomas son metac�ntricos excepto un par. �stos se llaman cromosomas hom�logos.XX. Los sistemas de enumeraci�n son en su mayor�a ordenados de acuerdo al tama�o y/o la posici�n del centr�mero. en relaci�n con el n�mero. 2n=38. en el perro los cromosomas son acroc�ntricos excepto los cromosomas del sexo. M�todo de coloraci�n BrdU incorporaci�n . . Se organizan de acuerdo a los sistemas de reconocimiento internacionales de enumeraci�n. En cada par de cromosomas viene uno del padre y el otro de la madre. se funden en comparaci�n con los en el bovino y caprino. tienen los cromosomas 34 y 50. que son casi id�nticos. el rojo y el zorro azul. alrededor de 148 d�as. con excepci�n de los cromosomas X e Y. Si el sexo de los padres es inversamente combinado. Las descendencias f�rtil. los fetos morir�n antes de t�rmino. la evoluci�n de los cromosomas de la Canidae ha sido muy r�pida. el resto son metac�ntricos. 1/3. El ganado y caprino tiene 60 cromosomas. Los cromosomas. respectivamente. Otra especie canina. en cambio. En comparaci�n con los b�vidos. regular puede ocurrir por el acoplamiento de una cabra hembra y un macho oveja. que todos son acroc�ntricos. La duraci�n del per�odo de gestaci�n es casi id�ntica para las dos especies. las mismas diferencias en el cromosomas del sexo. tienen 78 cromosomas. En las ovejas se encuentran. El cromosoma X en la cabra es acroc�ntrica (X del ganado es sub-metac�ntrica) y el cromosoma Y es mucho menor que en el ganado. las especies . las ovejas s�lo tienen 54 cromosomas. Un cruce de las dos especies ha sido a veces popular en la producci�n de pieles. La importancia de los microcromosomas es desconocida. El zorro rojo s�lo tiene cromosomas metac�ntricos y de uno a cinco adicionales micro cromosomas. el perro. Si se cruzan las dos especies de zorros no se producen descendencias f�rtiles. 58 d�as. como mencionado anteriormente. La duraci�n del per�odo de gestaci�n es casi la misma para el ovino y el caprino. A nivel de ADN. 2/8 y 5/11. Por lo tanto. pero adem�s hay tres fusiones centr�mericas. El zorro azul tiene dos pares de cromosomas acroc�ntricos. El Canidae Las dos especies de zorros en las granjas peleteras daneses.El Bovidae Los cromosomas del ganado y los de oveja y de cabra son muy similares. 2 Cariotipo normal en animales dom�sticos P�gina anterior Cromosomas en metafase hecha por medio de m�todo aire seco.3. solamente. En la foto de las c�lulas que no se solapan son seleccionados. Esta cruz se llama una mula. un determinado est�ndar con la enumeraci�n de cada cromosoma.de c�nidos son muy similares. Se llaman ZZ en el gallo y ZW en la gallina. Seis de los pares de cromosomas son similares a los encontrados en los mam�feros. que son bastante cortos. El vis�n tiene 30 cromosomas. por ejemplo. El Equidae El caballo tiene 64 cromosomas y el burro 62. se hacen para cada especie. mientras que el resto son micro-cromosomas. que trata de las semejanzas de los microsat�lites en las tres especies. que determina el sexo de la descendencia. Los cromosomas del sexo son algunos de los m�s grandes. V�ase la tabla en la secci�n 2. Los cromosomas en estas dos especies son muy diferentes. Por esta nomenclatura se ha decidido que el brazo corto del cromosoma se llama brazo-p y el m�s largo brazo-q. Por lo tanto. la idea es colocar un gen espec�fico en un lugar espec�fico en un cromosoma. P�gina siguiente 10. Los cromosomas de aves se pueden ver aqu�.5. de modo que los cromosomas individuales pueden ser identificados. 2n = 78. Adem�s. Entre las aves la hembra es el sexo heterogam�tico. . un animal muy fuerte y duradero. La enumeraci�n de las bandas en los brazos comienza en el centr�mero y contin�a hacia los tel�meros (el extremo de los cromosomas). El Gallus Los cromosomas de gallina son similares a las otras aves y de reptiles. los cromosomas tienen que ser tan largos como sea posible. hacen que todos los cromosomas de una c�lula est�n en el mismo plano de portaobjeto. el brazo-q se siempre es hacia abajo. v�ase la secci�n siguiente o aqu�. los cromosomas en metafase zorro azul coloreados con Giemsa en la secci�n 10. V�ase. pero son muy diferentes de los de los zorros y perros. No f�rtiles descendientes pueden ser producidos con el apareamiento de una yegua y un macho burro. Los cromosomas de visones son algo similares a los cromosomas del gato. Cuando se presentan los cromosomas. Cartograf�a de los Cromosomas Cuando se trabaja con mapas de cromosomas. Los sistemas de enumeraci�n son en su mayor�a ordenados de acuerdo al tama�o y/o la posici�n del centr�mero. XY. los animales con acroc�ntricos tienen mayor n�mero de cromosomas. Cromosomas del Ganado.Los cromosomas se pueden configurar en pares. Ejemplos de los cromosomas en tres especies se muestran en la Figura 10. Cromosomas porcinas.1. Se toma una foto y los cromosomas se cortan y son dispuestos como se muestra en la Figura 10. Figura 10. En el vis�n. as� coma la forma.Acridine Orange .. . �stos se llaman cromosomas hom�logos. El n�mero de cromosomas en el vis�n es de 30 y en perros de 78. Por lo tanto. cuando los pares individuales pueden ser identificados. todos los cromosomas son metac�ntricos excepto un par.. en el perro los cromosomas son acroc�ntricos excepto los cromosomas del sexo. Cada especie de animal dom�stico tiene cromosomas espec�ficos. Se organizan de acuerdo a los sistemas de reconocimiento internacionales de enumeraci�n.1.1. Cromosomas del Gato. En cada par de cromosomas viene uno del padre y el otro de la madre. coloraci�n 2n=38. 2n = 60. Normalmente. 2n=38. M�todo de .XX. BrdU incorporaci�n .XX. en relaci�n con el n�mero. Los cromosomas. las especies de c�nidos son muy similares. como mencionado anteriormente. Otra especie canina. en cambio. que todos son acroc�ntricos. respectivamente. que son casi id�nticos. La importancia de los microcromosomas es desconocida. . El cromosoma X en la cabra es acroc�ntrica (X del ganado es sub-metac�ntrica) y el cromosoma Y es mucho menor que en el ganado. A nivel de ADN. el resto son metac�ntricos. Por lo tanto. 1/3. Si se cruzan las dos especies de zorros no se producen descendencias f�rtiles. tienen 78 cromosomas. 2/8 y 5/11. la evoluci�n de los cromosomas de la Canidae ha sido muy r�pida. con excepci�n de los cromosomas X e Y. Las descendencias f�rtil. El zorro rojo s�lo tiene cromosomas metac�ntricos y de uno a cinco adicionales micro cromosomas. regular puede ocurrir por el acoplamiento de una cabra hembra y un macho oveja. El zorro azul tiene dos pares de cromosomas acroc�ntricos. La duraci�n del per�odo de gestaci�n es casi id�ntica para las dos especies. Un cruce de las dos especies ha sido a veces popular en la producci�n de pieles. alrededor de 148 d�as. se funden en comparaci�n con los en el bovino y caprino. pero adem�s hay tres fusiones centr�mericas.5. La duraci�n del per�odo de gestaci�n es casi la misma para el ovino y el caprino.El Bovidae Los cromosomas del ganado y los de oveja y de cabra son muy similares. las ovejas s�lo tienen 54 cromosomas. los fetos morir�n antes de t�rmino. En las ovejas se encuentran. tienen los cromosomas 34 y 50. que trata de las semejanzas de los microsat�lites en las tres especies. 58 d�as. V�ase la tabla en la secci�n 2. El Canidae Las dos especies de zorros en las granjas peleteras daneses. el perro. En comparaci�n con los b�vidos. Si el sexo de los padres es inversamente combinado. las mismas diferencias en el cromosomas del sexo. el rojo y el zorro azul. El ganado y caprino tiene 60 cromosomas. Por lo tanto. Los cromosomas de aves se pueden ver aqu�. un animal muy fuerte y duradero. Entre las aves la hembra es el sexo heterogam�tico. Los cromosomas en estas dos especies son muy diferentes. 2n = 78. La enumeraci�n de las bandas en los brazos comienza en el centr�mero y contin�a hacia los tel�meros (el extremo de los cromosomas). Esta cruz se llama una mula. Seis de los pares de cromosomas son similares a los encontrados en los mam�feros. el brazo-q se siempre es hacia abajo. v�ase la secci�n siguiente o aqu�. solamente. No f�rtiles descendientes pueden ser producidos con el apareamiento de una yegua y un macho burro. Los cromosomas de visones son algo similares a los cromosomas del gato.El vis�n tiene 30 cromosomas. la idea es colocar un gen espec�fico en un lugar espec�fico en un cromosoma. El Gallus Los cromosomas de gallina son similares a las otras aves y de reptiles. un determinado est�ndar con la enumeraci�n de cada cromosoma. El Equidae El caballo tiene 64 cromosomas y el burro 62. Por esta nomenclatura se ha decidido que el brazo corto del cromosoma se llama brazo-p y el m�s largo brazo-q. P�gina siguiente Caballo . Cuando se presentan los cromosomas. se hacen para cada especie. mientras que el resto son micro-cromosomas. que determina el sexo de la descendencia. pero son muy diferentes de los de los zorros y perros. Cartograf�a de los Cromosomas Cuando se trabaja con mapas de cromosomas. Los cromosomas del sexo son algunos de los m�s grandes. Se llaman ZZ en el gallo y ZW en la gallina. Organización del material hereditario en secuencias: únicas. Composición química de la cromatina: el nucleosoma. El cariotipo. Estructura interna de los cromosomas: centrómeros. . EL CROMOSOMA EUCARIOTICO Nucleosoma típico Médula nucleosoma Metafase mitótica: Vicia faba Definición de cromosoma y cromatina. Eucromatina y Heterocromatina. El valor C y Paradoja del valor C. telómeros y organizador nucleolar. repetidas. moderadamente repetidas y altamente repetidas. Estructura externa de los cromosomas: forma. Proteínas cromosómicas no histonícas: el armazón proteico. tamaño y número de cromosomas. Si se toma como unidad de comparación la cantidad de ADN.5 . las proteínas no histónicas y el ARN. La palabra cromatina significa "sustancia que se tiñe". Esta definición. ADN de mitocondrias y cloroplastos. las histonas y las proteínas no histónicas. DEFINICIÓN DE CROMOSOMA Y CROMATINA La palabra cromosoma procede del griego y significa "cuerpo que se tiñe". desde el punto de vista genético. como ya hemos dicho en el tema anterior. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA CROMATINA: EL NUCLEOSOMA Principales componentes Los principales componentes que se obtienen cuando se aísla la cromatina de los núcleos interfásicos son el ADN. las histónicas. Los cromosomas eucarióticos son moléculas muy largas de ADN doble hélice en interacción con proteínas (histonas y no histonas) que se pueden encontrar desde estados relajados o poco compactados como en los núcleos de las células en interfase hasta en estados altamente compactados como sucede en la metafase mitótica. Sin embargo. En el caso de los organismos eucariontes el cromosoma nace fundamentalmente de la interacción entre el ADN. El cromosoma. tanto la cromatina como el cromosoma son el material genético organizado. los demás componentes aparecen en las siguientes proporciones: ADN HISTONAS NO HISTONAS ARN 1 1 0. Algunos autores piensan que la cromatina es solamente la interacción entre el ADN y las histonas.1. Otros consideran que en la estructura de la cromatina también intervienen las proteínas no histónicas.05 La cantidad de las proteínas no histónicas puede variar de unos tejidos a otros en el mismo individuo y dentro del mismo tejido a lo largo del desarrollo. La cromatina fue inicialmente definida por Fleming (1882) como "la sustancia que constituye los núcleos interfásicos y que muestra determinadas propiedades de tinción". al igual que la inicial de cromosoma es puramente citológica. e incluso algunos autores piensan que el ARN también juega un papel importante en la estructura de la cromatina. Las Histonas .5 0. es el material genético organizado. La histona H4 de guisante y de timo de ternera se diferencian solamente en dos aminoácidos.2 6.17 1 acetilación Fosforilación. H2B. H2B 125 13.1 fosforilación Acetilación.000 27.900 10. H2A. también existen otras que son específicas de tejido como es la histona H5 muy rica en lisina (25 moles%) específica de eritrocitos nucleados de vertebrados no mamíferos. que muestran un elevado conservadurismo evolutivo y que interacción con el ADN formando una subunidad que se repite a lo largo de la cromatina denominada Nucleosoma.774 15. Cada cluster o grupo contiene el siguiente orden de los genes para histonas: H1-H2A-H3-H2B-H4.4 19.72 metilación 0. Nº moles % de Histona Pm Lys/Arg Modificación cambio residuos Lys Arg evolutivo H1 213 21. .3 1. H4 102 11.7 1.3 0.9 9.79 metilación 0.6 13. ricas en residuos de lisina y arginina.49 1 acetilación Acetilación.06 fosforilación La velocidad del cambio evolutivo se mide como el número de cambios por cada 100 aminoácidos por cada 100 millones de años Además de estas histonas. sobre todo de las histonas H3 y H4. Los genes para las histonas son ricos en pares G-C ya que codifican proteínas con elevado contenido en Lys y Arg.273 9. H2A 129 13. Las características más sobresalientes de estas histonas aparecen en la siguiente tabla: Contenido en V. H3 135 15. Los genes para las histonas se encuentran agrupados en nichos (o clusters) que se repiten decenas o centenas de veces (erizo de mar).1 2. indica que las interacciones entre el ADN y las histonas para formar la cromatina deben ser muy semejantes en todos los organismos eucariontes.7 0. Los principales tipos de histonas que se han aislado en los núcleos interfásicos en diferentes especies eucariontes son: H1.236 10. Esta dato.8 13. Una de las características más destacables es su elevado conservadurismo evolutivo. y de las histonas del esperma.78 Fosforilación 4 Fosforilación. pero están separados por secuencias espaciadoras ricas en pares A-T.Las son proteínas básicas. H3 y H4. El nucleosoma La observación de la cromatina interfásica mediante técnicas de microscopia electrónica podría describirse como la repetición de una subunidad esférica o globular (los nucleosomas) que estarían unidos por fibras de ADN. Agrupamientos ("cluster") de genes de histonas. Cromatina eucariótica Cromosoma metafásico de abeja . Esto le da un aspecto como de cuentas de un collar o de un rosario. a su vez los nucleosomas se pueden enrollar helicoidalmente para formar un solenoide (una especie de muelle) que constituye las fibras de cromatina de los núcleos intefásicos con un diámetro aproximado de 300 Å. La asociación del ADN con las histonas genera los nucleosomas que muestran unos 100 Å de diámetro. Nucleosoma Típico Médula de nucleosoma Aaron Klug Alrededor de la médula se enrolla el ADN (140 pb) dando casi dos vueltas (una vuelta y tres cuartos). de 154 pb a 241 pb.Un nucleosoma típico está asociado a 200 pares de bases (pb) y está formado por una médula ("core") y un ligador (o "linker"). esta variación se debe fundamentalmente a la cantidad de ADN asociada al ligador ("linker"). Los solenoides pueden volverse a enrollar para dar lugar a supersolenoides con un diámetro de 4. Los trabajos de A. Klug y colaboradores (1980) sobre la disposición de las histonas en la médula del nucleosoma le valieron el Premio Nobel de Química en 1982. H2B. . H2B. La médula está formada por un octámero constituido por dos subunidades de las siguientes histonas: H2A. H3 y H4) 2. H3 y H4. El resto del ADN (60 pb) forma parte del ligador ("linker") y está interaccionando con la histona H1. Se trata de un dímero de las histonas (H2A. Las fibras de ADN dúplex desnudo tienen un grosor de 20 Å.000 Å a 6.000 Å que constituirían las fibras de los cromosomas metafásicos. La cantidad de ADN asociado con un nucleosoma varia de una especie a otra. Las proteínas cromosómicas no histónicas que se extraen de la cromatina de los núcleos varían mucho dependiendo de la técnica de aislamiento empleada. sin embargo. . un buen ejemplo de esta situación son los cromosomas de los núcleos de algunos protozoos. Se han detectado más de 20 proteínas HMG. el diámetro observado al microscopio para las fibras cromosómicas durante la división celular es de 700 nm. ¿De qué forma se producen estos nuevos niveles de compactación?. habiéndose encontrado las proteínas HMG-1. Las proteínas HMG-1 y HMG-2 se encuentran sólo en el núcleo. se unen preferentemente a ADN de hélice sencilla. aves y peces estudiadas hasta el momento. Un grupo de estas proteínas cromosómicas no histónicas presentan alta movilidad electrofóretica y se denominan abreviadamente HMG (grupo de alta movilidad). Muchos estudios citogenéticos muestran que los cromosomas están claramente enrollados cuando se observan al microscopio. están implicadas en la replicación. desenrollan el ADN dúplex y se estima que existe una molécula de HMG-1 ó HMG-2 por cada 15 nucleosomas. Por tanto. están relacionadas con la regulación de la transcripción y se estima que existe una molécula de HMG14 ó HMG-17 por cada 10 nucleosomas. alto contenido en aminoácidos ácidos (20-30%).35M (solución salina). bajo contenido en aminoácidos hidrofóbicos y una alta movilidad electroforética. tienen un alto contenido en aminoácidos básicos (25% o más). una elevada proporción de prolina (7%). Formación del Solenoide (papel de la histona Médula ("core") del Nucleosoma H1) PROTEÍNAS CROMOSÓMICAS NO HISTÓNICAS: EL ARMAZÓN PROTEICO Las proteínas cromosómicas no histónicas son proteínas diferentes de las histonas que se extraen de la cromatina de los núcleos con ClNa 0. HMG-14 y HMG-17 en todas las especies de mamíferos. El diámetro de las fibras de solenoides (enrollamiento helicoidal de las fibras de nucleosomas) observadas en núcleos en interfase es de 30 nm. se han tenido que producir nuevos superenrollamientos. Las proteínas HMG-14 y HMG-17 se encuentran en el núcleo y en el citoplasma. HMG-2 . La aparición de la topoisomerasa II (girasa) sólo en el armazón proteico sugiere que se encuentra en la base de los lazos o dominios de ADN. se trata de un armazón proteíco. Por tanto. indicando que esta organización en dominios podría estar relacionada con la replicación y transcrpción. Este armazón proteico (“scaffold”) es resistente a la acción de la ADN asa. Estos cromosomas metafásicos desprovistos de histonas presentan una médula central densamente teñida que ha sido denominada “scaffold” (armazón).Laemmli y colaboradores en 1977 consiguieron aislar cromosomas metafásicos desprovistos de histonas mediante un tratamiento con sulfato de dextrano y heparina. Armazón proteico no histónico histónico Laemmli La evidencia existente hasta el momento sugiere que las fibras de solenoides (30 nm) formarían los lazos o dominios que emanan del armazón proteico y que este armazón estaría a su vez enrollado formando una espiral. Sin embargo. La observación a microscopía electrónica pone de manifiesto que de este armazón proteico (“scaffold”) salen y llegan lazos o fibras que pueden hacerse desaparecer mediante tratamiento con ADNasa. estos lazos o dominios que arrancan del armazón proteico son lazos de ADN. La toposiomerasa II (girasa) interviene durante la replicación del ADN creando o relajando los superenrollamientos. Por tanto. Otras enzimas como la topoisomerasa I que produce cortes en el ADN dúplex a nivel de una sola hélice y la HMG-17 se encuentran sólo en los lazos o dominios y no en el armazón proteico. Uno de los principales componentes del armazón proteico es la enzima topoisomerasa II que produce cortes en el ADN dúplex a nivel de ambas hélices. ARN asa y también a soluciones de ClNa 2M. Armazón proteico no Ulrich K. desaparece por tratamientos con urea 4M y dodecil sulfato sódico o por tratamiento con enzimas proteolíticas. . Estas regiones regiones de unión especificas de los dominios al armazón proteico son las regiones SARs. Cuando se digiere esta proteína. Lazos en cromosomas sin Organización en Dominios y Armazón proteico extraer (Laemmli) Los dominios de ADN parecen estar unidos al armazón proteico por unas regiones específicas denominadas abreviadamente SARs (regiones de asociación específicas) que se detectan cuando los cromosomas metafásicos desprovistos de histonas se tratan con endonucleasas de restricción. Después de este tratamiento quedan regiones de ADN unidas al armazón que a su vez resisten la digestión con exonucleasas gracias a que están protegidas por una proteína. . las regiones de ADN protegidas contienen secuencias que se sabe que son especificas para la unión de topoisomerasas. Al menos en humanos y en Drosophila se han encontrado evidencias de este papel estructural del ARN. En cualquier caso. En organismos con características intermedias entre las de . parece jugar algún papel en el plegamiento del cromosoma eucariótico. es conveniente recordar que el ADN del cromosoma bacteriano también está organizado en dominios y que el ARN podría jugar algún papel en el mantenimiento de dicha estructura. Podría ser que las propias proteínas del armazón protegieran al ARN de la acción de la ARNasa. hay que tener en cuenta que el armazón proteico descrito por Laemmli y colaboradores (1977) no se ve afectado por el tratamiento con ARNasa. Unión de los dominios al armazón a través de las regiones SAR Papel del ARN El ARN. Sin embargo. al igual que sucedía en el caso de la organización del nucleoide bacteriano. en los anfibios varia entre 9 x 108 y 9 x 1010 pares de bases. el valor C sería la cantidad de ADN de los 23 cromatidios de un gameto humano. Grupo Especie Valor C (pb) Taxonómico Algas Pyrenomas salina 6. Cuando se estudia el valor C de distintas especies a lo largo de la escala evolutiva. En la siguiente tabla se indican los valores en pares de bases de algunas especies utilizadas en la investigación (pb). sería el contenido de ADN de un gameto de la especie. en el caso de las especies diploides. cada uno formado por 23 cromosomas.0 x 106 pneumoniae Bacterias Escherichia coli 4. dentro de una misma familia de especies también se encuentra una enorme variación en la cantidad de ADN. el valor C sería la cantidad de ADN correspondiente a un juego de 23 cromosomas en estado de un solo cromatidio (en fase G1 antes del periodo S de síntesis). discoideum 5. se observa que no existe relación entre el contenido en ADN y la posición que una especie tiene en la escala evolutiva. también existen existen datos que apoyan el papel estructural del ARN en la organización cromosómica. especies como la humana poseen una menor cantidad de ADN que algunas especies de salamandras. especie diploide (2n). con dos juegos cromosómicos.2 x 106 Saccharonyces Levaduras 1. Es decir. peces no teleósteos y muchas plantas. En el caso de la especie humana con 2n=46 cromosomas. Existe una gran variación en la cantidad de ADN (valor C) entre especies pertenecientes a familias o o grupos filogenéticos distintos. uno recibido del padre y otro de la madre.6 x 105 Mycoplasma Mycoplasma 1.procariontes y eucariontes como los dinoflagelados. Una forma mucho más sencilla de definir el valor C. la cantidad de ADN en las plantas con flores varia entre 5 x 10 8 y 1011 pares de bases. EL VALOR C Y PARADOJA DEL VALOR C El valor C se defina como la cantidad de ADN por genoma haploide (un solo juego cromosómico) en estado de un cromatidio (en fase G1). con dos juegos de cromosomas. Un espermatozoide humano y un óvulo humano (gametos) contienen 23 cromosomas en estado de un cromatidio.3 x 107 cerevisiae Hongos D.4 x 107 Nematodos Caenorhabditis elegans 8.0 x 107 . y además. Por ejemplo. o por ejemplo. aves. Insectos Drosophila melanogaster 1.4 x 108 Aves Gallus domesticus 1.3 x 109 Variación de la cantidad de ADN (pb) en diferentes grupos de especies Sin embargo.1 x 109 Mamíferos Homo sapiens 3. mamíferos. peces. si dentro de cada familia de especies (por ejemplo los anfibios) elegimos la que tiene menor cantidad de ADN y comparamos este contenido con el de las especies de menor valor C dentro de cada familia o grupo filogenético (por ejemplo. etc). Podría pensarse que para pertenecer a un determinado grupo taxonómico se necesita una cantidad mínima de ADN. encontramos que la cantidad de ADN aumenta con la complejidad evolutiva. .2 x 109 Anfibios Xenopus laevis 3. 5 x 108 pares de bases. Especie con menor contenido en ADN de cada grupo taxonómico La paradoja del valor C surge cuando se compara la cantidad de ADN o tamaño del genoma con las funciones para las que lleva información: La cantidad de ADN de una especie eucarionte es mucho mayor que la esperada para codificar enzimas o proteínas.500 pares de bases). el tamaño medio de una proteína es de 500 aminoácidos (1. La especie humana tiene 2. genes que están en más de una .8 picogramos de ADN y cada picogramo equivale a 9. sigue existiendo una enorme cantidad de ADN cuya función no estaría identificada. Por tanto. en los que la cantidad de ADN varia entre 9 x 10 8 y 9 x 1010 pb. Hoy sabemos que los genes en eucariontes son mucho más largos que la secuencia necesaria para codificar una proteína (existen intrones o zonas que no se traducen a aminoácidos). Por tanto. solamente alrededor de un 6% del ADN humano estaría destinado a codificar proteínas. Una posible explicación es como veremos la existencia de duplicaciones. existen especies con una complejidad evolutiva semejante que presentan una enorme variación en la cantidad de ADN.1 x 108 pares de bases (2. Sin embargo. Por otro lado.48 x 108 pb). por tanto necesitaríamos 1.8 x 9. disminuye la cantidad de ADN de función desconocida. En la especie humana se estima que existen 100.000 genes diferentes que codifican proteínas. Por consiguiente necesitamos otro tipo de explicación. ¿Que función tendría el 94% restante?.1 x 108 pares de bases = 25. Es difícil creer que esta variación pueda reflejar una diferencia de 100 veces en el número de genes necesarios para especificar dos especies de anfibios. Recuerde el ejemplo de los anfibios. La eucromatina y la heterocromatina son ADN pero presentan algunas diferencias: . Esto nos lleva a considerar la existencia de distintos tipos de secuencias en el genoma de las especies eucarióticas. EUCROMATINA Y HETEROCROMATINA La cromatina o sustancia que compone los núcleos de las células y que resulta de la interacción del ADN con las proteínas histónicas. Cuando los cromosomas se tiñen con sustancias químicas que se unen al ADN aparecen regiones densamente teñidas y regiones menos densamente teñidas. puede producir la aparición de zonas heterocromáticas en los cromosomas de muchas especies. La heterocromatina puede aparecer más densamente teñida que la eucromatina (heteropicnosis positiva) o menos densamente teñida que la eucromatina (heteropicnosis negativa). La aplicación de determinados tratamientos experimentales en combinación con diferentes tipos de tinción de los cromosomas. la que constituye la mayor parte del núcleo recibe el nombre de eucromatina y la minoritaria el de heterocromatina. La cromatina mayoritaria. no histónicas y ARN. puede presentar distintos grados de empaquetamiento o contracción. Eucromatina (menos teñida) y Heterocromatina (más teñida) Estas zonas heterocromáticas presentan una distribución característica o patrón de bandas típico de cada cromosoma que permite identificar cromosomas distintos.copia en el genoma de los individuos. Estas técnicas reciben el nombre de técnicas de bandeo cromosómico y son enormemente útiles en la identificación individual de los cromosomas y en la construcción de cariotipos. En cualquier caso. La heterocromatina puede aparecer más intensamente teñida que la eucromatina o menos intensamente teñida dependiendo del estado celular (alociclia). o menos intensamente teñida que la eucromatina (heteropicnosis negativa). Alociclia: la heterocromatina sigue un ciclo de condensación y descondensación distinto a la eucromatina.Heterocromatina constitutiva: cromatina que aparece siempre más intensamente teñida que la eucromatina (heteropicnosis positiva). La forma en la que se mantiene esta diferencia aun no es conocida. La principal diferencia entre la eucromatina y la heterocromatina radica por tanto en la actividad de estos dos tipos de cromatina. En los nucleos interfásicos. existe una mayor grado de enrollamiento o empaquetamiento en la heterocromatina que en la eucromatina. el porcentaje de genes activos localizados en regiones heterocromaticas es muy bajo comparado con el de genes activos situados en la eucromatina. La heterocromatina se encuentra en muchos organismos flanqueando las regiones céntromericas. Diferencias genéticas: Los experimentos de construcción de mapas demuestran que la mayor parte de los genes activos se localizan en la eucromatina. en general se acepta que este es el estado más compatible con la actividad génica y la transcripción. el cromosoma Y de Drosophila melanogater. por ejemplo. se han detectado muy pocos genes activos en la heterocromatina. e incluso se ha observado en algunos casos la existencia de cromosomas completos heterocromáticos. por tanto. independientemente del estado de desarrollo o fisiológico. La función de la heterocromatina no es aún conocida. La heterocromatina se replica más tarde que la eucromatina. la eucromatina se tiñe menos densamente debido al menor grado de empaquetamiento. en los nucleos interfásicos. La alociclia a su vez esta relacionada con la replicación del ADN. algunas veces tambien se encuentra en regiones teloméricas. Un ejemplo es el ADN satélite de las regiones centroméricas. estos genes deben poseer alguna actividad. . A su vez es posible distinguir dos clases de heterocromatina: . Diferencias citológicas: A nivel estructural. en Drodophila existen mutaciones letales en genes que se localizan en regiones heterocromáticas. X inactivo en la mujer heteropicnótico positivo (cuerpo de Barr) En la especie humana. todos los cromosomas X que están en exceso de uno aparecen más intensamente teñido que el resto de los cromosomas (heteropicnosis positiva) en los núcleos de células en interfase. Por tanto. Saltamontes: X Interfase: Cromatina sexual. aparece más intensamente teñido que el resto de los cromosomas durante la Diplotena de la Profase I de meiosis. tienen un cromosoma X que aparece más intensamente teñido y que está inactivado.Heterocromatina facultativa: cromatina que aparece más intensamente teñida que la eucromatina. durante las . las mujeres normales que tienen dos cromosomas X. Sin embargo. El cromosoma X. como el saltamontes Schistocerca gregaria. o menos intensamente teñida que la eucromatina dependiendo del estado fisiológico o del momento de desarrollo. Heterocromatina constitutiva: regiones cercanas a los centrómeros . en algunas especies animales. Los cromosomas en estado de dos cromatidios han alcanzado su máximo grado de contracción y están en el centro de la célula. los cromosomas se pueden estudiar en distintos momentos según la especie y dependiendo de los objetivos planteados. En concreto en ratón se ha demostrado que el ADN satélite esta localizado en la zona centrómerica. El mejor momento para llevar a cabo dicho estudio suele ser aquel en el que los cromosomas han alcanzado su máximo grado de contracción y tienen sus bordes perfectamente definidos. Dicho momento suele ser la metafase mitótica. Algunas especies tienen cromosomas que se pueden observar con gran detalle en interfase. La forma de los cromosomas . tal es el caso de Drosophila melanogaster. en la placa ecuatorial. TAMAÑO Y NÚMERO El estudio de la estructura externa de los cromosomas de cualquier especie eucariótica consiste en analizar la forma tamaño y número de los cromosomas que posee. Diferencias en las secuencias: En algunas especies eucariontes. que posee cromosomas politénicos gigantes que se observan en las glándulas salivales de dicho insecto y el de Chironomus tentans otro diptero. el ADN satélite o ADN minoritario que presenta un contenido en G+C distinto al ADN principal o mayoritario. este ADN satélite constituye un ejemplo de heterocromatina constitutiva cuya presencia y acción es constante en el cromosoma. está constituido por unas secuencias cortas de ADN que están repetidas millones de veces. Cromosomas Politénicos de Chironomus tentans (interfásicos) Forma: En metafase mitótica los cromosomas ya han pasado por un periodo de síntesis de ADN y están constituidos por dos cromatidios o cromatidas idénticas en grosor y longitud. El estudio de la estructura externa de los cromosomas culmina con la obtención del cariotipo. Naturalmente. ESTRUCTURA EXTERNA DE LOS CROMOSOMAS: FORMA.primeras etapas del desarrollo embrionario (durante los 16 primeros días de gestación en la especie humana) ambos cromosomas X son activos. situado a todo lo largo del cromosoma. . mientras que un cromosoma telocéntrico tiene telómeros al final de su único brazo (en un extremo). existen cromosomas Submetacéntricos. uno un poco más largo que el otro. con el centrómero desplazado hacia un lado que lo divide al cromosoma en dos brazos. Un cromosoma metafásico típico está constituido por dos cromatidios hermanos idénticos (en groso. Existen cromosomas Metacéntricos. con el centrómero en el centro que divide al cromosoma en dos brazos iguales. región por la que los cromatidios interaccionan con las fibras del huso acromático para separarse a polos distintos. Los extremos de los cromatidios poseen una estructura característica denominada Telómero. sin localizar en un solo punto concreto. hay cromosomas Subtelocéntricos o Acrocéntricos que tienen el centrómero situado hacia el extremo dividiendo al cromosoma en dos brazos muy desiguales. dichos cromatidios contienen un centrómero y telómeros en el extremo. por el otro extremo se encuentra en centrómero. La mayoría de los cromosoma de las especies eucarióticas tienen el centrómero localizado en una región concreta. viene determinada por la posición del centrómero o constricción primaria. un cromosoma metacéntricos presenta telómeros al final de los dos brazos (en ambos extremos). uno bastante largo y el otro muy corto. Existen especies que tienen cromosomas con el centrómero difuso. El centrómero aparece menos teñido que el resto del cromosoma. y por último hay cromosomas Telocéntricos que tienen el centrómero en un extremo y. por consiguiente poseen un solo brazo. longitud y con igual información genética). ç . 21 y 22. En el caso de la especie humana. los pares 13. 14. existen cinco pares de cromosomas que poseen regiones NOR. dicha zona contiene la información para producir el ARN-ribosómico y aparece menos teñida que el resto del cromosoma. la más importante es la Región Organizadora del Nucleolo (abreviadamente NOR). además de la constricción primaria o centrómero.Algunos cromosomas eucarióticos. entre está y el telómero un segmento más o menos grande que se denomina Satélite o Trabante (no confundir con el ADN satélite). 15. Los cromosomas con NOR en muchos casos tienen después de la región NOR. poseen constricciones secundarias. Sin embargo. que equivalen a una longitud total de ADN doble hélice 7. Todos los cromosomas de las células somáticas aparecen por parejas de cromosomas homólogos (uno procedente del padre y otro de la madre) existiendo por tanto n parejas de homólogos. Metafase mitótica de un hombre Metafase mitótica de Vicia Faba (2n=12) (2n=46) Tamaño: Los cromosomas sufren grandes variaciones en su tamaño a lo largo del ciclo celular. los dos cromatidios hermanos de un mismo cromosoma poseen exactamente la misma información genética (la misma secuencia de bases nitrogenadas). las algas. En cualquier caso. por tal motivo. Naturalmente. El número de cromosomas de un juego cromosómico y que se corresponde con el número de cromosomas de un gameto de la especie se le denomina número haploide y se representa como n. El número de cromosomas se denomina número diploide y se representa como 2n. Además. El número de cromosomas 2n varía mucho de unas . existen algunas excepciones en los ejemplos citados. Las dicotiledóneas. es necesario tener en cuenta que los tratamientos para teñir los cromosomas y para obtener las metafase mitóticas influyen de manera muy importante en el tamaño de los cromosomas. se trata de especies diploides.235 pg de ADN.001 cm.3 cm y en metafase mitótica presenta una longitud aproximada de 0. Las monocotiledóneas (vegetales) y los anfibios y ortópteros (animales) poseen cromosomas muy largos (10 a 20 micras). ya que en un posición determinada o locus puede encontrase la información que determina el color azul de ojos mientras que en el homólogo puede existir información para el color marrón. Los dos cromosomas homólogos tienen información para los mismos tipos de genes. en general es posible decir que hay especies eucarióticas con cromosomas grandes y especies con cromosomas pequeños. los estudios sobre el tamaño suelen realizarse en metafase mitótica. los hongos y la mayoría de las especies animales poseen cromosomas pequeños (longitud inferior a 5 micras). Número: Las células somáticas de la mayoría de las especies eucarióticas tienen dos juegos de cromosomas. con un juego de cromosomas materno y otro paterno. aunque no poseen idéntica secuencia de bases nitrogenadas. pasando de estar muy poco compactados (interfase) a estar muy compactados (metafase). El cromosoma 1 humano tiene 0. No existe ninguna relación entre el número de cromosomas 2n y la complejidad evolutiva. especies con bastantes cromosomas como la humana Homo sapiens (2n=46) y especies con muchos cromosomas como el lepidoptero Lysandra atlantica (2n=434-466). reevesi). Muntiacus muntjak Cariotipo 2n=6 Muntiacus reevesi Caritotipo 2n=46 . muntjak) y otra con 2n=46 (M. existen especies vegetales con pocos cromosomas como Haplopappus gracilis (2n=4). Crepis capillaris (2n=6) y Secale cereale (2n=14) . Un ejemplo claro de esta situación es el de los ciervos del género Muntiacus en el que hay especies muy similares (denominadas especies gemelas) una con 2n=6 (M. ni entre el número de cromosomas y la cantidad de ADN.especies a otras y no existe relación entre el número de cromosomas. hay especies con pocos cromosomas como la hormiga australiana Myrmecia pilosula cuyos machos tienen un cromosoma (2N01) y las hembras dos cromosomas (2n=2). especies vegetales con bastantes cromosomas como Triticum aestivum (2n=42) y especies vegetales con muchos cromosomas como Ophioglossum petiolatum (n >500). En animales sucede algo semejante. En las especies diploides. Gallus domesticus 78 Patata. Saccharomyces Cucaracha. Quercus alba 24 Chimpancé. 24 18 cerevisiae Cangrejo ermitaño. EL CARIOTIPO El cariotipo de una especie se obtiene cuando a partir de varias células en metafase mitótica de muchos individuos distintos de la especie se determina el número. Equus asinus 62 Rábano. Kiger). Bombix mori 56 Cebada. Triticum durum 28 Gusano de seda. Raphanus sativus 18 Guisante de jardín. Drosophila 8 Arroz. Pisum Perro. Musca 12 Centeno. Eupagurus Alga verde. Homo sapiens 46 Roble blanco. J. Equus caballus 64 Col (repollo). Felis domesticus 38 Guisante. Prunus cerasus 32 Caballo. Ayala y J. Triticum aestivum 42 Estrella de mar. como la . Blatta germanica 23. Solanum tuberosum 48 Pavo. Ratus norvegicus 42 Pepino. Pinus ponderosa 24 Mono rhesus. Asterias forbesi 36 Trigo duro. Solanum lycopersicum 24 Rana. Phaseolus vulgaris 22 Rata. Acetabularia 254 20 ochotensis mediterranea Tabla tomada del libro de Genética Moderna (F. Meleagris gallopavo 82 Tomate. Oryza sativa 24 melanogaster Boca de dragón. Ed. Hordeum vulgare 14 Mosca domestica. Cucumis sativus 14 Zarigüeya. Nicotiana tabacum 48 Platypoecilus maculatus 48 Trigo candeal. Rana pipiens 26 Tabaco. Secale cereale 14 domestica Mosca fruta. forma y tamaño de los cromosomas. 1984. A. Lathyrus odoratus 14 Ratón domestico. Anthirrinum Mosquito. Omega. Canis familiaris 78 14 sativum Gato. Número diploide de diferentes especies animales y vegetales Nº Nº Organismo Cromosomas Organismo Cromosomas (2n) (2n) Hombre. Didephys virginiana 22 Algodón. Brassica oleracea 18 Asno. Macaca mulata 48 Cerezo ácido. Gossypium hirsutum 52 Pollo. Culex pipiens 6 16 majus Levadura. Mus musculus 40 Frijol. Pan troglodytes 48 Pino amarillo. Como se trata de una especie diploide. uno de origen materno (23 cromosomas) y otro de origen paterno (23 cromosomas). con las técnicas de bandeo cromosómico que se desarrollaron posteriormente fue mucho más fácil identificar los diferentes pares de cromosomas. de manera que existen 22 pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales. Seguidamente se realiza una foto de dicha célula y después se recortan todos los cromosomas. Una vez fijado el número cromosómico normal. con dos juegos de cromosomas (dos genomios). todos los cromosomas están por parejas de homólogos. Metafase mitótica de un varón sin Metafase mitótica de un varón con bandear bandas G Sin embargo.especie humana. se ordenan por parejas con el brazo corto hacia arriba. se procede a elegir la mejor célula disponible de una metafase mitótica en la que todos los cromosomas estén bien definidos y separados. En el caso de existir cromosomas sexuales diferenciados. Cuando no existían las técnicas de bandeo cromosómico era muy difícil diferenciar unas parejas cromosómicas de otras en algunas especies. ya que el único criterio para ordenarlos era el tamaño y la posición relativa del centrómero (longitudes relativas de cada brazo). posteriormente se ordenan por tamaños (de mayor a menor) y dentro de un tamaño semejante por la posición del centrómero ( de metacéntricos a submetacéntricos. . los cromosomas sexuales ( X e Y) pueden colocarse en el grupo que les corresponde por tamaños o bien pueden colocarse formando el par sexual separados de los autosomas (cromosomas no sexuales). Una vez recortados todos los cromosomas. Genomio: el conjunto de los n cromosomas distintos de una especie. el número de cromosomas normal (el más frecuente) es 2n=46. como sucede en la especie humana. acrocéntricos y telocentricos). FISH de Aegilops speltoides (clon Translocaciones con bandas C Gc-1R) . tamaño y posición del centrómero. que incluya las bandas e interbandas. También es posible utilizar técnicas de hibridación "in situ" mediante fluorescencia (FISH) para identificar cromosomas. Bandas R. Las técnicas de bandeo más frecuentes suelen ser las bandas G (Giemsa) bandas C. Idiograma: Representación esquemática mediante un dibujo a escala. del cariotipo de una especie. etc). Cariotipo de un varón normal (Bandas G) Idiograma humano (bandas G) Caritipo: Ordenación de los cromosomas por parejas. como translocaiones (intercambios de segmentos entre cromosomas). Bandas Q. deleciones (pérdidas de segmentos. El desarrollo de estas técnicas ha permitido identificar cromosomas que no era posible distinguir con los métodos convencionales de tinción (no producen bandas transversales). etc. Inclusive permiten distinguir anomalías cromosómicas. Técnicas de Bandeo cromosómico: Existen diferentes sistemas de tratamiento y de tinción de los cromosomas que permiten obtener una secuencia característica de bandas e interbandas transversales sobre los cromosomas. Los cromosomas pueden estar en estado de un solo cromatidio (período G1. realizados en Vicia faba. Molécula de ADN de Drosophila melanogaster (1. protozoos.ESTRUCTURA INTERNA DE LOS CROMOSOMAS: CROMATIDIO. 1957). En la siguiente tabla se indican algunas secuencias teloméricas encontradas en humanos. CENTRÓMEROS. en los que se demuestra que en la replicación el cromatidio se comporta como una doble hélice de ADN (Taylor y col. Los telómeros poseen extremos 3' monocatenarios (de una sola hélice) constituidos por una secuencia corta rica en Guanina que está repetida en tándem cientos de veces. Existen experimentos. Cromosoma 1 Telómero: Son los extremos de los brazos cromosómicos y tienen una estructura especial (formación de ADN cuadruplexo) que protege al cromosoma de su degradación por los extremos y que además permite la replicación de los extremos cromosómicos mediante la actuación de encimas específicas como las telomerasas. anafase y telofase) o bien en estado de dos cromatidos después de haber pasado por el preíodo de Síntesis (S) como sucede en el periodo G2.5 cm longitud). profase y metafase. algas y vegetales: Organismo Secuencia repetida Tetrahymena 5' TTGGG 3' Paramecium 5' TTGGGG 3' Tripanosoma 5'TTAGGG 3' Arabidopsis 5' TTTAGGG 3' . TELÓMEROS Y ORGANIZADOR NUCLEOLAR Cromatidio: El cromatidio es una doble hélice de ADN lineal. Es la constricción primaria y aparece menos teñida que el resto del cromosoma. Homo 5' TTAGGG 3' Modelo de estructura de los telómeros Centrómero: Zona por la que el cromosoma interacciona con las fibras del huso acromático en las anafases mitóticas y meióticas y que es responsable de los movimientos cromosómicos que tienen lugar durante estas fases. . TGTTT(T/A)TGNTTTCCGAAANNNAAAA PuTCACPuTG 95%) Palíndromo El centrómero tiene un comportamiento diferentes durante la Anafase mitótica y la Anafase-I de la meiosis. cada uno constituido por dos cromatidios (Segregación Sintélica). En la estructura del centrómero también intervienen proteínas centróméricas. Los análisis llevados a cabo en Saccharomyces cerevisiae (levadura) han permitido aislar el ADN centromérico (ADN CEN) de todos sus cromosomas. Las estructuras centroméricas que interaccionan con las fibras del huso se denominan cinetocoros. habiéndose encontrado que en todos los centrómeros estudiados existen tres regiones muy conservadas. de manera que durante la Anafase mitótica los cromatidios hermanos se separan a polos opuestos (Segregación Anfitélica) mientras que en la Anafase-I de la meiosis lo que se separa a polos opuestos son los cromosomas homólogos completos. en la siguiente tabla se indican dichas regiones: Región I (8 Región II (76-86 pb) Región III (25 pb) pb) rica en pares AT (87. REPETIDAS. en paquitena de la Profase-I meiótica en algunas especies. como por ejemplo. Segregación Anfitélica Segregación Sintélica Cromómero: son regiones más condensadas de los cromosomas que se observan al microscopio como partículas discretas y que suelen verse con mayor claridad en determinados estados celulares. Sin embargo. Las bacterias poseen algunos genes que están repetidos muy pocas veces. las curvas Cot de organismos eucariontes revelan a existencia de distintos tipos de secuencias que varían en el grado de repetición. entre 5 y 10. Los estudios de la cinética de renaturalización o reasociación ( curvas Cot) ponen de manifiesto. ORGANIZACIÓN DEL MATERIAL HEREDITARIO EN SECUENCIAS: ÚNICAS. . como ya hemos visto. MODERADAMENTE REPETIDAS Y ALTAMENTE REPETIDAS Los virus y las bacterias presentan secuencias que en su inmensa mayoría están una sola vez en el genoma. que los virus y bacterias presentan curvas Cot ideales correspondientes a ADN sin secuencias repetidas. como los genes que llevan información para el ARN ribosómico (ARN-r). Se trata de genes o secuencias funcionales que codifican para proteínas relacionadas y que se han originado por duplicación de secuencias individuales y una posterior evolución divergente (las mutaciones afectan de forma diferente a las dos copias existentes de la secuencia). las tubulinas (de 3 a 15 copias) y las proteínas de la cubierta del huevo de los insectos (50 copias). Suelen ser familias de genes y de pseudogenes relacionados. Tales familias puede estar formadas por unos pocos o por muchos genes. en Saccharomyces existen de 5 a 7 copias de cada uno de los 61 ARN-t . Tipos de secuencias de los organismos eucarióticos Los distintos tipos de secuencias que se observan en el ADN de organismos eucarióticos son los siguientes: Genes o secuencias de copia única. se encuentran en una sola copia en el genoma. En general. los llamados genes estructurales. En este grupo también se pueden incluir las familias de genes dispersas por el genoma. El mejor ejemplo de este tipo de familias de genes son los que llevan información para los polipéptidos o cadenas de globina ( y ) que forman las hemoglobinas humanas. Algunos ejemplos son: los genes que codifican para la actina (de 5 a 30 copias). Algunos tipos de proteínas están codificadas por familias de genes homólogos distribuidas por todo el genoma. la cadena pesada de la miosina (de 5 a 10 copias). la mayor parte de los genes que codifican para polipéptidos. Dentro de este grupo también podrían incluirse los genes que llevan información para el ARN transferente (ARN-t). las keratinas (más de 20 copias). Los pseudogenes ( ) son secuencias de ADN que debido a mutaciones han dejado de ser funcionales y que por tanto no se transcriben. Secuencias o genes que están repetidas pocas veces. diferentes y en D. melanogaster unas 13 copias de cada ARN-t. Los genes de una familia, al igual que los genes para las cadenas de globina, pueden diferir algo en su secuencia y también en su función. Familias de genes de las globinas humanas Secuencias moderadamente repetidas. Familias de secuencias repetidas en tándem. En este caso, se trata de genes que existen en varias copias esencialmente idénticas que derivan por duplicación de secuencias ancestrales. Se trata de genes funcionales y las copias son idénticas tanto en secuencia como en función. La existencia de este tipo de genes permite a los organismos generar una gran cantidad de determinados productos en poco tiempo. Algunos ejemplos de este tipo de secuencias son: - ADN-r: los genes que llevan información para el ARN-r , que se encuentran localizados en una zona concreta de los cromosomas que es el Organizador nucleolar (NOR). Esta zona aparece menos teñida que el resto del cromosoma (heteropicnosis negativa). En D. melanogaster existen unas 130 copias de estos genes, en Xenopus laevis alrededor de 400 a 500 copias por genoma haploide. En algunos organismos como Neurospora crassa se encuentran dispersos por el genoma en vez de en tándem. - ADN-5S: los genes que codifican para el ARN-5S que forma parte de la subunidad grande de los ribosomas. En D. melanogaster existen 200 copias, en Xenopus laevis 25.000 y en la especie humana 2.000. - ADN-t: Los genes que codifican para los ARN-transferentes encargados de transportar los aminoácidos durante el proceso de traducción. - ADN-h: genes para las histonas: aparecen en familias o “cluster” que incluyen los cinco genes (H1, H2A, H2B, H3 y H4) y que están repetidas decenas de veces (Xenopus laevis) o centenas de veces (erizo de mar). - ADN-a: genes para anticuerpos o inmunoglobulinas. La región variable de los anticuerpos o inmunoglobulinas (500 secuencias no idénticas entre si). También existen secuencias de ADN que se han originado por duplicación de otras existentes, que derivan de familias multigénicas en tándem (genes de histonas o genes para ARN-r) y que se encuentran aislados (separados de su familia) y dispersos por el genoma. Este tipo de secuencias recibe el nombre de Orfones. Telómeros: secuencias repetidas con función conocida pero que no codifican para ningún ARN o proteína. Los extremos de los cromosomas o telómeros tienen una secuencia de ADN repetida en tándem. Esta secuencia en el caso del ciliado Tetrahymena es TTGGGG y en humanos es TTAGGG. Esta secuencia este repetida varias veces en el extremo de los cromosomas (telómero) y tiene la propiedad de aparearse consigo misma formando enlaces de hidrógeno entre guaninas (situación inusual). Este autoapareamiento suministra un extremo 3’ libre que permite la replicación de los extremos de las moléculas de ADN doble hélice lineal. Secuencias altamente repetidas y que carecen de función conocida. Son secuencias cortas de ADN repetidas entre 1.000 y 1.000.000 de veces y las copias no son totalmente idénticas. - Secuencias centroméricas altamente repetidas (1.000.000 de copias) que suelen agruparse en zonas concretas de los cromosomas. El tamaño de estas secuencias es variable, desde menos de 10 pares de bases por repetición hasta 200 ó 300 pb. En Drosophila melanogaster la secuencia AATAACATAG este repetida en tándem en regiones próximas al centrómero. Dado que que estas secuencias cortas de 10 pb no son representativas del genoma de una especie, suele suceder que su contenido en G+C es diferente al contenido en G+C del resto del genoma. Esta causa hace que cuando se centrifuga en gradiente de densidad (ClCs) el ADN de una especie eucarionte, aparezca una banda principal que contiene la mayor parte del ADN de la especie y una banda satélite (minoritaria) que está formada por una secuencia corta de ADN repetida en tándem. El ADN satélite en algunas especies tiene mayor densidad que el ADN principal (mayor contenido en G+C) y en otras especies tiene menor densidad y, por tanto, menor contenido en G+C que el ADN principal. Cuando el ADN satélite de ratón se marca radiactivamente y se realiza una hibridación “in situ” con el ADN de cromosomas metafásicos mitóticos, se observa que el marcaje radiactivo (hibridación) se produce en regiones próximas al centrómero. Los cromosomas de ratón son telocéntricos. ADN satélite de ratón localizado en regiones centroméricas - Secuencias repetidas del orden de miles de veces y dispersas por el genoma entre las secuencias de copia única. Algunos ejemplos de estas secuencias son: - VNTRs: Secuencias repetidas en tándem un número variable de veces. Se trata de unas secuencias cortas (entre 10 y 100 pb) que pueden estar repetidas por ejemplo 5 veces en un lugar concreto del cromosoma (locus) y estar repetida 4 veces en otro locus distinto y 7 veces en otra posición. El número de veces que esta repetida varía de un lugar a otro del mismo cromosoma y entre cromosomas distintos. También varía de unos individuos a otros. Este tipo de secuencias se llaman también “minisatélites” .En la especie humana, la primera secuencia VNTR fue descrita por A. Jeffries y era una secuencia de 33 pb encontrada en el interior del primer intrón del gen de la mioglobina. Gracias a la existencia de este tipo de secuencias se han desarrollado técnicas que permiten identificar con un gran poder el ADN de dos personas diferentes. Estas técnicas se llaman “huellas dactilares de ADN” y se emplean en estudios de medicina forense. También hay VNTRs en los que el tamaño de la secuencia que se repite es más pequeño (entre 1 y 10 pb) y que se denominan microsatélites, los microsatélites estás distribuidos (dispersos) de manera uniforme sobre los cromosomas, mientras que los minisatélites tienden a concentrarse cerca e los telómeros. Un ejemplo son las secuencias Alu humanas. llamadas así por contener generalmente en su interior una diana para la endonucleasa de restricción Alu. Algunos ejemplos son: . En mamíferos se han descrito secuencias de 1 a 5 Kb repetidas de 20. Las secuencias cortas interpuestas como las Alu se han denominado genéricamente como SINEs (elementos interpuestos cortos). . La transcriptasa inversa es una enzima que produce ADN tomando como molde ARN. VNTRs: Secuencias repetidas en tándem en número variable . .Secuencias que muestran homología con retrovirus. transposones. o versiones truncadas de ellos dispersas a lo largo del genoma. virus ARN que se replican produciendo ADN que se integra en los cromosomas. Tienen un importante parecido con el ARN-7S y se piensa que se han producido a partir de él por transcripción inversa.Retrotransposones: Secuencias que se han dispersado en el genoma después de una transcripción inversa a partir de ARN. El genoma humano contiene cientos o miles de secuencias completas o parciales Alu que se localizan en el interior de intrones y entre genes.000 veces por genoma humano y que se han denominado LINEs (elementos interpuestos largos).000 a 40.Transposones: también es posible encontrar en los genomas de especies eucariontes secuencias o elementos que pueden cambiar de posición dentro del genoma. Un ejemplo son los elementos “copia” de Drosophila (secuencia de 5 Kb repetida 50 veces) y los elementos Ty (secuencia de 6 Kb repetida 30 veces) de levaduras. Algunos genomas muestran múltiples copias de estos elementos genéticos móviles. Posteriormente estas copias de ADN pueden ingresar en los cromosomas. Esta secuencia Alu tiene una longitud de 200 pb y representa el 5% del genoma humano. mientras que las células de especies animales contienen mitocondrias en su citoplasma. una célula de levadura puede llegar a tener en su interior 45 x 30 x 5 = 6750 moléculas de ADNmt doble hélice. también el ADN de los orgánulos citoplásmicos está organizado en cromosomas. Una célula típica de levadura puede tener de 1 a 45 mitocondrias en su citoplasma. El ADNmt humano tienen 16. posiblemente sea simplemente separar a los genes. ADN espaciador: la función de este tipo de secuencias no es conocida. En los hongos oscila entre 18 y 78 Kpb y en las plantas varía entre 250 y 2. El tamaño del ADN miotocondrial es las especies animales es inferior al de las especies vegetales y oscila entre 15 y 18 Kpb. Por tanto. Al igual que el ADN nuclear está organizado en cromosomas. también tienen ADN en orgánulos citoplásmicos. cada mitocondria posee entre 10 y 30 nucleoides. Mitocondria Organismo unicelular: Euglena .800 pb. El número de mitocondrias de las células humanas varia de unos tejidos a otros y dentro de cada mitocondria hay un nucleoide que contiene 5 moléculas ADNmt doble hélice circular. ADN Mitocondrial: El ADN mitocondrial (ADNmt) es una molécula doble hélice circular cuyo tamaño varía de unas especies a otras. ADN DE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS Los organismos eucariontes además de poseer ADN en el núcleo. Se encuentran por ejemplo entre los genes de histonas y son en este caso secuencias ricas en pares A-T. y a su vez cada nucleoide está constituido pos 4 ó 5 moléculas de ADNmt doble hélice circular.500 Kpb. Las especies vegetales contienen en el citoplasma de sus células cloroplastos y mitocondrias. ADN de cloroplastos: El ADN de cloroplastos (ADNcp) de las células de plantas es una molécula doble hélice circular que posee un tamaño que varía entre 120 y 160 Kpb. La síntesis de ambas hélices no se lleva a cabo al mismo tiempo. . En maíz se estime que existen entre 20 y 40 móleculas de ADNcp doble hélice circular por cada cloroplasto. oscila entre 85 y 292 Kpb. En algas verdes el rango de variación es mayor. una célula de remolacha puede llegar a contener 40 x 18 x 8 = 5760 moléculas de ADNcp doble hélice circular. La replicación del ADNmt sigue lo que se denomina mecanismo de replicación de lazo D o lazo de desplazamiento. con la excepción de Acetabularia cuyo ADNcp tiene 2. dichas regiones se denominan nucleoides. gracilis El ADN mitocondrial de mamíferos se replica de forma semiconservativa pero de manera particular.000 Kpb. En Chlamydomonas reindardii existe un solo cloroplasto por célula que contiene entre 500 y 1500 móleculas de ADNcp doble hélice circular empaquetadas en varios nucleoides. Por tanto. cada cloroplasto posee entre 14 y 18nucleoides y cada nucleoide puede estar constituido por 4 a 8 moléculas de DNcp. Cloroplasto Los cloroplastos presentan regiones que se tiñen intensamente con colorantes de ADN. Las células de hojas de la remolacha contienen en su citoplasma alrededor de 40 cloroplastos. uno para la hélice H (pesada) y otro para la hélice L (ligera). El número de cloroplastos varía de unas células a otras dentro de la misma especie y de unas especies a otras. ya que existen dos orígenes de replicación diferentes. primero comienza replicándose de forma unidireccional la hélice H y más adelante y con un origen de replicación distinto se inicia la replica unidireccional de la hélice L en sentido opuesto al de la hélice H. Análisis estadístico aplicado la . de manera que durante la evolución se ha reducido drásticamente el tamaño del genoma de los orgánulos citoplasmas en un período relativamente breve a partir de su origen endosimbionte. GENÉTICA Base molecular de la herencia Estructura de los ácidos nucléicos Cromosomas de virus y bacterias El cromosoma eucariótico La Mitosis La replicación El material hereditario como portador de la información genética Código genético: características y desciframiento Procesos genéticos de la síntesis de proteínas: la transcripción Procesos genéticos de la síntesis de proteínas: la traducción La mutación Los experimentos de Mendel El polihíbrido.Teoría endosimbionte: los antepasados de las mitocondrias y los cloroplastos serían organismos procarióticos unicelulares. Los antepasados de las mitocondrias serían las bacterias y los de los cloroplastos serían por ejemplo las cianobacterias. Tanto las mitocondrias como los cloroplastos poseen un cromosoma mucho más pequeño que el de sus antepasados procariontes. . Modelo simple de población subdividida o Mutación y migración o La selección natural o Especiación Esta página está incompleta porque algunos capítulos están en obras. mendelismo Mendelismo complejo Base genética de la variación continua La Meiosis Ligamiento y recombinación en eucariontes o El problema de los tres puntos o Ligamiento y recombinación en hongos Citoplasma y herencia La recombinación genética en procariontes Estructura fina del gen: concepto de gen Ingeniería genética Mutaciones cromosómicas Regulación de la expresión génica en procariontes Regulación de la expresión génica en eucariontes Genética del desarrollo Genética de poblaciones y evolución o Descripción de poblaciones mendelianas: Equilibrio de Hardy-Weinberg o La endogamia. . a lo cual se le conoce como aberración cromosómica. en bandas e incluso las bandas en sub- bandas. submetacéntricos. en humanos. telocéntricos. que describe las características de sus cromosomas. el concepto de cariotipo se usa con frecuencia para referirse a un cariograma. que están caracterizados y representan a todos los individuos de una especie. la enciclopedia libre Saltar a: navegación. búsqueda El cariotipo es el patrón cromosómico de una especie expresado a través de un código. El cariotipo es característico de cada especie.Cariotipo De Wikipedia. el cual es un esquema. a su vez. que define su morfología. foto o dibujo de los cromosomas de una célula metafásica ordenados de acuerdo a su morfología (metacéntricos. el ser humano tiene 46 cromosomas (23 pares porque somos diploides o 2n) en el núcleo de cada célula. subtelocéntricos y acrocéntricos) y tamaño. de la A a la G. Debido a que en el ámbito de la clínica suelen ir ligados.Cada brazo ha sido dividido en zonas y cada zona. el cariotipo humano queda formado así: . Los cromosomas se clasifican en 7 grupos. gracias a las técnicas de marcado. No obstante puede darse el caso. de que existan otros patrones en los cariotipos. establecido por convenio. De esta manera. al igual que el número de cromosomas. atendiendo a su longitud relativa y a la posición del centrómero.1 organizados en 22 pares autosómicos y 1 par sexual (hombre XY y mujer XX). 12. 1 y 3 metacéntricos. Índice [ocultar] 1 Requisitos para el estudio del cariotipo 2 Tinción 3 Método de estudio del cariotipo 4 Cariotipo clásico 5 Cariotipo espectral 6 Cariotipo digital 7 Observaciones en cariotipo 8 Historia 9 Diversidad y evolución del cariotipo 10 Poliploidía: el número de receptores en un cariotipo 11 Aneuploidía 12 Anomalías cromosómicas 13 Nomenclatura o 13. 2 submetacéntrico. Grupo C: Se encuentran los pares cromosómicos 6. X. 11. 22. 8. Grupo B: Se encuentran los pares cromosómicos 4 y 5. Grupo F: Se encuentran los pares cromosómicos 19 y 20. 7. Se caracterizan por ser cromosomas muy grandes. Se caracterizan por ser cromosomas pequeños y acrocéntricos (21 y 22 con satélites). Son cromosomas medianos submetacéntricos. Se trata de cromosomas grandes y submetacéntricos (con dos brazos muy diferentes en tamaño). 14 y 15. 10.1 Ejemplos de fórmulas cromosómicas 14 Véase también 15 Referencias . metacéntrico el 16 y submetacéntricos 17 y 18. Grupo A: Se encuentran los pares cromosómicos 1. Grupo D: Se encuentran los pares cromosómicos 13. Se caracterizan por ser cromosomas medianos acrocéntricos con satélites. Mediante el cariotipado se pueden analizar anomalías numéricas y estructurales. 2 y 3. Se trata de cromosomas pequeños y metacéntricos. 9. Grupo E: Se encuentran los pares cromosómicos 16. En concreto. Grupo G: Se encuentran los pares cromosómicos 21. Son cromosomas pequeños. Y. casi metacéntricos. 17 y 18. cosa que sería muy difícil de observar mediante genética mendeliana. debe cumplirse lo siguiente: Las células deben encontrarse en división.075M KCl). se emplea un medio hipotónico (0. las células deben someterse a choque osmótico. aunque su uso ya no está tan extendido como el de las bandas de giemsa (bandas G). Cualquier variación de este cariotipo estándar puede llevar a anormalidades en el desarrollo. denominado 46 XY. Además. Las bandas reversas (bandas R) requieren tratamiento por calor y en ellas se invierte el patrón normal blanco y negro que se observa en las bandas Q y G. Fue el primero en emplearse.2 Algunas veces las observaciones pueden ser realizadas cuando las células no se están dividiendo (interfase). Para ello.[editar] Requisitos para el estudio del cariotipo Ante todo. La mayoría (pero no todas) las especies tienen un cariotipo estándar. la cual interfiere en la polimerización de los microtúbulos del huso mitótico. destaca el método de tinción de las bandas de quinacrina (bandas Q). Las células deben pararse en prometafase. El ser humano normalmente tiene 22 pares de cromosomas autosómicos y un par de cromosomas sexuales. como es el caso de fitohemoaglutinina. requiere un microscopio de fluorescencia. Este método . y el varón un cromosoma X y uno Y. Para ello. Hay que proceder a la tinción de los cromosomas para que sean identificables. En los laboratorios de Citogenética se utilizan varias técnicas de bandeo cromosómico. En este sentido. se hará la incubación de la muestra en presencia de productos inductores de la mitosis (mitógenos). Para producir estas bandas G se aplica una tinción de Giemsa tras digerir parcialmente las proteínas cromosómicas con tripsina. El sexo de un neonato feto puede ser determinado por observación de células en la interfase (ver punción amniótica y corpúsculo de Barr). Con el objetivo de conseguir una buena separación cromosómica. El cariotipo normal para la mujer contiene dos cromosoma X denominado 46. Las células tienen que ser fijadas. Para humanos los glóbulos blancos son los usados más frecuentemente porque son fácilmente inducidos a crecer y dividirse en cultivo de tejidos. empleando colchicina.XX. que ocasiona el aumento de volumen de las células. Usualmente un colorante adecuado es aplicado después de que las [células] hayan sido detenidas durante la división celular mediante una solución de colchicina. [editar] Tinción El estudio de los cariotipos es posible debido a la tinción. deben guardarse las máximas condiciones de esterilidad. y la tinción NOR marca los satélites y tallos de los cromosomas acrocéntricos. Las bandas de alta resolución suponen la tinción de los cromosomas en profase o metafase precoz (prometafase) antes de alcanzar la condensación máxima. que interfiere en la polimerización de los microtúbulos del huso mitótico) Paso por un medio hipotónico que hace que las células se hinchen Depositar una gota de la preparación entre porta y cubre (sobre el cual se hace presión para dispersar los cromosomas) Fijar. aumenta desde 300-450 hasta casi 800. Para obtener este tipo de bandas se necesita añadir otro requisito para la realización del cariotipo. como la fitohemoaglutinina Detención de la mitosis en la metafase (utilizando colchicina. Existen otras técnicas de tinción como las bandas C y las NOR (región de organizadores nucleolares). [editar] Método de estudio del cariotipo Toma de sangre periférica y separación de los glóbulos blancos (linfocitos T) Incubación en presencia de productos que inducen a la mitosis (mitógenos). para el conjunto de cromosomas. que se localiza normalmente cerca de los centrómeros. Los cromosomas en profase y prometafase están más elongados que los cromosomas en metafase. Si los 10-15 núcleos no son iguales puede ser debido a estas sustancias o a que nos encontremos delante de un organismo mosaico (por lo que deberíamos mirar más núcleos) Actualmente existen aparatos de captación y programas de análisis que elaboran el cariotipo automáticamente con los datos obtenidos [editar] Cariotipo clásico . Ello permite detectar anomalías menos claras. el metotrexato que junto con la colchicina se añade antes de realizar la tinción. teñir y fotografiar los núcleos estallados (10-15. las bandas C tiñen la heterocromatina constitutiva. Se trata de un componente utilizado en quimioterapia. los cuales pueden provocar mutaciones e irregularidades en los cromosomas. por este motivo. Así. 30 en mosaicos).destaca por su gran utilidad en la tinción de los extremos distales de los cromosomas. que con las bandas convencionales no suelen apreciarse. Se miran de 10 a 15 núcleos porque puede haber muchos falsos positivos debido a que le hemos añadido mitógenos (de manera que las células se dividen de forma rápida y precipitada) y colchicina. tiñendo estos últimos específicamente ciertas regiones del cromosoma. el número de bandas observadas. Sondas marcadas fluorescentemente son hechas para cada cromosoma al marcar DNA específico de cada cromosoma con diferentes fluoróforos. El programa de procesamiento de imágenes entonces asigna un pseudocolor a cada combinación espectralmente diferente. no son suficientemente seguras . la cual es escrita como 46.XX. Debido a que hay un limitado número de fluoróforos espectralmente distintos. El análisis espectral de los cariotipos (o SKY) se trata de una tecnología de citogenética molecular que permite el estudio y visualización de los 23 pares de cromosomas en forma simultánea. las diferentes regiones y subregiones teñidas reciben designaciones numéricas según la posición a la que se encuentren respecto a estos brazos cromosómicos. La diferencias espectrales generadas por el etiquetado combinatorio son capturadas y analizadas usando un interferómetro agregado a un microscopio de fluorescencia. Por ejemplo. Los cromosomas se organizan de forma que el brazo corto de este quede orientado hacia la parte superior y el brazo largo hacia la parte inferior. un método de etiquetado combinatorio es usado para generar muchos colores diferentes. La región crítica para este síndrome es la deleción de 15. Está escrito como 46.4 Esta técnica es usada para identificar aberraciones estructurales cromosómicas en células cancerígenas y otras patologías cuando el bandeo con Giemsa u otras técnicas no son lo suficientemente precisas. Algunos cariotipos nombran a los brazos cortos p y a los largos q. permitiendo la visualización de cromosomas coloreados.2)3 [editar] Cariotipo espectral Cariotipo del humano de sexo masculino. el síndrome de Cri du Chat implica una deleción en el brazo corto del cromosoma 5. 5p-.2.En el cariotipo clásico se suele utilizar una solución de Giemsa como tinción (específica para los grupos fosfato del ADN) para colorear las bandas de los cromosomas (Bandas-G). XX. del(5)(p15. Además. menos frecuente es el uso del colorante Quinacridina (se une a las regiones ricas en Adenosina-Timina). Cada cromosoma tiene un patrón característico de banda que ayuda a identificarla. Este concepto siguió siendo estudiado con los trabajos de Darlington6 y White.Este tipo de técnicas mejorará la identificación y diagnóstico de las aberraciones cromosómicas en citogenética prenatal así como en células cancerosas. concluyendo un mecanismo de determinación sexual XX/XO . Diferencia de posición del centrómero. 5 Este método es también conocido como cariotipado virtual. Las diferencias en el número básico de cromosomas puede ocurrir debido a desplazamientos sucesivos que quitan todo el material genético de un cromosoma. Años después. Hans von Winiwarter demostró que el hombre tenia 47 cromosomas en espermatogonia y 48 en oogonia. en contraste con su contenido de genes. en 1922 von Winiwarter no estaba seguro si el número cromosómico del hombre era 46 o 48. pasando de estar muy poco compactados (interfase) a estar muy compactados (metafase). Para ello se necesitó un estudio más profundo para poder responder a esta pregunta. tomando coloración más oscura que la cromatina. Se trata de secuencias de locus de ADN específicos de todo el genoma que son aisladas y enumeradas. Entre los miembros de una población. [editar] Observaciones en cariotipo Los cromosomas sufren grandes variaciones en su tamaño a lo largo del ciclo celular. [editar] Cariotipo digital El cariotipo digital es una técnica utilizada para cuantificar el número de copias de ADN en una escala genómica. La variación de estos cromosomas es encontrada frecuentemente: Entre sexos Entre gametos y el resto del cuerpo. La heterocromatina. Diferencias de grado y distribución de regiones de heterocromatina. haciendo que este se pierda. Variación geográfica [editar] Historia Levitsky fue el primero en dar una definición a cariotipo como el aspecto fenotípico de los cromosomas somáticos.7 8 La investigación y el interés por el estudio del cariotipo hizo que se planteara una pregunta : ¿cuántos son los cromosomas que contiene una célula diploide humana? En 1912. . es una forma inactiva de ADN condensada localizada sobre todo en la periferia del núcleo que se tiñe fuertemente con las coloraciones. no puede decirse lo mismo de sus cariotipos. ya que son sumamente variables entre especies en el número de cromosomas y en la organización detallada a pesar de haber sido construidos con las mismas macromoléculas. En una revisión del 2000 Godfrey y Masters concluyen: "En nuestra visión. es poco probable que un proceso o el otro. Pero usadas en conjunto con otros datos filogenéticos. así como la heterocromatina. Esto tomó hasta mediados de los años 1950 que fue cuando se dio como generalmente aceptado que el cariotipo de hombre incluye sólo 46 cromosomas. donde se organizan y construyen nuevos telómeros y donde ciertas regiones de la heterocromatina se pierden11 12 En Ascaris suum. Este es un proceso donde el genoma está cuidadosamente organizado. 13 X-inactivación. Se usaron células en cultivo. En algunos casos incluso hay significantes variaciones dentro de las especies.. La eliminación del cromosoma. En los grandes monos el cariotipo es de 48 cromosomas por lo que se explicó que el cromosoma 2 de los humanos fue formado por una fusión de cromosomas hereditarios. En los mamíferos placentarios. Células pretratadas en una solución hipotónica.10 La disminución de la cromatina. el fisionamiento cariotípico puede ayudar a explicar dramáticas diferencias en los números diploides entre especies estrechamente relacionadas.9 Cambios durante el desarrollo A lo largo del tiempo. En este proceso (en algunos copépodos) parte de los cromosomas son emitidos hacia fuera en algunas células. todos los precursores de células somáticas experimentan disminución de la cromatina. que antes fueron inexplicables. puedan independientemente contar para el amplio rango de estructuras de cariotipo que son observadas. reduciendo así el número de estos. la . Con una solución del colchicina detener el proceso de mitosis en la metafase. En algunas especies (moscas) los cromosomas se van eliminando durante el desarrollo. Esta variación proporciona la base para una gama de estudios que podría llamarse citología evolutiva. lo que hace que los cromosomas se extiendan y aumenten de tamaño. algunos de los organismos fueron eliminando la presencia de algunos componentes de su núcleo. [editar] Diversidad y evolución del cariotipo Aunque la replicación del ADN y la transcripción del ADN están altamente estandarizadas en eucariotas. La inactivación de un cromosoma X se lleva a cabo durante el desarrollo temprano de los mamíferos. 16 El más alto score para animales podría estar entre el esturión de nariz corta Acipenser brevirostrum con solamente 372 cromosomas. que fue investigado por Kurt Benirschke y su compañero Doris Wurster donde demostraron que el número diploide del muntjac Chino (Muntiacus reevesi) resultó ser de 46 y todos telocéntricos.. pero en marsupiales es el cromosoma X paterno el que se inactiva.. con el helecho Lengua de Adder Ophioglossum adelante con un promedio de 1262 cromosomas.15 El número de cromosomas en el cariotipo entre especies no relacionadas es enormemente variable.17 . El record más bajo le pertenece al nematodo Parascaris univalens. Número de cromosomas en cada serie Un ejemplo de la variabilidad entre especies estrechamente relacionadas es el del muntjac (un mamífero de la familia de los cérvidos que vive en la India y el sudeste asiático). ellos confirmaron sus hallazgos". donde el número haploide es n = 1..14 "Ellos simplemente no podían creer lo que habían visto. Pero cuando ellos obtuvieron un par más de especimenes. inactivación es al azar entre los dos X. el record más alto podría estar en algún lugar entre los helechos.. Cuando se estudió el cariotipo del muntjac Indio (Muntiacus muntjak) vieron que la hembra tenía 6 y el macho 7 cromosomas. Ellos se mantuvieron en silencio por dos o tres años porque ellos pensaban que algo había andado mal con su cultivo de tejidos. Hay veces que se dan casos donde algunos cromosomas son anormales por lo que resulta un trastorno para el nuevo descendiente. XXX) e incluso tetraploides (92. Este proceso (sobre todo estudiado en insectos y algunas plantas superiores) puede ser una estrategia de desarrollo para aumentar la productividad de los tejidos que son muy activos en la biosíntesis. (El cromosoma supernumerario se sitúa en el lugar del cromosoma normal 21.18 19 20 21 La proporción de las plantas con flores poliploides es de 30-35% y en el caso de las gramíneas un valor mucho más elevado. [editar] Aneuploidía El término es principalmente usado cuando el número de cromosomas varía dentro del cruce poblacional de especies. Las células no siempre contienen exactamente múltiplos (potencias de dos). Ha sido de gran importancia en la evolución de estas según Stebbins. Esto puede también ser usado dentro de un grupo de .22 La poliploidía en plantas inferiores (helechos y psilotales) también es común. Algunas especies de helechos han alcanzado niveles de poliploidía muy por encima de los niveles más altos conocidos en plantas con flores.25 La endopoliploidía se produce cuando los tejidos adultos de las células han dejado de dividirse por mitosis. alcanzando importancia en algunos grupos. [editar] Poliploidía: el número de receptores en un cariotipo La poliploidía (más de dos conjuntos de cromosomas homólogos en las células) se produce principalmente en las plantas. XXXX)24 que con un gran porcentaje acababan en aborto natural.27 Este fenómeno ocurre esporádicamente a través del reino eucariota desde protozoo hasta el hombre. 28 Vea paleopoliploidía para la investigación de duplicación de antiguos cariotipos. pero los núcleos contienen más cantidad de cromosomas somáticos originales. La fórmula de este triple cromosoma puede ser XXY o XYY). Este es diverso y complejo. los núcleos endodiploides contienen decenas de miles de cromosomas (no pueden contarse con exactitud). en el caso poco frecuente de neonatos con dicha carga cromosómica. razón por la cual el aumento en el número de conjuntos de cromosomas causados por la reproducción no es del todo exacto.23 En humanos se han registrado casos de embriones y fetos triploides (69.26 En muchos casos. La poliploidía en animales es mucho menos común. sus esperanzas de vida no superaban los pocos días postparto debido a diversas alteraciones en todos sus órganos. y sirve a la diferenciación y morfogénesis de muchas formas. alrededor del 70%.La existencia de cromosomas supernumerarios o B significa que el número de cromosomas puede variar incluso dentro de una misma población. 4. El nombre viene por el grito que causan los recién nacidos parecido al maullido de un gato debido a una malformación de la laringe. donde cada número desde x = 3 hasta x = 15 es representado por al menos una especie. Las anormalidades estructurales a menudo se derivan de errores en la recombinación homóloga. también conocidas como aneuploidía. y Crocus. Síndrome de Edwards. En los animales sólo son viables las monosomías y las trisomías. reduciendo el número. Síndrome de Down. causado por una trisomía (tres copias) del cromosoma 18. los grandes monos tienen 24x2 cromosomas. entre ellas: Cri du Chat (maullido del gato) donde hay un brazo corto en el cromosoma 5. 6. El Cromosoma 2 humano fue formado por la mezcla de cromosomas ancestrales. . Las anomalías numéricas. hacen referencia a cambios en el número de cromosomas. ya que las nulisomías son letales en individuos diploides. La aneuploidía se puede observar frecuentemente en células cancerosas.especies estrechamente relacionado. en diferentes grupos. y 7. 9 y 16. No se han registrado casos en humanos de trisomías en el cromosoma 1. También se detectó la existencia de la trisomía 8. ya que todas acaban en aborto natural y no llegan a nacer. tal como la trisomía ó monosomía. o puede ocurrir durante la mitosis y dar lugar a mosaicos genéticos individuales que tiene normal y anormal algunas células. aunque por lo general no sobreviven después de nacer. supresiones o duplicaciones). por tanto. Clásicos ejemplos en plantas son el género Crepis. que pueden dar lugar a enfermedades genéticas. 5. Hay algunos trastornos que se derivan de la pérdida de un solo trozo de cromosoma. inversiones a gran escala. causado por la trisomía del cromosoma 13. se da en el sexo masculino. estarán presentes en todas las células del cuerpo de una persona afectada. también conocido como 47 XXY. Es causada por la adición de un cromosoma X. donde el número gamético (= haploide) forma las series x = 3. donde solo hay un cromosoma X (45. Ambos tipos de anomalías pueden ocurrir en los gametos y. Síndrome de Patau.29 Más cerca de casa. Anomalías cromosómicas en humanos: Síndrome de Turner. Evidencia de varios tipos muestran que las tendencias de evolución han ido en direcciones diferentes.30 La aneuploidía no es considerada normalmente - ploidía sino -somía. causado por la trisomía del cromosoma 21. [editar] Anomalías cromosómicas Estas anomalías pueden ser numéricas (presencia de cromosomas adicionales) o estructurales (translocaciones. allí donde los humanos tienen 23x2. X o 45 X0) Síndrome de Klinefelter. Esta anormalidad afecta a los cromosomas 9 y 22. Síndrome de Angelman. Si existen aberraciones numéricas o estructurales de los autosomas. Síndrome de supresión que se da por la pérdida de una parte del brazo corto del cromosoma 1. tras la cual se escriben los cromosomas sexuales. siguiendo las reglas que impone el ISCN (siglas inglesas procedentes de Sistema Internacional de Nomenclatura para Citogenética Humana). es decir. del( )( ): deleción de. la fórmula cromosómica refleja la descripción simplificada de un cariotipo. Algunos de los símbolos y abreviaturas usados para describir los cariotipos son: p: brazo corto del cromosoma. Es decir. en inglés) del cromosoma 22 (región q11) se fusiona con parte del gen ABL del cromosoma 9 (región q34). En la fórmula cromosómica se registra el número total de cromosomas (incluidos los sexuales) seguido de una coma. primero se escribe el que tiene menor número de cromosomas y luego sucesivamente los de mayor número. El resultado es que parte del gen de región de fractura (BCR. En el primer paréntesis ponemos los cromosomas en los que se produce la deleción. dup: duplicación de. [editar] Nomenclatura Desde de 1995 se emplean distintos símbolos para describir la anomalía que sufre un cromosoma en concreto o un cariotipo. El 95 por ciento de los enfermos de leucemia mieloide crónica presenta esta anormalidad. y en el segundo de dónde a dónde se produce la deleción. Un 50% de los casos falta un segmento del brazo largo del cromosoma 15. tel: telómero. el nombre de un virus causante de leucemias precursor de una proteína similar a la que produce este gen. El gen ABL toma su nombre de «Abelson». Estas anomalías cromosómicas también pueden ocurrir en células cancerosas de un individuo genéticamente normales. ins: inserción de. coexisten dos o más poblaciones celulares diferentes. éstas se escriben a continuación. q: brazo largo del cromosoma. -: pérdida de un cromosoma completo. . mientras el resto de los enfermos padecen translocaciones crípticas invisibles a las preparaciones mediante el método de banda G u otras translocaciones que afectan a otro u otros cromosomas de la misma forma que sucede con los cromosomas 9 y 22. +: ganancia de un cromosoma completo. los cariotipos correspondientes a cada una se escriben separados por una barra. tras otra coma. Breakpoint Cluster Region. Cuando hay un mosaico. intercambian sus posiciones. Un ejemplo bien documentado es el de Cromosoma Filadelfia o la llamada translocación Filadelfia que es una anormalidad genética asociada a la leucemia mieloide crónica (LMC). r( ): cromosoma en anillo. el 9 y el 22. Entre paréntesis ponemos el cromosoma involucrado. Partes de dos cromosomas. En el primer paréntesis ponemos los cromosomas en los que se produce la inversión. 45. mat: rearreglo de un cromosma de origen materno. psu dic: cromosoma pseudodicéntrico. Aberraciones numéricas aneuploides: el número total de cromosomas no es múltiplo del número haploide. y se le designa el nombre de "cromosoma marcador". tri: trisomía. . cromosoma que tiene los dos brazos iguales ya sean dos brazos p o dos brazos 1.+X: hombre con un cromosoma X adicional (síndrome de Klinefelter) lo que provoca que el individuo no desarrolle los caracteres sexuales secundarios. es decir. trp: triplicación de una porción de un cromosoma. 47. en el que solo uno de los centrómeros está activo. dic: cromosoma dicéntrico. 2 cromosomas X y un cromosoma Y. . dn: aberración cromosómica no heredada de los padres sino surgida de novo. t: translocación de. es decir.XY. Es típico en persona con el Síndrome de Turner. h: región de heretocromatina.XXY o también 47.XXY: cariotipo anormal. inv( )( ): inversión de. es decir. con 69 cromosomas (triploide). i: isocromosoma. y en el segundo los extremos del segmento invertido. hay uno o más cromosomas de menos o de más.X: monosomía en la que hay 45 cromosomas al tener un único cromosoma X. [editar] Ejemplos de fórmulas cromosómicas Aberraciones numéricas euploides: el número total de cromosomas es múltiplo del número haploide. mar: fragmento de ADN que no se sabe de donde procede.ish: cariotipo estudiado por FISH. 69. pat: rearreglo de un cromosma de origen paterno. por alteración de su forma o del patrón de bandas. un X y un Y.XY mosaico con dos líneas celulares.X. 47.i(X): 46 cromosomas. el tipo de reorganización con la correspondiente abreviatura.+21: mujer con síndrome de Down. con un cromosoma X normal y un isocromosoma X. una con 45 cromosomas y un único X y otra con 46 cromosomas. 45.X/46. Aberraciones estructurales: son aquellas en que uno o más cromosomas cambian su estructura propia por la adición o pérdida de material genético. Estos cambios se llaman reorganizaciones y siempre se relacionan con rotura cromosómica.del(7)(q1q3): mujer con una deleción de la banda 1 a la banda 3 del brazo q del cromosoma 7. Mosaicismo: existencia de varias poblaciones celulares diferentes en el mismo individuo.XX. 46.XX. . 46. En la fórmula cromosómica hay que especificar. tras el número total de cromosomas seguido de una coma. XY. de la banda p11 a la banda p15.XX. .inv(11)(p11p15): varón con una inversión dentro del cromosoma 11.47. 46.+mar: mujer con un fragmento de ADN que no se sabe de dónde viene. 1973. New York. 1973. 273 (5274):494. ↑ E.J. Cambridge University Press. Ferguson-Smith. D.. 6th ed. Shaffer. 7. 3rd ed. Barch. H. 1939. ISBN 3-8055-8019-3. Veldman. ↑ Gustashaw K. I. Y. Ledbetter.D. Raven Press. ISCN 2005: An International System for Human Cytogenetic Nomenclature. 1958. 1973. The Association of Cytogenetic Technologists. ↑ White M. ↑ White M.202610899 . Karger AG. A. D.D. 3. Ried. Schröck. Cambridge University Press. B. M. Oliver & Boyd.1073/pnas. ↑ Lisa G.M. M.Proceedings of the National Academy of Sciences 6. 10. Science. Y. Garini. 26 July 1996. revised and enlarged. J. 4.J. 8. ↑ Digital karyotyping . 2nd ed. Edinburgh.. du Manoir. The chromosomes.Wang et al.D. ed. Evolution of genetic systems. Chromosome stains. Bar-Am. T. Multicolor spectral karyotyping of human chromosomes.D. ↑ White M.J. abstract 5. London.28 2. Ning. T. Chapman & Hall. 6ª ed. pág. In The ACT Cytogenetics Laboratory Manual 2nd ed. Schoell. Wienberg. Chapman & Hall. London. . Animal cytology and evolution. The chromosomes. Niels Tommerup. ↑ Darlington C. Switzerland: S. Soenksen. S. ed.[editar] Véase también Aberración cromosómica Glosario relacionado con genoma Cromosoma Mutación Genoma humano Citogenética Citogenética molecular Cariotipo virtual Citogenética humana Citogenética vegetal [editar] Referencias 1. 1991.J. & Mable B. ↑ Wurster D. C. Sinauer Associates.A. Zool. ↑ Khandelwal S. ↑ Goday C. Springer- Verlag N. Chromatin diminution in nematodes. 1973. Chapter 9 14. 836-46. Nueva York. Genetics. Departamento de Asuntos Científicos. 12.suny. Muntiacus muntjak: a deer with a low diploid number. 94–97. 8 135-41. 54–66. Indian Muntjac. 2001. ↑ White M.1007/s10228-004-0257-z. Elsevier.. Chromosome evolution in the genus Ophioglossum L. Elsevier. Cell 105. 23.. Origin of human chromosome 2: an ancestral telomere-telomere fusion..L.K. 1978. ↑ Wyngaard G. 291: 310–16. 6th ed. Science 168. Endopolyploidy and polyteny in differentiation and evolution: towards an understanding of quantitative and qualitative variation of nuclear DNA in ontogeny and phylogeny. 20. ↑ Edgar B. ISBN: 9789500602693 Tres Etapas en la Historia de la Citogenética Clínica . ↑ Adams K. Columbia University Press. 1950. London. Editorial Panamericana.L. 1979. 1972. Park. and Esteban M. F. Chromosome elimination in sciarid flies. ↑ http://faculty.S. Polyploidy and genome evolution in plants.C. Chapman. 29. Seecretaria General de la OEA. Ledley. ↑ Stebbins. 11. Bernard V. Monografía No 20. Noh. Jr. J. 2005.htm 26. ↑ Comai L. ↑ Gregory T. (ed).R.springerlink.gregory/files/bio%20101/bio%20101%20l ectures/genetics-%20human%20genetics/human. 297-306.com/index/U95XGRW7XANFFPQV. & Gregory T. Variation and evolution in plants. 1990. 28. Proceedings of the National Academy of Sciences 88: 9051–5.K. 6. ↑ Nagl W. Botanical Journal of the Linnean Society 102: 205–217. Stamford CT. London. G.R. 8th ed.com/content/k8111226633827t2/ 25. Nature Reviews. ↑ Ijdo J. Developmental biology.H. G. p18 30. and Benirschke K. 2005. doi:10. Polyploidy in animals.springerlink.H. ↑ «Kinetochore reproduction theory may explain rapid chromosome evolution». 21. Chapman & Hall. Human and mammalian cytogenetics: an historical perspective. & Tobler H.edu/faculty/michael. p73-4 16. Citogenética Básica y Biología de los Cromosomas. 18. Programa Regional de Desarrollo Científico y Técnológico.W. Endoreduplication cell cycles: more for less. ↑ Müller F. Arnold. Y.A. The chromosomes.R. Temporal control of DNA replication and the adaptive value of chromatin diminution in copepods. Chromosomal evolution in flowering plants.A.L. The significance of polyploidy in plant evolution. 17.F. p427-517 24. Bioessays 18: 133–138. ↑ Hsu T. «Karyotype of North American shortnose sturgeon Acipenser brevirostrum with the highest chromosome number in the Acipenseriformes» (PDF). 1996. Solari A J (2011) Genética Humana: fundamentos y aplicaciones en medicina. 10. London. ↑ Stebbins G.pdf.K. ↑ Gilbert S. Nelson.Y.R.. In The Evolution of the genome Gregory T.F. ↑ Kim. Nam. et al 1991. 1364-1366. 2005. 13. 19. 2001. D. (2005). Ichthyological Research 52 (1): pp. Current Opinion in Plant Biology. Capítulo 17. The advantages and disadvantages of being polyploid. 2006. 2001. http://www. San Diego.L. 1970. ↑ http://www.L. Exp. 1970. J. 15.clintoncc. The American Naturalist 74.D. 22. p45 27. & Orr-Weaver T. & Wendel J.9. 1940. ↑ Stebbins G.J. Bioessays 23: 242–250. ↑ Stebbins. Chromosomal evolution in higher plants. org/w/index.wikipedia.Obtenido de «http://es.php?title=Cariotipo&oldid=60939182» Ver las calificaciones de la página Evalúa este artículo ¿Qué es esto? Confiable Objetivo Completo Bien escrito Estoy muy bien informado sobre este tema (opcional) Enviar calificaciones Guardado correctamente Tu valoración aún no ha sido enviada Categorías: Citogenética Cromosomas Herramientas personales Crear una cuenta Ingresar Espacios de nombres Artículo Discusión Variantes Vistas Leer Editar Ver historial Acciones Buscar . Buscar Especial:Buscar Navegación Portada Portal de la comunidad Actualidad Cambios recientes Páginas nuevas Página aleatoria Ayuda Donaciones Notificar un error Imprimir/exportar Crear un libro Descargar como PDF Versión para imprimir Herramientas Lo que enlaza aquí Cambios en enlazadas Subir un archivo Páginas especiales Enlace permanente Información de la página Citar este artículo Evalúa este artículo En otros idiomas ال عرب ية Brezhoneg Català Česky Dansk Deutsch Ελληνικά English Eesti Euskara ف ار سی Suomi Français Galego . LLAMBI@GMAIL. עברית Italiano 日本語 Қазақша 한국어 Lietuvių Македонски Nederlands sk k Polski Português R ână Русский Simple English Српски / s pski Svenska తెలుగు Türkçe Українська 中文 Esta página fue modificada por última vez el 29 oct 2012. a las 13:16.0. El texto está disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribución Compartir Igual 3. Contacto Enfermedades Hereditarias de Rumiantes BLOG DE LA DRA. Wikipedia® es una marca registrada de la Fundación Wikimedia. una organización sin ánimo de lucro. podrían ser aplicables cláusulas adicionales. Inc. Léanse los términos de uso para más información. COM 28 noviembre 2005 .. PHD SILVIA LLAMBÍ DEL LAC ASA DESTINADO A LA D IFUSIÓN DE INFORMACIÓN SOBRE ENFERMEDADES HEREDITARIAS EN RUMI ANTES. E. MAIL: SI L VIA. ADJUNTO AREA GENÉTICA-FACULTAD DE VETERINARIA-UDELAR- URUGUAY. PROF. m. La autora posted by Dra. A traves de los links que se encuentran en este blog se podran dirigir a web de creacion propia donde encontraran material electronico (articulos cientificos y de divulgacion) para descargar y una web con links de interes en genetica de animales domesticos. La informacion y fotografias son el producto de años de investigacion por lo cual son originales y con derechos reservados . En el mismo se encontrara material original fruto de investigaciones propias realizadas en el Area Genetica de la Facultad de Veterinaria de la Universidad de la Republica (UdeLAR) y en el laboratorio de Citogenetica y Genetica Molecular de la Facultad de Veterinaria de la Universidad de Zaragoza-España (UNIZAR). | 1 comments 28 agosto 2005 Historia de la caracterización citogenética en bovinos .PhD Silvia Llambí Dellacasa at 9:46 a. Prologo El presente Blog tiene como objetivo difundir e informar a alumnos de grado y posgrado. Este proyecto multimedia es un desafio para que se pueda acceder en forma gratuita on line a informacion y bibliografia relacionada a la tematica de la genetica animal en forma rapida. colegas veterinarios sobre distintas patologías hereditarias de rumiantes. Masui propone un número cromosómico de 2n=33. concluyendo que los machos presentaban una relación cromosómica sexual XO mientras que las hembras se presentaban como XX. y varias etapas de fijación con distintas soluciones de ácido acético. donde encuentra un número cromosómico de 2n=16. para una posterior tinción con fucsina y aplastado del material. Wodsedalek en el año 1920 realiza estudios en testículo y ovario encontrando 37 cromosomas en espermatogonias y 38 cromosomas en oogonias. Makino y Nishimura proponen una nueva técnica que sustituye a la clásica por ser más rápida.La caracterización citogenética en bovinos fue objeto de estudio desde el siglo pasado. A partir de la década del 60 con el mejoramiento de las técnicas de cultivo linfocitario para obtención de cromosomas metafásicos humanos diversos autores comienzan a introducir modificaciones para adecuar estos métodos al cultivo de células de bovinos . inclusión en bloques de parafina y tinción con anilinas. Los primeros trabajos se realizaron sobre material testicular de toro (espermatogénesis). Machos (M) 2n=60. XX. indicando que no existen diferencias en el número y mecanismo cromosómico de determinación sexual entre especies del mismo género como lo son Bos taurus taurus y Bos taurus indicus. simple y eficiente. Entre los años 1943 al 1944. Schoenfeld propone un 2n entre 20 y 25 y en 1913. Esta consiste en tratamientos del material con baños de agua. En 1902. A partir de este año. 1985). XY). La primera comunicación se efectuó en el año 1892 por Von Bardeleben. Makino. Krallinger describe por primera vez el número diploide que hoy caracteriza a esta especie (Hembras (F) 2n=60. y una relación XO para la determinación cromosómica del sexo (Eldridge. En 1919. verifica el número diploide 2n=60. Hasta el año 1952 el material era procesado por los métodos clásicos de fijación. Durante los años 1927 y 1931. Van Hoof encuentra un 2n entre 20 y 24. realizando así un análisis más profundo de su estructura y del cariotipo. llamando la atención la gran banda clara (G -) central encontrada en el brazo largo (q) del cromosoma sexual X. El primer paso en bandeo cromosómico bovino fue dado por Hansen (1972) con el empleo de un fluorocromo. Mediante este bandeo se estableció que el brazo q del cromosoma sexual X presentaba una prominente banda negativa de localización proximal al centrómero seguida de tres bandas brillantes positivas de localización central. con posterior tinción con naranja de acridina. El esclarecimiento completo de la morfología cromosómica del Bos taurus se consolida cuando se utiliza como material de estudio los siguientes tipos celulares: médula ósea. permitió una mejor identificación de los pares de homólogos. (1985) presentan un patrón de bandeo RBA de alta resolución en cromosomas de Bos taurus. Popescu. 1980). 1973. El advenimiento de las técnicas de bandeamiento cromosómico. Di Berardino et al. 17-18. En el año 1976 se realiza la primer Conferencia Internacional para la estandarización de los bandeos cromosómicos en animales domésticos. encontrándose en cada una de éstas. Di Berardino y Ianuzzi. encontrando una morfología acrocéntrica del cromosoma Y en esta última subespecie. fibroblastos y linfocitos quedando establecido el número y morfología cromosómica en 2n=60. realiza estudios citogenéticos comparativos entre razas pertenecientes a Bos taurus taurus y Bos taurus indicus. 1975) y de bandeo G (Schnedl y Czaker. (Halnan. utilizando timidina o metotrexato para la sincronización de cultivos linfocitarios con incorporación tardía de BrdU. Esta banda divide a dicho brazo en dos partes. realizan la descripción detallada del bandeo R en Bos taurus utilizando la incorporación tardía a los cultivos linfocitarios de 5'bromodeoxiuridina (BrdU). 1980. Gustavsson. En el año 1982. 1973. En la misma se logra la estandarización para las bandas G del Bos taurus taurus. 22-23. Casi simultáneamente se introducen las técnicas de bandeo C (Hansen. Este está constituido por 29 pares de cromosomas acrocéntricos y un par sexual de morfología submetacéntrica. 1974). la mostaza de quinacrina (bandas Q). dos o más bandas oscuras (G+) (Ford et al. y 24-25-27. Con la sincronización celular obtuvieron un alto porcentaje de células en estados prometafásicos o en etapas . 1989). con un X de gran tamaño y un Y de pequeño tamaño. técnica conocida como bandeo RBA. Estos autores proponen la posibilidad de estándarización del bandeo R y su uso rutinario ya que presenta ciertas ventajas con respecto al bandeo G en relación a la distinción entre los cromosomas 4-6-9. Jorge (1974). A nivel del cromosoma X este idiograma establece un total de 25 bandas RBG ( 12 R+ y 13 R-). en 1985 utilizando técnicas de alta resolución se logra observar un total de 521 bandas. . apareciendo los cromosomas más elongados. 2. El brazo q del cromosoma X queda dividido en cuatro regiones con 17 bandas G y 18 bandas R respectivamente. 3. 2. 4. una larga banda negativa (2. en la parte terminal. una gran banda central negativa (3. 5). 6) y cuatro bandas positivas en la parte distal del Xq (3. 2. 3. Posteriormente mediante la aplicación de técnicas de cultivo linfocitario. en el año 1988 por Postiglioni y Llambí registrándose cariotipos obtenidos de cultivos linfocitarios. testículos de toro (Bos taurus). apareciendo el telómero como G negativo. En el año 1989 se realiza la Segunda Conferencia Internacional para Estándarización de Cariotipos de Animales Domésticos. 31) con un telómero negativo. Mientras en el año 1982. 4. XX/60. 4) por encima del grupo anterior. los autores establecen un grupo de tres bandas positivas (2. 3. En el año 2000 la Internacional System for Chromosome Nomenclatura of Domestic Bovids (ISCNDB) establece un idiograma estandarizado para el bovino con banda RBG y GTG. 6) separadas por una pequeña banda positiva (3. metafásicas tempranas. en la cual se estándarizan 410 bandas G (bandeo GTG) y 404 bandas R (bandeo RBA). confirmando con los estudios cromosómicos de metafases goniales. 1). Di Berardino y Iannuzzi detectaron un total de 351 bandas R (sumatoria de las bandas positivas y negativas). y dos bandas negativas (3. 4. 2. 2). 4. dos bandas positivas (4. (1987) realizan el estudio citogenético de un bovino seudohermafrodita masculino de la raza Holando Uruguayo que presentaba un cariotipo 60. Con esta técnica. Mediante el bandeo R. Cuando comparan con el estándar para bandeo G de 310 bandas. 1. 3. 3. Dichos autores realizan un profundo estudio sobre la espermatogénesis de esta especie utilizando técnicas de aplastado y de inclusión. 2. 2. En cuanto al bandeo G se establece. 5. 3) en el centro del Xq. XY. 4. Vargas et al. cuatro bandas positivas en la parte proximal del Xq (1. 1980) el incremento se eleva un 70%. (Ford et al. el número cromosómico 2n=60. En Uruguay los primeros trabajos en citogenética de bovinos fueron realizados en 1956 por Postiglioni y Rossi utilizando como material. se logra aumentar un 50% el número total de bandas observadas anteriormente. 1. 6. Los primeros trabajos citogenéticos en hembras de bovinos Holando-Uruguayo comienzan a llevarse a cabo en el Laboratorio de Citogenética de Animales Domésticos de la Facultad de Veterinaria de Uruguay. PhD Silvia Llambí Dellacasa at 1:27 p.m.m.PhD Silvia Llambí Dellacasa at 12:12 p. | 0 comments 28 julio 2005 Cariotipo Bovino Cariotipo normal con banda RBG de una hembra Holando-Uruguayo (Holstein- Friesian). | 0 comments 28 junio 2005 Freemartinismo en bovinos . 29 pares de autosomas de morfología acrocéntrica y un par sexual X (morfología submetacéntrico). posted by Dra. posted by Dra. encontrándose una dependencia entre el tamaño del rodeo y el porcentaje de mellizos (David. mientras que cuando se estudian rodeos grandes (nº total de animales = 105. 597) se observa un 5. (1988) la ocurrencia de fusiones alanto- coriónicas se estiman en un 92% de los casos. las llamadas hembras Freemartin. etc. Por lo tanto. En bovinos el desarrollo simultáneo de dos o más embriones en el útero materno posibilita la fusión de las membranas fetales con formación de anastomosis vasculares a nivel del alanto- córion. La frecuencia de partos dobles en bovinos (mellizos) varía de acuerdo a la raza y a los rodeos. De acuerdo a la revisión realizada por Romagnano et al. 91% de partos dobles. 51% al 5. Dichas anastomosis permiten intercambiar en forma bidireccional elementos formes (células) y sustancias humorales (hormonas) entre los fetos. En razas de carne la frecuencia se estima en un 1% mientras que en ganado de leche sería del 4-5%. 62%. 1983). podemos definir una hembra Freemartin como un animal estéril nacido mellizo de por . cuando se estudian rodeos pequeños (nº total de animales = 35. Los partos múltiples (trillizos. Estudios realizados en 16 razas bovinas estiman un rango de frecuencia entre el 0. dando lugar a uno de los intersexos gonadales más comunes en bovinos. 1976. De ellos se estima que un 95% son mellizos dicigóticos. Quimerismo XX/XY (Síndrome de Freemartinismo en bovinos). mientras que un 5% serían gemelos monocigóticos. 486) se observa un 3.) son poco frecuentes. En la foto observamos dos terneras Holando freemartins con la vellosidad seudoprepucial característica. 62%. En la raza Friesian Israelí. cuatrillizos. Hámori. escaso desarrollo mamario.Posteriormente Numan (1843) realiza un exhaustivo trabajo donde considera a los freemartin como M o H con órganos reproductivos defectuosos. tejido testicular. En 1779. .) (Wilkes et al. etc. la apariencia y los genitales externos de una freemartin indican sexo femenino. almacenándose dicha carne para la temporada de invierno (Forbes. La primera evidencia anatómica de una hembra Freemartin es presentada por Valsalva y Baglivi en el año 1692 (citado por Marcum. Por otro lado Monell (1846) y Spiegelberg (1861) encuentran parejas de mellizos heterocigotas donde la H se presenta normal desde el punto de vista reproductivo. ovarios hipoplásicos. Tandler y Keller estudian las membranas placentarias de 17 pares de mellizos heterosexuales (H/M) encontrando: a) un corion común entre los mellizos.. etc. Es a principios del presente siglo donde estudios más profundos comienzan a responder interrogantes sobre este fenómeno biológico. 1982. 1974). animales con problemas reproductivos. John Hunter realiza el estudio detallado del aparato reproductor de tres animales a los cuales considera freemartin. se puede observar un cambio conformacional del cuerpo que la lleva a presentar aspecto de macho (características externas:tabla del cuello ancha. no considerándolos como hermafroditas. En algunos casos puede presentarse un abundante penacho piloso en el vértice de la comisura vulvar como signo masculinizante (pilosidad seudoprepucial) (Grunert y Berchtold.).lo menos un M (intersexo gonadal). referido al 11 de noviembre (día de San Martin) en el cual se sacrifican entre otros. A medida que la edad de estas hembras aumenta. asociando por primera vez la patología encontrada en dichas hembras con el hecho de ser mellizas de machos. En 1911. agenesia total o parcial de cuernos uterinos. b) "Martin". 1988). no lactante. A nivel de los órganos reproductores internos se observan distintos grados de subdesarrollo (vaginas ciegas.) o bien puede observarse desarrollo de órganos reproductores masculinos (epidídimos. ni preñada con características de toro o buey. 1946). predominancia del diámetro torácico sobre el abdominal. Grunert y Berchtold. vesículas seminales. En esta etapa el clítoris puede hipertrofiarse llegando a adquirir el tamaño y la forma de un pequeño pene (Bonnevaux y Baptista. Scarpa (1784) describe al freemartin como un animal con órganos reproductores internos exclusivamente masculinos y órganos reproductores externos exclusivamente femeninos. b) . Desde el punto de vista etimológico la palabra Freemartin deriva del inglés: a) "Free" que se refiere a una hembra estéril. etc. Fenotípicamente en los primeros meses de vida. 1981). 1988). Dicho autor. 1912) en la cual expresa que un Freemartin es un macho con anormalidades del tracto reproductor. sugiriendo el pasaje de las mismas a través de la circulación vascular común durante la vida fetal (teoría hormonal). indicando la condición dicigótica de los mellizos. en días. Lillie (1916. 1974). encuentra una . d) presencia de dos cuerpos lúteos en los ovarios maternos. c) ausencia de anastomosis vascular en un caso donde la pareja de mellizos (H/M) presentaba desarrollo normal de los aparatos reproductores. Lillie examina 55 pares de mellizos "in utero". y los ovarios correspondientes encontrando la presencia de dos cuerpos lúteos. Dicha autora propone que la variación encontrada en el desarrollo o tipo de órganos del freemartin va a estar correlacionada con el grado de anastomosis existente así como con el tiempo.presencia de anastomosis vasculares reveladas mediante inyección de sustancias en la arteria umbilical de uno de los fetos y pasaje de las mismas al mellizo. Esta teoría comienza a gestarse en el año 1945 con las investigaciones realizadas por Owen (1945) sobre tipificación de antígenos eritrocitarios de membrana. Realizando cortes histológicos de los órganos de fetos. Chapin (1917) realiza un estudio microscópico del aparato reproductor de varios fetos freemartin llegando a la conclusión que los órganos que se encuentran en estado indiferenciado en el freemartin. Por otro lado. cuando éstos tienen un tamaño de 7. nacido mellizo en condición monocigótica (Marcum. apoyando de esta manera la condición dicigótica de los mellizos. 1917) y Chapin (1917) permiten descartar la hipótesis propuesta por Hart (1909. De sus estudios concluye que un Freemartin es una hembra genética que sufre modificaciones en su organismo por hormonas sexuales aportadas tempranamente por el mellizo macho. Los estudios realizados por Tandler y Keller (1911). van a desarrollarse hacia un estado masculino debido al estímulo de las secreciones hormonales del co-mellizo M. mientras que aquellos órganos que habían comenzado su diferenciación normal como órganos femeninos van a verse retrasados o inhibidos en su desarrollo. Dicho investigador observa la presencia de anastomosis vasculares entre los fetos cuando el tamaño de los mismos se encuentra entre los 19 y 20 mm. en el cual la secreción hormonal del co-mellizo va a entrar en la circulación de la H. El intercambio de sustancias hormonales y células mediados por las anastomosis vasculares entre fetos va a traer aparejado la llamada "teoría celular del síndrome de freemartinismo". Entre los años 1916 y 1917. 5 a 28 cm observa que el desarrollo de los conductos de Wolff se ve favorecido. mientras que el de los conductos de Muller se ve inhibido. A mediados de la década del 60 y durante la década del 70 numerosos grupos investigan el quimerismo leucocitario XX/XY en las parejas de mellizos heterosexuales encontrando un paralelismo entre los porcentajes de células XY de las freemartins con respecto a los co-mellizos (Basrur y Kanagawa. Darré et al. confirman que los freemartins y co- mellizos son quimeras celulares XX/XY. Ellos observan que dentro de cada pareja de mellizos existe una gran variación en cuanto a la proporción de células quiméricas según los tejidos analizados.1972). Además. 1965) que comprueban la presencia de quimerismo de los cromosomas sexuales en diversos tejidos y órganos (tejido gonadal. Los tejidos analizados por dichos autores fueron sangre. Se entiende por quimera celular aquel individuo que presenta poblaciones celulares distintas provenientes de cigotos diferentes (Chu et al. amplían los estudios realizados en 1962. Estos estudios son complementados por Muramoto et al. 1969. en la raza Holstein-Friesian.. postulando que la condición de intersexo está directamente relacionada con la presencia del cromosoma Y en la etapa fetal del desarrollo de la H.. (1972) realizan un análisis estadístico de dicho paralelismo encontrando una alta correlación positiva (r=0. pulmón (origen endodérmico) y piel (origen ectodérmico). médula ósea. los trabajos de Fechheimer et al. Esta teoría celular es reafirmada con los trabajos realizados por Ohno et al. Estos investigadores realizan uno de los primeros análisis del número de placas metafásicas de células XX/XY. observan quimerismo XX/XY en células de la línea germinal de testículos de toros co-mellizos y a nivel de las células precursoras sanguíneas de ambos mellizos.. gónadas. En 1965. 97) entre el porcentaje de células XY de H quiméricas con el porcentaje de células XY de los M co-mellizos de . Marcum et al. 1972 . ya que ellos no encuentran quimerismo XX/XY al realizar estudios citogenéticos en freemartins mediante la técnica de cultivo de leucocitos y cultivo de células de pulmón. (1965) encontrando quimerismo en 6 pares de mellizos heterosexuales. hígado) de los freemartins y sus co-mellizos. ( 1962. En 1962 la teoría célular sufre un quebranto con las investigaciones de Makino et al. A partir del año 1963. riñon e hígado (de origen mesodérmico).relación fenotípica similar en las parejas de mellizos debida al quimerismo eritrocitario. 1964). En este último tejido no encuentran quimerismo XX/XY... Makino et al. dentro de cada pareja de mellizos. encontrando que el libre intercambio de células precursoras sanguíneas no se realizaba en la proporción esperada 1:1 (entre células donantes y células húesped). Jost et al. y encuentran quimerismo XX/XY en tejidos derivados del mesodermo y del endodermo.. En la foto observamos el quimerismo (células XX/XY) en un cultivo de linfocitos de una hembra fremartin. 1981). (1981) estudian la distribución de células XY en cultivos linfocitarios de 19 pares de mellizos heterosexuales y los relacionan con 117 casos citados en la literatura. gónadas y pulmón) con un rango del 2%. piel. Esto quiere decir que si una H freemartin presenta un 25 % de células XY en cultivos leucocitarios.. Wilkes et al. y por otro la posible desviación de la proporción sexual 1:1 en la descendencia de dichos M. bazo.. la explican como una posible contaminación de células leucocitarias en los cultivos mencionados. También realizan cultivos celulares de distintos órganos (gónadas. Esta última se vería favorecida hacia una progenie con . de 41 cultivos. en un rango entre el 2% a un 96%. éstas. Esto trae como consecuencia la revisión en cuanto a si un freemartin y co-mellizo son quimeras secundarias (quimerismo celular en uno o pocos tejidos del cuerpo) o si son quimeras primarias (quimerismo en todas las células del cuerpo) (Wilkes et al. encuentran en 8 la presencia de quimerismo XX/XY (en bazo. 1985). Por otro lado. La evidencia de células de la línea germinal XX a nivel de testículo (Ohno et al. 1962) trajo aparejado una serie de trabajos donde se discuten por un lado la fertilidad de los toros co-mellizos de H. el M co-mellizo presentará también un 25 % de células XY (Eldridge. riñón) y. Estas diferencias entre la variación del quimerismo celular según el órgano o tejido. pulmón. encontrando una distribución azarosa del porcentaje de células XY. ya que una H freemartin con bajo porcentaje de células XY es tan infértil e improductiva como una freemartin con alto porcentaje de células XY. Estos autores discuten la importancia de dicha distribución en lo que hace al diagnóstico citogenético. Valle-Filho et al. 1983). En cuanto a la segunda hipótesis. Estas mismas sondas aplicadas sobre ADN extraído de biopsias de piel de las mismas parejas pudo evidenciar patrones distintos de fingerprinting para cada integrante de la pareja. favorecerían un exceso de producción de espermatozoides portadores de cromosoma sexual X y por ende una desviación de la proporción sexual. Dicha teoría propone que el quimerismo se establece sólo a nivel sanguíneo. En los últimos años. pEFD134. existen trabajos poblacionales en los cuales se evalúa la fertilidad de toros quiméricos en función de la calidad seminal y parámetros reproductivos. Estos resultados estarían apoyando la teoría celular de quimerismo secundario . 1968 . La utilización de sondas como: pÓ3'HVR64. 2) las células germinales localizadas en los testículos no serían viables puesto que degenerarían y por ende la fertilidad de los machos se vería reducida (Long.. 3%) de ellos presentaban baja performance reproductiva así como focos de degeneración testicular.. 1977.mayor número de H. con un mayor número de hembras en la progenie. 1976). pINS310. Como consecuencia de los estudios mencionados se propusieron dos hipótesis: 1) las células germinales XX localizadas en los testículos del toro. Estos resultados se contraponen con los encontrados por Dunn et al. Kosaka et al.. En cuanto a la primer hipótesis. 1979). casos en los cuales toros quiméricos producían un exceso de H en su progenie (Dunn et al. estudiando la calidad seminal y performance reproductiva de 12 toros quiméricos encuentran que 7 (58. las técnicas de la biología molecular como la utilización de marcadores genéticos hipervariables (fingerprinting) y la amplificación de secuencias nucleotídicas mediante la reacción en cadena de la ADN polimerasa (PCR) han permitido profundizar en el estudio de la teoría celular del freemartinismo. 7. pSRC-7 han permitido comprobar la presencia de quimerismo en muestras de ADN sanguíneo de ambos mellizos dicigóticos (igual patrón de bandas de fingerprinting). (1979) cuando. Plante et al. estudios poblacionales realizados en centros de inseminación artificial donde se utilizaron toros quiméricos no revelaron la existencia de una desviación significativa de la proporción sexual 1:1 en la progenie de los mismos (Gustavsson. 1991. no encontrándose diferencias significativas en cuanto a fertilidad cuando se comparan con toros nacidos de parto único (Gustavsson. Giovanni y Molteni . El dimorfismo sexual en mamíferos tiene su base .. 1992). 1977. 1969). mientras que en otros tejidos del organismo cada integrante de la pareja presenta su genotipo real (Grobet et al.. A pesar de estos estudios otros investigadores han reportado en forma individual. Esta cuantificación ha llevado a la identificación de desbalances de los cromosomas sexuales permitiendo complementar la información obtenida por las técnicas convencionales de citogenética. Estos productos de amplificación mostraron un polimorfismo en el largo de los fragmentos de restricción (RFLP) pudiéndose identificar el gen ZFX del ZFY. (1991) mediante la utilización de la técnica de PCR han podido cuantificar genes como el ZFX/ZFY que se encuentran ligados en los cromosomas sexuales X e Y. consigue amplificar un segmento nucleotídico específico del cromosoma Y bovino de 307 pb de ADN extraído a partir de muestras sanguíneas de 9 H freemartin. 1. En la foto se observa el gel de agarosa con el resultado del diagnóstico por PCR en muestras de ADN extraídas de sangre de hembras freemartins y sus comellizos machos. 5% del genoma diploide del bovino ( 7 X 10 9 bp) (Matthews y Reed. Mutter et al.en el carril B y E se observa la banda de 307 pb como resultado positivo de que estas hembras son químeras y tienen secuencias del cromosoma Y . utilizando el juego de primers BRY. Mediante la técnica de PCR. La utilización de secuencias específicas del cromosoma Y así como secuencias nucleotídicas de los cromosomas sexuales X/Y han permitido identificar la presencia de quimerismo s y aneuploidías de los cromosomas sexuales. En humanos. El cromosoma Y representa un 0. Setiabudi (1993). 1991). Aasen y Medrano (1990) lograron la amplificación en bovinos de los genes ZFX/ZFY.en el carril D el resultado es negativo ya que se trata de una . genética en la constitución de los cromosomas sexuales X e Y. Por otro lado. XY). | 1 comments 25 junio 2005 Hipospadia en Ovinos Podemos decir que esta patología se caracteriza por una malformación en el tracto genito-urinario.PhD Silvia Llambí Dellacasa at 3:03 p. En la imagen se observa la parte posterior del animal donde la malformación de la uretra le da un aspecto de seudovulva entre la . inserción de codones stop) producen este tipo de malformación. los carriles C y F corresponden a muestras de ADN de los machos mellizos. muestra de ADN de una hembra fértil y normal (madre de las parejas de mellizos). posted by Dra.m. en este caso sexo masculino y apariencia intersexuada feminino- masculino). el carril G es un control negativo y en A y H tenemos marcadores de peso molecular. Desde el punto de vista genético se clasifica como un intersexo fenotípico (gonadas y cariotipo de un sexo . En humanos se ha visto que mutaciones en el gen receptor de andrógenos AR (sustituciones. El presente caso corresponde a un animal de la raza corriedale que presentaba testículos y un cariotipo normal con un par cromosómico XY (2n=54. La lana de la región se encuentra manchada de orina debido al mal cierre de la uretra (animal de aspecto intersexuado). Imagen de la región peneana donde se observa la malformación de la uretra.bolsa escrotal.PhD Silvia Llambí Dellacasa at 3:48 p. | 0 comments . Cariotipo del animal con morfología cromosómica y número normal de cariotipo de macho (2n=54. posted by Dra.m. XY). Mediante el aislamiento de ADN a partir de muestras de sangre. semen. En la actualidad podemos estudiar enfermedades hereditarias del bovino de leche como: BLAD (deficiencia en la adhesión leucocitaria bovina) que produce mortalidad en terneros por una baja de inmunidad. Dentro de las enfermedades hereditarias estudiadas por técnicas de ADN en nuestro País hemos . DUMPs (deficiencia de la enzima uridina-monofostato sintasa) que produce una disminución en la tasa de no retorno al servicio por mortalidad embrionaria. En el laboratorio del Área Genética de la Facultad de Veterinaria nos encontramos desarrollando un Proyecto en el que uno de sus objetivos plantea el estudio de enfermedades monogénicas en bovinos de la raza Holando-Uruguayo. Citrulinemia bovina (deficiencia de la enzima argininosuccinato sintasa) que produce mortalidad en terneros con sintomatología de depresión de sistema nervioso. carácter bulldog. etc. y aplicando técnicas de PCR-RFLP (amplificación y cortes con enzimas de restricción específicos de secuencias de ADN) podemos diagnosticar si un animal es portador de un gen letal o mutante para determinadas características. 07 mayo 2005 Marcadores Moleculares de ADN y Sanidad de Bovinos de leche MARCADORES MOLECULARES DE ADN Y SU APLICACIÓN EN SANIDAD DE RODEOS LECHEROS Resumen El conocimiento del genoma bovino y la utilización de marcadores de ADN ha permitido conocer el origen de determinadas enfermedades hereditarias y desarrollar técnicas de diagnostico precoz. pelo. CVM (complejo vertebral de malformación). etc. pie de mula. hernia umbilical. embriones). Por estos motivos en diversos países se han implementado programas de vigilancia para enfermedades genéticas. Los protocolos de diagnostico directo comprenden los siguientes pasos: . semen.detectado la presencia del gen mutante para la enfermedad BLAD en reproductores de esta raza. etc.000 nietos.amplificación (por técnica de PCR) de la secuencia de ADN que contiene el sitio donde ocurre la mutación. leche. bancos de genes de dominio publico) han permitido la identificación de genes relacionados con desordenes hereditarios de importancia en el ganado lechero. de aquí se desprende la importancia del control de enfermedades hereditarias. debemos tener en cuenta que la utilización masiva de determinados reproductores portadores puede incrementarla y así generar importantes perdidas económicas. de aquí la importancia de divulgar a los colegas veterinarios y productores la utilización e importancia de los marcadores moleculares de ADN en sanidad animal. En la mayoría de los casos la presencia de mutaciones simples en estos genes produce la formación de variantes proteicas no funcionales ocasionando importantes alteraciones en el desarrollo y metabolismo de los animales. Las estrategias para él diagnostico genético se pueden clasificar en dos grupos: directas e indirectas.Extracción de ADN a partir de muestras biológicas (sangre extraída con anticoagulante. Por otro lado el conocer si un reproductor esta libre de una enfermedad hereditaria permite desde el punto de vista económico generar un valor agregado a su producto (semen.000 hijos y 100. En este tipo de alteraciones los animales portadores de variantes génicas mutadas no presentan alteraciones pero si las trasmiten a su descendencia aumentando de esa forma la probabilidad del desarrollo de enfermedades hereditarias con repercusión en el ámbito económico. Si bien la frecuencia de estos genes mutantes es baja. Debemos tener en cuenta que un toro elite seleccionado como reproductor puede llegar a tener mediante las técnicas de reproducción asistida una descendencia estimada de 10.). . En las directas el marcador molecular utilizado puede ser la identificación de la mutación en el gen asociado a la patología. tejidos. Introducción En la década pasada los avances tecnológicos ocurridos en el campo de la genética molecular y la informática (bioinformática. . En estos casos el marcador molecular puede ser una secuencia repetida polimórfica (microsatélite) realizándose el estudio de cosegregaciòn entre la patología y dicho marcador. En nuestro País utilizando él diagnostico con marcadores de ADN sobre una muestra de 138 bovinos . El diagnóstico indirecto es independiente del conocimiento del gen implicado en la patología y se fundamenta en la herencia conjunta o estrechamente ligada del marcador molecular de ADN con el gen de interés.tratamiento de la secuencia amplificada con la enzima de restricción que cortan la secuencia normal (RFLP) . . La rapidez con que avanza la tecnología genética en este campo ha permitido a investigadores norteamericanos anunciar y difundir la secuenciación completa del genoma de un bovino de raza Hereford. etc. Estos mueren entre los 2 a 8 meses de vida con sintomatología clínica inespecífica (enteritis. estomatitis ulcerativas. . Los embriones que heredan los dos alelos mutados carecen de esta enzima y no pueden seguir con su desarrollo normal. neumonías. BLAD (deficiencia en la adhesión leucocitaria bovina): enfermedad hereditaria que contribuye a aumentar la tasa de mortalidad en terneros. Enfermedades hereditarias de interés en bovinos de leche: DUMPS (deficiencia de la enzima uridina-monofostato sintasa): enfermedad hereditaria metabólica que contribuye a aumentar la tasa de retorno al servicio estando dentro de las causas hereditarias del síndrome vaca repetidora de servicio. portador o afectado. En el presente año un total de 1564 genes y secuencias que se expresan (marcadores tipo I) y 349 microsatélites (marcadores tipo II) han sido mapeados en el bovino. Los ancestros identificados como portadores de la enfermedad provienen de dos líneas: Toro Happy-Herd Beautician y Needle-Lane Jon Red. El desarrollo de los mapas genéticos comparativos entre especies ha permitido avanzar en el conocimiento de patologías en mamíferos.electroforesis en geles de agarosa para observación del numero y tamaño de los fragmentos de ADN.análisis y genotipado para determinar si el animal es normal. falta de cicatrización de heridas. El gen que codifica para esta enzima se encuentra mapeado en el cromosoma BTA1 del bovino y el cambio de una base nucleotidica (C-T) produce un alelo mutado que genera un codòn stop con terminación prematura de la cadena polipeptídica. Existe una baja en las defensas inmunitarias producto de una mutación puntual en el gen CD18. Otros reproductores que han contribuido a la diseminación de esta patología son: 7H02236 Emprise Bell Elton BL y Southwind Bell of Bar Lee. Holando se encontró que el 7.3. Simbología utilizada en los catálogos de reproductores . malformaciones del tracto digestivo y corazón. Uno de los toros portadores y diseminadores en la raza Holstein es Linmack Kriss King. Se observan terneros con fusiones de vértebras. El diagnóstico molecular para esta enfermedad se encuentra patentado en Europa y Estados Unidos por laboratorios privados. En la Figura vemos un gel de agarosa donde en animales homocigotas dominantes (normales) se observan dos bandas despues de realizar el corte con la enzima de restricción (1. El estudio de pedigríes permitió conocer que dicha mutación se origino en un toro que es el mismo que trasmitió el BLAD a nivel mundial (7H0543 Carlin-M Ivanhoe Bell BL). enanismo proporcionado. flexión de carpo.2% eran portadores de esta patología. En este tipo de enfermedades autosómicas recesivas si se cruza un toro portador con una hembra portadora obtenemos el 75% de la progenie normal (25% normal y 50% normal portadora) y un 25% enferma. miembros. El gen que codifica para esta enzima se encuentra mapeado en el cromosoma BTA11 y dicha patología se genera por la presencia de una mutación puntual permitiendo diseñar un diagnostico molecular directo por PCR-RFLP.4 color amarillo).2. CITRULINEMIA (deficiencia de la enzima argininosuccinato sintasa): Enfermedad recesiva letal metabólica en la cual la falta de esta enzima en doble dosis produce la muerte de los terneros (durante la primer semana de vida) con sintomatología clínica de intoxicación por hiperamonemia y depresión del sistema nervioso. CVM (Complejo de malformación vertebral): Patología hereditaria que se manifiesta con abortos y nacimiento de terneros prematuros (antes del día 260) con alteraciones importantes del desarrollo a nivel de columna vertebral. Enfermedad hereditaria BL- Portador de BLAD TL- Libre de BLAD CV- Portador CVM TV- Libre de CVM DP- Portador de DUMPS TD- Libre de DUMPS BD- Portador del gen Bulldog MF- Portador de Pie de mula BIBLIOGRAFÍA -Everts-van der Wind, A; et al. (2004). A 1463 Gene cattle-human comparative map with anchor points defined by human genome sequence coordinate. Genome Reseach 14: 1424-1497 (www.genome.org). -Llambi, S y Arruga. (2002). Genes, cromosomas y fertilidad en bovinos. Albéitar. 60:36-39 (Publicación para veterinarios y técnicos del sector de animales de producción, España). -Llambì, S et al. (2003). Frequencia da deficiencia na adesao leucocitaria em uma populacao de bovinos da raca holandesa, no Uruguai. ARS VETERINARIA, Vol. 19, Nº1:52-56. -Rincón, G. (2002). Aplicación de polimorfismos de un solo nucleótido (SNPs) en sanidad, producción y reproducción animal. 41-48. Curso Posgrado Veterinaria- Pedeciba. Facultad de Veterinaria-UdelaR. Dep. Legal 328831. Direcciones de Internet http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/guide/cow/ http://www.cgd.csiro.au/ http://www.genome.gov/12512900 http://www.holsteinusa.com/ http://www.holsteinworld.com/ Conferencia presentada en Seminario "Leche y Productos lácteos aspectos moleculares y tecnológicos" 4-5 Noviembre 2004- Facultad de Agronomía-UdeLAR-Uruguay posted by Dra.PhD Silvia Llambí Dellacasa at 3:46 p.m. | 0 comments Enfermedad BLAD Deficiencia en la adhesión leucocitaria bovina (BLAD). La deficiencia en la adhesión leucocitaria (LAD) ha sido descrita en humanos dentro de las granulocitopatías con reducción de la producción de la ß2 integrina teniendo un origen hereditario (Eskra et al. 1991). En bovinos, el BLAD se describió en el año 1994 por Muller et al., determinándose como una enfermedad autosómica recesiva en la cual los animales homocigotas recesivos mueren a los pocos meses de nacer (2 a 8 meses) con una sintomatología clínica inespecífica. Al nacimiento los terneros afectados son aparentemente sanos pero a las pocas semanas comienzan síntomas de: fiebre alta, diarrea crónica, falta de cicatrización de heridas, gingivitis e infecciones generalizadas. Estas terminan con la muerte del animal, no respondiendo a terapia antibiótica. La enfermedad ha sido también descrita en perros de la raza Setter Irlandés (Trowald-Wigh et al. 1992). En humanos se designa como Leukocyte Adhesión Deficiency (LAD). Esta se comporta como monogénica autosómica recesiva y es causada por la falta o ausencia parcial de una familia de integrinas leucocitarias (Mac- 1, LFA-1 y p150,95). Los niños afectados desarrollan infecciones bacterianas recurrentes con leucocitosis persistente. Estos pacientes sin un transplante de médula ósea mueren a temprana edad (Eskra et al. 1991). A nivel molecular se observó una mutación puntual en el gen CD18 que codifica para una subunidad a proteíca que forma parte del complejo Mac-1 (CD11/CD18) y que a su vez integra el complejo mayor ß2 integrina. Los neutrófilos al presentar la deficiencia de la ß2 integrina estan impedidos de adherirse a los receptores de membranas de los vasos sanguíneos no realizando la diapedesis y la defensa extravascular. Mediante la secuenciación del ADNc del gen CD18 se pudieron identificar dos mutaciones puntuales cuando se analizaron muestras de bovinos sanos y bovinos enfermos de BLAD. Una de esas mutaciones es silenciosa y se localizó en la base 775 (CèT) y a nivel proteico el aminoácido que se conserva es la Leucina. La otra mutación que da origen al alelo afectado se produce en el cuarto exón del gen CD18 (Mutación puntual AèG, nucleótido 383), cambiando el Ac.aspártico por la Glicina en la posición 128 de la secuencia protéica, (D128G). Este cambio aminoacídico se realiza en una región altamente conservada del dominio extracelular de la glicoproteína CD18 por lo que se generan dos formas alélicas: D128/D128 (normales); D128G/D128 (portadores heterocigotas) y D128G/D128G (afectados) con lo cual el alelo normal es dominante frente al alelo mutante (Kehrli et al. 1990). En el año 1992, Shuster et al. desarrollan un método de diagnóstico para detectar animales portadores del alelo afectado mediante la técnica de PCR, amplificando un fragmento del gen CD18 que contiene la zona de la mutación. Posteriormente mediante la utilización de endonucleasas de restricción (E.R) es posible distinguir el RFLP (polimorfismo del largo de los fragmentos de restricción) entre el alelo afectado y el alelo normal, debido a que la mutación provoca la perdida de un sitio Taq I y en su lugar se produce un sitio específico HaeIII. Esquema de la estrategia de PCR/RFLP para el diagnóstico de BLAD. Diagnostico de BLAD por PCR Gel de agarosa al 2% teñido con bromuro de etidio. Calle 1, marcador de peso molecular, calle 2 y 3 animales heterocigotas (bandas de 159, 109 y 50 pb) , calle 4 animal homocigota dominante (bandas de 109 y 50 pb). El origen y la difusión de esta enfermedad en los Estados Unidos, se debió a la utilización en centros de inseminación artificial de un excelente toro (Carlin M Ivanhoe Bell). El pedigrí estudiado por Kerhli et al. (1990) donde se describe la mutación a nivel Bchnc Bell Benjamín. En Uruguay la frecuencia del gen mutado BLAD en una muestra de 138 animales estudiados fue de q=0029 con un 7. la Hoard?s Dairyman de USA publica una lista con toros portadores del BLAD entre los 100 mejores toros americanos: Coldsprings Osado. Osborndale Ivanhoe. Dixie-Lee Ivanhoe Henry-ET.m. Schutzs Brass Bell. (2000) describen un método nuevo donde mediante la técnica de PCR-RFLP crean mutaciones ?in vitro? para generar controles positivos de BLAD (homocigotos recesivos y heterocigotos) a partir de ADN de muestras de bovinos normales. Thonyma Secret. El desarrollo de las técnicas de diagnóstico molecular permitió realizar una selección temprana de los reproductores tendiendo a disminuir la frecuencia del alelo mutante. | 1 comments Acerca de mí Dra. Carlin M Ivanhoe Bell. posted by Dra. Penstate Ivanhoe Star.2% de animales portadores de la mutación. abuelo paterno del toro Carlin M Ivanhoe Bell. (2000) describen un método rápido y económico para obtención y transporte de ADN utilizando tarjetas FTA desarrollando de esta manera una metodología sencilla para establecer un nexo directo entre los establecimientos lecheros interesados en conocer el genotipo de sus animales y los laboratorios de diagnóstico. Schifferli et al. molecular se remonta por vía materna y paterna a un ancestro común (toro Osborndale Ivanhoe). Ikenotch Bellor Jack. En el año 1996. Liss-Cres-View Jess. Uruguay Prof. Area Genetica Facultad de Veterinaria Montevideo-Uruguay UdeLAR Ver mi perfil completo Links . Estos controles son necesarios cuando se deben realizar el genotipado de reproductores y cuando la incidencia de la enfermedad es baja muchas veces es dificultoso la obtención de este material genético. Mukhopadhyaya et al.PhD Silvia Llambí Dellacasa Montevideo. La enfermedad BLAD presenta a nivel mundial una distribución y frecuencia variada.PhD Silvia Llambí Dellacasa at 1:42 p. Adj. Clov-Hi Marck Astra Bram. Web con links de interés en Genética Animal Web para descarga de artículos de investigación en citogenética animal Web para descarga de artículos de investigación en Genética Molecular Previous Posts Prologo Historia de la caracterización citogenética en bov. Enfermedad BLAD Archives mayo 2005 junio 2005 julio 2005 agosto 2005 noviembre 2005 LA PRUDENCI A PRUDENCIA: La prudencia es una virtud de la razón. sino práctica: la . no especulativa.. Cariotipo Bovino Freemartinismo en bovinos Hipospadia en Ovinos Marcadores Moleculares de ADN y Sanidad de Bovinos.... dando la impresión de jamás equivocarse. La prudencia es tan discreta que pasa inadvertida ante nuestros ojos. teniendo como resultado un actuar correcto en cualquier circunstancia. La prudencia en su forma operativa es un puntal para actuar con mayor conciencia frente a las situaciones ordinarias de la vida. conservan la calma aún en las situaciones más difíciles.cual es un juicio. La prudencia es la virtud que permite abrir la puerta para la realización de las otras virtudes y las encamina hacia el fin del ser humano. pero ordenado a una acción concreta. decidida. La prudencia nos ayuda a reflexionar y a considerar los efectos que pueden producir nuestras palabras y acciones. Nos admiramos de las personas que habitualmente toman decisiones acertadas. sacan adelante y con éxito todo lo que se proponen. . emprendedora y comprensiva. hacia su progreso interior. activa. Así es la prudencia. percibimos su comprensión hacia todas las personas y jamás ofenden o pierden la compostura. El valor de la prudencia no se forja a través de una apariencia. la emoción. como símbolo del respeto que debemos a todos los seres humanos. Es importante tomar en cuenta que todas nuestras acciones estén encaminadas a salvaguardar la integridad de los demás en primera instancia. la gran mayoría de nuestros desaciertos en la toma de decisiones. pedir perdón y solicitar consejo. el mal humor. pero ha tenido la habilidad de reconocer sus fallos y limitaciones aprendiendo de ellos. por el contrario. sino por la manera en que nos conducimos ordinariamente. La falta de prudencia siempre tendrá consecuencias a todos los niveles. una percepción equivocada de la realidad o la falta de una completa y adecuada información. La prudencia nos hace tener un trato justo y lleno . según sea el caso. personal y colectivo. Sabe rectificar. Posiblemente lo que más trabajo nos cuesta es reflexionar y conservar la calma en toda circunstancia. la persona prudente mucha veces ha errado. en el trato con las personas o formar opinión. se deriva de la precipitación. El ser prudente no significa tener la certeza de no equivocarse. perseverante. · Discernimiento al confrontar un hecho con el otro. seguros de tener a un guía que los conduce por un camino seguro. edifica una personalidad recia. generando confianza y estabilidad en quienes nos rodean.de generosidad hacia los demás. Como alcanzarla: · El recuerdo de la experiencia pasada: Si una persona no sabe reflexionar sobre lo que le ha sucedido a él y a los demás. segura. capaz de comprometerse en todo y con todos. una determinación con la otra. Descubrir en cada opción las desventajas y las ventajas que ofrecen para poder llegar a . · Inteligencia del estado presente de las cosas: El obrar prudente es el resultado de un “comprender” mirando la comprensión como la total responsabilidad. como el verdadero amor que libera de las pasiones para llegar al final de la vocación humana “el conocimiento”. no podrá aprender a vivir. De esta manera la historia se transforma en maestra de la vida. recurrir al consejo de todas aquellas personas que puedan aportarnos algo de luz. · Circunspección para confrontar las circunstancias. se vuelve mala o inoportuna La experiencia es. Visualizar el menú del tema Página Principal Búsquedas relacionadas:prudencia virtud . Aprender o no es nuestra opción. realizar una buena elección. sin lugar a dudas. pero viéndola desde dentro de un plan de vida. Esto sería que alguna acción mirada y tomada independientemente puede llegar a ser muy buena y conveniente. un factor importante para actuar y tomar las mejores decisiones. · Asumir con humildad nuestras limitaciones. de un proyecto de progreso personal. ejemplos de prudencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LA PRUDENCIA Se le ha llamado "la reina de los valores". y es cierto.La Prudencia . antes de tomar una decisión. ¿Qué es la prudencia? Definición:Es la capacidad de analizar y comprobar información. . no podemos lograr practicar ningún otro valor. evaluando sus consecuencias. sin prudencia. ¿Al tomar mi decisión siento que ella está en coherencia con lo que pienso y siento y voy a hacer?13. mi decisión puede ser equivocada y ser prudente.. por eso. ¿afronto objetiva y sagazmente la realidad. no involucrarse y a la larga esto puede derivar en un estado de paralogización. te darás cuenta por qué es causa y efecto en los demás valores. es decir.9. implica también rectificar errores? SUGERENCIAS: LA IDEA ES NO APURARSE. o sólo tengo partes de ella?6. en cuanto a sus definiciones. -saber-dejarse-decir-algo humildemente? ¿Tengo la capacidad de escuchar al otro cuando me sugiere algo?10. decidiéndome al momento por el bien?11. ¿Poseo en mis manos una visión clara del pasado. es llevarte a una introspección profunda. ¿La información que poseo es completa. Ante lo inesperado. ¿Soy capaz de hacer un silencio interior para recogerme en mi alma y poder evaluar la situación con calma?12. visceral.Si tu piensas en la definición. ¿Qué información poseo?2.. Las fuentes de mi información. conductas de omisión: lavarse las manos. ¿Soy dócil. la inconsideración y la inconstancia.. ¿He distinguido entre hechos y opiniones? ¿Entre lo importante y secundario? ¿Entre lo urgente y lo necesario?8. cada valor lo vamos a tratar como un enfrentamiento práctico de tu ser y así tú te vas a ir evaluando a ti mismo. lo que implicaría no asumir tampoco el resto de los demás valores. En mi decisión ¿prima el amor y la búsqueda de mi bien propio y el de los demás?16. la negligencia implica la irresponsabilidad de asumir y tomar decisiones. ¿Qué estoy haciendo para que los datos que tengo sean lo más completos posibles?7.. MIRALA EN TU VIDA DIARIA. en este libro. es decir está muy relacionada a una actitud impulsiva. ¿Tengo conciencia que a pesar de todo lo anterior. dejar pasar. a una reflexión muy acuciosa respecto a ti y cómo perfeccionar tus valores. mediano y largo plazo?15. ¿Me detengo a ver la relación causa- efecto? ¿El por qué y para qué?14. estoy conciente de que no falseo mis recuerdos. por ser demasiado prudente. DISVALORES: A) Imprudencia (ausencia)B) Negligencia (exceso) a) La imprudencia incluye la precipitación. CONVERSALO CON ALGUIEN DE TU CONFIANZA ESCRIBE LAS RESPUESTAS . ¿He previsto las consecuencias favorables y desfavorables de mi decisión a corto. ¿Necesito aún acudir a otras fuentes más experimentadas. ¿son confiables?3. donde básicamente no se usa la llave del pensar (ver 3 llaves).El objetivo nuestro. expertas y sabias en el tema?4. con respecto a este valor y a todos los demás. profesionales.b) Por otro lado. presente y futuro de esta decisión?17. ¿SOY PRUDENTE? Ante una decisión:1. ¿Guardo en mi interior los acontecimientos tal y como son en la realidad? Es decir. descripciones o educación. puedes encontrar mucha Bibliografía.. ¿Estoy prejuiciado de antemano?5.Nosotros creemos que. DETÉNTETE EN CADA PREGUNTA Y PIÉNSALA. No hacer nada. Básicamente la prudencia nos lleva a un equilibrio interior y a una capacidad de reflexión. es decir no llevo a cabo mis propósitos? ¿Falla mi voluntad? 2. Mi lema es... Después de deliberar y enjuiciar mi decisión. HAZ LA PRUDENCIA "CARNE Y HUESO " EN TU DÍA A DÍA CUALQUIER DUDA .m. ¿caigo en la inconstancia. no meterme donde no me corresponde.. SUGERENCIA PÓNLA AQUÍ. ¿Quiero siempre llegar tarde en los momentos de peligro? 7.. protegiéndome así de asumir mis decisiones? 5... O EN TU COLEGIO. El miedo a equivocarme ¿me paraliza y prefiero no hacer nada? 4. NINA BRAVO a la/s 12:38 p.EXAMINA EN QUÉ AREAS DE TU VIDA PRACTICAS ESTE VALOR DÍSCUTELO CON TU FAMILIA. 6. Enviar esto por correo electrónicoBlogThis!Compartir en TwitterCompartir en Facebook 2 comentarios: Isabel Costa dijo. ¿Es tanto lo que reflexiono un asunto que se me va de las manos? . ¿Prefiero no comprometerme. ¿Me cuido para no tener que atravesar por el trance de ser valiente? 3. MIDIENDO MI NEGLIGENCIA 1. O EN TU TRABAJO. evitar conflictos por comentarios de terceros. el asistir a lugares poco recomendables. No es raro que una imagen tan poco atractiva provoque el rechazo y hasta la burla de quienes así la entienden. Si nos diéramos un momento para pensar. El valor de la prudencia no se forja a través de una apariencia. Parece ser que tenemos un afán por hacer los problemas más grandes. así como la inconstancia para cumplirlos. Tal vez nunca se nos ha ocurrido pensar que al trabajar con intensidad y aprovechando el tiempo. Nos admiramos de las personas que normalmente toman decisiones acertadas. introvertida. dando la impresión de jamás equivocarse. emprendedora y comprensiva. sacan adelante y con éxito todo lo que se proponen. sino por la manera en que nos conducimos ordinariamente. según sea el caso: como quienes se adhieren a cualquier actividad por el simple hecho de que "todos" estarán ahí. la emoción. en el trato con las personas o formar opinión. veríamos que en muchas ocasiones no existía la necesidad de reprender tan fuertemente al subalterno. cuidar las cosas para que estén siempre en buenas condiciones y funcionales. denotan la falta de conciencia que tenemos sobre el papel que desempeñamos en todo lugar y que nadie puede hacer por nosotros. La falta de prudencia siempre tendrá consecuencias en todos los niveles. a comprometerse. una percepción equivocada de la realidad o la falta de una completa y adecuada información. porque nos falta capacidad para comprender los errores de los demás o nos empeñamos en hacer la vida imposible a todos aquellos que de alguna manera nos son antipáticos o los vemos como rivales profesionalmente hablando. conservar la compostura y el trato amable en todo momento. como símbolo del respeto que debemos a todos los seres humanos. sin conocer los motivos verdaderos y las consecuencias que pueda traer. teniendo como resultado un actuar correcto en cualquier circunstancia. es una clara manifestación de la prudencia. decidida. mental y espiritual. percibimos su comprensión hacia todas las personas y jamás ofenden o pierden la compostura. La prudencia es tan discreta que pasa inadvertida ante nuestros ojos. Posiblemente lo que más nos cuesta trabajo es reflexionar y conservar la calma en toda circunstancia. tímida en sus palabras. enarbolamos la bandera de la prudencia para cubrir nuestra pereza. se deriva de la precipitación.. ¿Quién puede rehusarse a vivirla y hacerla parte de su personalidad? La prudencia es el valor que nos ayuda o reflexionar y a considerar los efectos que pueden producir nuestras palabras y acciones. conservan la calma aún en las situaciones más difíciles. en estricto sentido. Es importante tomar en cuenta que todas nuestras acciones estén encaminadas a salvaguardar la integridad de los demás en primera instancia. conservar un buen estado de salud física.. Por prudencia tenemos obligación de manejar adecuadamente nuestro presupuesto. a decidir. emprendedora y comprensiva. La Prudencia. forjan una personalidad decidida. de tener preocupaciones y exceso de trabajo. es una virtud. La verdadera lucha y esfuerzo no está en circunstancias un tanto extraordinarias y fuera de lo común: decimos cosas que lastiman a los demás por el simple hecho de habernos levantado de mal humor. conducir siempre con exceso de velocidad. esforzándonos por apreciar las cosas en su justa medida. el mal humor. excesivamente cautelosa y haciendo todo lo posible por no tener problemas. Sin embargo queremos analizarla a la luz de los valores y la trataremos en su forma operativa. ¡Qué fácil es ser egoísta aparentando ser prudente! Que no es otra cosa sino el temor a actuar. creyendo que estamos a salvo. debemos eliminar de una vez por todas la equivocada imagen que algunas personas tienen de la prudencia como modo de ser: una personalidad gris. al alumno o al hijo. tomar mejores decisiones. Toda omisión a nuestros deberes. la gran mayoría de nuestros desaciertos en la toma de decisiones. En otro sentido.Adelantarse a las circunstancias. ... dando un sin fin de razones e inventando obstáculos para evitar comprometernos en alguna actividad e incluso en una relación. tratar a los demás amablemente y preocuparnos por su bienestar. Primeramente. discutir acaloradamente por un desacuerdo en el trabajo o en casa. debemos ser sinceros y reconocer que cuando algo no nos gusta o nos incomoda. actuamos y decimos cosas de las que generalmente nos arrepentimos. Así es la prudencia. activa. es decir. cumplir con nuestras obligaciones y compromisos. personal y colectivo. participar en actividades o deportes de alto riesgo sin tener la preparación necesaria. insegura y temerosa en su actuar. como el valor que nos ayuda a actuar con mayor conciencia frente a las situaciones ordinarias de la vida. generando confianza y estabilidad en quienes le rodean. El valor de la prudencia nos hace tener un trato justo y lleno de generosidad hacia los demás. pero ha tenido la habilidad de reconocer sus fallos y limitaciones aprendiendo de ellos. segura. lo que permite adelantarnos a las circunstancias y prever en todos sus pormenores el éxito o fracaso de cualquier acción o proyecto. seguros de tener a un guía que los conduce por un camino seguro. sin lugar a dudas. El ser prudente no significa tener la certeza de no equivocarse. edifica una personalidad recia. capaz de comprometerse en todo y con todos. La experiencia es. por el contrario. Sabe rectificar. la persona prudente muchas veces ha errado. un factor importante para actuar y tomar mejores decisiones. ete a los artículos mas recientes! * indicates required nico * miento * / dd ) a Revista a domicilio próximamente * 2 e/Region ode ml . perseverante. pedir perdón y solicitar consejo. nos hace mantenernos alerta de lo que ocurre a nuestro alrededor haciéndonos más observadores y críticos. xt obile Para mas temas de superación y la mujer visite: http://lavozdelamujer. . Las Vegas: http://lasvegasnespanol.com/.com/. lealtad libertad liderazgo valores humanos. sexo o cualquier otra diferencia de cualquier índole. natural de la persona... valores... La libertad es un derecho espiritual de quienes lo rodean.. ► Admin valor_es bienvenido (a) Suscríbete Portada Archivos Enlaces Acerca de Administrar 03 01/2011 El VALOR de la PRUDENCIA por Nestor Estuardo Ovalle Castillo en interesante ..... sin una responsabilidad ► importar la edad... profesional y Probablemente nadie entienda mejor la lealtad que aquel a quien abusar... defender. Conoce este valor sin el cual nos Un valor que todos reconocemos. valores eticos. Todo líder tiene el compromiso y la quedamos solos y que debemos pero que pocos sabemos obligación de velar por la vivir nosotros antes que nadie. Es le han traicionado alguna vez. o del cual podemos superación personal. entre otras cuestiones. emprender.Podríamos definirla en palabras justas como una virtud. en las situaciones más difíciles demuestran calma y serenidad. son aquellas que toman las decisiones acertadas en el momento y lugar adecuado. Tal es así. la cual nos ayuda a actuar frente a las situaciones diarias de la vida. comprensivo y conservador. Las emociones. Es decir. lo que se proponen lo logran con éxito. mediante la reflexión y razonamiento de los efectos que pueden producir nuestras palabras y acciones en la misma. Gracias a ella. nos ayuda a actuar correctamente ante cualquier circunstancia. nuestra personalidad concordará con alguien decisivo. Como mencionábamos anteriormente. con mayor conciencia. que las personas que viven esta virtud. el mal humor. ya que es muy discreta. las percepciones equivocadas de la realidad y la falta de la justa y necesaria información. en la mayoría de los casos proporciona que tomemos las decisiones . este valor. la prudencia pasa inadvertida ante nuestros ojos. Detente a pensar un momento y aprecia las cosas en su justa medida. para luchar y tratar cada día de ser un poquitos más prudentes. junto a la pereza y las razones que creemos son valederas. son una manifestación fiel de esta virtud humana. Es decir. Por ello. que posiblemente esto refleje que nos cuesta mucho reflexionar y conversar con calma en cualquier hecho. son motivos comunes en donde deberíamos centrar nuestras fuerzas. es decir. ser amables con las personas y preocuparnos por su bienestar general. Nunca pensaste que trabajar con intensidad y provecho. Luego observarás que todos hacemos más grandes los problemas de los que verdaderamente son. por el simple temor que poseemos. no poder comprender los errores de los demás. . Otra cuestión. que la prudencia se forma en nosotros por la manera en que nos conducimos frecuentemente. Es decir. La inconsciencia en nuestros deberes y en el actuar cotidiano. cosas que por lo general luego terminamos arrepentidos. y no a través de lo que aparentamos ser. reflejan la falta de prudencia en nuestras vidas. Las consecuencias de ser imprudentes. decidir y comprometernos. se presentan en todos los niveles de nuestra vida. es tratar de no aparentar ser prudentes. y actuamos y por ende decimos. en lo personal y colectivo.incorrectas. cumplir con las obligaciones y compromisos. Seamos sinceros con nosotros mismos y reconozcamos que hay algo que no nos gusta o nos incomoda en determinadas circunstancias. siempre es necesario saber que todas nuestras acciones deben estar destinadas a proteger la integridad de los demás sujetos como primer medida y como símbolo de respeto hacia nuestra especie. El simple hecho de lastimar a los demás. imposibilitar la vida de los demás o ser antipáticos. ya que esto significa que no somos capaces de actuar adecuadamente. de tener preocupaciones. Tal sentido de la moderación y el equilibrio es uno de los legados más valiosos que heredamos de los filósofos antiguos. Las personas prudentes se reconocen también porque saben cuándo hablar y cuándo callar. prediciendo los éxitos y fracasos para cualquier acción a emprender. capaz de comprometerse en todo y por todos. ¿Cuáles son los verdaderos beneficios de actuar con prudencia? En primer lugar. martes. la cual es resultado del alto valor que le da a su propia vida. a la de los demás y en general a todas las cosas que vale la pena proteger. las mejores decisiones para actuar provienen de la experiencia. 13 de mayo de 2008 14. la prudencia será el valor que nos guíe por el camino más seguro. uno aprende de los errores una y otra vez. Ojo. Recuerda. Todo lo contrario. para seguir o huir de ello. mental y espiritual. manejamos nuestro presupuesto apropiadamente. LA PRUDENCIA 14. Entonces. Uno aprende. construyendo en nosotros una personalidad más segura y perseverante. LA PRUDENCIA Una de las cuatros virtudes cardinales. que consiste en discernir y distinguir lo que es bueno o malo. ya sea física. cautela. y cuándo actuar o abstenerse de actuar. cuidamos de las cosas para que ellas funcionen y permanezcan en condiciones para nuestro bienestar. buen juicio. Es así como nunca se atrevería a poner en riesgo su bienestar o el de sus seres queridos. lo mismo que su salud. Una persona prudente se caracteriza por su cautela al actuar. . porque reconoce en cada uno de ellos sus fallos y limitaciones. su seguridad o su estabilidad. el ser prudente no significa que estemos exentos de equivocarnos. Templanza. La prudencia es la virtud que nos impide comportarnos de manera ciega e irreflexiva en las múltiples situaciones que debemos sortear en la vida. sensatez. Ahora bien. conservamos un buen estado de salud. para quienes la prudencia era la más auténtica expresión de la sabiduría natural de la vida. el cual generara confianza y reflejará amabilidad por el prójimo. pide perdón y consejos. Todas las cosas que se desarrollan a nuestro alrededor nos enseñan a ser más críticos y observadores. moderación. Dédalo encontraba la manera de que su trabajo fuera más productivo. Desconsolado Dédalo comprendió que este era el precio que debía pagar por su soberbia y por sus crímenes. de manera que pudieran abandonar la isla por aire. Las cosas empeoraron cuando Talos empezó a superar a su maestro y los atenienses se dieron cuenta de la genialidad de este muchacho de doce años que ya había inventado la sierra para los carpinteros. • Seamos discretos... donde el Rey Minos los acogió y puso a Dédalo a trabajar para él. Las alas funcionaron muy bien y padre e hijo lograron escapar de Creta. Esto fue una gran tragedia para la ciudad de Atenas. LA CAÍDA DEL ÍCARO Dédalo fue uno de los más ingeniosos y solicitados constructores de la antigua Grecia. Dédalo accedió y tomó a Talos bajo su mando. “Amarás a tu prójimo como a ti mismo” (Marcos 12:31) Que Dios te bendiga. Dédalo mató a Talos. Minos lo mandó a encarcelar junto con su hijo. Dédalo construyó dos pares de alas para él y para Ícaro. Las alas estaban hechas de plumas sobre un armazón de cera. Un abrazo Tu Amigo: Carlos Félix. Enfurecido por el fracaso de Dédalo. Pero cuando se encontraban en alta mar. que no volara ni demasiado cerca del sol ni demasiado cerca del mar. El día planeado para la huída Dédalo le pidió a Ícaro que fuera muy prudente. olvidando las recomendaciones de su padre. • Tratemos siempre de pensar antes de actuar. el torno para los alfareros y muchas cosas más. Su inteligencia era muy superior a la de Ícaro. • Evitemos tomar al pie de la letra todo lo que leemos o lo que oímos. quiso saber hasta dónde podría elevarse con sus alas y tomó tanta altura que el sol derritió la cera que sostenía las plumas y el imprudente muchacho se precipitó en el mar. A su famoso taller de Atenas acudían los más variados personajes en busca de soluciones para los problemas relacionados con su oficio.com alimentoparalamente@hotmail. Dédalo e Ícaro fueron expulsados de la ciudad y tuvieron que buscar refugio en la isla de Creta. Su primer gran encargo fue un laberinto para encerrar al minotauro. El sobrino de Dédalo pronto se reveló como un inventor genial. Un día su hermana Policasta le pidió que admitiera a su hijo Talos como aprendiz en el taller. Dédalo construyó un complicadísimo laberinto del que no pudieron escapar ninguna de las víctimas de Minos. Escríbenos a: alimentoparalamente@gmail. Enloquecido por la envidia. Tomemos como regla el no hablar más de la cuenta en ninguna circunstancia. Durante años no hubo quien lo igualara y su prestigio se extendió por todas las islas griegas. hasta que Teseo lo recorrió para salvar a su amada Ariadna y mató al monstruo. En su obsesión por escapar.com Visite: . lo cual avergonzó mucho al viejo inventor e hizo que sintiera por Talos una gran aversión. un monstruo con cuerpo de hombre y cabeza de toro al que Minos le ofrendaba sacrificios.PARA SER PRUDENTES. Ícaro. más rápido y menos duro. Epicuro frases de Epicuro » La prudencia es la base de la felicidad.blogspot.alimentoparalamente. como una casa.) Apelando a la prudencia según ese libro de la cobardía cuyo autor se llama sentido común. Confucio frases de Confucio » Las serpientes son las maestras de toda sagacidad: ellas nos muestran el camino de la prudencia. los buenos arados nada pueden por sí solos.com www. Baltasar Gracián frases de Baltasar Gracián » La prudencia es el más excelso de todos los bienes. si no se presenta una estación favorable.blogspot. Friedrich Engels frases de Friedrich Engels » (. Oscar Wilde frases de Oscar Wilde » Cuanto más engorda uno. más prudente se vuelve.com La sabiduría y la prudencia de nada sirven si no se presenta una ocasión propicia. Sófocles frases de Sófocles » Tanta prudencia se necesita para gobernar un imperio. Prudencia y barriga son dos cosas que crecen simultáneamente. ..jesusnoshabla.www. la Eucaristía me ayuda a recogerme. William Blake frases de William Blake » La prudencia guarda en seguridad a la vida. Charles Dickens frases de Charles Dickens » Si me distraigo. me acerco a mi Señor y busco Su consejo y luz. Si se ofrecen cada día oportunidades para ofender a mi Dios. pero pocas veces la hace dichosa. Santo Tomás Moro frases de Santo Tomás Moro » La prudencia es una vieja solterona rica y fea cortejada por la incapacidad. Apiano frases de Apiano » Página 1 de 2 1 2 Siguiente » . Samuel Johnson frases de Samuel Johnson » Mezcla a tu prudencia un grano de locura. me armo cada día para el combate con la recepción de la Eucaristía. Quinto Horacio Flaco frases de Quinto Horacio Flaco » La imprudencia suele preceder a la calamidad. Si necesito una luz especial y prudencia para desempeñar mis pesadas obligaciones.
Report "112624023 Numero de Cromosomas de Diferentes Especies"